fijación biológica de nitrógeno. introducción aunque el n2 es muy abundante las plantas no...
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Fijación biológica de nitrógeno
Introducción
• Aunque el N2 es muy abundante las plantas no pueden asimilarlo.
• Mediante la FBN los microorganismos que poseen la enzima N2asa fijan el N2 en N combinado.
• Los rhizobios realizan esta actividad en nódulos radiculares de leguminosas.
• Relación simbiótica.
Interés agronómico
• Causan un aumento significativo del N combinado en suelos.
• Leguminosas noduladas poseen ventaja selectiva en suelos pobres.
• Se utilizan como plantas pioneras para reforestación de zonas áridas y semiáridas.
• Biofertilizante.
Rhizobios De vida libre (en la rizosfera)SaprófitosSon bacilos móviles, Gram-negativos, con
dos capas de pared celular, aeróbicos, motiles, beta(digiere hemoglobina)
Contiene un plásmido que codifica información para infección y nodulación
Cultivo de rhizobio
Factores que hacen a la eficiencia del sistema rhizobio-leguminosa
• Protección frente a variables ambientales• Aporte de esqueletos carbonados• Transferencia del N fijado a la planta
Fases Requerimientos Observaciones
Multiplicación en suelo y raíz Secreciones radicales que estimulan o inhiben
Especificidad variable
Encurvamiento de pelos radicales
Compatibilidad entre planta y rhizobio
Especificidad variable
Entrada de la bacteria
Dos hipótesis
Invaginación y/o disolución de la pared celular vegetal(enzimas)
La planta puede tener factor genético no nodulante. Muy afectada por el ambiente
Cordón de infección Sincronismo entre crecimiento de la bacteria pared celular de la planta
En nódulos perennes, los cordones son también perennes
Formación de nódulos Balance entre factores de crecimiento del rhizobio y la planta
Rh- bacteria especifico inhibido por alta temperatura y nitratos
Formación de células infectadas
Liberación Rh del cordón, sincronismo en el crecimiento de la membrana de célula vegetal y multiplicación del rhizobio
Inhibida por factores ambientales y nutricionales que afectan el crecimiento vegetal
Formación de bacteroides, síntesis de N2asa y leghemoglobina
Intercambio de señales y complementación genética
Combinación planta y rhizobios específicos
Mantención del tejido nodular con bacteroides
Intercambio de metabolitos(H de C, N orgánico)
Afectada por altas temperaturas, alto nivel de nitratos, baja humedad
Datos cuantitativos
• Teórico: cada electrón requiere la hidrólisis de 2 ATP 16 ATP para 8 electrones por molécula de N2.
• Real: más alto debido a la ineficiencia de la N2asa 28 mol de ATP por mol de N2
Morfología del nódulo maduro
Cuatro zonas• Cortical• Zona meristemática• Zona vascular• Zona bacteriana o de infección
Fisiología de los nódulos
• Formación controlada por fitohormonas• En células colonizadas presencia de:
leghemoglobina• Enzimas sintetizadas por rhizobios:
nitrogenasa e hidrogenasa.
Funciones
Leghemoglobina: se une al O2
• Mantener bajo el nivel de O2 (evita dañar la acción de la nitrogenasa)
• Provisión adecuada de O2 para el metabolismo respiratorio de bacteroides
Funciones
Hidrogenasa: H2 + X H2X
• Provee fuente de poder reductor• Consume O2 (se protege a la nitrogenasa)• Remueve al H2 que es un inhibidor de la
fijación de N2
Nitrogenasa
• Cataliza la reducción de N2 a amonio en condiciones anaerobicas
Protección frente al O2 : • Corteza vegetal como barrera física• Leghemoglobina• Respiración de bacteroides• Hidrogenasa
Factores limitantes en la FBN
Factores físico-químicos:
pH
Temperatura y humedad
Salinidad
Fuente de carbono y energía
Fertilidad del suelo
Polución
Productos de la fotosíntesis
Factores limitantes en la FBN
Factores biológicos:
Organismos competidores
Fagos líticos
Bacteriocinas
Rhizobiocinas
Factor planta
Asociaciones actinorrícicas
• Asociación de raíces con actinomicetes, mayormente del género Frankia
• Segundo grupo de importancia en FBN• Se dan en 24 géneros de plantas de
interés agronómico• Menos específica que rhizobio-leguminosa
Familia Género Myricaceae Myrica
Comptonia
Betulaceae Alnus
Casuarinaceae GymnostomaCasuarinaAllocasuarinaCeuthostoma
Eleagnaceae ElaeagnusHippophaeShepherdia
Rhamnaceae ColletiaDiscariaKentrothamnusRetanillaTelgueneaTrevoaCeanothus
Rosaceae DryasPurshiaCowanianaCercocarpusChamaebatia
Coriariaceae Coriaria
Datiscaceae Datisca
Proceso de infección
Proceso de infección
Morfología nodular
• Compuesto de unidades elementales: lóbulos nodulares.
• Persiste de 5 a 10 años.• Cada lóbulo es una raíz lateral modificada.
Frankia asociada a un Aliso
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