metabolismo del azufre
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7/25/2019 Metabolismo Del Azufre
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METABOLISMO DEL AZUFRE
1. Rol de las plantas en el ciclo del azufe
El azufre es un nutriente esencial para el crecimiento vegetal. En los
últimos años, las deficiencias de este nutriente se han vuelto másfrecuentes y la importancia del azufre en la producción de cultivos es cada
vez más reconocida.
El azufre tiene diversas funciones en las plantas. Algunas funciones
principales son:
• Se encuentra en algunos aminoácidos, en los lo!ues de construcción
de las prote"nas. #a mayor parte del azufre asorido por las
plantas, apro$imadamente el %&', se utiliza para ese propósito.
• El azufre es esencial para la formación de la clorofila. Es un
constituyente principal de una de las enzimas necesarias para la
formación de la mol(cula de clorofila.
• Es esencial en la s"ntesis de los aceites en las plantas, especialmente
en cultivos de aceite.
• Es activo en el metaolismo de nitrógeno.
!. A"soci#n $ tanspote del sulfato
El azufre es necesario, y su deficiencia da lugar a campos amarillentos. )on
concentraciones de S adecuadas se otiene un desarrollo normal. #os
s"ntomas de deficiencia son muy similares a los del *: clorosis general,
acumulo de antocianos. +ero el * es un elemento muy móvil y la deficiencia
se presenta en hoas adultas. En camio el S es un elemento menos móvil y
la deficiencia se da en hoas óvenes.
El azufre va a inferir en distintos procesos. El azufre en forma tilo se va a
unir a prote"nas. En el caso del trigo puede actuar como disparador de la
acumulación de prote"nas de alto peso molecular durante la maduración de
la semilla.
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El azufre va a formar en cantidades pe!ueñas componentes orgánicos. En la
envuelta de los cloroplastos hay sulfol"pidos. #a variación de sulfol"pidos da
lugar a un aumento de la fluidez de la memrana. Esto ofrece una
permeailidad selectiva y diferencial. As" hay un mayor trasiego electrónico
y un -E/0 mucho más efectivo.
El azufre tami(n forma parte de las prote"nas, sore todo en los
aminoácidos azufrados !ue los componen 12lutation, cistina, cisteina,
metionina3. Está incluido tami(n en la tiamina, iotina, )oA... El azufre
afecta a la presencia de cofactores y coenzimas.
En el caso de enzimas, la incorporación de azufre determina su actividad en
momentos determinados 1S4 reducido, tilo o$idado3.El S/5
67 uega un papel importante en el proceso de homeostasis. -egula
alance iónico y regulación osmótica.
El azufre es important"simo para mantener la v"a glutation reductasa. Es
fundamental para mantener el tamponamiento y favorecer el potencial
-edo$ celular.
El azufre en muchas especies es ásico para la s"ntesis de compuestos
fenólicos. Esos compuestos son mol(culas !ue se consideran fundamentales
dentro del metaolismo secundario. 4ay estructuras tigmotácticas !ue son
responsales de la señalización.
%. Reducci#n $ asi&ilaci#n del sulfato
El 8ón sulfato va a ser la fuente de asorción de azufre por la planta. +ara
!ue el azufre sea incorporado a materia orgánica va a tener !ue reducirse y
va a haer unos pasos de asimilación. #a fiación de azufre a forma orgánica
va a tener lugar a trav(s de acetil serina, siendo el primer aminoácido !ue
se otiene ciste"na.
e la disponiilidad de cisteina depende la disponiilidad de metionina, y dela metionina depende la de S7Adenosilmetionina. As" se afecta a procesos
tan fundamentales como regulación de la e$presión g(nica de forma directa
y de forma indirecta por!ue tami(n dependen del etileno y de la poliamida.El azufre tami(n es ásico para la formación de todos los derivados de
ciste"na y tami(n para las v"as de degradación.
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#a planta asore por las ra"ces sulfato, !ue no es susceptile de ser
incorporado en materia orgánica, ya !ue el sulfato es astante estale. +ara
fiarse tiene !ue e$perimentar un proceso de reducción para llegar a la
forma de sulfuro, !ue va a ser compatile con la formación de materia
orgánica. #a reducción asimiladora se produce cuando a partir del sulfato sereduce a ciste"na.
#a transformación del sulfuro a sulfato se realiza por o$idación
!uimiosint(tica o ien por o$idación respiratoria. E$iste la forma de
incorporación de sustrato en forma de (steres para mantener estructuras
de ciertos polisacáridos, de fenoles y de otros compuestos.
