estrategias y quimiotaxis en la dinámica de los organismos...
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1
Estrategias y quimiotaxis en la dinaacutemica de
los organismos autopropulsados
BIOMAT 2012
Universidad Nacional
de Coacuterdoba
CA Condat
2
Olimpiacuteadas bacterianas 2012
Restringida a
bacterias de
1 m con
motores
flagelares
Ganada por 6
Rhodobacter
sphaeroides
Micropileta
oliacutempica de
Oxford
Natacioacuten100 m estilo libre
3
Bdellovibrio bacteriovorus
Olimpiacuteadas bacterianas 2012
Competidor eliminado
(por comerse a otros competidores)
4
El proceso de quimiotaxis la capacidad de moverse hacia los nutrientes o de alejarse de los compuestos nocivos es un ejemplo importante de la adaptacioacuten de los seres vivos a su ambiente La motilidad bacteriana ha evolucionado como consecuencia de la necesidad de buacutesqueda de recursos y la hace posible Se explicaraacuten algunas de las estrategias desarrolladas por las bacterias para optimizar su actividad quimiotaacutectica incorporaacutendose algunos descubrimientos recientes respecto de estas estrategias y describieacutendose experimentos que muestran la posibilidad de rectificar el movimiento de las bacterias y de otros microorganismos Se presentaraacute tambieacuten una descripcioacuten matemaacutetica simple del fenoacutemeno de quimiotaxis y se discutiraacuten algunos aspectos de la energeacutetica del movimiento de los microorganismos autopropulsados
Resumen
5 5 5
Descubrimiento de la bacteria
Las bacterias fueron primero
observadas por A van
Leeuwenhoek in 1676
ldquomicroscopiordquo
6
Leeuwenhoek
Descubrioacute entre otras cosas los gloacutebulos rojos y los espermatozoides Luego de su muerte en 1723 el pastor de la Nueva Iglesia en Delft escribioacute a la Royal Society
Antony van Leeuwenhoek considered that what is true in natural philosophy can be most fruitfully investigated by the experimental method supported by the evidence of the senses for which reason by diligence and tireless labour he made with his own hand certain most excellent lenses with the aid of which he discovered many secrets of Nature now famous throughout the whole philosophical World
7 7 7
Variaciones de forma
8
Tamantildeo bacteriano
En ambiente oligotroacuteficos (como el mar) se favorece una reduccioacuten
del tamantildeo de manera de mejorar la relacioacuten superficievolumen
Sin embargo hay un tamantildeo miacutenimo ( 02m) para que la bacteria
pueda tener todos los elementos que aseguren su reproduccioacuten
Protuberancias y ramificaciones ayudan a aumentar la absorcioacuten
cuando es controlada por difusioacuten
Como la informacioacuten se transmite por difusioacuten un tamantildeo grande
retarda la comunicaciٴoacuten entre diversas partes de la bacteria
Bacteria maacutes grandeThiomargarita namibiensis a = 07 mm
9
Staphylococcus aureus
Sin autopropulsion
10 10 10
Amphitrichous
Picture
Con autopropulsion
11 11 Pfeffer 1888
Quimiotaxis
12 12
Experimento
Un partiacutecula de ldquonieve marinardquo cae con
rapidez constante
Deja atraacutes una pluma de nutrientes que
atrae bacterias
(pseudoalteromonas haloplanktis)
Stocker et al PNAS 105 4209 (2008)
Mar raacutepida dispersioacuten de nutrientes
requiere alta velocidad bacteriana
Bacterias en el mar
13 13 13
Competicioacuten
entre
morfotipos
13
Quimiotaxis
14
Quimiotaxis
Caminata al azar sesgada
en un gradiente quiacutemico
15
Estrategia bacteriana 1
Cuando los flagelos rotan en el sentido contrario a las
agujas del reloj el organismo ldquonadardquo corrida
Cuando la rotacioacuten cambia abruptamente y los flagelos
giran en el sentido de las agujas del reloj la bacteria ldquoda
un tumboldquo en el lugar y luego comienza a nadar en una
nueva direccioacuten aleatoria
Bacterias enteacutericas corridas y tumbos
16 16
Estrategia bacteriana 1
E coli un prototipo uacutetil pero que
