la dinÁmica de los procesos … · su capacidad de sobrevivir, encontrar pareja, producir...

LA DINÁMICA DE LOS PROCESOS MICROEVOLUTIVOS

Selección natural¿Supervivencia del más apto?

https://sesbe.org/temas-de-biologia-evolutiva/

A la luz del NeodarwinismoA la luz del Neodarwinismo…A la LUZ DEL NEODARWINISMO……..

= (FITNESS)= (FITNESS)

•Los organismos difieren en su habilidad de sobrevivir y reproducirse, en parte debido a las diferencias de sus genotipos

EFICACIA BIOLOGICA

• Si no hay diferencias de eficacia entre los individuos de una

población, la SELECCIÓNNATURAL no puede

actuar.

• El concepto de eficacia genotípica se

refiere a la eficacia promediode aquellos individuos que

comparten un genotipo determinado

EFICACIA BIOLOGICA

• El concepto de eficaciafenotípica se refiere a la

eficacia promedio de aquellos individuos que comparten un fenotipo determinado

EFICACIA BIOLOGICA

LA EFICACIA BIOLOGICA ES

RELATIVA

La aptitud de un genotipo incluye: su capacidad de sobrevivir, encontrar pareja, producir descendientes……

dejar sus genes en la siguiente generación.VIABILIDAD Y FECUNDIDAD

Del total de cigotos de diferentes

genotipos, muchos mueren antes de llegar a la edad

adulta

Quedando sólo unos adultos

De los que llegan a adulto, unos tienen mas hijos que otros

DESDE UNA CONCEPCION AMPLIA..

Viabilidad de la descendencia

LOS COMPONENTES DE LA EFICACIA BIOLOGICA son ...

TIPOS DE SELECCION

CRITERIO 1Selección sexual

•¿Qué es?•¿Cómo funciona?

Entender por qué el pavo real macho posee una cola tan enorme y colorida parece ir en contra de la teoría de la

evolución¿Cómo es posible que una especie hubiera evolucionado

hasta tener pegado el equivalente biológico a un cartel

luminoso con la palabra “cómeme”?

Faisán europeo

Pavo real Faisán chino

No domesticado ni criado

(Estudio de Marion PetrieBiólogo evolutivo – Reino Unido)

Selección sexual: caracteres sexuales exagerados

Ciervo rojo macho y hembra

“...Puesto que en tales casos los

machos han adquirido su actual

estructura, no por estar mejor

acondicionados para sobrevivir en

la lucha por la existencia, sino por

haber ganado alguna ventaja sobre

los otros machos,

y transmitiéndola a su prole masculina exclusivamente,

es indudable que la selección sexual debió tomar aquí

una parte muy principal. La importancia de esta

distinción fue la que nos indujo a designar esta forma de

selección con el nombre de sexual...” (Darwin, 1871).

LA SELECCIÓN SEXUAL

es un concepto de la teoría de la evolución para explicar el desarrollo de caracteres sexuales secundarios en los seres vivosque, para Darwin, parecían no responder a la selección natural

En la mosca de ojos de tallo (Teleopsis almanni) la distancia entre ojos es a veces mayor que la longitud del insecto. ¿Un proceso de selección sexual?

CARACTERES SEXUALES

PRIMARIOS Y SECUNDARIOS

•ACTUALIDAD:

SELECCIÓN SEXUAL COMO UNA FORMA DE

SELECCIÓN NATURAL

• PRIMARIOS: relacionados directamente con la reproducción

• SECUNDARIOS: para conseguir parejaDiferencia establecida en el S. XIX (asumida por Darwin), hoy en día no se utiliza

•DARWIN: selección sexual es distinta de la selección natural

Selección sexual• Origen evolutivo de:

�Adornos exagerados en un sexo,

�Estructuras de lucha en un sexo.

�Dimorfismo sexual Selección intra-sexualSelección inter-sexual

¿Cómo surgen los caracteres sexuales secundarios

exagerados?

Primera explicación:

Fisher (1930): la espiral explosiva.