#a planta dispone de trazas de ó$ido de azufre y ácido sulfh"drico !ue son
asoridos por las estomas a partir de la actividad volcánica e industrial.El sulfato se incorpora progresivamente a medida !ue aumenta la
concentración de sulfato en el medio. Esto indica !ue no hay
transportadores espec"ficos de sulfato por!ue no se saturan. +or ello
tienen !ue e$istir varios mecanismos de transporte y tiene !ue e$istir algún
mecanismo fisiológico de secuestración por acumulación en vacuolas.
Es dependiente de A9+ y cuando e$iste compartimentalizaciones, la propia
compartimentalización es un mecanismo de regulación.
'. Incopoaci#n del azufe educido a co&puestos o()nicos
El sulfito tiene !ue transformarse en una forma compatile para su
asimilación. Esa forma reducida es el sulfuro.
+ara !ue el sulfato entre a la reducción, necesitamos energetizarlo con
A9+. +ara ello se utiliza la A9+7sulfurilasa. )on ello pasamos de
adenos"nfosfosulfato a pirofosfato.
El paso siguiente es la reactivación de adenos"nfosfosulfato con A9+ paradar lugar a fosfoadenosinfosfosulfato. /tenemos 6 formas de sulfato
activo, y esto trae como consecuencia muchos prolemas para e$plicar los
mecanismos de reducción de S6. Es proale !ue la reducción de S/567 a
S/67 sea mediante dos v"as. #a primera parte de adenosinfosfosulfato y la
otra necesita fosfoadenosinfosfosulfato para incorporarse. #a necesidad
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de tener +A+S 1fosfoadenosinfosfosulfato3 se da en heterótrofos
1levaduras, algas, acterias3 mientras !ue la A+S se da en autótrofos 1algas
verdeazuladas, protozoos,...3
;na hipótesis es !ue el A+S se va a incorporar a trav(s de un transportador
intermediario para incorporar el azufre por reducción. #a otra hipótesis del
+A+S se da preferentemente en heterótrofos. #a v"a intermediaria se da en
plantas superiores. E$iste una intercone$ión entre A+S y +A+S incluso en
plantas.
En plantas el sulfato va a ser incorporad unto con un transportador. El
transportador es una mol(cula con grupos tilo. entro de los precursores
está el glutation y las fito!uelatinas.#as fito!uelatinas funcionan esencialmente en la resistencia de las plantas a
metales pesados. Son capaces de secuestrar ciertos metales y entre ellosmetales pesados.
*. Reducci#n fotosint+tica del sulfato
El transporte de electrones producido es mediado por ferredo$ina. 4ay una
influencia directa del proceso fotosint(tico, ya !ue la ferredo$ina es unintermediario en la cadena fotosint(tica.
#a v"a +A+S se va a reducir a ciste"na a trav(s de sulfato lire, pasando a
sulfito y a sulfuro y participando en el proceso la tiorredo$ina y como
donador de electrones la ferredo$ina.
#a aclaración del sistema es muy compleo por!ue e$isten intercone$iones
entre las 6 v"as.
El proceso depende fundamentalmente de todos los procesos lum"nicos. #a
asimilación de sulfato, !ue se va a realizar preferentemente en hoas, va a
estar sometido a control fotoperiódico por!ue depende de la luz. )ual!uier
factor !ue incide sore la fotos"ntesis incide sore el proceso.
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El proceso se realiza en zonas donde hay cloroplastos activos. #a asorción
de S/567 se produce en las ra"ces, pero ah" no hay cloroplastos, as" !ue se
transporta a las hoas preferentemente.
#os aminoácidos faricados se consideran como fotoasimilados y se
distriuyen por el floema.
,. Re(ulaci#n de la educci#n del sulfato
+arece ser !ue las isoformas de las enzimas no tienen localización estricta
plast"dica. 4ay tami(n isoformas citoplasmáticas.
Esas isoformas son en general mucho menos activos, y solamente funcionan
con regulaciones de p4 o regulación negativa.
#a regulación va a incluir tanto camios en actividad enzimática como
s"ntesis de novo de nuevos mecanismos 1corto y largo plazo
respectivamente3. )uando disminuye la concentración de sustrato, aumenta
la actividad del enzima para poder asimilar lo meor posile. Se crean más
enzimas si hace falta para asimilar todo lo posile.
BIBLIO-RAFA
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