ha sesgado el estudio de bacterias
Considere bacterias con un solo
flagelo o que viven en regiones
oligotroacuteficas
17
Sendero quimiotaacutectico
Proteiacutenas
sentildealizadoras
transmiten sentildeales
desde receptores
moleculares
ubicados
en la superficie
a los motores
18 18
Nanomotor molecular
El motor impelido por
protones
19
Nanomotor molecular
Funcionamiento del motor
1 El protoacuten que viene del exterior se pega a una proteiacutena en
el estator (probablemente MotB)
2 El estator sufre una transicioacuten conformacional Esta
transicioacuten es la que limita la velocidad de rotacioacuten
3 La deformacioacuten del estator genera la rotacioacuten del rotor
4 El canal ioacutenico a traveacutes del estator es regulado por el
movimiento del rotor
Las bacterias marinas usan iones de sodio en lugar de protones
20 20 20
Blair et al
Science 320
1636 (2008)
Bacillus
subtilis
Nanoembrague
se usa para
ldquoestacionarrdquo
21 21 21
Torque medido E coli
Chen and Berg Biophys J 78 1036 (2000)
El torque es
independiente de la
velocidad angular de
rotacioacuten flagelar
hasta llegar a la ldquorodillardquo
donde comienza a decaer
linealmente
22
Relacioacuten bacteria-medio
Osborne Reynolds estudioacute
la transicioacuten entre flujo
laminar y turbulento
23
Nuacutemero de Reynolds
Flujo alrededor de una esfera es estrictamente
laminar si R lt 01 ndash bacterias R 10-4
24
Ley de Stokes
La fuerza friccional (de arrastre) ejercida por un fluido viscoso
sobre una esfera de radio a movieacutendose con v es (Stokes 1851)
Nota la fuerza propulsiva no tiene porqueacute tener la misma
dependencia con la velocidad Solo debe equilibrar a Fd a la
velocidad de translacioacuten estacionaria
(Si R es lo suficientemente bajo)
25
Una bacteria se detiene
Si el motor bacteriano se detiene repentinamente el movimiento
subsiguiente de la bacteria estaacute descripto por
con m = (43)a3e Si = m6a
Entonces
26
Una bacteria se detiene
Distancia de detencioacuten
a = 10-4 cm e = 1 gcm3
=10-2 g(cms) v(0) = 210-3 cms
= 2 10-7 s d = 4 10-10 cm
(La bacteria no se detiene completamente sino que sigue sujeta
al movimiento Browniano)
27
La alimentacioacuten de la bacteria
El transporte molecular hacia las bacterias ocurre mayormente por
difusioacuten
Para bacterias enteacutericas el transporte estaraacute limitado por la absorcioacuten
(debido a la abundancia de recursos) mientras que en el caso de
bacterias marinas estaraacute tiacutepicamente limitado por la difusioacuten
Si a es el radio de la esfera C0 es la concentracioacuten en la superficie
y C la concentracioacuten lejos en estado estacionario la concentracioacuten
depende de la distancia r al centro de la esfera como
28
La alimentacioacuten de la bacteria
El flujo difusivo total
a la ceacutelula es
J(a) = 4Da(C ndash C0)
D coeficiente de difusioacuten
29 29
Estrategia bacteriana 2
Estrategias de acuerdo a Mitchell (2005)
Gris concentracioacuten de atractante (c) y (d) corrida y reversa
30 30 30
Estrategia bacteriana 2b
Xie et al PNAS 2011
Bacteria marina (vibrio alginolyticus) el coletazo (ldquoflickrdquo)
Rojo hacia atraacutes verde hacia adelante
31
Estrategia bacteriana 2b
En un paso de la corrida y el tumbo
la bacteria se desplaza L = vtc
En un paso en la estrategia del
coletazo
(= paso adelante + paso atraacutes)
se desplaza L = vtf - tb
Esto le permite regulando tf y tb
moverse un tramo mayor si estaacute
siguiendo una huella quimiotaacutectica
o un tramo menor si quiere
localizarse
32 32
Motilidad y
quimiotaxis de
Thiovulum Majus
La bacteria prefiere
estar
en concentraciones
especiacuteficas de oxiacutegeno
Si entra en regiones
superoacuteptimas o
infraoacuteptimas vuelve
haciendo una U
Se puede mover
a 500 ms
T Fenchel 1994
Estrategia bacteriana 3
La concentracioacuten de O2 (ordenada) es oacuteptima en la banda central
