hormigas
Post on 10-Jul-2015
965 Views
Preview:
TRANSCRIPT
Tabla de Contenido
Contenido
Unidad 1
Tema : ¿Todo lo que puedes saber de las hormigas
Un gran recorrido …………………………………………………….
Origen de las Hormigas……………………………………………….
Taxonomía y Evolución……………………………………………….
Distribución y Diversidad…………………………………………….
Morfología……………………………………………………………..
Polimorfismo…………………………………………………………..
Desarrollo y reproducción…………………………………………….
Comportamiento y Ecología………………………………………….
Defensa………………………………………………………………...
Aprendizaje……………………………………………………………
Alimentación…………………………………………………………..
Orientación…………………………………………………………....
Locomoción……………………………………………………………
Cooperación y Competencia………………………………………….
Relación Con otros Organismos……………………………………..
Relacion Con Los Humanos………………………………………….
HormiGas Como alimento……………………………………………
En La Cultera…………………………………………………………
Unidad 2
Tema: Un mundo Lleno de Hormigas…………………………….
Clases De Hormigas………………………………………………..
Glosario…………………………………………………………….
Insecto himenóptero con el cuerpo dividido en cabeza, tórax y abdomen,
antenas acodadas y patas largas: las hormigas con insectos sociales.
Persona ahorradora y laboriosa: trabajan como hormigas.
Un Gran Recorrido
Los formícidos (Formicidae), conocidos
comúnmente como hormigas, son una familia
de insectos sociales que, como las avispas y las
abejas, pertenecen al orden de los himenópteros.
Las hormigas evolucionaron de antepasados
similares a una avispa a mediados del Cretáceo,
hace entre 110 y 130 millones de años,
diversificándose tras la expansión de las plantas
con flor. Son uno de los grupos zoológicos de
mayor éxito y en la actualidad están clasificadas
más de 12 000 especies, con estimaciones que
superan las 14 000, y con unas tendencias
actuales que predicen un total de más de 21 000.
Se identifican fácilmente por sus antenas en
ángulo y su estructura en tres secciones con una
estrecha cintura. La rama de la entomología que
las estudia se denomina mirmecología.
Forman colonias de un tamaño que se extiende
desde unas docenas de individuos predadores
que viven en pequeñas cavidades naturales, a
colonias muy organizadas que pueden ocupar
grandes territorios compuestas por millones de
individuos. Estas grandes colonias consisten
sobre todo en hembras estériles sin alas que
forman castas de «obreras», «soldados» y otros
grupos especializados. Las colonias de hormigas
también cuentan con algunos machos fértiles y
una o varias hembras fértiles llamadas «reinas».
Estas colonias son descritas a veces como
superorganismos, dado que las hormigas
parecen actuar como una entidad única,
trabajando colectivamente en apoyo de la
colonia.3
Han colonizado casi todas las zonas terrestres
del planeta; los únicos lugares que carecen de
hormigas indígenas son la Antártida y algunas
islas remotas o inhóspitas. Las hormigas
prosperan en la mayor parte de estos
ecosistemas y se calcula que pueden formar el
15-25% de la biomasa de los animales
terrestres.4 Se estima que hay entre mil billones
(1015
) y diez mil billones (1016
) de hormigas
viviendo sobre la Tierra. Se considera que su
éxito en tantos entornos se debe a su
organización social y a su capacidad para
modificar hábitats, a su aprovechamiento de los
recursos y a su capacidad de defensa. Su
prolongada coevolución con otras especies las
ha llevado a desarrollar relaciones miméticas,
comensales, parásitas y mutualistas.5
Sus sociedades se caracterizan por la división
del trabajo, la comunicación entre individuos y
la capacidad de resolver problemas complejos.6
Estos paralelismos con las sociedades humanas
han sido durante mucho tiempo fuente de
inspiración y objeto de numerosos estudios.[a]
Muchas culturas humanas las utilizan como
alimento, medicina y como objeto de rituales.
Algunas especies son muy valoradas en su papel
de agentes de control biológico.7 Sin embargo,
su capacidad de explotar recursos provoca que
las hormigas entren en conflicto con los
humanos, puesto que pueden dañar cultivos e
invadir edificios. Algunas especies, como las
hormigas de fuego (género Solenopsis), son
consideradas especies invasoras, ya que se han
establecido en nuevas áreas donde han sido
introducidas casualmente.8
Origen De Las Hormigas
La palabra «hormiga» aparece por primera vez
en el siglo XIV y deriva de la palabra latina
formīca, que tiene el mismo significado.9 Tiene
el mismo origen que las palabras
correspondientes en otras lenguas romances,
como por ejemplo formiga (portugués, catalán y
gallego), fourmi (francés) y formica (italiano).
El nombre de la familia, Formicidae, también
deriva del latín formīca.10
Taxonomía y evolución
Hormiga fosilizada en ámbar.
La familia Formicidae pertenece al orden de los
himenópteros, que también incluye sínfitos,
avispas y abejas. Las hormigas evolucionaron de
un linaje dentro de las avispas vespoideas. Los
análisis filogenéticos sugieren que las hormigas
aparecieron a mediados del Cretáceo, hace
aproximadamente entre 130 y 110 millones de
años. Tras la expansión de las plantas con flor
hace unos 100 millones de años, se
diversificaron y asumieron una posición
ecológica dominante hace unos 60 millones de
años.11
12
13
En 1966, E. O. Wilson y sus colegas
identificaron los restos fósiles de una hormiga
(Sphecomyrma freyi) que vivió en el Cretáceo.
El espécimen, atrapado en ámbar, datado como
de hace más de 80 millones de años, tiene
características tanto de hormigas como de
avispas.14
Sphecomyrma era probablemente una
especie recolectora en la superficie, pero
algunos estudios sugieren, en base a grupos
como Leptanillinae y Martialinae, que las
hormigas primitivas probablemente serían
depredadoras bajo el suelo.2
Vespoidea Sierolomorphidae Tiphiidae
Sapygidae Mutillidae
Pompilidae Rhopalosomatidae
Formicidae Vespidae Scoliidae
Cladograma de la posición filogenética de la familia
Formicidae.15
Durante el período cretácico, unas pocas
especies de hormigas primitivas tenían una
amplia distribución en el supercontinente
Laurasia (el Hemisferio Norte). Eran escasas en
comparación con otros insectos, representando
aproximadamente el 1% de la población de
insectos. Las hormigas se volvieron dominantes
tras la radiación adaptativa a principios del
período Terciario. Durante el Oligoceno y el
Mioceno ya representaban el 20-40% de todos
los insectos encontrados en los principales
yacimientos fósiles. De las especies que
vivieron en la época eocena, aproximadamente
un género de cada diez sobrevive en la
actualidad. Los géneros que sobreviven hoy
comprenden el 56% de los géneros encontrados
en fósiles de ámbar bálticos (Oligoceno
temprano) y el 92% de los géneros en fósiles de
ámbar dominicanos (aparentemente Mioceno
temprano).11
16
Las termitas, aunque también se las conoce
como «hormigas blancas», no son realmente
hormigas y pertenecen al orden de los isópteros,
por lo que están más estrechamente relacionadas
con las cucarachas y las mantis que con las
hormigas. El hecho de que las hormigas y las
termitas sean ambas eusociales fue motivado
por un proceso de convergencia evolutiva.17
Las
hormigas aterciopeladas parecen grandes
hormigas, pero realmente son avispas hembras
sin alas.18
Distribución y diversidad
Habitan en todos los continentes excepto la
Antártida y algunas grandes islas, como
Groenlandia, Islandia y partes de Polinesia.21
Las islas hawaianas también carecen de especies
de hormigas nativas.22
Ocupan una gran
variedad de nichos ecológicos y son capaces de
explotar una amplia gama de recursos
alimenticios actuando como herbívoras directas
o indirectas, depredadoras y carroñeras. La
mayor parte de especies son omnívoras
generalistas pero algunas se alimentan de forma
especializada.
Se estima que hay entre mil billones (1015
) y
diez mil billones (1016
) de hormigas viviendo
sobre la Tierra.23
24
Su dominio ecológico se
puede medir por su biomasa: estimaciones
realizadas en distintos entornos indican que
representan por término medio el 15-20% del
total de la biomasa de los animales terrestres,
que se eleva a casi el 25% en la zona tropical.25
De acuerdo con estas estimaciones, la biomasa
de todas las hormigas existentes en el mundo
sería similar a la biomasa total de todos los seres
humanos.26
Su rango de tamaño varía entre 0,75 y
52 milímetros.27
28
Su color también varía; la
mayoría son rojas o negras, el verde es menos
habitual, y algunas especies tropicales tienen un
tono metálico. Actualmente se conocen más de
12 000 especies, con una estimación superior de
unas 14 000 especies y con unas tendencias
actuales que predicen un total de de más de
21 000, con la mayor diversidad localizada en la
zona tropical.29
30
31
Los estudios taxonómicos
continúan desarrollando su clasificación y
sistemática, y las bases de datos en línea de
especies de hormigas, incluidas AntBase e
Hymenoptera Name Server, ayudan a seguir la
pista de las especies conocidas y de las descritas
más recientemente.32
La relativa facilidad con la
que se pueden recoger especímenes y estudiar
las hormigas en los distintos ecosistemas, las ha
hecho muy útiles como especie indicadora en
estudios de biodiversidad.33
34
Morfología
Tienen unas características morfológicas
distintas de otros insectos, como las antenas en
codo, glándulas metapleurales y una fuerte
constricción de su segundo segmento abdominal
en un peciolo en forma de nodo. La cabeza,
mesosoma (el tórax más el primer segmento
Región Número de
especies 20
Neotrópico 2162
Neártico 580
Europa 180
África 2500
Asia 2080
Melanesia 275
Australia 985
Polinesia 42
abdominal, fusionado a éste) y metasoma o
gáster (el abdomen menos los segmentos
abdominales del peciolo) son sus tres segmentos
corporales claramente diferenciados. El peciolo
forma una cintura estrecha entre su mesosoma y
el gáster. El peciolo puede estar formado por
uno o dos nodos (sólo el segundo, o el segundo
y tercer segmento abdominal).35
Hormiga bulldog mostrando sus potentes
mandíbulas y los ojos compuestos relativamente
grandes que le proporcionan una visión
excelente.
Como el resto de los insectos, las hormigas
cuentan con exoesqueleto, una cobertura
exterior que sirve de carcasa protectora
alrededor del cuerpo y de punto de anclaje para
los músculos, en contraste con el endoesqueleto
de los humanos y otros vertebrados. Los
insectos no tienen pulmones; el oxígeno y otros
gases como el dióxido de carbono atraviesan el
exoesqueleto a través de unas minúsculas
válvulas llamadas espiráculos. Los insectos
también carecen de vasos sanguíneos cerrados
(sistema circulatorio abierto); en cambio, tienen
un tubo perforado, largo y delgado (denominado
«aorta dorsal»), que se extiende por la parte
superior del cuerpo y que hace las funciones de
corazón y bombea hemolinfa hacia la cabeza,
gobernando así la circulación de los fluidos
internos. El sistema nervioso se compone de un
cordón nervioso ventral que se extiende a lo
largo del cuerpo, con varios ganglios y ramas
que llegan a los extremos de los apéndices.36
Diagrama de una hormiga obrera.
La cabeza de una hormiga contiene muchos
órganos sensoriales. Como la mayor parte de
insectos, tienen ojos compuestos formados por
numerosas lentes minúsculas unidas. Sus ojos
son adecuados para detectar movimiento, pero
no ofrecen una gran resolución. También tienen
tres pequeños ocelos (ojos simples) en la parte
superior de la cabeza, que detectan el nivel
lumínico y la polarización de la luz.37
En
comparación con los vertebrados, la mayoría
tienen una visión pobre o mediocre, y algunas
especies subterráneas son completamente
ciegas. Sin embargo, otras especies, como la
hormiga bulldog australiana, tienen una vista
excepcional. También en la cabeza cuentan con
dos antenas, órganos con los que pueden
detectar sustancias químicas, corrientes de aire y
vibraciones y sirven a su vez para transmitir y
recibir señales por medio del tacto. Disponen de
dos fuertes mandíbulas, que usan para
transportar alimentos, manipular objetos,
construir nidos y para defenderse.36
Algunas
especies tienen una cámara intrabucal, una
especie de pequeño bolsillo que almacena
alimento, para después pasárselo a otras
hormigas o a las larvas.38
Sus seis patas están ancladas al mesosoma
(tórax). Una garra ganchuda situada al final de
cada pata ayuda al animal a escalar y a
engancharse a varios tipos de superficies. La
mayoría de las reinas y los machos tienen alas;
las reinas las pierden después del vuelo nupcial,
dejando unas marcas visibles que son un rasgo
distintivo de las reinas. Sin embargo, en algunas
especies las reinas y los machos tampoco tienen
alas.36
El metasoma (abdomen) de las hormigas alberga
órganos internos importantes, incluidos los del
sistema reproductor, respiratorio (tráquea) y
excretor. Las obreras de muchas especies tienen
el ovipositor modificado en un aguijón que usan
para someter a las presas y defender sus nidos.36
Polimorfismo
Siete obreras del género Atta de varias castas
(izquierda) y dos reinas (derecha).