Sir Ronald Fisher, inventor del Análisis de Varianza (F de Fisher)

FisherLa hipótesis de Fisher,

postula que los ornamentos de los

machos son seleccionados por las

hembras, simplemente, porque son m ás

atractivos para estas.

HEMBRAS MACHOS

HEMBRAS MACHOS

Esta hipótesis, también llamada del buen gen,

postula que la atracción por un determinado

carácter estaría relacionada con que el

rasgo es la exteriorización de

un GENOTIPO superior

Fisher

Preferencia Rasgo

Euplectes progne (obispo colilargo AFRICA) mostrando en vuelo el exagerado tamaño de su cola

Las hembras en un principio seleccionarían al macho con la cola más larga, mejor volador, y sus rasgos se transmitirían

a su descendencia .

Así, aunque el tamaño de la cola llegue a tal punto que comience a ser un rasgo desfavorable para la especie, esto ya no tendrá importancia. Las hembras elegirán

al macho más atractivo

Quetzal (México)

Gallito de las rocas (Perú)

MODELOS FISHERIANOS

Los caracteres evolucionan por encima de su óptimo reduciendo la viabilidad: Selección costosa para ambos

sexos1ª fase: correlación positiva de los

caracteres con la viabilidad

2ª fase: correlación negativa

Favorece caracteres que aumentan la probabilidad reproductiva del portador, pero

reduce su probabilidad de supervivencia

Grandes aves de color negro. Las hembras tienen el pecho blanco, anidan únicamente un huevo cada (2) dos años Los machos, en la época de

reproducción, inflan su gran buche (pecho) de color rojo brillante e intenso.

las fragatas

El peso del buche inflado representa el 40 % del peso corporal de una fragata y con

él atraen a las hembras.

Los machos heredan un carácter ventajoso (la

cola larga, que aumenta su éxito

reproductivo); las hembras no se “benefician”

excepto, en todo caso, porque sus hijos

machos perpetuarán más sus genes que los de

las otras madres, cuando produzcan una

mayor cantidad de nietos.

Hipótesis del runaway, de Fisher (1930)

Otra explicación:

El principio del handicapTEORÍA DE LOS HÁNDICAPS

• Amotz Zahavi(1975)

El macho mas vistoso es seleccionado se considera la señal de que goza de buena salud

Amotz Zahavi, biólogo evolutivo israelí, 1928- 2017 (12 de mayo)

• Postula que algunas hembras seleccionan machos con ornamentos que suponen una

desventaja en la supervivencia.

•Un macho con una cola muy larga puede estar más

expuesto a los depredadores que otro con la cola más corta.

•Este macho demostraría ante la hembra que su genética superior le ha permitido sobrevivir, a pesar del

hándicap de su cola

•Este macho sería mejor, que otro de cola corta que ha tenido más fácil sobrevivir.

¿Por qué el pavo real tiene una cola tan larga?

PRINCIPIO DEL HANDICAP

“Nena, si con este pedazo de cola multicolor he sobrevivido hasta

ahora eso prueba que mis genes son los mejores del corral “

MECANISMOS INDICADORES o ZAHAVIANOS(buenos genes; macho saludable).

�Los rasgos extravagantes de los machos son

energéticamente costosos y conspiran contra su

supervivencia.

�Los machos en buena condición (“buenos genes”)

sobreviven a pesar de haber desarrollado esas

estructuras.

MECANISMOS INDICADORES o ZAHAVIANOS(buenos genes; macho saludable).

Las estrategias, resumidas en su teoría del handicap, son

la ostentación es característica de los machos que buscan aparearse. Cola de los pavos reales,

el prestigio una posición de prestigio social va a ser útil,

el vínculo social . La tercera inversión, dice Zahavi, viene dada por el vínculo, el equivalente a la relación social, cuyo mantenimiento ayuda a preservar la continuidad de la especie.

Para ello es imprescindible combinar egoísmo con altrui smo.

Otra explicación:

Hamilton y Zuk(1982)

• Para exhibir caracteres llamativos (plumas de colores) hay que gozar de buena salud.