33
La bacteria maacutes raacutepida
tegia bacteriana 3
Ovobacter propellens (a = 4 m)
viaja hasta a 1 mms
(Fenchel y Thar 2004)
Tiene 400 flagelos
34 34
Estrategia bacteriana 4
Barbara and Mitchell 2003
Pseudomona haloplanktis
persiguiendo a un alga
35 35
Estrategia bacteriana 4
hellipo a su fantasma
Locsei y Pedley (2009) usan
simulaciones para argumentar
que puede ser un efecto
hidrodinaacutemico pasivo
36
Movimiento bioloacutegico
En muchas circunstancias hay que describir movimientos que
tienen elementos aleatorios los que pueden ser de naturaleza
teacutermica o generados por procesos bioloacutegicos
Los fiacutesicos solemos trabajar con el movimiento molecular
los bioacutelogos pueden consideran el movimiento aleatorio de
elementos bioloacutegicos
Son ldquoproblemas de difusioacutenrdquo
37 37
de partiacuteculas en V a (t+dt) = de partiacuteculas en V a (t) +
+ [partiacuteculas que entran a V en dt] ndash [partiacuteculas que salen de V en dt]
+ [partiacuteculas creadas en V en dt] ndash [partiacuteculas aniquiladas en V en dt]
Consideremos flujo unidimensional
Ecuacioacuten de balance
Conservacioacuten de la materia
38 38
Conservacioacuten de la materia
J(xt) flujo [nuacutemero neto que cruza A por ut y ua]
c(xt) concentracioacuten [nuacutemero de partiacuteculas por uv en (xt)]
f(xt) densidad de fuentes [nuacutemero neto creado en (xt)]
c(xt+dt)Adx = c(xt)Adx + J(xt)Adt ndash J(x+dxt)Adt
+f(xt)Adxdt
Divido por Adxdt
[c(xt+dt) - c(xt)]dt = ndash[J(x+dxt) - J(xt)]dx + f(xt)
Ecuacioacuten de conservacioacuten
J c
39 39
En maacutes de una dimensioacuten
es un vector normal a la superficie cerrada S que apunta
hacia afuera S encierra al volumen V
es la corriente que atraviesa dS
Conservacioacuten de la materia
V
40 40
Conservacioacuten de la materia
Usando el teorema de Gauss
Como V es arbitrario
(divergencia)
Ecuacioacuten de conservacioacuten
41 41
El Flujo
Flujo advectivo
Flujo difusivo (Ley de Fick)
gradiente indica la direccioacuten
de maacutexima variacioacuten de c
D coeficiente de
difusioacuten
x
c(x)
v
c
difJ
difJ
42 42
Ecuacioacuten de difusioacuten
Reemplazando el flujo en la ecuacioacuten de conservacioacuten obtenemos
Si hay conservacioacuten de partiacuteculas (f = 0)
y no hay adveccioacuten (v = 0)
tenemos la ldquoecuacioacuten de difusioacutenrdquo
43 43
Ecuacioacuten de difusioacuten d = 1
Condiciones de contorno c(x1t) = c1(t) en x = x1
c(x2t) = c2(t) en x = x2
Alternativa
C de C sobre los flujos
en x = x1
en x = x2
Condicioacuten inicial c(x0) = c0(x)
Contorno impermeable
2
2
x
cD
t
c
2
2
x
cD
t
c
44 44
Solucioacuten elemental d =1
Se liberan M partiacuteculas en una regioacuten infinita que inicialmente
no contiene la substancia
CI c(x0) = Mx
CC Lim x c(xt) = 0 t lt
Conservacioacuten
45 45
En un x 0 la
concentracioacuten primero
aumenta y luego baja
Solucioacuten elemental d =1
46 46
Berg and Purcell 1977
Receptores sobre una esfera
Considere N receptores de radio s sobre una esfera de radio a
Calcule la corriente I total a los receptores
(I0 toda la superficie es absorbente)
s = 1 nm a = 5 m I = I02 para N = 15700
Solo 120000 de la superficie necesita estar
ocupada por receptores para tener I = I02
47 47
Ecuacioacuten logiacutestica
r paraacutemetro malthusiano
K capacidad de carga
Podemos usar el lado derecho como la fuente en la Ec de difusioacuten
48 48
Ecuacioacuten de Fisher- Kolmogorov
Velocidad del frente
Sus variaciones se usan para
estudiar crecimiento de caacutencer
y de colonias bacterianas
propagacioacuten de epidemias etc
49 49
Quimiotaxis
Supongamos que la concentracioacuten q(xt) del quimioatractante
variacutea con la posicioacuten
Hipoacutetesis 1 la respuesta quimiotaacutectica estaacute en la direccioacuten del
gradiente del quimioatractante
Hipoacutetesis 2 dicha respuesta es proporcional a la magnitud del
gradiente