En las colonias de algunas especies hay castas
físicas (con obreras de diferentes clases según el
tamaño, denominadas obreras menores, medias
y mayores). Es habitual que las hormigas de
mayor tamaño tengan cabezas
desproporcionadamente grandes y, por lo tanto,
unas mandíbulas mayores y más fuertes. Estos
ejemplares son denominados a veces hormigas
«soldados», porque sus mandíbulas más
potentes las hacen más eficaces en el combate, a
pesar de que continúan siendo obreras y sus
«deberes» no suelen variar significativamente de
los de las hormigas menores o medias. En
algunas especies no existen las medianas y se
aprecia una gran diferencia entre las menores y
las mayores.39
Las hormigas tejedoras (género
Oecophylla), por ejemplo, tienen una marcada
distribución de tamaño bimodal.40
41
Otras
especies presentan una variación continua en el
tamaño de las obreras. Las obreras más
pequeñas de la especie Pheidologeton diversus
tienen un peso en seco 500 veces inferior al de
sus compañeras de mayor tamaño.42
Las obreras no pueden aparearse; sin embargo,
debido al sistema haplodiploide de
determinación sexual de las hormigas, las
obreras de ciertas especies pueden poner huevos
no fertilizados que resultan en machos haploides
completamente fértiles. El papel de las obreras
puede cambiar con la edad y, en algunas
especies como las llamadas hormigas melíferas
(género Myrmecocystus), un cierto número de
obreras jóvenes son alimentadas hasta que su
gáster se hincha de forma desproporcionada y
sirven como auténticos depósitos vivientes de
alimento.43
Inicialmente se creyó que este
polimorfismo en la morfología y el
comportamiento de las obreras estaba
determinado por factores ambientales, como la
nutrición o la acción de las hormonas, que
conducían a diferentes tipos de desarrollo; sin
embargo, se han detectado diferencias genéticas
entre las castas obreras en especies del género
Acromyrmex.44
Estos polimorfismos son
causados por cambios genéticos relativamente
pequeños; las diferencias en un único gen de
Solenopsis invicta pueden determinar si la
colonia tendrá una o varias reinas.45
La especie
australiana Myrmecia pilosula tiene un único
par de cromosomas (los machos, en su
condición de haploides, sólo tienen un
cromosoma); esto representa el número de
cromosomas más bajo conocido en el mundo
animal, lo que las convierte en un interesante
tema de estudio en la genética y la biología del
desarrollo de los insectos sociales.46
47
Enjambre de hormigas de la carne (Iridomyrmex
purpureus) saliendo del nido
La vida de una hormiga comienza a partir de un
huevo. Si éste es fertilizado, nacerá una hembra
(diploide); si no, será un macho (haploide). Este
tipo de reproducción, característico de los
himenópteros, se llama haplodiploidía.
Desarrollo y reproducción
Los formícidos son insectos holometábolos, que
quiere decir que se desarrollan por metamorfosis
completa, es decir, el estadio larval pasa por un
estadio pupal antes de transformarse en |imago.
La larva permanece prácticamente inmóvil y es
alimentada y cuidada por las obreras. A las
larvas se les suministra alimento por trofalaxis,
un proceso por el cual una hormiga regurgita la
comida líquida almacenada en su buche. Los
adultos también comparten de este modo los
alimentos almacenados dentro del que podemos
denominar «estómago social». Las larvas
también pueden recibir alimentos sólidos, como
por ejemplo huevos tróficos (no fecundados),
trozos de presas, semillas traídas por obreras
recolectoras o, en el caso de algunas especies,
incluso pueden ser transportadas directamente
hasta una presa capturada.
Las larvas pasan una serie de mudas y alcanzan
el estadio pupal. La pupa tiene los miembros
libres, no unidos al cuerpo como en las
crisálidas de mariposa.48
En algunas especies la
diferenciación entre reinas y obreras (ambas son
hembras), y entre las diferentes castas de
obreras (cuando existen), está influida por la
alimentación que reciben las larvas. Las
influencias genéticas y el polifenismo por el
ambiente de desarrollo son complejos y la
determinación de castas sigue siendo objeto de
investigación.49
Las larvas y las pupas tienen
que permanecer a temperatura relativamente
constante para asegurar un desarrollo adecuado,
por lo que son trasladadas a menudo de una
cámara de cría a otra dentro de la colonia.50
Una nueva obrera pasa los primeros días de su
vida adulta cuidando de la reina y de las crías.
Posteriormente es promovida a tareas de
excavación y de mantenimiento del hormiguero
y, más adelante, a defender el hormiguero y
recolectar alimento. Estos cambios pueden ser
bastante repentinos, y definen lo que se
denomina castas temporales. Una posible
explicación de esta secuencia son las numerosas
bajas que se producen durante la recolección,
por lo que resulta un riesgo solo aceptable para
las hormigas más viejas, que probablemente
morirían pronto de causas naturales.51
52
Hormigas durante el apareamiento.
La mayoría de las especies tienen un sistema en
que sólo la reina y las hembras fértiles tienen la
capacidad de aparearse. Al contrario de la
creencia popular, algunos hormigueros tienen
múltiples reinas, mientras que otros pueden
existir sin reinas. Las obreras capaces de
reproducirse reciben el nombre de «gamergates»
y las colonias que carecen de reina son llamadas
colonias gamergates.53
54
Los machos con alas
emergen de las pupas junto con las hembras
fértiles, también aladas (aunque algunas
especies, como las hormigas guerreras, tienen
reinas sin alas), y no hacen nada durante su vida
aparte de comer y aparearse. La mayoría de las
especies de hormigas son univoltinas, y
producen una nueva generación cada año.55
Durante el periodo de apareamiento, que varía
dependiendo de la especie, los machos y
hembras alados salen al exterior (generalmente
los machos lo hacen antes que las hembras) en
el llamado vuelo nupcial. Los machos utilizan
señales visuales para buscar un lugar de
apareamiento común donde convergen otros
machos; entonces secretan unas feromonas para
que acudan las hembras. Las hembras de
algunas especies se aparean con un solo macho,
pero las de otras lo hacen con varios machos.56
Las hembras que se han apareado buscan
después un lugar adecuado para empezar una
nueva colonia; allí se arrancan las alas y
empiezan a poner los huevos y a cuidarlos. Las
hembras almacenan el esperma que obtienen
durante su vuelo nupcial para fertilizar de
manera selectiva los futuros huevos. Las
primeras obreras que nacen son débiles y más
pequeñas que las que nacen con posterioridad,
pero empiezan a servir a la colonia
inmediatamente; amplían el hormiguero, buscan
alimentos y cuidan de los otros huevos. En la
mayoría de las especies, es así como se forman
las colonias. En las especies que tienen varias
reinas, una de ellas puede abandonar el
hormiguero, junto con algunas obreras, para
fundar una nueva colonia en otro lugar.57
Una reina fertilizada comienza a excavar una
nueva colonia.
Se han descrito una amplia variedad de
estrategias reproductivas en distintas especies de
hormigas. Se sabe que las hembras de algunas
especies tienen la capacidad de reproducirse
asexuadamente por partenogénesis telitoquia,58
y una especie, Mycocepurus smithii, está
compuesta sólo por hembras.59
Las colonias de hormigas pueden ser longevas.
Las reinas pueden vivir hasta treinta años,
mientras que las obreras viven entre uno y tres.
Los machos, sin embargo, tienen una vida más
efímera, y sólo viven unas pocas semanas.60
Se
estima que las hormigas reina viven hasta cien
veces más que los insectos solitarios de un
tamaño similar.61
Permanecen activas a lo largo de todo el año en
la zona tropical, pero, en regiones más frías,
sobreviven el invierno en un estado de
dormancia o inactividad. Las formas de
inactividad son variadas y algunas especies de
zonas templadas tienen larvas que entran en
estado inactivo (diapausa), mientras que otras,
sólo son los adultos los que pasan el invierno en
un estado de actividad reducida.62
Comportamiento y ecología
Comunicación
Hormigas tejedoras (género Oecophylla)
colaborando para desmembrar a una hormiga
roja (las dos situadas a los extremos tiran,
mientras que la del medio la corta).
Las hormigas se comunican entre ellas por
medio de feromonas.63
Estas señales químicas
están más desarrolladas en los formícidos que en
otros grupos de himenópteros. Como otros
insectos, las hormigas perciben olores con sus
largas y delgadas antenas móviles, que ofrecen
además información sobre la dirección y la
intensidad de los olores. Dado que la mayoría
viven en tierra, usan la superficie del suelo para
dejar rastros de feromonas que las otras
hormigas pueden seguir. En las especies que
recolectan en grupos, un recolector que
encuentra alimento deja un rastro cuando vuelve
al hormiguero; las demás siguen este rastro, y
después lo refuerzan cuando vuelven a la
colonia con alimentos. Cuando se agota la
fuente de alimento ya no van dejando el rastro, y
las feromonas se disipan lentamente. Este
comportamiento les ayuda a adaptarse a los
cambios en su ambiente. Por ejemplo, cuando
un camino establecido hacia una fuente de
alimento queda bloqueado por un obstáculo, las
recolectoras lo abandonan para explorar nuevas
rutas. Si una hormiga tiene éxito, deja un nuevo
rastro durante su regreso para marcar la ruta más
corta. Las mejores rutas son seguidas por más
hormigas, reforzando el rastro y encontrando de
manera gradual el mejor camino.64
Las hormigas no usan las feromonas sólo para
dejar rastros. Por ejemplo, una hormiga
aplastada libera una feromona de alarma que
lleva a las que se encuentren en las
proximidades a un frenesí atacante y atrae a más
hormigas de otros lugares. Algunas especies
incluso usan «feromonas de propaganda» para
confundir a las especies enemigas y hacerlas
luchar entre sí.65
Las feromonas son producidas
por una gran variedad de estructuras, como la
glándula de Dufour, las glándulas venenosas y
las del intestino posterior, el pigidio, el recto, el
esternón y la tibia posterior.61
Las feromonas
también pueden ser intercambiadas cuando se
mezclan con la comida y son traspasadas por
trofalaxia, acción que permite transmitir
información dentro de la colonia.66
Esto también
les permite determinar a qué grupo de trabajo
(por ejemplo, recolección o mantenimiento del
hormiguero) pertenecen los otros miembros de
la colonia.67
En las especies con castas de
reinas, las obreras empiezan a criar nuevas
reinas en la colonia cuando la reina dominante
deja de producir una feromona específica.68
Algunas hormigas producen sonidos por medio
de estridulación (haciendo rozar dos partes del
cuerpo), utilizando los segmentos del gáster y
las mandíbulas. Los sonidos pueden servir para
comunicarse con miembros de la colonia o con
otras especies.69
70
Defensa
Hormiga tejedora en posición de lucha, con las
mandíbulas abiertas.
Las hormigas atacan y se defienden mordiendo
y, en muchas especies, picando (sólo unas pocas
especies poseen aguijón propiamente dicho), a
menudo inyectando o rociando productos
químicos como el ácido fórmico. Se considera
que Paraponera clavata, originaria de América
Central y América del Sur, tiene la picadura más
dolorosa de cualquier insecto, aunque
generalmente no suele resultar fatal para los
humanos, y recibe la puntuación más alta en el
Schmidt Sting Pain Index.71
La picadura de la
especie Myrmecia pilosula puede llegar a ser
letal,72
pero se ha desarrollado un antisuero.73
Las hormigas del género Solenopsis son las
únicas que tienen un saco de veneno que
contiene alcaloides de piperidina.74
Sus
picaduras son dolorosas y pueden ser peligrosas
para las personas hipersensibles.75
Para proteger su territorio, las hormigas pueden
atacar o defenderse de otras de su misma
especie.
Las hormigas del género Odontomachus están
equipadas con unas mandíbulas llamadas
«mandíbulas-trampa», que se cierran más rápido
que cualquier otro apéndice predador del reino
animal.76
Un estudio sobre la especie
Odontomachus bauri registró velocidades de
entre 126 y 230 km/h, con las mandíbulas
cerrándose en 130 microsegundos de media.
