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La Fermentación Maloláctica
Cambios organolépticos
Ing. Agr. Silvia Paladino
Conversión de ác málico en ác lácticoConversión de ác.málico en ác. láctico,catalizada por la enzima maloláctica
COOHCOOCH2 NAD CH3
COCHOHCOOH Mn+2
CHOH + CO2COOHCOOH
ác. L(-)Málico ác. L(+)Láctico
Las bacterias lácticas son los agentes causales de este bicambio
Ácido málicoÁcido málico
Propio de las uvasPropio de las uvasLa concentración depende de la zona donde se cultivaron las uvasse cultivaron las uvasZonas templado- fríasp
2 a 8 g/LZ álidZonas cálidas
< de 2 g/Lg/Bartowsky, 2005
áBacterias Lácticas
l b h l l bEl vino es un ambiente hostil para las bacterias
Bajo pHAlta concentración de EtanolAlta concentración de EtanolBaja concentración de nutrientesSOSO2
Bacterias LácticasBacterias Lácticas
Sólo 4 géneros son capaces de sobrevivir en las g pcondiciones del vino:
OenococcusOenococcusLactobacillusP diPediococcusLeuconostoc
Pero sólo Oenococcus oeni soporta pH < 3,5Pero sólo Oenococcus oeni soporta pH < 3,5
G m +Gram +
Metabolismo de las bacterias lácticas
H f t tiHomofermentativo
Azúcares ác. Láctico y CO2
Glicólisis: glucosa piruvatoGlicólisis: glucosa piruvato
Pediococcus y algunos LactobacillusPediococcus y algunos Lactobacillus
Glicólisis glucosa ATPGlicólisis glucosa
glucosa-6-fosfatofructosa
ATP
fructosa-6-fosfato
fructosa 1 6-difosfato
ATP
fructosa 1,6-difosfato
Dihidroxiacetona fosfatoGliceraldehido 3 fosfato
1,3 –difosfogliceratoNAD+
NADHATP
3-fosfoglicerato
2-fosfoglicerato
fosfoenolpiruvato
i tATP
piruvato Lactato
Metabolismo de las bacterias lácticasMetabolismo de las bacterias lácticas
Heterofermentativo
Azúcares ác láctico etanol glicerolAzúcares ác. láctico, etanol, glicerol ác. acético, manitol y CO2
Á id ít i á éti CO áÁcido cítrico ác. acético, CO2 y ác. láctico
Vía pentosa fosfato para degradarVía pentosa fosfato para degradar hexosas y pentosas
Oenococcus, Leuconostoc y algunos Lactobacillus
Vía Pentosa Fosfato
Glucosa Fosfo-6-gluconatoATP ADP
Ribulosa 5-FosfatoCO2
NADP+
NADPH
ATP ADP
Ribulosa 5 Fosfato
Xil l 5 f f t
NADP+
NADPHXilulosa 5-fosfato
Gliceraldehido 3- fosfatoAcetil-fosfato
A t t Acetaldehido(glicolisis)
NADH
NAD+ ADP
ATP
ADP
ATP
Piruvato
Lactato
Acetato Acetaldehido
Etanol
NADH
NAD+
LactatoEtanol
Oenococcus oeni
Heterofermentativo: forma ác. Láctico, CO2 y , 2 yetanol o ácido acético a partir de azúcares
Resiste pH < 3,5
Casi todas las FML espontáneas
Comercialmente disponible
Oenococcus oeniOenococcus oeni
Oenococcus oeniOenococcus oeni
Oenococcus retenido en filtro de 0,45 micrones
ó l d bInteracción levadura -bacteria
LevadurasNegativosNegativos
Competencia por nutrientesFormación y combinación de SO2
Formación de ácidos grasos de cadenaFormación de ácidos grasos de cadena larga
PositivosPositivosLiberación de polisacáridos de la pared y
t í (li i )proteínas (lisis)
Evolución del crecimiento bacterianoEvolución del crecimiento bacteriano
Factores que influyen sobre el crecimiento q ybacteriano