El flujo quimiotaacutectico es
coeficiente quimiotaacutectico ( lt 0 para quimiorrepulsioacuten)
50
Quimiotaxis y bacterias
Un posible modelo de la evolucioacuten de una poblacioacuten bacteriana
que se alimenta de una distribucioacuten de nutrientes q
Modelo de Keller - Segel
g(cq) es la fuente neta de nutrientes y Dq su coeficiente de difusioacuten
qDqcgt
qDqcgt
51
Quimiotaxis y bacterias
Si la concentracioacuten de nutrientes se puede considerar independiente
del tiempo y no hay creacioacuten neta de bacterias nos quedamos con
Para quimiotaxis eficiente es mejor tener Dc chico y grande
de manera de maximizar el seguimiento del gradiente
quimiotaxis difusioacuten
52
Nutrientes y movimiento
52 Karp-Boss 1996
Nuacutemero de Peacuteclet
Pe = avD
Nuacutemero de Sherwood
Sh = QQ0
Q (Q0) absorcioacuten
con (sin) adveccioacuten
53
Berg y Purcell [Biophys J 20 193 (1977)] calcularon la absorcioacuten de moleacuteculas de coeficiente de difusioacuten D por una esfera de radio a que se mueve con v
02 cvcD
0)( arc
Calcule la corriente J
hacia la esfera
No hay ldquoefecto ballenardquo (R 10-5)
Nutrientes y movimiento
54 54
Nutrientes y movimiento
Berg and Purcell (Biophys J 1977)
encontraron que la absorcioacuten de
nutrientes por unidad de tiempo
estaba dada por
DavJvJ )(
y que la influencia de
v era pequentildea
(bien para E coli
avD = 003 )
55 55
Sin embargo
Observaciones posteriores indican que la absorcioacuten de nutrientes
puede aumentar sustancialmente como funcioacuten de la velocidad
relativa del fluido y de la bacteria [Logan amp Hunt Limnol Oceanogr
32 1034 (1987) Logan amp Kirchman Mar Biol 111 175 (1991)]
DavJvJ
Razones
Gran v (650 ms in Thiovulum majus
1 mms in Ovobacter Propellens)
Pequentildeo D (molecules with larger molecular weights in
marine environments)
Forma no esfeacuterica (flagelos cambian estructura del flujo)
Nutrientes y movimiento
56 56
Nutrientes y movimiento
Leucine
absorption as a
function of the
fluid motion
Logan and Kirchman
Marine Biol 111 175 (1991)
57 Langlois 2009
Nutrientes y movimiento
La introduccioacuten de un flagelo deforma las liacuteneas de corriente
58
Nutrientes y movimiento hellip cambiando la distribucioacuten de nutrientes
Pe =
10-2
102
1
L = 5a
59
Nutrientes y movimiento
hellipy aumentando la absorcioacuten de nutrientes
Pe = avD
Sh = QQ0
Q (Q0) absorcioacuten
con (sin) adveccioacuten
Langlois 2009
60
Rectificacioacuten
Galajda et al 2007
Estructuras microfabricadas pueden usarse para modificar la
distribucioacuten espacial de las bacterias
Las bacterias tienden a pegarse a la pared y a separarse soacutelo
cuando ocurre un tumbo (si usan estrategia 1)
61
Rectificacioacuten
Una serie de barreras de embudos actuacutea como una bomba que remueve
las bacterias de un extremo del sistema y los instala en el otro
Se usa E coli
Galajda et al 2007
62
Separacioacuten de microorganismos
Se distribuyen uniformemente poblaciones de bacterias no moacutetiles
(rojas ) y moacutetiles (verdes) y se observan las distribuciones luego de
80 minutos
63
Separacioacuten de bacterias en Coacuterdoba
Las bacterias que no
sufren tumbos se
rectifican maacutes raacutepido
Simulaciones I Berdakiacuten
V Marconi
64
Separacioacuten de bacterias en Coacuterdoba
Los experimentos indican que la salida del tumbo en E coli
estaacute sesgada hacia adelante hay persistencia
Se introdujo este elemento en la simulacioacuten
Desplazamiento cuadraacutetico
medio sin barreras
65
Separacioacuten de bacterias en Coacuterdoba
Galajda ciacuterculos azules
Buen ajuste gracias a la inclusioacuten
de la persistencia en la simulacioacuten
Rectificacioacuten r una barrera
66
Micromaacutequinas
La asimetriacutea puede
usarse para
construir micromaacutequinas
que extraigan trabajo de
las bacterias (Bacilus subtilis)
Sokolov et al 2010
67
Otros microorganismos
