informe forestal (1)
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Pontificia Universidad Católica de ChileFacultad de Agronomía e Ingeniería ForestalDepartamento de Ecosistema y Medio AmbienteEcología Forestal, AGR-200Junio, 2012
Efecto de las perturbaciones humanas en la composición y estructura
del bosque esclerófilo de una localidad de Chile central.
Nicole Araya Anabalón
1.-Introducción
Los bosques cubren cerca del 31 por ciento de superficie en la Tierra, alrededor de 4 millones de
hectáreas y se estima que contienen dos tercios de todas las especies conocidas. (FAO 2010).
Además, los ecosistemas forestales también proporcionan una amplia gama de bienes y servicios
tales como, regulación climática y el ciclo del agua (Maass et al. 2005; Lemons 2006). Por lo tanto, son de
vital importancia tanto para el avance del conocimiento científico como para la conservación del
medio ambiente el tomar conciencia de estos datos.
Uno de tantos factores que afectan a los ecosistemas forestales son las perturbaciones. Definidas como un
suceso discreto en el tiempo (puntual, no habitual) que altera la estructura de los ecosistemas, de las
comunidades o de las poblaciones y cambia los recursos, la disponibilidad de hábitat aptos y/o el medio
físico (Pickett & White 1985). Por lo tanto, estos eventos juegan un rol importante en la dinámica de los
ecosistemas y en el mantenimiento de la diversidad de especies, para lo anterior existen teorías. Una de ellas
es que las perturbaciones pueden generar “gaps”. La apertura de un gap genera cambios en las condiciones
de radiación solar y temperatura, en el balance hídrico, y en la disponibilidad de nutrientes en el suelo
(Parfitt et al. 2002). Este evento puede dar paso a la ocurrencia de procesos de sucesión, secuenciado por la
colonización de árboles pioneros sombra intolerantes (Aravena et al. 2002). Esta teoría se profundiza en el
modelo de sucesión secundaria de Tilman (1987), el cual predice que en una primera fase podrían
presentarse especies que requieren alta luminosidad y baja disponibilidad de nutrientes que cambiaría
sucesionalmente hacia especies que requieren poca luz y alta demanda de nutrientes. Dentro de esta teoría va
involucrado un mecanismo de facilitación por parte de las especies pioneras sombra intolerantes, ya que
presentan un "efecto nodriza" que facilita el establecimiento de plántulas (ya sea de su misma especie u
otras) bajo o entre su dosel, ya que ofrece condiciones más favorables para la germinación de semillas y el
crecimiento de plántulas (Callaway 1992).
La vegetación más común en zonas de clima tipo mediterráneo de Chile central son los matorrales y
bosques esclerófilos (Rundel 1981, Dallman 1998) cuyas perturbaciones son principalmente de carácter
antrópico. San Carlos de Apoquindo, presenta elevaciones que van desde 1.050 a 1.915 metros y pendientes
de hasta 47 °. Las zonas bajo 1.000 m de altitud, se utilizaron para fines agrícolas hasta aproximadamente
1955, estando en un estado de sucesión ecológica temprana, hasta que se desarrollaron para la vivienda y el
deporte en los años ochenta. La equitación y el pastoreo de vacas eran también comunes en estas zonas bajas
durante el invierno y la primavera, hasta finales de los ochenta. Sobre los 1.100 m de altitud, contenía
parches cubiertos por una vegetación esclerófila conocida localmente como matorral. Hasta 1982, se ha
presentado una baja intensidad de tala en esta zona alta, pero desde entonces el impacto humano se ha
incrementado, con sus incendios y pastoreo de animales (Jaksic 2001).