• pH• pH• Temperatura• SO2, Lisozima• Alcohol• Alcohol• Nutrientes• Oxígeno
Á id á i• Ácidos orgánicos• Bacteriófagosg
Factores que influyen sobre el crecimientoFactores que influyen sobre el crecimiento bacteriano
• pHMínimo pH 3 1Mínimo pH=3,1Oenococcus resistente a pH<3,5p ,Lactobacillus y Pediococcus pH>3,5C t b li H 3 2 Á MáliCatabolismo: pH 3,2 Ác. Málico
pH 3,5 Azúcaresp ,Velocidad de FML
Factores que influyen sobre el crecimientoFactores que influyen sobre el crecimiento bacteriano
• Temperatura<15ºC FML no progresa<15ºC FML no progresa20-25ºC óptimop• SO2
30 /L SO T t l<30 mg/L SO2 TotalHasta 0,5 mg/L SO2 Molecular, g/ 2
Ataque al acetaldehído y ác. pirúvico
Factores que influyen sobre el crecimiento q ybacteriano
• Lisozima• LisozimaAutorizada por INV Res.33/2009Dosis máxima acumulada: 500 mg/LControla bacterias Gram (+)( )
ataca la pared celular.No controla levaduras ni bacterias acéticasNo controla levaduras ni bacterias acéticas.Efectiva a pH alto.No modifica características organolépticas.Problemas: blancos (proteínas); tintos (taninos y color) (p ); ( y )
Factores que influyen sobre el crecimiento bacteriano:lisozima
Yun Cai Gao et al, AJGWR, 8, 76-83, 2002
Factores que influyen sobre el crecimientoFactores que influyen sobre el crecimiento bacteriano
• Alcohol13 5% limitante13,5% limitanteMayor cont. Alcohol, FML más lentay ,• NutrientesR i i t l jRequerimientos complejosAutólisis de levaduras
Factores que influyen sobre el crecimiento q ybacteriano
• OxígenoLas bacterias lácticas son microaerófilasLas bacterias lácticas son microaerófilasAireación moderada: estimula FMLAireación intensa: ácido acético
• Acidos orgánicosgFumarato y ác. Grasos: inhibidores
Factores que influyen sobre el crecimiento q ybacteriano
• Bacteriófagos
Partículas semejantes a virus , que infectanPartículas semejantes a virus , que infectan y lisan bacteriasEncontrados sobre bacterias de la FMLEncontrados sobre bacterias de la FML
P ibl bilid d FML bl átiPosible responsabilidad en FML problemáticas
Consecuencias de la FML
Modificación de la acidez
Descriptores para un vino que ha completado la p p q pFML exitosamente
Manteca Nuezd lLevadura Miel
Vainilla CueroEspecias Tostado
Mayor volumen en bocaMayor persistencia en bocaMayor persistencia en bocaMenor astringenciaReducción de los aromas vegetales,herbáceos
Descriptores para un vino que ha completado la p p q pFML sin control a pH > 3,5
Aromas lácticos intensosAromas lácticos intensosYogurt rancioNotas de sudorAc. AcéticoNotas animalesCuero mojadoCuero mojadoFósforo quemadoFruta en descomposiciónAmargo intenso al final de bocag
Consecuencias de la FML
C bi lé tiCambios organolépticos: sabor, aroma, color, textura
Modificaciones higiénico sanitariasEstabilidad microbianaEstabilidad microbiana
FML: cambios organolépticosFML: cambios organolépticosSabor
Modificación de la acidezModificación de la acidez
Acidez total y pHAcidez volátilAcidez volátil
FML: cambios organolépticosSabor
Acidez total: disminuye hasta 2g/L
pH: aumenta 0,1-0,25 unidades
Acidez volátil: aumenta aprox 0 2 g/LAcidez volátil: aumenta aprox. 0,2 g/L