También se comprobó que estas hormigas
usaban sus mandíbulas como una catapulta para
expulsar intrusos o para lanzarse ellas mismas
hacia atrás para evitar una amenaza.76
Antes de
golpear, la hormiga abre al máximo las
mandíbulas y quedan trabadas en esa posición
gracias a un mecanismo interno. La energía se
almacena en un grueso grupo de músculos y se
libera de forma explosiva por la estimulación de
unos pelos sensoriales en su interior. Las
mandíbulas también permiten movimientos
lentos y precisos cuando hay que desarrollar
otras tareas como el cuidado de las larvas. Las
«mandíbulas-trampa» también se encuentran en
los géneros Anochetus, Orectognathus y
Strumigenys,76
así como en algunos miembros
de la tribu Dacetini,77
en lo que es un ejemplo de
evolución convergente.
Una especie de hormiga malaya de la
superespecie Camponotus cylindricus ha
ampliado las glándulas mandibulares que se
extienden en su gaster. Cuando se les molesta,
las obreras rompen la membrana del gaster,
causando un estallido de secreciones que
contienen acetofenonas y otros productos
químicos que inmovilizan a pequeños insectos
atacantes. A causa de esta acción, la obrera
muere.78
La defensa suicida de obreras también
se ha registrado en la hormiga brasileña Forelius
pusillus donde un pequeño grupo de hormigas
abandona la seguridad del nido después de sellar
la entrada exterior cada tarde.79
Entrada de hormiguero construida de forma que
impida que entre el agua de la lluvia.
Además de defenderse de los depredadores,
tienen que proteger sus colonias de los
patógenos. Algunas hormigas obreras se
encargan de la higiene de la colonia, y entre sus
actividades se incluye eliminar los cadáveres de
compañeras muertas (necroforesis).80
En la
especie Atta mexicana se ha identificado el
ácido oleico como el compuesto liberado por las
hormigas muertas que provoca este
comportamiento necroforico,81
mientras las
obreras de Linepithema humile reaccionan a la
ausencia de compuestos químicos característicos
(dolichodial e iridomyrmecin) presentes en la
cutícula de sus compañeras de nido vivas.82
La elaborada arquitectura del hormiguero las
protege de amenazas naturales como por
ejemplo las inundaciones y el
sobrecalentamiento.83
84
Un caso muy curioso es
el de las obreras de Cataulacus muticus, una
especie arborícola que vive en los huecos de los
troncos, que combaten las inundaciones
bebiendo agua dentro del nido y expulsándola al
exterior.85
La pequeña Camponotus anderseni,
que construye sus nidos en cavidades de los
árboles de los manglares, se ha adaptado de una
forma notable a las inundaciones provocadas
por las mareas; bloquean la entrada al nido con
la cabeza de un soldado y evitan la entrada del
agua, y ante la falta de aire puro y el incremento
de CO2 en el nido, pueden sobrevivir bajo el
agua cambiando a una respiración anaeróbica.86
Aprendizaje
Muchos animales pueden aprender
comportamientos por imitación, pero es posible
que las hormigas sean el único grupo, aparte de
los mamíferos, en que se ha observado una
enseñanza interactiva. Una recolectora
experimentada de Temnothorax albipennis
conduce a una compañera inexperta a una fuente
de alimento recientemente descubierta por
medio del proceso extremadamente lento del
llamado «reclutamiento en tándem». La hormiga
«alumna» obtiene conocimientos de su «tutora».
Tanto la tutora como la alumna reconocen como
va el progreso de su compañera, haciendo que la
tutora vaya más lenta cuando la alumna se
queda atrás, y que acelere cuando la alumna se
acerca demasiado.87
Experimentos controlados con colonias de
Cerapachys biroi sugieren que los individuos
pueden elegir su papel en el hormiguero
basándose en su experiencia anterior. Una
generación entera de obreras idénticas fue
dividida en dos grupos en los cuales se controló
el
éxito
en la
recolección de alimento. Un grupo era
recompensado continuamente con presas,
mientras que al otro siempre se lo hacía fracasar.
Como resultado, los miembros del grupo con
éxito intensificaron su actividad recolectora
mientras que el grupo sin éxito salía cada vez
menos del nido. Un mes más tarde, los
recolectores con éxito continuaban con su papel,
mientras que el resto había cambiado para
especializarse en el cuidado de las crías.88
Construcción de colonias
Artículo principal: colonia de hormigas
Hormigas tejedoras construyendo un nido de
hojas en Pamalican, Filipinas.
Muchas especies construyen hormigueros
complejos, pero otras son nómadas y no crean
estructuras permanentes. Pueden construir
colonias subterráneas o construirlas en árboles y
otras estructuras naturales o artificiales. Estos
nidos pueden encontrarse bajo tierra, bajo
piedras o troncos, en el interior de troncos, tallos
huecos o incluso bellotas. Los materiales que
utilizan para construir el hormiguero
generalmente incluyen tierra y materia vegetal.57
Eligen cuidadosamente el lugar donde construir
la colonia; Temnothorax albipennis evita los
lugares con hormigas muertas, puesto que esto
puede indicar la presencia de parásitos o
enfermedades. A la primera señal de amenaza
abandonan rápidamente las colonias ya
establecidas.89
Las hormigas legionarias de América del Sur y
las hormigas viajeras de África (género
Dorylus) no construyen hormigueros
permanentes, sino que van alternando el
nomadismo con etapas en que las obreras
forman un nido temporal. Las obreras utilizan
sus propios cuerpos sujetándose unas a otras,
creando así la estructura del nido para proteger a
la reina y a las larvas, y lo deshacen
posteriormente cuando continúan con su viaje.90
Las obreras de las hormigas tejedoras
construyen nidos en los árboles uniendo hojas;
primero las sujetan por medio de «puentes» de
obreras y después hacen que las larvas
produzcan seda mientras las mueven por los
bordes de las hojas. Se han observado métodos
de construcción similares en algunas especies de
Polyrhachis.91
Alimentación
Muchas especies
de hormigas son
carroñeras.
Hormigas melíferas (género Myrmecocystus)
almacenando comida en previsión de posibles
carencias.
La mayor parte de las hormigas son
depredadoras generalistas, carroñeras o
herbívoras directas o indirectas,13
pero algunas
especies han evolucionado hacia una
especialización en los modos de obtener
alimentos.
Las hormigas cortadoras de hojas (Atta y
Acromyrmex) se alimentan exclusivamente de
un hongo que sólo crece dentro de sus colonias.
Recogen continuamente hojas que después
llevan a la colonia, las cortan en trozos
pequeños y las ponen en jardines de hongos. Las
obreras se especializan en tareas según su
tamaño; las más grandes cortan tallos, las
medianas mastican las hojas y las más pequeñas
cuidan de los hongos. Estas hormigas son lo
bastante sensibles como para reconocer la
reacción de los hongos ante diferentes tipos de
vegetales, aparentemente detectando señales
químicas de los hongos. Si un determinado tipo
de hoja es tóxico para el hongo, la colonia ya no
recogerá más. Las hormigas se alimentan de
unas estructuras producidas por los hongos
denominadas gongylidia.92
Unas bacterias
simbióticas que se encuentran en la superficie
exterior de las hormigas producen unos
antibióticos que eliminan las bacterias que
podrían dañar los hongos.93
En la especie Leptanilla swani (subfamilia
Leptanillinae) la larva alimenta con su propia
hemolinfa a la reina mediante glándulas
especializadas situadas en su protórax y el tercer
segmento abdominal.94
Este comportamiento es
similar al de Adetomyrma venatrix (no
relacionada con la anterior), una rara y primitiva
especie endémica de Madagascar, conocida
como hormiga vampiro u hormiga Drácula,
debido a que, en lugar de que las larvas
regurgiten alimento como es habitual en la
mayor parte de las especies, las obreras y las
reinas muerden y perforan la piel de las larvas
para alimentarse de los fluidos de su cuerpo.
Esta sorprendente forma de alimentarse no
causa la muerte de la larva, por lo que se
denomina «canibalismo no destructivo».95
Orientación
Las hormigas recolectoras recorren distancias de
hasta 200 metros desde su nido,96
y suelen
encontrar el camino de regreso gracias a los
rastros de olor. Algunas especies salen a buscar
el alimento de noche. Las que salen de día en
regiones calurosas y áridas corren el peligro de
morir por desecación, de forma que la capacidad
de encontrar con mayor rapidez el camino de
regreso reduce este riesgo. Las hormigas diurnas
de zonas desérticas Cataglyphis fortis utilizan
referencias visuales en combinación con otros
indicios para orientarse.97
En ausencia de
referencias visuales, la especie estrechamente
relacionada Cataglyphis bicolor, que habita en
el desierto del Sahara, se orienta recordando la
dirección y la distancia que ha recorrido, como
si tuvieran un podómetro interno que contara
cuántos pasos había hecho en cada dirección,98
y
después procesan esta información para
encontrar la ruta más corta posible de retorno al
nido.99
Algunas especies son capaces de utilizar
el campo magnético terrestre.100
Sus ojos
compuestos tienen células especializadas que
detectan la luz polarizada del Sol, que usan para
determinar la dirección.101
102
Estos detectores
de polarización son sensibles a la región
ultravioleta del espectro luminoso.103
En algunas
especies de hormigas soldado, un grupo de
forrajeras que se separen de la columna
principal pueden girarse hasta que la primera
hormiga de la fila se une a la última y forman un
círculo; de esta forma las obreras siguen girando
indefinidamente hasta que mueren por
agotamiento.104
Locomoción
Harpegnathos saltator, un tipo de hormiga
saltadora.
Las obreras no tienen alas y las hembras fértiles
las pierden tras el vuelo nupcial para fundar su
propia colonia. Por lo tanto, a diferencia de sus
antepasados véspidos, la mayoría de hormigas
se desplazan andando. Algunas especies son
capaces de saltar; por ejemplo, Harpegnathos
saltator es capaz de efectuar un salto
sincronizando la acción de sus pares de patas
medio y posterior.105
Existen también otras
especies, como la Cephalotes atratus, llamadas
hormigas «planeadoras» (este suele ser un rasgo
común en la mayoría de hormigas arborícolas).
Las hormigas con esta habilidad son capaces de
controlar la dirección de su descenso mientras
caen.106
Algunas especies pueden formar cadenas para
pasar sobre zonas de agua, deslizarse bajo tierra,
o a través de espacios entre la vegetación. Otras
llegan incluso a crear balsas flotantes que les
permiten sobrevivir a las inundaciones. Estas
balsas pueden desempeñar un papel importante,
dado que permiten a las hormigas colonizar
islas.107
Polyrhachis sokolova, una especie de
hormiga que se encuentra en los manglares
australianos, puede nadar y vivir en colonias
subacuáticas. Como no tienen branquias, estas
hormigas respiran gracias a bolsas de aire
atrapadas en los hormigueros sumergidos.108
Cooperación y competencia
Iridomyrmex purpureus se alimenta de miel. Las
hormigas sociales cooperan y recolectan
alimento colectivamente.
No todos los formícidos forman el mismo tipo
de sociedades. Las hormigas buldog u hormigas
gigantes australianas (género Myrmecia) son
unas de las más grandes y basales (primitivas).
Como prácticamente todas las hormigas, son
eusociales, pero su comportamiento social está
poco desarrollado en comparación con otras
especies. Cada individuo caza solo, utilizando
sus grandes ojos en lugar de sus sentidos
químicos para encontrar sus presas.109
110
Algunas especies (como Tetramorium
caespitum) atacan y capturan colonias de
hormigas vecinas. Otras son menos
expansionistas pero igual de agresivas; invaden
colonias para robar huevos o larvas, que luego
comen o bien crían como obreras esclavas.
Entre las que efectúan razias, hay algunas muy
especializadas, como por ejemplo las hormigas
amazonas (Polyergus), que son incapaces de
alimentarse por sí mismas y necesitan obreras
capturadas para sobrevivir.111
112
Las obreras
capturadas de las especies esclavizadas
Temnothorax han desarrollado una estrategia
contraria, y llegan a destruir hasta las dos
terceras partes de las pupas hembras de la
especie esclavista Protomognathus americanus,
aunque perdonan a los machos (que no
participan en las razias de asalto cuando son
adultos).113
Las hormigas identifican a sus compañeras de
colonia por su olor, que proviene de las
secreciones de hidrocarburos que cubren su
exoesqueleto. Si una hormiga se separa de su
colonia original, acaba por perder el olor de su
colonia. Cualquier hormiga que entre en un
hormiguero sin tener un olor coincidente será
atacada.114
Algunas especies parásitas entran en las
colonias de las hormigas hospedantes y se
establecen como parásitos sociales; especies
como Strumigenys xenos son totalmente
dependientes y no tienen obreras, sino que se
alimentan de la comida recogida por sus
hospedadoras Strumigenys perplexa.115
116
Esta
forma de parasitismo se puede observar en
muchos géneros de formícidos, pero la hormiga
parásita por lo general es una especie
estrechamente relacionada con su hospedadora.