iquestQueacute pasa con bacterias que usan otras estrategias de quimiotaxis
Probar con vibrio alginolyticus (que tiene el ldquoflickrdquo)
A hacerse en Lovaina
iquestQueacute pasa con los espermatozoides
Experimentos tienden a alinearse con la pared
Rectificacioacuten se estudia en CeBiCeM en la UNC
(Guidobaldi Giojalas) Poacutester de Ivaacuten Berdakiacuten
68 68 68 68
Torque medido E coli
Escherichia coli
impulsado por H+
(poliflagelar) Chen and Berg
Biophys J 78 1036
(2000)
69
Torque medido otras bacterias
Vibrio alginolyticus
impulsado por Na+
(un motor) Y Sowa et al JMolBiol 27
1043 (2003)
Caulobacter crescentus
impulsado por H+
(un motor) Li amp Tang Biophys
J 91 2726 (2006)
70
Torque medido
La forma de la curva es general para
las bacteria moacutetiles
Li amp Tang Biophys
J 91 2726 (2006)
71 71
Potencia
=
(excepto a muy altos)
Velocidad de nado v
v (Magariyama et al Li and Tang)
(v) v
iquestPor queacute
iquestQueacute nos dicen los experimentos
72
El ambiente en el oceacuteano
Azam and Long Nature 414 6863 (2001)
Nieve marina formada por partiacuteculas
orgaacutenicas con altas concentraciones de
nutrientes
La raacutepida dispersioacuten de los nutrientes
requiere altas velocidades bacterianas y
la capacidad de explorar voluacutemenes
grandes
73
Las bacterias evolucionaron en los oceacuteanos que
son ambientes oligotroacuteficos que contienen
regiones localizadas con altas concentraciones de
nutrientes
iquestCuaacuten lejos pueden nadar las bacterias de oasis a
oasis en su buacutesqueda de comida
Evolucioacuten
74
Modelo el movimiento y la energiacutea
Idea construir un modelo que relacione la energiacutea y el
movimiento
Debe ser lo suficientemente general como para que se puedan
obtener conclusiones de aplicacioacuten amplia (esto requiere que sea
simple)
Se deben tener en cuenta los datos experimentales (en particular
el valor de los paraacutemetros relevantes
Modificamos un modelo para el movimiento activo [Schweitzer Ebeling Tilch Phys Rev Lett 80 5044 (1998)]
75
Modelo el movimiento y la energiacutea
Hipoacutetesis
1 Nos interesa el movimiento soacutelo durante la corrida de manera
que consideraremos soacutelo desplazamientos unidimensionales
(luego combinaremos las corridas)
2 El ruido Browniano se desprecia
3 La potencia generada por los motores es dv
(experimentos 1)
76
1)(
tvdtEvdt
tdvm
tEtvdtcEq
dt
tdE
0
Ecuaciones baacutesicas
Tercera ley de Newton
Ecuacioacuten para la energiacutea almacenada E
nutrientes metabolismo motores
friccioacuten motores
77
Aproximacioacuten cuasiestaacutetica
Estimacioacuten Cambios importantes en la energiacutea
almacenada ocurren en un tiempo de horas
Observacioacuten Cambios importantes en la velocidad
bacteriana ocurren en fracciones
de segundo
La velocidad es una variable raacutepida
78
Aproximacioacuten cuasiestaacutetica
The energiacutea almacenada E(t) satisface la ecuacioacuten separada
12
tcEtEdq
dt
tdE
22
0
2
1
0
0E
tEvtvQ
La velocidad cuasiestaacutetica es
79
Movimiento en un medio sin nutrientes
Buscaremos el valor de que optimiza el proceso de
buacutesqueda en un medio oligotroacutefico
Meacutetodo estudiar cuaacuten lejos va la bacteria si q0 = 0
Importante 1 estaacute prohibido
porque () = () -1
implicariacutea un torque mecaacutenicamente imposible para pequentildeo
80
2
)2(22
2
12
2
2
21
0
)2(22
2
)(
c
deE
c
dtE
tc
Q
2
1
0
0
)()(
E
tEvtv
Q
Q
Solucioacuten analiacutetica
En la aproximacioacuten cuasiestaacutetica encontramos para todo 0 lt lt 2
Las predicciones de estos resultados se confirmaron mediante
simulaciones
81
Desplazamiento cuadraacutetico medio
Suponiendo una estrategia de corridas y vuelcos
la bacteria lleva a cabo una caminata al azar
Una medida del tamantildeo de la regioacuten que explora
estaacute dada por el desplazamiento cuadraacutetico medio
ltr2(t)gt
Suponiendo que la duracioacuten de la corrida