FML: cambios organolépticosFML: cambios organolépticosSabor
Málico (diácido) Láctico (monoácido)
Málico es un ácido más fuerte que lácticoMálico es un ácido más fuerte que lácticopK1 = 3,45 pK = 3,781
Málico: duro Láctico: untuoso
FML bi lé tiFML: cambios organolépticos
Sabor y AromayColor
FML: cambios organolépticosFML: cambios organolépticosAroma y sabor
Modificación del carácter floral ó frutalIncorporación de aromas lácticosIncorporación de aromas lácticos, manteca (diacetilo), nueces
áMayor complejidad aromáticaMenor percepción de la astringenciaMenor percepción de la astringenciaMayor untuosidadPotencialmente: Gusto a “ratón”
Gusto a geranioGusto a geranio
DiacetiloDiacetilo
C H3 1 - 4 mg/L positivoC H3 1 4 mg/L positivoC O 5 - 7 mg/L defectoC O manteca, manteca ranciaC H3 movie pop-corn C 3 o pop o
Umbral de detección en vino 0.2 mg/L para Chardonnay 0.9 mg/L para Pinot Noir hasta 2.8 mg/L para Cabernet0.9 mg/L para Pinot Noir hasta 2.8 mg/L para Cabernet Sauvignon (Martineau et al., 1995a).
Bartowsky & Henschke, 2004
DiacetiloDiacetilo
Catabolismo del ác. Cítrico
Contenido de ácido málico en mostos1 a 8 g/L
Contenido de ácido cítrico en mostos0,1 a 0,7 g/L
Metabolismo del ácido cítrico en Oenococcus oeni (Ramos et al, 1995, en Bartowsky & Henshke, 2004)(Ramos et al, 1995, en Bartowsky & Henshke, 2004)
Citrato liasaCitrato liasa
Diacetilo
Clave del gráfico metabolismo del ácido cítrico
Diacetilo
Clave del gráfico metabolismo del ácido cítrico
1.Citrato liasal2. Oxaloacetato
3. Piruvato decarboxilasa4. Alfa acetolactato sintasa5. Alfa acetolactato decarboxilasa6. Diacetil reductasa7. Acetoina reductasaceto a eductasa8. Lactato deshidrogenasa9. Complejo Piruvato deshidrogenasa10 Acetato quinasa10. Acetato quinasa11. Decarboxilación no enzimática del alfa acetolactato12. Aspartato aminotransferasa, TPP, Tiamina PP
DiacetiloDiacetilo
Las levaduras pueden formar tambiéndiacetilo pero debido al ambientediacetilo, pero debido al ambientereductor de la FA, es reducido a acetoina
2 3 b til li ly 2, 3 butilen glicol.
Los productos reducidos son menostóxicos (para la levadura) que el diacetilotóxicos (para la levadura) que el diacetilo,y además esta reducción aumenta la
óconcentración de NAD Y NADP
DiacetiloDiacetilo
El metabolismo del ácido cítrico no se inicia hasta que se haya metabolizado más de la mitad del ácido málicomás de la mitad del ácido málico.
(B t k & H hk 2004)(Bartowsky & Henshke, 2004)
FML en Cabernet Sauvignong
Factores que afectan la producción deFactores que afectan la producción de diacetilo en vino
Caso real: El vino tenía 1 8 mg/L de diacetiloCaso real: El vino tenía 1,8 mg/L de diacetilo,producto de la FA.
El diacetilo producido en la FML llegó a un máximop gcuando se consumió el 95% del ácido málico, quecoincide con el 75% del ácido cítrico metabolizado.
Cuando todo el ác cítrico (día 20) se ha consumidoCuando todo el ác. cítrico (día 20) se ha consumido,la concentración de diacetilo ha decrecidoprácticamente al nivel inicialprácticamente al nivel inicial.