Las parásitas utilizan una gran variedad de
métodos para entrar en el hormiguero del
hospedador. Una reina parásita puede entrar en
el nido hospedante antes de que eclosionen las
primeras larvas, por lo que se establece antes
que se desarrolle el olor de la colonia. Otras
especies utilizan feromonas para confundir a los
hospedantes o para engañarlos, de forma que
lleven a la reina parásita dentro del nido.
Algunas simplemente se abren paso a la
fuerza.117
Un conflicto entre sexos de una misma especie
se puede observar en algunas especies de
hormigas en que los ejemplares fértiles
aparentemente combaten para producir
descendencia que esté lo más estrechamente
relacionada con ellos como sea posible. La
forma más extrema implica la producción de
descendencia clónica. El extremo del conflicto
sexual se observa en Wasmannia auropunctata,
donde las reinas producen solamente hijas
clónicas diploides por medio de partenogénesis
telitoquia, y sólo se producen machos, también
clónicos, por medio de un proceso en el que los
machos eliminan la contribución materna del
huevo diploide, por lo que resultan hijos con un
genoma nuclear idéntico al del macho
progenitor.118
Relación con otros organismos
La hembra de la araña Myrmarachne
plataleoides imita una hormiga tejedora para
engañar a posibles predadores.
Las hormigas tienen relaciones simbióticas con
una gran variedad de especies, como otras
hormigas, insectos, plantas y hongos. Son la
presa de muchos animales e incluso algunos
hongos. Algunas especies de artrópodos pasan
parte de su vida en hormigueros, bien
alimentándose de las hormigas, sus larvas, sus
huevos y sus reservas de alimentos, o bien
escondiéndose de sus predadores. Estos
inquilinos pueden asemejarse mucho en su
aspecto a las hormigas. La naturaleza de esta
imitación de las hormigas (denominada
«mirmecomorfia») varía, y en algunos casos
incluye el mimetismo batesiano, en el que el
mimetismo reduce el riesgo de depredación.
Otros muestran mimetismo wasmaniano, un tipo
de mimetismo observado únicamente en
inquilinos.119
120
Hormiga recogiendo mielada de un pulgón.
Los pulgones y otros insectos hemípteros
secretan un líquido dulce denominado mielada
cuando se alimentan de savia. Los azúcares de la
mielada son una fuente de alimento con alto
contenido energético, que recolectan muchas
especies de formícidos.121
En algunos casos, los
pulgones secretan la mielada en respuesta a los
golpecitos que les dan con las antenas. Las
hormigas, a cambio, mantienen a raya a sus
predadores y trasladan a los pulgones de unas
zonas de alimentación a otras. Cuando migran a
una nueva área, muchas colonias se llevan los
pulgones para asegurarse un suministro continuo
de mielada. Las hormigas también mantienen
cochinillas para recoger su mielada. Estas
cochinillas pueden llegar a convertirse en una
seria plaga de las piñas si hay hormigas
dispuestas a protegerlas de sus enemigos
naturales.122
Las orugas mirmecófilas de la familia
Lycaenidae son reunidas en manadas por las
hormigas, que las llevan a alimentarse durante el
día y las protegen dentro del hormiguero durante
la noche. Las orugas tienen una glándula que
secreta mielada cuando les dan masajes.
Algunas orugas emiten vibraciones y sonidos
que son percibidos por las hormigas.123
Otras
orugas han pasado de mirmecófilas a
mirmecófagas: emiten una feromona que hace
que las hormigas actúen como si la oruga fuera
una de sus propias larvas, entonces las hormigas
la llevan al hormiguero, donde la oruga devora
sus larvas.124
Las hormigas cultivadoras de hongos (tribu
Attini), cultivan ciertas especies de hongos de
los géneros Leucoagaricus o Leucocoprinus de
la familia Agaricaceae. En este mutualismo
entre las hormigas y los hongos, cada especie
depende de la otra para sobrevivir. La hormiga
Allomerus decemarticulatus ha desarrollado una
asociación a tres bandas con la planta
hospedadora Hirtella physophora
(Chrysobalanaceae) y un hongo pegajoso que
les sirve para atrapar sus presas de insectos.125
Las incursiones de hormigas guerreras destruyen
casi toda la vida animal que se cruza en su
camino.
Las hormigas guerreras (conocidas
popularmente como «marabunta») son nómadas
y célebres por sus incursiones o «razias», en las
que un enorme número de recolectoras invaden
simultáneamente determinadas zonas atacando a
sus presas en masa.126
«Ejércitos» de no menos
de 1 500 000 de estas hormigas destruyen casi
toda la vida animal que se cruza en su
camino.127
Dorylus spp., conocidas localmente
como Siafu,128
atacan todo lo que encuentran a
su paso, incluidos los humanos.129
Las hormigas Myrmelachista schumanni crean
los llamados «jardines del diablo» matando las
plantas circundantes inyectándoles ácido
fórmico, dejando únicamente los árboles donde
hacen sus nidos (Duroia hirsuta). Esto permite a
los árboles multiplicarse y ofrece más lugares
para que las hormigas puedan anidar en los
troncos de Duroia.130
Algunos árboles tienen un
néctar extrafloral que proporciona alimento a las
hormigas, las cuales a cambio protegen la planta
de insectos herbívoros.131
Especies
centroamericanas como por ejemplo el
cornezuelo (Acacia cornigera) poseen espinas
huecas que albergan colonias de hormigas
picadoras (Pseudomyrmex ferruginea) que
defienden el árbol de los insectos, mamíferos
ramoneadores y enredaderas epifitas. Estudios
basados en el marcaje isotópico sugieren que las
plantas también obtienen nitrógeno de las
hormigas simbióticas.132
A cambio, las hormigas
obtienen alimento de pequeños glóbulos
(cuerpos de Belt) ricos en lípidos y proteínas.
Otro ejemplo de este tipo de ectosimbiosis es el
de los árboles del género Macaranga, que tienen
tallos adaptados para alojar colonias de
hormigas Crematogaster.
Hormiga transportando un áfido.
Muchas especies de árboles tropicales tienen
semillas que son dispersadas por las
hormigas.133
La dispersión de semillas por parte
de las hormigas (denominada mirmecocoria)
está muy extendida y recientes estudios estiman
que casi el 9% de todas las especies de plantas
tienen este tipo de asociación con las
hormigas.134
135
Algunas plantas en praderas
propensas a los incendios son especialmente
dependientes de las hormigas para sobrevivir y
extenderse, ya que transportan sus semillas a
salvo bajo tierra. Muchas de las semillas
dispersadas por las hormigas tienen unas
estructuras externas especiales, eleosomas, que
son utilizadas como alimento por éstas.136
En los
huevos de los insectos palo se puede observar
una convergencia, posiblemente una forma de
mimetismo. Estos huevos tienen una estructura
comestible similar al eleosoma, de forma que las
hormigas los llevan a los hormigueros (lo que
ayuda a su dispersión y protección), donde
eclosionan y abandonan el nido.137
La mayoría de las hormigas son depredadoras y
se alimentan y obtienen comida de varios
insectos sociales, incluso otras hormigas.
Algunas especies se especializan en alimentarse
de termitas (Megaponera y Termitopone)
mientras que otras especies, como las de la
subfamilia Cerapachyinae, se alimentan de otras
hormigas.96
Algunas termitas, como
Nasutitermes corniger, forman asociaciones con
ciertas especies de formícidos para mantener
alejadas a otras especies de hormigas
predadoras.138
La avispa tropical Mischocyttarus
drewseni cubre la entrada de su nido con un
repelente de hormigas químico.139
Se cree que
muchas avispas tropicales construyen sus nidos
en árboles y los cubren para protegerse de las
hormigas. Las abejas sin aguijón (Trigona y
Melipona) usan defensas químicas contra las
hormigas.96
Las moscas del Viejo Mundo del género
Bengalia (familia de los califóridos) son
predadoras de las hormigas y cleptoparásitas,
robando las presas o las crías de las mandíbulas
de las hormigas adultas.140
Las hembras sin alas
ni patas de la mosca jorobada malaya
Vestigipoda myrmolarvoidea viven en los nidos
de las hormigas del género Aenictus, y son
cuidadas por ellas.140
Los hongos de los géneros Cordyceps y
Ophiocordyceps infectan a las hormigas, lo que
las hace subir por las plantas y que claven sus
mandíbulas en el tejido de las mismas. El hongo
mata a la hormiga, crece en su cadáver, y
produce un cuerpo fructífero. Parece que el
hongo altera el comportamiento de las hormigas
para facilitar la dispersión de sus esporas en un
microhábitat adecuado para el hongo.141
142
Los
parásitos estrepsípteros también manipulan su
comportamiento haciéndolas subir tallos de
hierba, ayudando al parásito a encontrar
pareja.143
Un nemátodo (Myrmeconema
neotropicum) que infecta a las hormigas de la
especie Cephalotes atratus hace que los gásteres
negros de las obreras se vuelvan rojos, y
modifica el comportamiento de la hormiga
haciendo que lo lleven muy alto. Los pájaros
confunden estos conspicuos gásteres rojos con
frutos maduros, como por ejemplo el del llorón
colorado, y se las comen. Los excrementos de
los pájaros son recogidos por otras hormigas,
que llevan como alimento a las crías,
contribuyendo a la expansión del nemátodo.144
Una hormiga de la carne cuidando de una ninfa
de saltahojas.
Las ranas veneno de dardo sudamericanas del
género Dendrobates se alimentan
principalmente de hormigas, y las toxinas que
secretan por la piel pueden tener su origen en
estos insectos.145
Algunos pájaros hormigueros
y trepatroncos siguen a hormigas guerreras
como Eciton burchellii para alimentarse de los
insectos que quedan al descubierto al paso de
sus masivas incursiones;146
147
por un tiempo
este comportamiento fue considerado
mutualista, pero estudios más recientes
demuestran que en realidad se trata de
cleptoparasitismo, puesto que los pájaros roban
las presas y las hormigas no solo no se
benefician, sino que resultan perjudicadas.148
Algunas aves tienen un comportamiento
peculiar llamado «baño de hormigas» (anting en
inglés). Se posan sobre hormigueros, o las cogen
para ponérselas en las alas y las plumas; es
posible que lo hagan para eliminar ectoparásitos,
pero es un comportamiento del que todavía no
se sabe demasiado.
Los osos hormigueros, pangolines y varias
especies marsupiales australianas tienen
adaptaciones especiales para vivir a base de una
dieta de hormigas. Estas adaptaciones incluyen
lenguas largas y pegajosas para capturarlas y
fuertes garras para romper los hormigueros. Se
ha comprobado que los osos pardos (Ursus
arctos) se alimentan de hormigas, y que
aproximadamente el 12%, el 16% y el 4% de su
volumen fecal en primavera, verano y otoño,
respectivamente, está compuesto por
hormigas.149
Relación con los humanos
Las hormigas tejedoras se utilizan como control
biológico en plantaciones de cítricos del sur de
China.
Las hormigas desempeñan múltiples papeles
ecológicos que resultan beneficiosos para los
humanos, como la eliminación de plagas y la
aireación del suelo. Se considera que el uso de
hormigas tejedoras en el cultivo de cítricos al
sur de China es una de las aplicaciones más
antiguas conocidas de control biológico.7 Por
otro lado, las hormigas pueden convertirse en un
problema cuando invaden edificios, o causan
pérdidas económicas en las actividades
agrícolas.150
151
En algunas partes del mundo (principalmente en
África y Sudamérica), se utilizan hormigas
grandes, especialmente hormigas guerreras,
como sutura. Para hacerlo, aprietan los bordes
de la herida uno contra otro mientras se aplican
las hormigas; éstas muerden con fuerza con sus
mandíbulas y en ese momento se les corta el
cuerpo, dejando sólo la cabeza y la mandíbula
para mantener la herida cerrada.152
153
154
Algunas especies de la familia Ponerinae poseen
un veneno altamente tóxico y potencialmente
peligroso, que puede requerir de atención
médica. Estas especies incluyen Paraponera
clavata (hormiga bala o tocandira) y
Dinoponera spp. (falsa tocandira) de América
del Sur,155
así como las Myrmecia de
Australia.156
En Sudáfrica se utilizan para ayudar en la
recolección de rooibos (Aspalathus linearis),
arbustos que tienen pequeñas semillas utilizadas
para hacer infusiones de hierbas. La planta
dispersa mucho sus semillas, lo que hace que
sea difícil la recolección manual. Las hormigas
recogen estas y otras semillas y las almacenan
en el hormiguero, de donde los humanos las
pueden recoger todas juntas. Se pueden obtener
hasta 200 gramos de semillas de cada
hormiguero.157
158
Aunque la mayor parte de especies sobreviven a
las tentativas de los humanos de erradicarlas,
unas cuantas se encuentran amenazadas. Son
sobre todo especies isleñas que han desarrollado
características especializadas, como las especies
en peligro de extinción Aneuretus simoni de Sri
Lanka y Adetomyrma venatrix de
Madagascar.159
Como alimento
Artículo principal: Entomofagia
Los escamoles son un plato muy apreciado en
México.