es constante (no hay sentildeales exteriores que
la alteren) pero permitiendo que la rapidez
baje con el tiempo tenemos
82
iexcl1 estaacute prohibido
Tamantildeo de la regioacuten explorada
(a) Fijo el radio a = 05 m (b) Fijo v0 = 150 ms
= 1 da siempre el radio maacuteximo
83
Volumen explorado
v0 = 150 ms
El volumen de la
regioacuten explorada
es maximizado
para
1
iexcliexclpero 1 es lo
que se observa
84
Longitud de la trayectoria
Longitud de la trayectoria ldquoestiradardquo para
a = 05 m y v0 = 150 ms
Sugiere que = 1 es oacuteptima independientemente de la estrategia
85
Estos resultados sugieren que la
independencia de con respecto a
que es observada en las bacterias
puede haber sido seleccionada por la
evolucioacuten de manera de maximizar
la buacutesqueda de nutrientes en el
oceacuteano
Conjetura
86
El movimiento bacteriano (y el de otros microorganismos) es
un tema interdisciplinario de notable intereacutes actual donde aparecen
continuamente nuevos resultados experimentales y se generan
nuevos modelos para describirlos
FIN
2
Olimpiacuteadas bacterianas 2012
Restringida a
bacterias de
1 m con
motores
flagelares
Ganada por 6
Rhodobacter
sphaeroides
Micropileta
oliacutempica de
Oxford
Natacioacuten100 m estilo libre
3
Bdellovibrio bacteriovorus
Olimpiacuteadas bacterianas 2012
Competidor eliminado
(por comerse a otros competidores)
4
El proceso de quimiotaxis la capacidad de moverse hacia los nutrientes o de alejarse de los compuestos nocivos es un ejemplo importante de la adaptacioacuten de los seres vivos a su ambiente La motilidad bacteriana ha evolucionado como consecuencia de la necesidad de buacutesqueda de recursos y la hace posible Se explicaraacuten algunas de las estrategias desarrolladas por las bacterias para optimizar su actividad quimiotaacutectica incorporaacutendose algunos descubrimientos recientes respecto de estas estrategias y describieacutendose experimentos que muestran la posibilidad de rectificar el movimiento de las bacterias y de otros microorganismos Se presentaraacute tambieacuten una descripcioacuten matemaacutetica simple del fenoacutemeno de quimiotaxis y se discutiraacuten algunos aspectos de la energeacutetica del movimiento de los microorganismos autopropulsados
Resumen
5 5 5
Descubrimiento de la bacteria
Las bacterias fueron primero
observadas por A van
Leeuwenhoek in 1676
ldquomicroscopiordquo
6
Leeuwenhoek
Descubrioacute entre otras cosas los gloacutebulos rojos y los espermatozoides Luego de su muerte en 1723 el pastor de la Nueva Iglesia en Delft escribioacute a la Royal Society
Antony van Leeuwenhoek considered that what is true in natural philosophy can be most fruitfully investigated by the experimental method supported by the evidence of the senses for which reason by diligence and tireless labour he made with his own hand certain most excellent lenses with the aid of which he discovered many secrets of Nature now famous throughout the whole philosophical World
7 7 7
Variaciones de forma
8
Tamantildeo bacteriano
En ambiente oligotroacuteficos (como el mar) se favorece una reduccioacuten
del tamantildeo de manera de mejorar la relacioacuten superficievolumen
Sin embargo hay un tamantildeo miacutenimo ( 02m) para que la bacteria
pueda tener todos los elementos que aseguren su reproduccioacuten
Protuberancias y ramificaciones ayudan a aumentar la absorcioacuten
cuando es controlada por difusioacuten
Como la informacioacuten se transmite por difusioacuten un tamantildeo grande
retarda la comunicaciٴoacuten entre diversas partes de la bacteria
Bacteria maacutes grandeThiomargarita namibiensis a = 07 mm
9
Staphylococcus aureus
Sin autopropulsion
10 10 10
Amphitrichous
Picture
Con autopropulsion
11 11 Pfeffer 1888
Quimiotaxis
12 12
Experimento
Un partiacutecula de ldquonieve marinardquo cae con
rapidez constante