• La enfermedad no se puede disimular• la señal es confiable; las hembras pueden

escoger machos de colores brillantes sin temor a equivocarse

Bill Hamilton (1936–2000) Marlene Zuk

W.D. Hamilton, 1936-2000

https://www.ted.com/talks/marlene_zuk_what_we_learn_from_insects_kinky_sex_lives/transcript?language=es

Marlene Zuk:

Qué podemos aprender de la pervertida vida sexual de los insectosTEDWomen2015 · 11:58 · Filmed May 2015

https://www.youtube.com/watch?v=Dk65GnRIsKE

Predicciones de Hamilton&Zuk

• Si una especie está muy expuesta y es propensa a infecciones parasitarias:

Será importante señalar que se tiene salud

Por lo tanto, en especies propensas a parásitos, será más notorio el dimorfismo sexual en

coloración

El artículo de 1982

• Se evaluaron una serie de especies en cuanto a su propensión a parásitos

• Se hizo una encuesta entre ornitólogos para que clasificaran las mismas especies en cuanto a su grado de dimorfismo sexual

• Se calculó la correlación entre las dos variables

• Dio…

El color de los pinzones estádeterminado por los carotenoides

ingeridos en la dieta.

Los carotenoidesindican:

• Capacidad de forrajeo

Ejemplo de la teoría del macho saludable

•Calidad del sistema inmunitario

SÓLO MACHOS CON UN SISTEMA INMUNITARIO EN BUEN ESTADO O BUENA CAPACIDAD DE FORRAJEO

PODRÍAN PERMITIRSE DESVIAR PARTE DE LOS PIGMENTOS A

FUNCIONES DE SEÑALIZACIÓN.

� ¿Ahora está definitivamente probada la hipótesis de Zahavi,

explicada por la hipótesis de Hamilton y Zuk?

Anders Pape Møller

No necesariamente, pero al ser

menos “machista” la aceptamos

mejor que la de Fisher (1930).

Selección sexual• Origen evolutivo de:

– Adornos exagerados en un sexo,

– Estructuras de lucha en un sexo.

– Dimorfismo sexual en tamaño

• Selección intra-sexual

• Selección inter-sexual

1.-Selección intrasexual

Es aquella en la cual individuos de un sexo (en general machos)

compiten por el acceso al sexo

opuesto.

Son dos los mecanismos a través de los cuales opera la selección sexual sobre los individuos, y pueden hacerlo en forma simultánea

Selección intra e intersexual

1.-Selección intrasexual

Los machos compiten entre sí por el acceso a cópulas o a los lugares

donde se encuentran las hembras

Son dos los mecanismos a través de los cuales opera la selección sexual sobre los individuos, y pueden hacerlo en forma simultánea

Selección intra e intersexual

Pueden hacerlo a través de luchas o despliegues ritualizados.

2.-Selección inter sexual(hembras) es aquella en la cual la elección de la hembra (de su pareja sexual) se basaría en atributos de los machos.

Selección intra e intersexual

•Las hembras de algunas sp deciden quémacho es más capaz atendiendo a la

capacidad que tiene este de suministrarles alimento o protección

Esto plantea otra cuestión: después de que un macho haya inseminado a una hembra,

¿cómo puede impedir que otros machos la fecunden y le roben la paternidad?

Resulta que, la selección sexual no se agota en el acto sexual:

los machos pueden continuar compitiendo

incluso después de aparearse.

Por ejemplo, se piensa que los machos de las libélu las quedan enganchados a las hembras después de aparear se para impedir que otro lo haga, bloqueando físicamen te el

acceso

1.-SELECCIÓN O COMPETENCIA INTRASEXUAL (LUCHA ENTRE MACHOS)

1.-SELECCIÓN O COMPETENCIA INTRASEXUAL (LUCHA ENTRE MACHOS)

Los machos poseen un órgano que tiene como función retirar el esperma que la hembra pudiera

tener de la fecundación de otros machos.