Factores que afectan la producción deFactores que afectan la producción de diacetilo en vino
¿Que ha ocurrido?
Umbrales de detecciónDiacetilo 0,2 a 2,8 mg/LA t í 150 /LAcetoína 150 mg/L2,3 butanodiol 600 mg/LNo contribuyen organolépticamente, por estar debajo del umbral
Bartowsky & Henshke, 2004
Factores que afectan la producción de q pdiacetilo en vino
La cantidad final de diacetilo en un vino dependede la cantidad producida (FA y FML) y de lade la cantidad producida (FA y FML) y de laintensidad de la reducción posterior sufrida.
La intensidad de la reducción del diacetilo dependede la cepa de bacterias que interviene en ausenciade la cepa de bacterias que interviene, en ausenciade levaduras.
Factores que afectan la producción de diacetilo en vino
El metabolismo de los ácidos málico y cítrico dependeEl metabolismo de los ácidos málico y cítrico depende de la etapa de crecimiento de las bacterias presentes.
No hay degradación de ácido málico hasta que la bl ió l 0 5 1 106 f / Lpoblación no alcanza 0,5 a 1 x 106 ufc/mL.
Factores que afectan la producción de diacetilo en vino
Gran número de bacterias 108 ufc/mL/No hay multiplicación de bacteriasLos ácidos málico y cítrico son degradados y gsimultáneamente por actividad de las células no proliferantes.Menor producción de diacetilo.
Bajo número de bacterias 106 ufc/mLHay multiplicación de bacteriasy pSe degrada inicialmente el ácido málico, posteriormente es atacado el ác. cítrico. Mayor producción de diacetilo.
Factores que afectan la producción de q pdiacetilo en vino
Pinot Noir Contenido de diacetilo después de FA=0,5 mg/LContenido de diacetilo después de FA 0,5 mg/L
Inoc lado con 2 X 104 fc/mLInoculado con 2 X 104 ufc/mLDiacetilo producido en FML = 3,9 mg/L
Inoculado con 2 X 106 cfu/mLDiacetilo producido en FML = 1,7 mg/LDiacetilo producido en FML 1,7 mg/L
Factores que afectan la producción de q pdiacetilo en vino
Bartowsky & Henshke, 2004
Factores que afectan la producción de q pdiacetilo en vino
TemperaturaTemperaturaEn general, óptimo para LAB: 27°CEn vino: 15 a 25°C
óptimo para O oeni : 20 a 22°Cóptimo para O. oeni : 20 a 22°C18°C menor concentración de diacetilo27°C mayor concentración de diacetiloPero : Menor velocidad de remetabolismo delPero : Menor velocidad de remetabolismo del diacetilo a menor temperatura
Factores que afectan la producción de q pdiacetilo en vino
pHpHMenor pH p
mayor concentración de diacetilo
La formación de ácido acético a partir de ácidocítrico se ve favorecida a pH elevados
Factores que afectan la producción de q pdiacetilo en vino
Concentración de ácido cítrico en el vinoConcentración de ácido cítrico en el vino
Contenido de ácido cítrico en mostos 0,1 a 0,7 g/L , , g/Bauer y Dicks, 2004
La degradación del ácido cítrico requiere glucosa, ya que O.oeni no puede emplear el ác. Cítrico como única fuente de carbono.
Mayor concentración de ác. cítrico se asocia con mayor concentración de diacetilo, pero también con mayor conc. de ác acéticode ác. acético
Factores que afectan la producción de diacetilo en vinoq p
Presencia de azúcares fermentescibles en el vino
Factores que afectan la producción de diacetilo en vino
3 fasesFase I:Fase I:Crecimiento celular, consumo de azúcares, producción de lactato Limitada producción de acetato No hay ataque allactato. Limitada producción de acetato. No hay ataque al ác. Málico ni al ác. Cítrico.