Deja atraacutes una pluma de nutrientes que
atrae bacterias
(pseudoalteromonas haloplanktis)
Stocker et al PNAS 105 4209 (2008)
Mar raacutepida dispersioacuten de nutrientes
requiere alta velocidad bacteriana
Bacterias en el mar
13 13 13
Competicioacuten
entre
morfotipos
13
Quimiotaxis
14
Quimiotaxis
Caminata al azar sesgada
en un gradiente quiacutemico
15
Estrategia bacteriana 1
Cuando los flagelos rotan en el sentido contrario a las
agujas del reloj el organismo ldquonadardquo corrida
Cuando la rotacioacuten cambia abruptamente y los flagelos
giran en el sentido de las agujas del reloj la bacteria ldquoda
un tumboldquo en el lugar y luego comienza a nadar en una
nueva direccioacuten aleatoria
Bacterias enteacutericas corridas y tumbos
16 16
Estrategia bacteriana 1
E coli un prototipo uacutetil pero que
ha sesgado el estudio de bacterias
Considere bacterias con un solo
flagelo o que viven en regiones
oligotroacuteficas
17
Sendero quimiotaacutectico
Proteiacutenas
sentildealizadoras
transmiten sentildeales
desde receptores
moleculares
ubicados
en la superficie
a los motores
18 18
Nanomotor molecular
El motor impelido por
protones
19
Nanomotor molecular
Funcionamiento del motor
1 El protoacuten que viene del exterior se pega a una proteiacutena en
el estator (probablemente MotB)
2 El estator sufre una transicioacuten conformacional Esta
transicioacuten es la que limita la velocidad de rotacioacuten
3 La deformacioacuten del estator genera la rotacioacuten del rotor
4 El canal ioacutenico a traveacutes del estator es regulado por el
movimiento del rotor
Las bacterias marinas usan iones de sodio en lugar de protones
20 20 20
Blair et al
Science 320
1636 (2008)
Bacillus
subtilis
Nanoembrague
se usa para
ldquoestacionarrdquo
21 21 21
Torque medido E coli
Chen and Berg Biophys J 78 1036 (2000)
El torque es
independiente de la
velocidad angular de
rotacioacuten flagelar
hasta llegar a la ldquorodillardquo
donde comienza a decaer
linealmente
22
Relacioacuten bacteria-medio
Osborne Reynolds estudioacute
la transicioacuten entre flujo
laminar y turbulento
23
Nuacutemero de Reynolds
Flujo alrededor de una esfera es estrictamente
laminar si R lt 01 ndash bacterias R 10-4
24
Ley de Stokes
La fuerza friccional (de arrastre) ejercida por un fluido viscoso
sobre una esfera de radio a movieacutendose con v es (Stokes 1851)
Nota la fuerza propulsiva no tiene porqueacute tener la misma
dependencia con la velocidad Solo debe equilibrar a Fd a la
velocidad de translacioacuten estacionaria
(Si R es lo suficientemente bajo)
25
Una bacteria se detiene
Si el motor bacteriano se detiene repentinamente el movimiento
subsiguiente de la bacteria estaacute descripto por
con m = (43)a3e Si = m6a
Entonces
26
Una bacteria se detiene
Distancia de detencioacuten
a = 10-4 cm e = 1 gcm3
=10-2 g(cms) v(0) = 210-3 cms
= 2 10-7 s d = 4 10-10 cm
(La bacteria no se detiene completamente sino que sigue sujeta
al movimiento Browniano)
27
La alimentacioacuten de la bacteria
El transporte molecular hacia las bacterias ocurre mayormente por
difusioacuten
Para bacterias enteacutericas el transporte estaraacute limitado por la absorcioacuten
(debido a la abundancia de recursos) mientras que en el caso de
bacterias marinas estaraacute tiacutepicamente limitado por la difusioacuten
Si a es el radio de la esfera C0 es la concentracioacuten en la superficie
y C la concentracioacuten lejos en estado estacionario la concentracioacuten
depende de la distancia r al centro de la esfera como
28
La alimentacioacuten de la bacteria
El flujo difusivo total
a la ceacutelula es
J(a) = 4Da(C ndash C0)
D coeficiente de difusioacuten
29 29
Estrategia bacteriana 2
Estrategias de acuerdo a Mitchell (2005)
Gris concentracioacuten de atractante (c) y (d) corrida y reversa
30 30 30
Estrategia bacteriana 2b
Xie et al PNAS 2011