OTROS EJEMPLOS1.-SELECCIÓN O COMPETENCIA INTRASEXUAL (LUCHA ENTRE MACHOS)

Un ciempiés macho, de América Central se queda varios días sobre la hembradespués de fecundar para que nadie se lleve sus huevos;

Las eyaculaciones de algunas serpientes y roedores contienen sustancias químicas que, obstruyen el tracto reproductor de la hembradespués del apareamiento;

En el grupo de las moscas de la fruta el macho inyecta en la hembra una sustancia antiafrodisíaca

Existen “penes escobilla” para extraer el esperma de los machos que le precedieron

Después de la cópula(competencia espermática)

Mecanismos que impiden el éxito de otra cópula posterior:- “Cortejo” posterior - Producción de sustancias químicas anti-afrodisíacas- Tapones de esperma, …

Competencia espermática: (en sentido estricto) competencia por la fecundación entre esperma de distintos machos dentro del sistema reproductivo de una hembra

- Ejemplos: invertebrados (insectos, crustáceos)- Estructuras anatómica asociadas: mecanismos de

retirada de esperma, espermatecas, …Infanticidio

Aborto (inducción mediante sustancias químicas)

1.-SELECCIÓN O COMPETENCIA INTRASEXUAL (LUCHA ENTRE MACHOS)

2.-Selección o competencia intersexual ELECCIÓN DE PAREJA

La hembra “gasta” mas en producir gametasGasta en cuidar a la cría (generalmente)

Hembra : gametasgrandes y costosas

Macho: gametaschicas y baratas

Si yo gasto más, yo elijo…..

2.-Selección o competencia intersexual ELECCIÓN DE PAREJA

Hembras buscan dos tipos de beneficios de los machos:

� Recursos:- Territorios de machos con recursos- Regalos nupciales (alimento)- Apareamientos suicidas (referido al macho) o canibalismo referido a la hembra) (ej. Mantis, algunos arácnidos)

� “Buenos” genes:- Selección de caracteres fenotípicos indicadores de calidad genética del macho

El mono narigudo ( Nasalis larvatus ) es un mono rojizo-marrón herbívoro,

encontrado en las costas de Borneo.puede ser resultado de la selección

sexual; la hembra prefiere machos de nariz grande, perpetuando esta

característica .

• Los machos de los mecópteros aportan un

regalo nupcial (un insecto muerto) a la hembra, antes de la

cópula.

• Mientras la hembraconsume el regalo, el

macho copula y transfiere esperma.

• La transferenciacompleta de esperma

dura 20 minutos,

•de modo que sólo los machos que aportan

regalos grandes puedentransferir la máxima

cantidad.

Ejemplo de la teoría del regalo nupcial (¿buenos genes?)

Dur

ació

n de

la c

opul

a en

min

utos

Tamaño del regalo nupcial en mm2

Selección intersexual: Hipótesis sobre las causas de la selección sexual porelección de las hembras, en casos en que:

• los machos no proporcionan cuidado parental u otros beneficios materiales a susparejas• machos utilizan ornamentos extremos o cortejos muy elaborados

Los hijos heredan caracteres que los hacen sexualmente atractivos; las hijas heredan la preferencia por esos caracteres

Atractivos sexualmente

Modelos fisherianos(“Runaway selection”)

Las crías pueden heredar las ventajas de viabilidad de su padre

Indican la viabilidad del macho

Buenos genes(“Good genes”)

Hembras (y crías) evitan enfermedades contagiosas y parásitos

Indican la salud del macho

Macho saludable(“healthy male”)

Valor adaptativo primario de la elección de la hembras

Hembras prefieren caracteres queTeoría

• Unos rasgos pueden quedar seleccionados para beneficiar la reproducción de un organismo (positiva), o perjudicarla (negativa)

• Un rasgo puede acompañar a otros rasgos seleccionados, pero no influir para nada en el resultado final de la acción selectiva (neutra).

CRITERIO 2Selección POSITIVA -NEGATIVA-NEUTRA

Lunes 29/05

Lunes 29/05

• Unidades sujetas a selección: moléculas; genes (Dawkins); individuo (Darwin); Grupos (Wynne- Edwards); selección altruismo reciproco (Trivers); por parentesco (Hamilton) selección de especies (Eldrege y Gould); neutralismo (Kimura) - Seleccionismo vs neutralismo