Fase II:Fase II:Cesa el consumo de azúcares. Fase estacionaria del c ecimiento cel la Se inicia el catabolismo del ác Málicocrecimiento celular. Se inicia el catabolismo del ác. Málico y la producción de lactato. No hay producción de acético.
F IIIFase III: Fase estacionaria del consumo de malato. Se inicia
t b li d l it t d ió d t tcatabolismo del citrato y producción de acetato.
Factores que afectan la producción de diacetilo en vinoq p
La citrato liasa es reprimida por glucosaLa citrato liasa es reprimida por glucosa
Citrato liasa
El crecimiento de las bacterias durante la FML, puede provocar una considerable , p pproducción de ácido acético, si hay suficientes azúcares durante la FML.
Factores que afectan la producción de diacetilo en vino
SO2SO2El SO2 reacciona con las funciones aldehído y cetona
Combina con diacetilo en forma reversible y exotérmica, el diacetilo combinado pierde su aroma característico.p
El SO reduce la cantidad de diacetilo libre disminuyendoEl SO2 reduce la cantidad de diacetilo libre, disminuyendo el descriptor manteca en el vino. Disminuye el SO2 libre, aumenta el carácter manteca.
Mayor percepción de diacetilo a mayor temperatura.y p p y p
Factores que afectan la producción de diacetilo en vino
Contacto con el aire durante la fermentación
La conversión de acetolactato a diacetilo es una decarboxilación no enzimática, se ve favorecida en presencia de oxígeno.Diacetilo formado en anaerobiosis= 2 mg/LDiacetilo formado en anaerobiosis 2 mg/LDiacetilo formado en semiaerobiosis= 12 mg/LDiacetilo presente 20 días después de finalizada FML= 0,5 mg/LVino chardonnayVino chardonnay
Nielsen, J. C.; Richelieu; M.; 1999. Citado por Bartowsky & Henshke, 2004
Factores que afectan la producción de diacetilo en vino
Contacto con borras de levadurasS h i i d d i dSaccharomyces cerevisiae es capaz de producir y de degradar diacetilo.La presencia de borras de levaduras especialmente si sonLa presencia de borras de levaduras, especialmente si son agitadas, disminuye el tenor de diacetilo.Vino Pinot noirVino Pinot noir
Fin de FA= 0,5 mg/L de diacetiloFin de FML =3 9 mg/L de diacetiloFin de FML =3,9 mg/L de diacetiloDespués de filtración y sulfitado=1,7 mg/LConservación sobre borras por 4 semanas = 0 2 mg/LConservación sobre borras por 4 semanas = 0,2 mg/L
Las borras son bioquímicamente activas y reduce el diacetilo a acetoína y butanodiol.
Krieger et al, 2000 citado por Bartowsky & Henshke, 2004
Reacciones del diacetilo con otrosReacciones del diacetilo con otros compuestos
Diacetilo + malv 3 glucósido = derivados delDiacetilo + malv. 3 glucósido = derivados del tipo Castavinol (incoloros)
Diacetilo + cisteína = aromas azufrados, ,florales, frutados, tostados, carnes asadas
Casta inolCastavinol
Antociano
Diacetilo
C t i lCastavinol
Castagnino et al 1996Castagnino et al,1996
Otras modificaciones del aromaOtras modificaciones del aroma
Acetato de etiloUmbral : 10 mg/L descriptor: frutal pdescriptor: solvente, a mayores concentraciones
Lactato de etilo Umbral:90 mg/LUmbral:90 mg/Ldescriptor: frutal
Producción de glicosidasas
Precursores aromáticos
Depende de la cepa de bacterias y de la variedad de uvas. p p yViognier vs Muscat
Azúcar + monoterpenos = inodoro
Azúcar + monoterpenos + β glicosidasa = hidrólisis = = terpeno libre aromáticop
Ejemplos: 3 hidroxidamascenona, alfa terpineol, vainillina, metil vainillato, linalol, nerol y geraniol
Producción de glicosidasasProducción de glicosidasas
Oenococcus oeni hidroliza precursores aromáticos glicosilados, por acción de β- glucosidadas.