Las hormigas y sus larvas se comen en
diferentes partes del mundo. Los huevos de dos
especies son la base del plato mexicano
conocido como escamoles. Se los considera una
forma de caviar de insecto y pueden alcanzar un
precio de hasta 90 dólares/kg, al ser estacionales
y difíciles de encontrar. En el departamento
colombiano de Santander, las hormigas culonas
(Atta laevigata) se comen después de ser
tostadas vivas.160
En zonas de la India y en gran parte de Birmania
y Tailandia, se sirve una pasta hecha de una
especie de hormiga tejedora (Oecophylla
smaragdina) como condimento con el curry.161
Los huevos y larvas de esta hormiga, así como
las hormigas en sí, se utilizan en una ensalada
tailandesa, yum (ย ำ), en un plato llamado yum
khai mod daeng ( ) o ensalada de
huevos de hormiga roja, un plato originario de
Tailandia del Nordeste. Saville-Kent, en su obra
Naturalist in Australia, escribió «La belleza, en
el caso de la hormiga tejedora, es más que
superficial. Su atractiva transparencia, casi
similar a la de las golosinas, fue posiblemente lo
que incitó los primeros intentos de consumirla
por parte de los humanos». Trituradas en agua,
de manera parecida a la limonada, «estas
hormigas producen una agradable bebida ácida
que es muy apreciada por los nativos del norte
de Queensland, e incluso por muchos paladares
europeos».162
En su obra First Summer in the Sierra, John
Muir comenta que los paiute de California se
comían los ácidos gásteres de las hormigas
carpinteras. Los indios mexicanos se comen las
obreras repletas, o almacenes de miel vivientes,
de la hormiga melífera (Myrmecocystus
mexicanus).162
Como plaga
La minúscula hormiga faraón (Monomorium
pharaonis) es una plaga importante en
hospitales y edificios de oficinas; puede hacer
nidos entre hojas de papel.
Algunas especies de hormigas son consideradas
plagas,163
y, debido a la naturaleza adaptativa de
sus colonias, eliminarlas por completo es casi
imposible. Por lo tanto, la gestión de plagas se
centra en controlar las poblaciones locales, en
lugar de intentar eliminar una colonia entera, y
la mayor parte de las tentativas para su control
son soluciones temporales.
Entre las especies con la consideración de
plagas se encuentran Tetramorium caespitum,
Anoplolepis gracilipes, Camponotus
consobrinus, Monomorium pharaonis,
Linepithema humile, Tapinoma sessile,
Solenopsis invicta, Myrmica rubra y el género
Camponotus. Las poblaciones se controlan por
medio de cebos de insecticida, en forma
granulada o líquida. Las hormigas recogen el
cebo como si fuera comida y lo llevan al
hormiguero, donde el insecticida se transmite
inadvertidamente a otros miembros de la colonia
por trofalaxis. El ácido bórico y el bórax son dos
insecticidas habituales, al ser relativamente
seguros para los humanos. Se puede esparcir
cebo por una zona amplia para controlar
especies como Solenopsis invicta, que ocupan
grandes áreas. Las colonias de esta especie
pueden ser destruidas si se sigue su recorrido
hasta el nido y se arroja agua hirviendo en éste
para matar a la reina. Esto funciona en
aproximadamente el 60% de los casos y requiere
unos catorce litros de agua por hormiguero.164
Como especies invasoras
Entre los cien peores organismos invasores
incluidos en la Base de Datos Global de
Especies Invasoras, compilada por la
UICN/SSC Invasive Species Specialist Group
(ISSG), se encuentran cinco hormigas:
Anoplolepis gracilipes, Linepithema humile,
Pheidole megacephala, Solenopsis invicta y
Wasmannia auropunctata.165
Las hormigas
invasoras tienen gran impacto en los
ecosistemas al afectar su composición y sus
interacciones ecológicas. Por ejemplo, varían la
composición de las hormigas nativas y afectan
sus importantes roles como predadoras,
carroñeras, herbívoras, detritívoras y granívoras,
así como su función como fuente alimenticia de
una variedad de especies especializadas en
hormigas. Alteran también interacciones
especializadas con plantas en la dispersión de
semillas, la polinización, la protección de
plantas mirmecófilas y con animales como los
hemípteros productores de mielatos. Los
ecosistemas de islas son especialmente sensibles
a las hormigas invasoras, sobre todo en las islas
oceánicas donde hay pocas especies de
hormigas y las invasoras no encuentran
competidores o predadores. Muchos
invertebrados nativos pueden allí declinar o
incluso extinguirse al no tener adaptaciones
defensivas contra las hormigas exóticas.166
Como control biológico de plagas
Su utilización por el hombre en el control
biológico de plagas es muy antiguo. En Yemen
se manejaban las hormigas para disminuir las
poblaciones de plagas de las palmas datileras.167
En China desde la Edad Media los agricultores
han regulado plagas en los cítricos con la
hormiga tejedora Oecophylla smaragdina, y han
controlado algunos lepidópteros barrenadores en
las plantaciones de caña de azúcar introduciendo
colonias de Tetramorium guineense.168
Algunas hormigas exóticas a pesar de ser
calificadas como invasoras son usadas en
algunas regiones como controladores biológicos
de plagas, por ejemplo, Pheidole megacephala
en el control del tetuán del boniato en Cuba,169
Wasmannia auropunctata en el control de
plagas de cacaotales en Gabón y Camerún,170
o
para ahuyentar diversos artrópodos herbívoros
con Solenopsis invicta o con Linepithema
humile en los Estados Unidos.171
172
En la ciencia y la tecnología
Véanse también: Biomimesis, Algoritmo
hormiga y Sistemas bioinspirados
Los mirmecólogos las estudian en el laboratorio
y en su entorno natural; sus variables y
complejas estructuras sociales hacen de estos
insectos unos organismos modelo ideales. La
visión ultravioleta en las hormigas fue
descubierta por Sir John Lubbock en 1881.173
El
estudio de los formícidos ha puesto a prueba
hipótesis en ecología y sociobiología y ha sido
especialmente importante a la hora de examinar
los postulados de teorías de selección de
parentesco y estrategias evolutivamente
estables.174
Se pueden estudiar sus colonias
criándolas o manteniéndolas temporalmente en
hormigueros artificiales, unas estructuras de
vidrio especialmente fabricadas para este uso.175
Se pueden marcar ejemplares con diferentes
colores para su estudio y seguimiento.176
Las exitosas técnicas utilizadas por las colonias
han sido estudiadas en informática y en robótica
para producir sistemas distribuidos y tolerantes
a fallos para resolver problemas. Este campo de
la biomimesis ha encaminado estudios sobre su
locomoción, con el resultado de motores de
búsqueda basados en su «búsqueda por rastros»,
sistemas informáticos de almacenamiento
tolerante a fallos y algoritmos de red.177
Al igual que con otros animales, se han
realizado estudios sobre estos insectos para su
aplicación en tácticas militares como el
swarming. Así, tras una serie de experimentos
basados en simulaciones, realizados en un
estudio sobre la forma en que las hormigas
depositan feromonas para coordinar sus
búsquedas de alimento y otras actividades, el
Departamento de Defensa de los Estados Unidos
descubrió que los algoritmos basados en las
feromonas consiguieron impresionantes
resultados sobre el control de un grupo de
vehículos aéreos no tripulados en un ataque
sobre objetivos móviles críticos.178
Otros
estudios sobre estrategia militar animal
mostraron que las hormigas se diferencian de las
abejas y otros insectos sociales por la utilización
del swarming no sólo en la búsqueda de comida
o en defensa de la colonia, sino también en
guerras de expansión territorial contra otras
hormigas. Estas guerras son con frecuencia
prolongadas, y de una complejidad operacional
que las asemeja a las humanas de modo
asombroso.179
En la cultura
La cigarra y la hormiga, de Esopo. Ilustración
de Milo Winter (1888-1956).
Las hormigas aparecen a menudo en fábulas e
historias para niños, representando el trabajo
intenso y el esfuerzo cooperativo. También se
las menciona en textos religiosos,180
181
como en
el libro de los Proverbios de la Biblia, donde son
utilizadas como buen ejemplo para los humanos
por su trabajo duro y su cooperación. En el
Corán, se dice que una hormiga advierte a las
demás que vuelvan a casa para evitar ser
aplastadas por casualidad por Salomón y su
ejército que marcha. Sura 27.18182
En la fábula
atribuida a Esopo, La cigarra y la hormiga, se
las utiliza como ejemplo de constancia y trabajo
duro, pero que al final tiene recompensa.
En algunas partes de África son consideradas
mensajeras de los dioses. A menudo se dice que
la picadura de algunas especies de hormigas
tiene propiedades curativas. Se afirma que la
picadura de algunas especies de Pseudomyrmex
alivia la fiebre.183
En la mitología de algunos
pueblos amerindios, como por ejemplo la hopi,
son consideradas los primeros animales. Otros
grupos utilizan su picadura como prueba de
resistencia en ritos de iniciación.184
185
Las sociedades que forman las hormigas
siempre han fascinado a los humanos, y se ha
escrito sobre ellas tanto humorística como
seriamente. Mark Twain escribió sobre estos
insectos en su obra A Tramp Abroad (1880).186
Algunos autores contemporáneos las han
utilizado como ejemplo para tratar el tema de la
relación entre la sociedad y el individuo, como
Robert Frost en su poema Departmental y T. H.
White en su novela de fantasía The Once and
Future King. La trama de la trilogía de ciencia
ficción del entomólogo y escritor francés
Bernard Werber, Las hormigas, se divide entre
el mundo de las hormigas y el de los humanos;
las hormigas y su comportamiento son descritos
utilizando el conocimiento científico actual
sobre las mismas. En tiempos recientes se han
producido dibujos animados como La hormiga
atómica y taquilleras películas de animación en
3D con estos insectos como protagonistas como
Antz, Bichos, una aventura en miniatura o The
Ant Bully. También existe un superhéroe de los
años 1960 de Marvel Comics llamado Ant-Man
(El hombre hormiga), sobre el que se ha
anunciado el estreno de una película en 2012
dirigida por Edgar Wright. El renombrado
mirmecólogo E. O. Wilson escribió en 2010 un
relato corto, Trailhead, para la revista The New
Yorker, que describe la vida y muerte de una
hormiga reina y la subida y caída de su colonia,
desde un punto de vista de unas hormigas.187
Entre finales de la década de 1950 y finales de
la década del 1970, las granjas de hormigas eran
populares juguetes educativos en los Estados
Unidos. Las versiones posteriores usan gel
transparente en lugar de tierra, lo que
Un mundo de hormigas
Los insectos representan más del 80% de todos
los seres vivos de la Tierra y, entre ellos, la
hormiga es sin duda el más exitoso,
representando, al menos, un tercio de toda la
biomasa de insectos que existe. De ahí que las
hormigas suelan ser los primeros comensales
infiltrados en cualquier picnic. La rapidez con la
que llegan estos diminutos seres, su gran
número y su maestría en el robo de cientos de
pequeños trozos de nuestra comida, pudiendo
arruinar cualquier merienda si no actuamos con
rapidez, no deja indiferente a nadie. Sus
impresionantes comportamientos nos muestran
cuán productivas e importantes son, y resultan
un indicio de por qué prosperan en casi
cualquier hábitat. Y es que realmente las
hormigas están por todas partes, habitan en
todas las latitudes y en casi todos los
ecosistemas del planeta. Los científicos estiman
que unas 20.000 especies de hormigas caminan
sobre la faz de la tierra, de las cuales solamente
se han descrito unas 12.460. Para hacernos una
idea de la cantidad de hormigas que habitan en
el planeta, pensemos que las hormigas son el
10% de la masa corporal del mundo animal y
tienen una biomasa diez veces mayor que la de
todos los seres humanos. Es decir, si pusiéramos
a todas las hormigas juntas en un lado de una
balanza ¡pesarían diez veces más que toda la
humanidad junta! Solamente la masa combinada
de las hormigas de la Amazonia brasileña es
aproximadamente cuatro veces mayor que las
masas combinadas de todos los mamíferos,
aves, reptiles y anfibios que habitan en esta
selva, en la que se han llegado a contar 16
especies diferentes de hormigas viviendo en un
solo árbol. Su impacto y papel en el ecosistema
es vital; incluso son tan eficaces alimentándose
que pueden competir con el ganado. Por
ejemplo, las hormigas cortadoras de hojas
amazónicas son, de los animales herbívoros, las
dominantes de los bosques tropicales. Se estima
que las semillas del 35% de las plantas
herbáceas son dispersadas por estas hormigas,
quienes cooperan entre dos grupos altamente
especializados. Por un lado, las hormigas
cortadoras, de cabeza y músculos grandes, cuyo
trabajo es cortar las hierba, y por otro las
hormigas de transporte, las que toman el relevo
y transportan la cosecha a través de un radio de
unos 300 metros alrededor de su base. Su
importancia en los diversos ecosistemas también
queda clara en el hecho de que cerca de 10.000
especies de invertebrados (sobre todo
lepidópteros, coleópteros y dípteros) se han
adaptado a lo largo de la evolución a la vida
parásita dentro de las colonias de hormigas. Por
si fuera poco, las hormigas son los depredadores
más eficaces de la tierra ya que consumen mas
carne que los leones, los tigres y los lobos juntos
y son las responsables del consumo del 90% de
todos los insectos muertos y otros artrópodos de
las selvas tropicales.