Con estos antecedentes el objetivo de este estudio es evaluar el efecto de las perturbaciones antrópicas en
la composición y diversidad de especies vegetales después de tres décadas de recolonización en la zona más
perturbada. Para ello se prueban dos hipótesis, una involucra la diversidad comunitaria y la otra la estructura
poblacional de especies arbóreas. En la primera se espera que en la zona de mayor perturbación el bosque
presente espacios abiertos que dan origen a etapas sucesionales, comenzando por una etapa pionera
dominada por especies intolerantes a la sombra, las que pueden incluir especies exóticas invasoras. En
consecuencia, en el área más perturbada debiera presentarse una mayor riqueza y abundancia de especies
intolerantes, en particular una mayor diversidad de exóticas invasoras que en el área menos perturbada. En
una condición de menor perturbación debieran presentarse principalmente especies sucesionalmente
intermedias o tardías y ausencia o baja diversidad de especies pioneras y de exóticas. Por lo tanto, también
debiera haber una baja similitud de especies entre ambas áreas.
En la segunda se esperaría que en el área menos perturbada, dada la mayor cobertura y por lo tanto mayor
humedad y menor radiación, la regeneración de especies tolerantes o sucesionalmente intermedias o tardías
debiera ser alta y mayor que en el área más perturbada. Por lo tanto, en el área menos perturbada las especies
sucesionales o climácicas debieran presentar una estructura multietánea, y ausencia o muy baja regeneración
de especies pioneras o intolerantes. Por el contrario, en el área más perturbada, debiera haber una alta
regeneración de especies más intolerantes o pioneras, e incluso la presencia de algunos individuos adultos de
éstas especies intolerantes o pioneras (desde hace aprox. 30 años) y por lo tanto una estructura multietánea.
2.- Área de estudio
El área de estudio está ubicada al interior de la Región Metropolitana, en el parque San Carlos de
Apoquindo con latitud 33° 24’ 08” y longitud 70° 29’ 14” , a una altitud de 1043 m. Esta zona forma parte
del contrafuerte cordillerano mediante una red de senderos que se conectan entre sí a través de las cumbres
de los Co. Provincia 2.750 m. y el Co. San Ramón 3.250 m. Se distinguen cerca de 350 especies de flora y
más de 90 de fauna. Algunas en riesgo de conservación. El clima es de tipo mediterráneo, con una
precipitación media anual de 376.4 mm que se concentra durante los meses de invierno (de junio a agosto),
siendo escasa desde diciembre a marzo (3% del total anual). La temperatura media más alta es de diciembre
a marzo y la más baja desde junio hasta agosto (Jaksic 2001).
Dentro del grupo de las aves, predominan el chincol, la diuca, la tenca, el zorzal, la turca, el pitio
(carpintero), el yal. También se puede observar algunos mamíferos como el degú de las pircas, zorro,
vizcachas, conejos y liebre (introducidos). Se han observado huellas de puma lo que permite confirmar su
presencia en la precordillera. En el grupo de los reptiles se puede encontrar lagarto chileno, culebra de cola
larga y culebra de cola corta. A nivel de vegetación predomina el matorral esclerófilo con colliguayes, litres,
espino, chilcas, tevos, quisco, pulla, peumos, quillayes. Este sector permite también la observación de
especies herbáceas de floración anual, destacando soldadito, huilli, añañucas. (Asociación de
municipalidades parque cordillera 2012)
3.- Metodología
En mayo de 2012 se realizaron muestreos en dos zonas, una en un bosque menos perturbado y otra, en
una zona más perturbada del parque. Para cada una de ellas se instalaron parcelas de 10 x 10 m. En cada
parcela se registró la composición de especies vegetales y un valor de abundancia visual (cobertura) de cada
especie vegetal.
Para las especies arbóreas se registraron el número de individuos regenerando subdivididos en dos clases
de tamaño (0 a 0.5 m de altura, y 0.5 a 2 m de altura). Finalmente, sólo a las especies arbóreas se les midió
el DAP de cada individuo mayor a 2 m de altura (litre, espino, quillay).
Ambas parcelas se instalaron en una misma ubicación geográfica (33° 24’ 08” y longitud 70° 29’ 14”) y
similar exposición (levemente al oeste), altitud (1043 msnm) y posición topográfica (valle) de tal manera de
mantener constante las condiciones abióticas generales entre ambos sitios y así hacer variar sólo aspectos
vegetacionales resultantes de diferentes niveles de perturbación.