A pH más elevado, mayor actividad de la enzima
U li l J A F d Ch 2003 1 0 3 0 8Ugliano et al. J. A.Food Chem., 2003, 51, 5073-5078
Producción de glicosidasasProducción de glicosidasas Ataque a los antocianinas
s
β li idβ glicosidasa
El aglucón es incoloro o pardo Se pierde el color rojo original
Gusto (olor) a “Ratón”Gusto (olor) a RatónMetabolismo de aminoácidos Lisina
Ornitina
HeterofermentativosOenococcus oeni,L t t idHeterofermentativos
2 til t t hid i idi
Leuconostoc mesenteroidesalgunos Lactobacillus
2-acetil tetra hidro piridina2-acetil 1-pirrolidina
2 l h d d
Gusto (Olor) a Ratón Mousy off flavors
2- etil tetra hidropiridina
HomofermentativosMínima o nula producción
PediococcusLactobacillus plantarump
Gusto (olor) a geranioGusto (olor) a geranio
COOHCHCHCH No tóxico para seres humanos
CHCH
Fungistático:inhibe levadurasno afecta a las bacteriasCH
CH3
no afecta a las bacterias
Límite legal: 200 mg/L (INV R N° C.8/2010)
Ác.sórbico
Gusto (olor) a geranio
At d l á Só bi l b t Lá tiAtaque del ác. Sórbico por las bact. Lácticas
Sorbil alcohol
2,4 hexadien 1 ol + etanol
2-etoxi-hexa 3,5 dieno : olor a geranioUmbral de percepción: 100 ng/LOcurre cuando no hay suficiente SO2 para controlar a las bacteriasEste defecto no se puede corregir
•
Producción de fenoles volátilesProducción de fenoles volátiles
Degradación de ác. cinámicos
Pediococcus (algunas cepas)Lactobacillus brevisactobac us b e sLactobacillus plantarumOenococcus (algunas cepas)Oenococcus (algunas cepas)
Producción de fenoles volátilesProducción de fenoles volátiles
Degradación de ác. tartárico
Lactobacillus
En condiciones aeróbicas
P d ió d á éti lá tiProducción de ác. acético, láctico y succínico
D d ió d l ld hid
Algunas cepas de Oenococcus oeniDegradación del acetaldehido
Algunas cepas de Oenococcus oeniLactobacillus
AcetaldehidoAcetaldehido
Potencial liberación de SOácido acético
Potencial liberación de SO2
FML incompleta o prolongada
etanol
Degradación del glicerol
Solo: Lactobacillus brevis
g g
Lactobacillus hilgardiiPediococcus pentosaceusp
Glicerol
3 hidroxi propionaldehidoConservación prolongada en medio ácido
AcroleínaReacción con fenoles del vino
Compuesto amargoCompuesto amargo
Sensaciones táctiles asociadas a laSensaciones táctiles asociadas a la producción de polisacáridos
Pediococcus damnosusBiosíntesis de polímeros exocelularesBiosíntesis de polímeros exocelularespolisacáridos β -d- Glucano
Oenococcus oeni tiene actividad de tipo β -d-Gl idGlucosidasa
Sensaciones táctiles asociadas a laSensaciones táctiles asociadas a la producción de polisacáridos
ConsecuenciasNiveles excesivosNiveles excesivos Vinos siruposos, desagradablesDificultades en las filtraciones
Niveles moderadosMayor cuerpo y volumen en boca
S Q Liu 2002S.Q. Liu, 2002
Cambios en el color
La intensidad colorante disminuye un 25%La intensidad colorante disminuye un 25% -30%
El pH aumenta 0,1 a 0,25 unidades
Los antocianos varían su color según el pH
FML y el color de los vinos
Testigo FML
pH 3,82 4,01p , ,AV g/L 0,19 0,36 AT /L 5 01 3 90AT g/L 5,01 3,90IC 1,026 0,764, ,Antoc. mg/L 673,6 657,8
Paladino, Galiotti, Formento, Rev. Fac. C. Agrarias, 2001
Perfil organoléptico del vino MalbecPerfil organoléptico del vino Malbec con y sin FML
C l
3
4C olor
Nariz F ru tadoB oc a Am argo
1
2Nariz E s pec iasB oc a Herbác eo
0
B oc a Ac idezB oc a Alc ohólic o
B oc a As tringenc iaB oc a Untuos idad
B oc a F rutado
T es tigo F MLg
M difi i hi ié i it iModificaciones higiénico sanitariasDecarboxilación de los aminoácidos
• Producción de Aminas biógenas : histamina1 /L i ibl>1 mg/L provoca reacciones en personas sensibles
Causa picazón, problemas respiratorios, secreción nasal
Vinos de pH alto, más histamina.Bacterias en contacto con el vino luego del fin de FML, más histamina.