La superioridad que representan las hormigas en
los bosques tropicales me quedó clara el día en
que, cabalgando por la selva amazónica del
Manu junto a un grupo de turistas, nuestros
caballos se detuvieron de golpe, comenzaron a
corcovear muy nerviosos y no pudimos
continuar la marcha. El suelo y la vegetación
vibraban de una forma que parecía que todo
hervía en frente nuestro. En ese momento el
guía nos indicó que no podíamos seguir adelante
ya que el camino estaba cortado por una batalla
de hormigas en la que una especie estaba
librando una guerra contra otra para capturar
esclavos. Así descubrimos que estas hormigas
cada año realizan algunas incursiones en los
hormigueros vecinos de otras especies,
capturando larvas y pupas que luego criarán en
su propio nido, para utilizarlas cuando
completen su desarrollo a modo de obreras.
Nosotros habíamos sido los afortunados de
presenciar una de éstas. Otra historia que
escuchamos es que existía una fecha
determinada en que hordas de hormigas
legionarias recorrían la selva y cubrían de negro
incluso algunas casas de los poblados. Cuando
esto ocurría nadie debía moverse y había que
permanecer en calma mientras una alfombra
negra de miles de hormigas migraban por la
selva, hormigas cuyas picaduras por su gran
número podían matar a los seres humanos si
estos se ponían nerviosos y se movían
abruptamente. La selva estaba llena de leyendas
y entre ellas, las hormigas, tenían un papel
protagonista.
Creamos o no en estas historias, la realidad del
mundo de las hormigas supera con creces
cualquiera de las fantasías que en torno a ellas
se puedan elucubrar. Estos insectos ya eran
bastante exitosos antes de que el ser humano
apareciera en la historia de la vida. Hormigas
muy parecidas a las que conocemos hoy en día
habitan la tierra desde hace unos 120 millones
de años. De hecho, hace muy poco se descubrió
una especie de hormiga que habita en la selva
amazónica, pálida, ciega y depredadora,
prácticamente idéntica a estas primeras
hormigas. Pero su gran éxito se produjo unos 60
millones de años después, cuando algunas de
ellas diversificaron sus dietas y se adaptaron a
las plantas con flores, alcanzando así la
supremacía ecológica que las caracteriza en
nuestros días. Desde esos tiempos, la relación de
las hormigas con las plantas sigue siendo muy
importante, hasta ejemplificar casos de
coevolución y cooperación impresionantes en
los que, por ejemplo, algunas plantas
proporcionan néctar a las hormigas a cambio de
protección contra los herbívoros. Esta
protección es tan feroz que he llegado a ver
árboles en los que no crece nada en un radio de
un metro y a los que realmente no te puedes
acercar a más de esta distancia porque si no las
hormigas que lo protegen te lanzan un chorro de
ácido fórmico que puede ser muy dañino.
Supuestamente la agricultura y la ganadería son
los grandes inventos e hitos en la historia
humana pero, mucho antes, las hormigas ya las
habían inventado junto al pastoreo, la esclavitud
y hasta los pesticidas. En cuanto a la agricultura,
un ejemplo muy claro son las famosas hormigas
cortadoras de hojas, quienes cortan pedazos de
hoja y los transportan hasta sus hormigueros,
donde los usarán como medio de cultivo de los
hongos de los que se alimentan, tras trocearlos y
humidificarlos. Además, en los cuerpos de
algunas de estas especies se han hallado
receptáculos en los que crían bacterias a las que
alimentan con secreciones de su propio cuerpo.
En caso necesario, pueden utilizar a estos
microorganismos como pesticidas para defender
sus hongos del ataque de parásitos. Siguiendo
con la medicina natural, las hormigas rojas
buscan la resina seca de los árboles y el esfuerzo
que esto les demanda es el equivalente a una
persona transportando 10 veces su propio peso
en una maratón. Tanto trabajo se justifica, ya
que estos montones de resina se distribuyen a lo
largo de toda la superficie de la colonia y cada
vez que una hormiga pasa por ahí se desinfecta
las patas, debido a que la resina, por ser la
defensa de los árboles frente a las lesiones, tiene
bactericidas y fungicidas que protegen a las
hormigas.
Además de la invención de la agricultura y el
uso de pesticidas, las hormigas inventaron el
pastoreo y la ganadería, lo que realmente
significa que solo las hormigas y los seres
humanos tenemos animales domésticos. Los
animales domesticados por las hormigas son los
pulgones, a quienes las hormigas les beben la
melaza que estos segregan mientras liban los
jugos dulces de las plantas. Estas hormigas, al
igual que muchas culturas pastoras humanas,
son nómadas y cuidan mucho a sus animales
domesticados (sus pulgones); los transportan a
nuevas plantas con hojas frescas cuando estos
agotan sus jugos, llegando incluso a reunir sus
rebaños bajo grandes hojas antes de que llueva
(cómo las hormigas detectan la lluvia aún es un
misterio) y cuidan especialmente a las madres
de los pulgones transportándolas sobre su
cabeza mientras a los de menor tamaño los
trasladan con sus mandíbulas.
Podríamos dedicar capítulos enteros solamente a
más ejemplos increíbles de especialización y
adaptación en el mundo de las hormigas.
Bastaría con decir que existe una especie que
puede sobrevivir hasta dos semanas bajo el agua
y que también son los animales más fuertes del
planeta en relación a su tamaño, ya que son
capaces de levantar 50 veces su propio peso y
30 veces el volumen de su cuerpo. El primer
lugar de las armas letales que existen en el reino
animal perfectamente se lo podría llevar la
“hormiga bomba”, una especie de hormiga
asiática que cuenta con soldados que, al igual
que los kamikazes o terroristas modernos, entran
en el campo de batalla dentro de las filas
enemigas de otras especies de hormigas,
rompiendo unas glándulas en sus abdómenes y
estallando en mil pedazos, literalmente
hablando, con las que liberan esquirlas y gases
tóxicos, al igual que bombas de racimo,
aniquilando a los enemigos que se encuentren en
el área a costa de su propia vida y en beneficio
de la vida del hormiguero. Podemos hablar
también de la vanguardia del “feminismo” en las
hormigas, que parece cuestionar la necesidad de
los machos para la supervivencia de una
especie, ya que una hormiga, “amazónica”, por
cierto, ha evolucionado hacia una población
formada únicamente por hembras que han
renunciado al sexo, prescindiendo de los machos
y desarrollando un sistema de reproducción
basado en la clonación, en el que todos los
ejemplares son clones de la reina de la colonia y
su aparato reproductivo se ha degenerado de tal
manera que les resulta imposible copular con
otros de su especie.De esta manera, son las
hormigas reinas las que controlan la población
de las colonias, produciendo hijas idénticas y las
obreras, en cambio, son estériles.
Pero lo que más llama la atención de las
hormigas es, sin duda, su trabajo cooperativo.
Se supone que la forma cooperativa de búsqueda
de alimento en masa, un elemento dominante en
el comportamiento de muchas hormigas, pudo
haber comenzado como una manera de cazar a
las presas grandes para luego, en el transcurso
de la evolución, derivar hacia ir en grupo por
una presa más pequeña y de ahí evolucionar a
comportamientos cooperativos mas complejos.
Caso sorprendente es el de las hormigas “pote
de miel” quienes utilizan sus propios cuerpos
como contenedores de almacenamiento de
alimento para el resto del grupo. Otro
comportamiento increíble es el que se observa
cuando las hormigas deben emigrar y han de
cruzar terrenos inundados, para lo que crean una
superficie enlazando las patas de todas las
obreras como una balsa salvavidas de hormigas
transportando a todos los miembros de la
colonia y teniendo especial cuidado en que la
hormiga reina disponga del mejor lugar. De la
misma forma, las hormigas pueden crear
puentes entre ellas para que otras hormigas
pueden cruzar de un arbusto a otro.
Impresionantes también son los hormigueros
subterráneos que construyen gracias a su trabajo
en equipo, obras arquitectónicas fascinantes que
llegan a tener chimeneas para extraer el exceso
de dióxido de carbono.
Todos estos ejemplos de cooperación y trabajo
en equipo han llevado a pensar que las hormigas
trabajan y se sacrifican por el resto. De hecho,
del estudio de su comportamiento surgió la idea
del altruismo por parentesco y fue esta idea la
que llevó a Edward Wilson a intentar ampliar el
concepto de selección natural, aplicándolo a los
sistemas sociales y a la conducta social de los
animales, incluidos los seres humanos, creando
una nueva síntesis biológica evolutiva llamada
Sociobiología. En esta síntesis las hormigas se
convirtieron en los mejores ejemplos de
cooperación y búsqueda del bien grupal. Sin
embargo, recientemente, la hormiga está
cambiando de imagen y perdiendo su papel de
“cooperadora por excelencia”. La creencia de
que la hormiga reina es de algún modo elegida
de forma aleatoria por el resto y con ese fin se
alimenta cuidadosamente y que por lo tanto
cualquier cría tiene la misma probabilidad de
llegar a ser reina parece desmontarse. Los
científicos han descubierto que algunos machos
se comportan de forma egoísta y pasan sus
genes a un grupo selecto de hembras y además
protegen solamente a su descendencia para así
asegurar el orden de la colonia, en un régimen
despótico en el que unos viven a costa del
trabajo de la mayoría. Incluso las líneas
genéticas de las colonias hacen pensar a los
investigadores que los machos portadores del
gen que provoca
esta conducta
egoísta esparcen
su esperma en
distintas colonias
para que nadie
note la ventaja que
dan a sus descendientes. Las hormigas que
poseen determinados genes con ventajas para
alcanzar el poder podrían ser detectadas por el
resto, por lo que sus padres además las protegen
para evitar ser descubiertas. Este estudio ha
desmentido el hecho de que las sociedades de
las hormigas se basen exclusivamente en la
cooperación y el igualitarismo, de forma que la
corrupción por el poder en su sistema abunda
tanto como en la especie la humana. Así que
tomando en cuenta todas estas características,
por lo menos en cuanto a manipular y
aprovecharse de los demás para hacerse del
poder, parece que no hay otro insecto más
humano que la hormiga.
Clase de Hormigas HORMIGA ACRÓBATA
Acrobata Ants
Crematogaster
Es una variedad curiosa, cuando se excita mantiene su
abdomen sobre la cabeza o el tórax, son de color
amarillento o negras y tienen el abdomen en forma de
corazón. Rara vez suele vérselas en los hogares, de no
ser porque busquen alimentos. Generalmente suelen
estar en la madera podrida o semipodrida, muy rara
vez en madera en buen estado.
HORMIGA ATERCIOPELADA DE LOS ÁRBOLES
Velvety Tree Ant
Liometopum
Se las reconoce por su abdomen negro aterciopelado y
brilloso, su tórax es de color rojo y su cabeza de color
negro, los nidos se encuentran en arboles viejos o
debajo de las cortezas de los mismos.
Las obreras entran en los hogares en busca de
alimento o bien buscan insectos muertos. Este tipo de
hormiga suele picar y producir secreciones olorosas.
HORMIGA CORTADORA DE HOJAS
Cut Ant
Atta
Este tipo de hormigas suele cortar el follaje de la
vegetación y llevarlo al hormiguero, luego lo mastican y
lo adicionan a jardines subterráneos de hongos que
proveen de alimento a la colonia.