En cada parcela se registraron datos vegetacionales generales tales como: cobertura arbórea general (%
visual en la parcela), cobertura de capa de hojarasca (% visual) y pedregosidad (% cobertura de piedras).
Finalmente también registraron algunos indicadores de actividades antrópicas directas o indirectas tales
como tocones cortados (Nº), evidencia de incendios (Nº troncos quemados), basura y fecas de ganado o
conejos (Nº) que pueden servir para explicar las diferencias vegetacionales observadas.
El análisis de datos consistió en determinar la composición, diversidad y la riqueza tanto de especies
nativas como exóticas, a través del cálculo del índice de Shannon. Y se analizó la similitud florística entre
los sitios en base al índice de similitud de Jaccard.
4.- Resultados
4.1.-Variables ambientales y vegetacionales generales
Se determinó que el área menos perturbada presenta mayor cobertura arbórea, con un 30%, mientras que el
área más perturbada contiene un 20%. La diferencia entre ambas zonas, por lo tanto, es de un 10%. Sin
embargo, esta cobertura difiere en su composición. En la zona de bosque con menos perturbación su
composición arbórea estaba representada principalmente por especies como: Quillaja saponaria, Lithraea
caustica y Acacia caven. Mientras que en la zona más perturbada solo se conformó de Acacia caven.
Respecto a la cobertura de capa de hojarasca, se visualizó una gran diferencia entre ambas zonas, siendo
mayor con 93% para el área menos perturbada, en tanto que para la zona más perturbada fue de 5%. Esto
hace que haya una diferencia de un 88% entre ambos sitios. La pedregosidad fue mayor para el área menos
perturbada que estuvo en un 13%, siendo menor para el área más perturbada, que obtuvo un 2%. No se
observó la presencia de troncos quemados, tocones, ni de basura en ninguna de las dos zonas muestreadas.
Se evidenció la presencia de fecas en un 6% para el área menos perturbada, menor, que el 30% para aquella
zona de más perturbación, con una diferencia del 24%. (Tabla 1).
Tabla 1. Variables ambientales y vegetacionales generales presente en ambas áreas.
Variable Área menos perturbada Área más perturbada
Cobertura (%) arbórea 30 20
Cobertura capa de hojarasca (%) 93 5
Pedregosidad (%) 13 2
Troncos quemados (Nº) - -
Tocones (troncos cortados) (Nº) - -
Fecas (Nº) 6 30
Basura (presencia/ausencia) Ausencia Ausencia
4.2.- Diversidad y Composición de las comunidades vegetales
*4.2.1.- Diversidad de especies
En la tabla 2 se aprecia el número de especies leñosas nativas, nativas en total y exóticas, con su respectivo
índice de diversidad de Shannon tomando en cuenta su cobertura visual en porcentaje. En el área menos
perturbada se encontraron 3 especies leñosas nativas compuestas por: Quillaja saponaria (35%), Lithraea
caustica (35%) y Acacia caven (13%). Esta zona obtuvo un índice equivalente a 1.019, superior al área más
perturba que obtuvo un índice igual a 0 ya que sólo se presentaba la especie Acacia caven (70% de cobertura
visual). En el caso de especies nativas total se obtuvieron los mismos resultados que anteriormente, ya que
en este estudio se midieron especies arbóreas y se encontraron solamente especies nativas. Los resultados
respecto a especies exóticas y su respectivo índice, se encuentra representada con un guión que indica la
ausencia de éstos en el muestreo en ambas áreas.
Tabla 2.- Número de especies leñosas nativas, nativas total y exóticas con su respectivo índice de diversidad de Shannon en ambas zonas con distinto grado de perturbación.
Área menos perturbada Área más perturbada
Nº especies leñosas nativas 3 1
Div Shannon leñosas nativas 1.019 0
Nº especies nativas total 3 1
Div. Shannon nativas total 1.019 0
Nº especies exóticas - -
Div Shannon exóticas - -
*4.2.2.- Similitud florística entre los sitios en base al índice de similitud de Jaccard.