P d ió d til b t• Producción de etil carbamato
Arginina urea etil carbamato
Estabilidad microbiana
Consumo de NutrientesConsumo de NutrientesProducción de Toxinas
A t d HAumento de pHDesarrollo posible de bacterias acéticasp
b l d d bEstabilidad microbiana
La FML solo confiere estabilidad ante unLa FML solo confiere estabilidad ante un nuevo ataque de bacterias lácticas.
No surgirán problemas en la botellaNo surgirán problemas en la botella
Finalmente:
¿Permitir la realización de FML ó no?¿Permitir la realización de FML ó no?¿FML espontánea ó Inocular bacterias?p¿Cuándo inocular?¿Có t l l ?¿Cómo controlar el proceso?¿Permitir que se degrade el ác. Cítrico?q g¿Cuándo y cómo finalizar la FML?
BibliografíaBartowsky, E. Oenococcus oeni and malolactic fermentation- moving into the molecular arena. Australian Journal ofGrape and Wine Research. 2005, 11 (174-187).
Bartowsky, E., Henschke,P. The “buttery” atribute of wine -diacetyl- desirability, spoilage and beyond. Int. J. of FoodMicrobiology. 2004. 96 (235-252).
Bauer, R. and L.M.T. Dicks. Control of Malolactic Fermentation in Wine. A Review.S. Afr. J. Enol. Vitic. 2004. Vol. 25, No. 2.
Castagnino, C.; Chèze, C.; Vercauteren, J. 1996 : les molécules des futurs millésimes bordelais? Bull. Soc. Pharm.Bordeaux, 1997, 136, 19-36
Liu, S. Q. Malolactic fermentation in wine – Beyond deacidification. J. of Applied Microbiology. 2002, 92 (589-601).
Paladino, S.; Galiotti, H.; Formento, J. La fermentación maloláctica y el color de los vinos tintos. Rev. Fac. C. Agrarias.2001, Tomo XXXIII, N°2 (105-110).
S k hk d b l d l f d fl lSwiegers, J.;Bartowsky, E.; Henschke,P.; Pretorius,I. Yeast and bacterial modulation of wine aroma and flavour.. AustralianJournal of Grape and Wine Research. 2005, 11 (139-173).
Ugliano, M.; Genovese, A.; Moio, L. Hydrolysis of wine aroma precursors during malolactic fermentation with fourcommercial starter cultures of Oenococcus oeni J Agric Food Chem 2003 51 (5073 5078)commercial starter cultures of Oenococcus oeni. J. Agric. Food Chem. 2003, 51 (5073-5078)
Yun Cai Gao et al, Inhibition of spoilage lactic acid bacteria by lysozyme during wine alcoholic fermentation. Aust. J. Grapeand Wine Research.2002, 8 (76-83).
Muchas Gracias
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