Son muy rápidas para realizar la tarea, pueden dejar
una planta o arbusto sin hojas en una sola noche.
Las obreras miden de 2,1 mm a 12,5 mm y son de
color marrón oscuro, en el tórax tienen espinas. Suelen
anidar en tierra con muy buen drenaje, la superficie del
hormiguero puede medir hasta 3,30 mts de
profundidad, nunca anidan en interiores, pero pueden
entrar a buscar alimentos.
HORMIGA DE CAMPO
Field Ant
Formica
Estas hormigas infectan los campos y jardines. Su
tamaño varia de 3,1 mm a 6,25 mm y su color puede
ser marrón , negro o rojo o bien, la combinación de
estos.
Prefieren los alimentos dulces pero también comen
insectos. Construyen sus hormigueros con montículos
de tierra cerca de caminos.
Suelen ser plagas en recreos y poseen la particularidad
de secuestrar larvas y pupas de otras especies, que
luego crían es sus nidos, para convertirlas en sus
esclavas cuando éstas sean adultas.
HORMIGA DEL PAVIMENTO
Pavement Ant Tetramorium Caespitum
Esta variedad mide de 3,2 mm a 4,2 mm, son de color
marrón tendiendo a negro, las patas y las antenas son
mas claras. En el tórax tienen unas pequeñas espinas y
todo el cuerpo tiene pelos.
Estas hormigas entran a las edificaciones en busca de
alimento, siendo atraídas por los dulces y grasas.
HORMIGA FALSA MIELERA
Small Honey, False Honey Ant
Prenolepsis Imparis
Las obreras son brillantes, de color marrón
oscuro y miden aproximadamente de 3,2 mm
a 4,2 mm. Pasan la mayor parte del tiempo en
la tierra, estas hormigas anidan en el barro.
Dentro del nido se alimentan de grandes
cantidades de líquidos azucarados, estos, son
almacenados en su abdomen, el cual se dilata
en buena forma y es regurgitado cuando otras
hormigas lo requieren.
HORMIGA GRANDE AMARILLA
Yellow or Moisture Ants
Acanthomyops
Son de color rojizo, aladas, y miden cerca de 5 mm, es
común confundirlas con termitas. Hacen sus
hormigueros en sótanos y cimientos, en el exterior,
suelen hacerlos en troncos podridos o debajo de las
piedras. Cuando se las aplasta despiden un olor
desagradable.
Sacan grandes cantidades de desperdicios en la
entrada del hormiguero, no causan daño alguno y se
alimentan de dulces.
HORMIGA LOCA
Crazy Ant
Paratrechina Longicornis
Estas hormigas miden 2,5 mm y son de color marrón
oscuro; sus patas y antenas son mas largas que lo
normal, en proporción al resto del cuerpo.
Se las localiza mas comúnmente en interiores que en
exteriores, es muy difícil que sobrevivan en exteriores
durante el invierno.
Su nombre esta dado porque su hábito en interiores es
correr sin rumbo en una habitación.
Se alimentan de grasas, insectos y dulces.
HORMIGA PIRÁMIDE
Pyramid Ant
Conoyra
Este tipo de hormiga comúnmente es de color marrón
o bien, de color rojizo; las obreras tienen un sólo diente
en el tórax con forma de pirámide, miden de 1,7 mm a
2,1 mm y se las localiza en jardines o áreas de flores.
Se alimentan de las sustancias dulces. Suelen entrar a
las casas por diferentes vías.
HORMIGA ARGENTINA
Argentine Ant
Iridomyrnex Humilis Mayr
e las suele encontrar en casas, las obreras miden de 2
mm a 3,10 mm, son de color marrón oscuro y las
reinas pueden llegar a medir de 4,10 mm a 6,25 mm.
En un mismo hormiguero pueden existir varias reinas
en estado de fertilidad, el apareamiento se realiza
dentro del hormiguero.
Los hormigueros se localizan en tierra húmeda en
contacto con edificaciones, cerca de maderas, plantas y
de una fuente de agua.
Esta especie prefiere alimentos dulces, secreciones de
plantas y jugos de frutas, se adaptan fácilmente en
ambientes urbanos y suburbanos y puede ser la única
especie en el lugar. Suelen ser muy agresivas.
HORMIGA CARPINTERA
Carpenter Ant
Camponotus
Es la hormiga que mas se ve en el interior de las casas,
son muy grandes y de color negro, las obreras tienen
mandíbulas imponentes con las que pueden morder o
dar un fuerte pellizco.
Su tamaño varia de 6,25 mm a 18,70 mm de largo y su
color es negro con rayas grises en el abdomen.
Estas hormigas hacen galerías en las maderas
húmedas, que son lisas y tienen un aspecto muy
limpio.
No usan la madera para alimentarse sino para anidar.
Una colonia es madura luego de tres a seis años, para
esa época, su población será de 2000 a 3000 unidades.
HORMIGA COSECHADORA
Harvester ant
Pogonomyrmex
Son de color rojizo a marrón, su tamaño es
relativamente grande, midiendo de 6,25 mm a 12,5
mm, tienen pelos debajo de su cabeza, que utilizan
para limpiarse las patas y antenas.
Se las localiza en lugares cálidos y secos, normalmente
en campos y rara vez invaden las casas. Suelen limpiar
muy bien los alrededores del hormiguero y llevan
semillas, las cuales son almacenadas en su interior.
HORMIGA DE FUEGO
Fire Ant
Solenopsis
Se las denomina así porque cuando pican inyectan un
veneno que causa una irritación importante,
provocando reacciones graves.
Son muy activas y agresivas, cuando atacan pueden
matar a animales jóvenes, en los humanos, suelen
causar dolor y nauseas.
Su cuerpo es de color rojizo y su cabeza amarillenta,
pueden medir de 5 mm a 6,25 mm, es común
encontrar los hormigueros sobre tierra suelta,
ocupando un área de 56 a 112 cm cuadrados. Se
alimentan de carne, grasa, mantecas, nueces, semillas
y vegetales, buscando su alimento en un radio de hasta
90 mts.
Las colonias pueden tener hasta 500.000 obreras, una
misma colonia puede tener mas de un montículo de
tierra comunicados entre sí, a través de galerías
subterráneas.
HORMIGA DOMÉSTICA OLOROSA
Odorous House Tapinoma sessile
Es una plaga doméstica, las obreras miden de 2,1 mm
a 3,2 mm, son de color marrón negruzco y se las suele
confundir con la hormiga argentina, se las diferencia
por el color oscuro que presentan.
Cuando son aplastadas desprenden un olor muy
desagradable, la ubicación de los nidos varia
muchísimo, pueden existir tanto en el interior como en
el exterior, las colonias son grandes y cada una puede
tener varias reinas activas, entran a las casas y buscan
alimentos dulces.
HORMIGA FARAONA
Pharaoh Ant
Monomorium Pharaonis
Son de color claro amarillento a rojizo, las obreras
miden de 2,1 mm a 5 mm, se las localiza generalmente
en hogares o cualquier tipo de edificación, al ser de tan
pequeño tamaño se pueden introducir fácilmente en
ellas, es muy difícil localizar sus nidos debido a que
generalmente están en los cimientos, sobre techos,
cañerías, etc.
Generalmente buscan calor y humedad, se alimentan
de una gran variedad de sustancias pero
principalmente buscan jarabes, jugos de frutas, miel,
gelatinas, insectos muertos, carnes y sangre.
Son muy difícil de controlar, suelen aparecer
repentinamente en los hogares, cuando se las ataca
con distintos tipos de insecticidas, la colonia se divide
en subcolonias.
Las colonias tienen cientos de miles de obreras y varias
reinas, los ejemplares machos y hembras adultos
tienen alas pero nunca vuelan, el apareamiento se
realiza dentro del hormiguero durante todo el año.
HORMIGA LADRONA
Thief Ant
Solenopsis Molesta
Es prácticamente la mas pequeña, mide de 1 mm a 1,7
mm, son de color amarillo amarronado. Suelen vivir en
hormigueros de otras especies mas grandes y se
alimentan de las larvas.
Su alimentación también incluye grasas, quesos y
carnes, ocasionalmente comen sustancias dulces. Son
muy difíciles de detectar y de combatir, suelen anidar
en grietas, y aberturas de paredes.
HORMIGA PEQUEÑA NEGRA
Little Black Ant
Monomorium Minimun
Es una especie muy pequeña, suele medir hasta 1,7
mm y son de color negro. Se las localiza en áreas
abiertas y en maderas en descomposición o
mampostería de los edificios, las colonias son muy
numerosas.
Se alimentas generalmente de las secreciones de las
plantas y en ocasiones exploran en casas para
conseguir alimentos dulces, grasas o verduras.
HORMIGA DEL MAIZAL
Cornfield or Moisture Ant
Lasius alienus
Es muy común encontrarlas en las siembras de maíz.
En las casas suelen alimentarse de comida dulce, pero
también se alimentan de insectos vivos o muertos,
savia de plantas y sustancias dulces de pulgones.
Anidan generalmente en leños podridos, troncos o
debajo de piedras.
Historia natural
Comida
La mayoría de las hormigas que son fáciles de
mantener en la clase son las generalistas que comen
una variedad de insectos pequeños que capturan,
insectos muertos que encuentran, néctar o zumo dulce
(ligamaza). Necesitan una ración equilibrada de
carbohidratos y proteínas. Las proteínas son
necesitadas especialmente por la reinas para producir
los huevos y por las larvas para crecer.
Ambiente Natural
La mayoría de las especies viven en el suelo. Algunas,
como las hormigas carpinteras tambíen viven en la
madera (excavan la madera pero no se la comen).
Algunas hormigas viven en cavidades que hacen en las
plantas tales como bellotas, ramitas y agallas.
Depredadores
Una variedad de reptiles y anfibior (especialmente los
lagartos y los sapos), arañas y otros insectos como las
chinches asesinas y otras hormigas pueden comerse a
las obreras. Murciélagos, pájaros y/o a veces machos
que están volando.
Comportamientos Interesantes
Porque las hormigas son sociales, ellas tienen muchos
comportamientos que nos recuerdan a los
comportamientos de nuestras familias y de nuestra
sociedad. Por ejemplo, las hormigas obreras cuidan a
las larvas, las alimentan y las lavan. Las hormigas
pueden comunicarse entre ellas. Ellas pueden
comunicar, entre otras cosas, direcciones (dónde se
halla la comida) y dar alarmas.
Impacto en el Ecosistema
Positivo y Negativo
Positivo
Positivo:
A través del mundo, las hormigas son uno de los
depredadores más importantes de los invertebrados
pequeños, incluyendo otros insectos. Las hormigas
defoliadoras en los trópicos americanos son los
herbívoros (consumidores de plantas) más importantes,
superando a los mamíferos de pastoreo. En muchos
ecosistemas, las hormigas son importantes dispersores
de las semillas que ellas recojen. En las zonas
desérticas, son uno de las principales consumidores de
semillas. En dondequiera que vivan, ellas trabajan y
aerean el suelo tanto como las lombrices de tierra
(dependiendo de las especificaciones del ecosistema).
(Para más información ver el libro de Hšlldobler Y
Wilson)
Negativo
Algunas especies de hormigas se les considera pestes,
porque viven y protegen un territorio que consideramos
nuestro o porque ellas quieren consumir productos que
nosotros necesitamos. Por ejemplo, las hormigas
defoliadoras (ver la sección "Positivo" arriba) compiten
con nosotros por cultivos en los trópicos Americanos.
Las hormigas bravas colonizan pastizales húmedos
(incluyendo jardines) con una facilidad alarmante. Las
hormigas carpinteras que están adaptadas a vivir en
madera muerta consideran la madera muerta de las
casas un sitio apropiado, especialmente si está mojada.
Diversas especies de hormigas oportunistas pueden
infestar cocinas, despensas y areas con comida para
los animales en busca de alimentos apropiados.
También, algunas hormigas (como sus familiares las
avispas y las abejas) tienen un potente aguijón. Como
con las abejas, algunas personas pueden tener
hipersensibilidad a los picotazos de hormigas.