La similitud para ambos sitios se midió sólo con especies nativas, las únicas halladas. En el área menos
perturbada se encontraron 4 especies: Quillaja saponaria, Lithraea caustica, Acacia caven, (arbóreas
nativas) y Baccharis sp. (una especie nativa arbustiva). Para el área más perturbada sólo se hallaron 2
especies, Acacia caven y Baccharis spp. Ambos sitios comparten por lo tanto 2 especies (Acacia caven y
Baccharis sp.) que mediante el cálculo del índice de similitud de Jaccard da como resultado 0.5 (50%)
(Tabla 3)
Tabla 3. Índice de similitud de Jaccard, para especies nativas en ambos sitios.
Nativas
Área más
perturbada
Área menos
perturbada 0.5
En la Tabla 4 se tiene la composición de especies que presenta el área de estudio, mostrando la forma de
vida, su origen y la cobertura visual que represente en cada sitio. En consecuencia, Quillaja saponaria es
una especie arbórea, cuyo origen es nativo y representa una cobertura visual de 35% para el área menos
perturbada, única zona en la que fue hallada. Lithraea caustica es una especie arbórea, nativa y presenta al
igual que el Quillay una cobertura del 35% presente sólo en el área menos perturbada. Acacia caven,
también es una especie arbórea y nativa. Sin embargo, esta especie se encuentra tanto en el área más
perturbada como en la menos perturbada con un 70% y 13% de cobertura visual respectivamente. Siendo
significativamente superior en el área más perturbada. Por último Baccharis spp., es una especie arbustiva,
nativa y presenta una cobertura del 7% para el área más perturbada sin mayor diferencia al 8% que presenta
en la zona menos perturbada.
Tabla 4. Atributos de cada especie y su valor de cobertura (%) en cada parcela
Especie Forma de vida Origen Área más perturbada
(% Cobertura)
Área menos perturbada
(% Cobertura)
Quillaja saponaria Arbórea Nativo - 35
Lithraea caustica Arbórea Nativo - 35
Acacia caven Arbórea Nativo 70 13
Baccharis spp. Arbustiva Nativo 7 8
4.3.- Regeneración y estructura poblacional de especies arbóreas
La superficie de muestreo fue de 10 x 10m. para cada parcela, lo que equivale 100 m 2. Los individuos
presentes en estos 100 m2 se estandarizaron a 10000 m2 (1ha). A partir de lo anterior el análisis se divide en
2 clases de tamaños: una para especies arbóreas con individuos menores a 2 m y otra para especies arbóreas
con individuos superiores a los 2m. En la tabla 5 se observan los individuos en regeneración. No se observan
plántulas (0-05m) en ninguna de las dos parcelas, pero si se observan brinzales (0.5-2 m), aunque sólo en el
área menos perturbada. La especies en estado de brinzal son Lithraea caustica y Acacia caven, ambas a la
misma proporción de 500 individuos por hectárea. La tabla 6 representa a especies arbóreas con individuos
superiores a 2 m y subclasificados en dos tamaños de DAP. Con un DAP < a 10 cm, en un área más
perturbada se encuentra solo a Acacia caven con 1600 individuos por ha. Mientras que en un área menos
perturbada no se presenta en este tamaño. Lithraea caustica y Quillaja saponaria sólo se encuentran en un
área menos perturbada con 300 y 500 individuos por hectárea respectivamente. Para especies con un DAP>
a 10 cm. solamente se hallaron Acacia caven y Quillaja saponaria, ambas solo en la parcela de menor
perturbación con 700 y 400 individuos por hectárea respectivamente.
Tabla 5. Regeneración de especies arbóreas (individuos < 2m) en diferentes condiciones de perturbación, estandarizado a ha.
Clase de tamaño Especie Área más perturbada Área menos perturbada
Plántulas (0-0.5 m) - - -Brinzales (0.5 – 2) Lithraea caustica - 500
Acacia caven - 500
Tabla 6. DAP para cada especie arbórea mayor a 2m en ambas parcelas, estandarizado a ha
Clase de tamaño Especie Área más perturbada Área menos perturbada
DAP < 10 cm Lithraea caustica - 300Acacia caven 1600 -Quillaja saponaria - 500
DAP >10 cm Acacia caven - 700Quillaja saponaria - 400
5.- Discusión
Los espacios abiertos en las parcelas, creados por el hombre, ya sea por inducción de incendios o de
prácticas agrícolas son los dos tipos más importantes de la perturbación humana en la zona central de Chile
(Ávila et al 1988;. Fuentes & Hajek 1989; CONAF 1995). Estos dos tipos de perturbaciones tienen efectos
diferentes en la cubierta vegetal, propiedades del suelo y las condiciones microclimáticas (Viro 1974) que
podrían dar como resultado la potencial diferencia en el establecimiento de plántulas. Esto se observa en el
estudio, ya que no hay gran diferencia en la cobertura arbórea de un área más perturbada o un área menos
perturbada. Sin embargo, la cobertura en hojarasca es mucho mayor en la zona de menor perturbación, esto
se debe principalmente a las especies que componen cada área y su follaje. Por lo que las condiciones
ambientales son diferentes en ambos sitios, teniendo en una zona más perturbada una mayor pedregosidad,
presencia de fecas, incidencia de radiación, menor humedad, mayor efecto del viento etc. A diferencia de la
zona menos perturbada que presenta mayor humedad, mayor cobertura de dosel, menor pedregosidad, etc.
Se puede evidenciar también con los resultados, que respecto a la diversidad comunitaria, se obtuvo un
índice de Shannon (que midió la riqueza arbórea) igual a cero, debido que en la zona de mayor perturbación
el bosque presenta solo la especie arbórea Acacia caven. También se halló a la especie arbustiva Baccharis
spp. Ambas especies son colonizadoras de las zonas afectadas y parecen ser capaces de sobrevivir en estos
espacios abiertos (Fuentes et al. 1984, 1986). Además estas dos especies pueden tener un efecto nodriza para
los semilleros que se presenten en el matorral y es muy posible la recuperación de la fisonomía del matorral
para una etapa intermedia de sucesión (Armesto & Pickett 1985; Fuentes et al, 1986). Sin embargo, en el
área más perturbada no se evidenció la regeneración ni en estado de plántula, ni de brinzal para ninguna
especie. Todavía presenta una etapa de sucesión temprana, por lo que la disponibilidad de semillas para
iniciar la emergencia puede ser el principal factor limitante para el inicio de la sucesión en los parches
perturbados según lo sugerido por Armesto et al. (1995). La pobre disponibilidad de semillas en la parcela
con mayor espacio abierto (Jiménez & Armesto 1992) puede ser resultado de varios procesos, tales como:
(1) la vulnerabilidad de las semillas presentes, al fuego (Muñoz y Fuentes 1989; Segura et al, 1998), o a la
sequía, y (2) la llegada lenta de nuevas semillas, especialmente de especies que dependen de la difusión de
arbustos pioneros que actúan como perchas para las aves (Fuentes et al., 1986). Por otro lado, se tiene que
para la zona menos perturbada se puede observar la presencia de briznales, tanto de litres como de espinos
que pueden estar regenerando gracias a la presencia de especies arbóreas nodrizas intolerantes, posiblemente
Acacia caven, Quillaja saponaria, que presenta la mayor cantidad de individuos arbóreos en esta zona o de
Baccharis spp, por lo que podría otorgar el microclima que requieren, en consecuencia presentando una
etapa sucesional intermedia. Se obtiene un índice de Shannon de 1.019, mayor a la zona más perturbada, ya
que hay mayor riqueza de especies arbóreas, tales como: el espino, el litre y el quillay. Las dos últimas son
semitolerantes e intolerantes respectivamente. Respecto a la similitud equivalente al 50% esto debido a la
presencia de espino y Baccharis spp. en ambos sitios lo que no se esperaba en la hipótesis. En ninguna de las
dos parcelas se evidenció la presencia de especies exóticas. Por lo tanto, se respalda parte de la hipótesis en
que en la zona de mayor perturbación el bosque presente espacios abiertos que dan origen a etapas
sucesionales, comenzando por una etapa pionera dominada por especies intolerantes a la sombra, pero que
no incluyen especies exóticas invasoras. El aumento de la importancia de la facilitación en condiciones más
secas se ha encontrado en otros ecosistemas (Holmgren et al. 1997), sin embargo, nuestros resultados no
apoyan la hipótesis general de que la facilitación debe ser más frecuente en condiciones más estresantes
(Bertness y Callaway 1994).