Glosario capullo. Cubierta de seda en cuyo interior se
encuentran las ninfas de algunas hormigas y que
les sirve de protección.
castas. Son los diferentes tipos de hormigas de
una misma especie que viven juntas dentro del
mismo hormiguero.
colonia. Población de hormigas de la misma
especie que viven juntas.
himenópleros. Orden de insectos que poseen la
cabeza. el tórax y el abdomen claramente
diferenciados. Incluye las hormigas, las abejas
y las avispas.
huevos de hormiga. Ninfas de las hormigas
dentro de sus capullos.
larva. Una de las fases de la metamorfosis o
desarrollo de las hormigas de huevo a adulto.
metamorfosis. Transformación profunda del
cuerpo de las hormigas durante su desarrollo.
migración. Desplazamiento más o menos
periódico de las hormigas de un lugar a olio.
ninfa. Estadio juvenil en el desarrollo o
metamorfosis de las hormigas.
obreras. Hembras estériles de las hormigas,
normalmente incapaces de poner huevos.
omnívoro. Animal que se alimenta lanto de
vegetales como de oíros animales.
presa. Animal que capturan las hormigas para
alimentarse.
reina. Hembra fértil de las hormigas que pone
huevos y tiene descendencia.
simbiosis. Asociación entre dos especies
diferentes de la cual ambas panes sacan
provecho.
soldado. Obrera de gran tamaño y potentes
mandíbulas que suele ocuparse de la defensa de
la colonia.
Referencias:
1. ↑ Ward, Philip S (2007). «Phylogeny,
classification, and species-level
taxonomy of ants (Hymenoptera:
Formicidae)» (en inglés, PDF). Zootaxa
1668: pp. 549-563.
http://www.mapress.com/zootaxa/2007f/
zt01668p563.pdf. Consultado el 30 de
mayo de 2009.
2. ↑ a b Rabeling C, Brown JM y Verhaagh
M (2008). «Newly discovered sister
lineage sheds light on early ant
evolution» (en inglés, PDF). PNAS 105:
p. 14913. doi:10.1073/pnas.0806187105.
PMID 18794530.
http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/article
s/PMC2567467/pdf/zpq14913.pdf.
Consultado el 31 de diciembre de 2009.
3. ↑ Oster GF, Wilson EO (1978) (en
inglés). Caste and ecology in the social
insects. Princeton: Princeton University
Press. pp. 21-22. ISBN 0691023611.
http://books.google.com/books?id=RGE
0MwY_NWIC&pg=PA21&dq=isbn:069
1023611&hl=es#PPA21,M1.
4. ↑ Schultz TR (2000). «In search of ant
ancestors» (en inglés). Proceedings of
the National Academy of Sciences 97
(26): pp. 14028-14029.
doi:10.1073/pnas.011513798. PMID 11106367.
http://www.pnas.org/content/97/26/1402
8.full. Consultado el 18 de abril de 2009.
5. ↑ Hölldobler y Wilson (1990), p. 471
6. ↑ Dicke E, Byde A, Cliff D y Layzell P
(2004). A. J. Ispeert, M. Murata y N.
Wakamiya. ed (en inglés). Proceedings
of Biologically Inspired Approaches to
Advanced Information Technology: First
International Workshop, BioADIT 2004
LNCS 3141. pp. 364-379.
7. ↑ a b Hölldobler y Wilson (1990), pp.
619-629
8. ↑ «Pest Notes: Ants (Publication 7411)»
(en inglés). University of California,
Agriculture and Natural Resources
(2007). Consultado el 18 de abril de
2009.
9. ↑ «Formiga» (en catalán). Enciclopèdia
Catalana.
http://ec.grec.net/lexicx.jsp?GECART=0
066217. Consultado el 19 de abril de
2009.
10. ↑ Simpson DP (1979). Cassell's Latin
Dictionary (5 edición). Londres: Cassell
Ltd. ISBN 0-304-52257-0.
11. ↑ a b Grimaldi D, Agosti D (2001). «A
formicine in New Jersey Cretaceous
amber (Hymenoptera: Formicidae) and
early evolution of the ants» (en inglés).
Proceedings of the National Academy of
Sciences 97: pp. 13678-13683.
doi:10.1073/pnas.240452097. PMID 11078527.
http://www.pnas.org/cgi/ijlink?linkType
=ABST&journalCode=pnas&resid=97/2
5/13678. Consultado el 30 de mayo de
2009.
12. ↑ Moreau CS, Bell CD, Vila R,
Archibald SB, Pierce NE (2006).
«Phylogeny of the ants: Diversification
in the Age of Angiosperms» (en inglés).
Science 312 (5770): pp. 101-104.
doi:10.1126/science.1124891. PMID 16601190.
http://www.sciencemag.org/cgi/content/a
bstract/312/5770/101. Consultado el 30
de mayo de 2009.
13. ↑ a b Wilson EO, Hölldobler B (2005).
«The rise of the ants: A phylogenetic and
ecological explanation» (en inglés).
Proceedings of the National Academy of
Sciences 102 (21): pp. 7411-7414.
doi:10.1073/pnas.0502264102. PMID 15899976.
http://www.pnas.org/cgi/content/full/102
/21/7411. Consultado el 30 de mayo de
2009.
14. ↑ Wilson E O, Carpenter FM, Brown
WL (1967). «The first Mesozoic ants»
(en inglés). Science 157: pp. 1038-1040.
doi:10.1126/science.157.3792.1038. PMID
17770424.
15. ↑ Brothers DJ (1999). «Phylogeny and
evolution of wasps, ants and bees
(Hymenoptera, Chrysisoidea, Vespoidea,
and Apoidea)» (en inglés). Zoologica
Scripta 28: pp. 233-249.
doi:10.1046/j.1463-6409.1999.00003.x.
16. ↑ Hölldobler y Wilson (1990), pp. 23–24
17. ↑ Thorne, Barbara L (1997). «Evolution
of eusociality in termites» (en inglés,
PDF). Annual Review of Ecology and
Systematics 28: pp. 27–53.
doi:10.1146/annurev.ecolsys.28.1.27.
http://www.thornelab.umd.edu/Termite_
PDFS/EvolutionEusocialityTermites.pdf.
Consultado el 29 de agosto de 2009.
18. ↑ «Order Isoptera - Termites» (en
inglés). Iowa State University
Entomology (21 de enero de 2006).
Consultado el 19 de abril de 2009.
19. ↑ «Family Mutillidae - Velvet ants» (en
inglés). Iowa State University
Entomology (7 de junio de 2007).
Consultado el 19 de abril de 2009.
20. ↑ Hölldobler y Wilson (1990), p. 4
21. ↑ Jones, Alice S. «Fantastic ants - Did
you know?» (en inglés). National
Geographic Magazine. Consultado el 20
de abril de 2009.
22. ↑ Thomas, Philip (2007). «Pest Ants in
Hawaii» (en inglés). Hawaiian
Ecosystems at Risk project (HEAR).
Consultado el 20 de abril de 2009.
23. ↑ Brusca RC y Brusca GJ (2005).
«XXVI». Invertebrados (2ª edición).
Madrid y otros: McGraw-Hill-
Interamericana. p. 1005. ISBN 0-87893-
097-3.
24. ↑ Mark W. Moffett (1 de agosto de
2006). «Hormigas, insectos civilizados».
National Geographic en español.
Consultado el 20 de abril de 2009.
25. ↑ Schultz TR (2000). «In search of ant
ancestors» (en inglés). Proceedings of
the National Academy of Sciences 97
(26): pp. 14028-14029.
doi:10.1073/pnas.011513798. PMID 11106367.
http://www.pnas.org/cgi/content/full/97/
26/14028.
26. ↑ Holldobler, B y Wilson, EO (2009) (en
inglés). The superorganism: the beauty,
elegance, and strangeness of insect
societies. Nueva York: W. W. Norton.
p. 5. ISBN 0393067041.
27. ↑ Hölldobler y Wilson (1990), p. 589
28. ↑ Shattuck, SO (1999) (en inglés).
Australian ants: their biology and
identification. Collingwood, Victoria:
CSIRO. p. 149. ISBN 0-643-06659-4.
29. ↑ Wade, Nicholas (15 de julio de 2008)
(en inglés). Taking a Cue From Ants on
Evolution of Humans. The New York
Times.
http://www.nytimes.com/2008/07/15/sci
ence/15wils.html. Consultado el 18 de
abril de 2009.
30. ↑ «Hymenoptera name server.
Formicidae species count» (en inglés).
Ohio State University. Consultado el 18
de abril de 2009.
31. ↑ La nueva taxonomía de hormigas.
Páginas 45-48 en Fernández, F.
«Introducción a las hormigas de la
región neotropical». Instituto Humboldt,
Bogotá. 2003.
http://antbase.org/ants/publications/2097
3/20973.pdf.
32. ↑ Agosti D, Johnson NF (eds.) (2005).
«Antbase» (en inglés). American
Museum of Natural History. Consultado
el 20 de abril de 2009.
33. ↑ Agosti D, Majer JD, Alonso JE,
Schultz TR (eds.) (2000). Ants: Standard
methods for measuring and monitoring
biodiversity. Smithsonian Institution
Press.
http://antbase.org/databases/publications
_files/publications_20330.htm.
Consultado el 30 de mayo de 2009.
34. ↑ Johnson, NF (2007). «Hymenoptera
Name Server» (en inglés). Ohio State
University. Consultado el 20 de abril de
2009.
35. ↑ Borror, Triplehorn y Johnson (1989),
p. 737
36. ↑ a b c d Borror, Triplehorn y Johnson
(1989), pp. 24–71
37. ↑ Fent K, Rudiger W (1985). «Ocelli: A
celestial compass in the desert ant
Cataglyphis» (en inglés). Science 228
(4696): pp. 192-194.
doi:10.1126/science.228.4696.192. PMID
17779641.
38. ↑ Eisner T, Happ GM (1962). «The
infrabuccal pocket of a formicine ant: a
social filtration device» (en inglés).
Psyche 69: pp. 107-116.
doi:10.1155/1962/25068.
http://psyche.entclub.org/69/69-
107.html. Consultado el 30 de mayo de
2009.
39. ↑ Wilson, EO (1953). «The origin and
evolution of polymorphism in ants» (en
inglés). Quarterly Review of Biology 28
(2): pp. 136-156. doi:10.1086/399512.
40. ↑ Weber, NA (1946). «Dimorphism in
the African Oecophylla worker and an
anomaly (Hym.: Formicidae)» (en
inglés, PDF). Annals of the
Entomological Society of America 39:
pp. 7-10.
http://antbase.org/ants/publications/1043
4/10434.pdf. Consultado el 30 de mayo
de 2009.
41. ↑ «A Fossil Ant Colony: New Evidence
of Social Antiquity» (en inglés, PDF).
Psyche 71: pp. 93-103. 1964.
doi:10.1155/1964/17612.
http://psyche.entclub.org/pdf/71/71-
093.pdf. Consultado el 30 de mayo de
2009.
42. ↑ Moffett MW, Tobin JE (1991).
«Physical castes in ant workers: a
problem for Daceton armigerum and
other ants» (en inglés, PDF). Psyche 98:
pp. 283-292. doi:10.1155/1991/30265.
http://psyche.entclub.org/pdf/98/98-
283.pdf.
43. ↑ Børgesen LW (2000). «Nutritional
function of replete workers in the
pharaoh's ant, Monomorium pharaonis
(L.)». Insectes Sociaux 47 (2): pp. 141-
146. doi:10.1007/PL00001692.
44. ↑ Hughes WOH, Sumner S, Van Borm
S, Boomsma JJ (2003). «Worker caste
polymorphism has a genetic basis in
Acromyrmex leaf-cutting ants» (en
inglés). Proceedings of the National
Academy of Sciences 100 (16):
pp. 9394-9397.
doi:10.1073/pnas.1633701100. PMID 12878720.
45. ↑ Rossa KG, Kriegera MJB, Shoemaker
DD (2003). «Alternative genetic
foundations for a key social
polymorphism in fire ants» (en inglés).
Genetics 165: pp. 1853-1867.
46. ↑ Crosland MWJ, Crozier RH (1986).
«Myrmecia pilosula, an ant with only
one pair of chromosomes» (en inglés).
Science 231: p. 1278.
doi:10.1126/science.231.4743.1278. PMID
17839565.
47. ↑ Tsutsui ND, Suarez AV, Spagna JC,
Johnston JS (2008). «The evolution of
genome size in ants» (en inglés). BMC
Evolutionary Biology 8 (64): p. 64.
doi:10.1186/1471-2148-8-64.
http://www.biomedcentral.com/1471-
2148/8/64. Consultado el 21 de abril de
2009.
48.
49. Bibliografía
Donal J. Borror, Charles A. Triplehorn,
Norman F. Johnson (1989) (en inglés).
Introduction to the Study of Insects (6ª
edición). Saunders College Publishing.
ISBN 0030253977.
Bert Hölldobler, Edward O. Wilson
(1990) (en inglés). The Ants. Harvard
University Press. ISBN 0674040759.
http://books.google.com/books?id=ljxV4
h61vhUC&pg=PP1&dq=The+Ants&hl=
es.
top related