Respecto a la segunda hipótesis sobre estructura poblacional de especies arbóreas, efectivamente, en la
única zona donde se obtuvo regeneración fue en la zona menos perturbada. Sin embargo esta regeneración
solamente fue para individuos en estado de brinzal cuyas especies son semi-intolerantes como litre y
característicamente pioneras (también intolerantes) como el espino. Por lo tanto, en el área menos
perturbada las especies sucesionales presentan una estructura multietánea, ya que además de los briznales se
obtienen individuos con DAP > 10cm como: espino y quillay, e individuos con DAP<10cm como quillay y
litre. La gran presencia de hojarasca puede ayudar a una mayor regeneración debido al aporte de nutrientes
que pueda otorgar como por la acumulación humedad que pueda dar. Por el contario, en el área más
perturbada, no hubo regeneración ni en estado de brinzal ni de plántulas. Solo se encuentran individuos
arbóreos de Acacia caven con DAP< 10 cm, lo cual tiene una estructura completamente coetánea desde el
punto de vista de especies leñosas. La incapacidad de esta regeneración puede deberse tanto a la
perturbación antrópica directa de hace 30 años (como los eventos que puedan causar actualmente) como por
efecto indirecto de los humanos, en la apertura de espacios que facilita el ingreso continuo de animales tanto
nativos como exóticos (evidenciado en la gran presencia de fecas en esta zona), que puede causar daño tanto
por depredación de especies en regeneración, como por transitar encima de ellas. Con estos datos se predice
que su estructura estará compuesta solo por individuos arbóreos adultos de espino, y con ello los herbívoros
no tendrán de que alimentarse e irán hacia zonas de menor perturbación a depredar los individuos en
regeneración.
Los ecosistemas áridos severamente degradados normalmente no pueden volver al estado anterior a la
perturbación sin pagar por su gestión un alto coste económico. Las estrategias menos costosas para restaurar
la cobertura vegetal en estos ecosistemas es combinar la restauración pasiva en las áreas menos impactadas,
lo que resulta en un proceso natural relativamente lento, con las actividades de restauración activa que
estimulen los cambios de la vegetación desde los estadios tempranos de la sucesión hacia bosques más
maduros y diversos. Se ha sugerido que las técnicas de restauración de trasplante de plántulas deberían ser
aplicadas en áreas degradadas. Los resultados de la mayoría de los experimentos en el campo sugieren que
la regeneración natural puede ser fomentada mediante la protección en áreas sucesionales frente al ganado
(exclusión de ganado/pequeños mamíferos), los incendios y la poda selectiva; el enriquecimiento de
plántulas es un método apropiado en sitios con sucesión temprana que no tienen rebrote ni especies de
árboles primarios clave (Newton et al 2011).
Para este estudio se recomienda el riego durante el verano, la conservación de los parches altos (por ej. Q.
saponaria) por su importancia para facilitar la sucesión en los matorrales del centro de Chile. Esta directriz
puede ser aplicada en las prácticas de restauración de zonas de matorral degradado mediante la siembra o la
protección de los remanentes adultos de Q. saponaria, y así facilitar la entrada de propágulos. La protección
frente a la herbivoría es también necesaria para acelerar el proceso de establecimiento de plántulas en los
parches. (Reid et al 2011).
6.- Referencias
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