Bacteria marina (vibrio alginolyticus) el coletazo (ldquoflickrdquo)
Rojo hacia atraacutes verde hacia adelante
31
Estrategia bacteriana 2b
En un paso de la corrida y el tumbo
la bacteria se desplaza L = vtc
En un paso en la estrategia del
coletazo
(= paso adelante + paso atraacutes)
se desplaza L = vtf - tb
Esto le permite regulando tf y tb
moverse un tramo mayor si estaacute
siguiendo una huella quimiotaacutectica
o un tramo menor si quiere
localizarse
32 32
Motilidad y
quimiotaxis de
Thiovulum Majus
La bacteria prefiere
estar
en concentraciones
especiacuteficas de oxiacutegeno
Si entra en regiones
superoacuteptimas o
infraoacuteptimas vuelve
haciendo una U
Se puede mover
a 500 ms
T Fenchel 1994
Estrategia bacteriana 3
La concentracioacuten de O2 (ordenada) es oacuteptima en la banda central
33
La bacteria maacutes raacutepida
tegia bacteriana 3
Ovobacter propellens (a = 4 m)
viaja hasta a 1 mms
(Fenchel y Thar 2004)
Tiene 400 flagelos
34 34
Estrategia bacteriana 4
Barbara and Mitchell 2003
Pseudomona haloplanktis
persiguiendo a un alga
35 35
Estrategia bacteriana 4
hellipo a su fantasma
Locsei y Pedley (2009) usan
simulaciones para argumentar
que puede ser un efecto
hidrodinaacutemico pasivo
36
Movimiento bioloacutegico
En muchas circunstancias hay que describir movimientos que
tienen elementos aleatorios los que pueden ser de naturaleza
teacutermica o generados por procesos bioloacutegicos
Los fiacutesicos solemos trabajar con el movimiento molecular
los bioacutelogos pueden consideran el movimiento aleatorio de
elementos bioloacutegicos
Son ldquoproblemas de difusioacutenrdquo
37 37
de partiacuteculas en V a (t+dt) = de partiacuteculas en V a (t) +
+ [partiacuteculas que entran a V en dt] ndash [partiacuteculas que salen de V en dt]
+ [partiacuteculas creadas en V en dt] ndash [partiacuteculas aniquiladas en V en dt]
Consideremos flujo unidimensional
Ecuacioacuten de balance
Conservacioacuten de la materia
38 38
Conservacioacuten de la materia
J(xt) flujo [nuacutemero neto que cruza A por ut y ua]
c(xt) concentracioacuten [nuacutemero de partiacuteculas por uv en (xt)]
f(xt) densidad de fuentes [nuacutemero neto creado en (xt)]
c(xt+dt)Adx = c(xt)Adx + J(xt)Adt ndash J(x+dxt)Adt
+f(xt)Adxdt
Divido por Adxdt
[c(xt+dt) - c(xt)]dt = ndash[J(x+dxt) - J(xt)]dx + f(xt)
Ecuacioacuten de conservacioacuten
J c
39 39
En maacutes de una dimensioacuten
es un vector normal a la superficie cerrada S que apunta
hacia afuera S encierra al volumen V
es la corriente que atraviesa dS
Conservacioacuten de la materia
V
40 40
Conservacioacuten de la materia
Usando el teorema de Gauss
Como V es arbitrario
(divergencia)
Ecuacioacuten de conservacioacuten
41 41
El Flujo
Flujo advectivo
Flujo difusivo (Ley de Fick)
gradiente indica la direccioacuten
de maacutexima variacioacuten de c
D coeficiente de
difusioacuten
x
c(x)
v
c
difJ
difJ
42 42
Ecuacioacuten de difusioacuten
Reemplazando el flujo en la ecuacioacuten de conservacioacuten obtenemos
Si hay conservacioacuten de partiacuteculas (f = 0)
y no hay adveccioacuten (v = 0)
tenemos la ldquoecuacioacuten de difusioacutenrdquo
43 43
Ecuacioacuten de difusioacuten d = 1
Condiciones de contorno c(x1t) = c1(t) en x = x1
c(x2t) = c2(t) en x = x2
Alternativa
C de C sobre los flujos
en x = x1
en x = x2
Condicioacuten inicial c(x0) = c0(x)
Contorno impermeable
2
2
x
cD
t
c
2
2
x
cD
t
c
44 44
Solucioacuten elemental d =1
Se liberan M partiacuteculas en una regioacuten infinita que inicialmente
no contiene la substancia
CI c(x0) = Mx
CC Lim x c(xt) = 0 t lt
Conservacioacuten
45 45
En un x 0 la
concentracioacuten primero
aumenta y luego baja
Solucioacuten elemental d =1
46 46
Berg and Purcell 1977
Receptores sobre una esfera
Considere N receptores de radio s sobre una esfera de radio a
Calcule la corriente I total a los receptores
(I0 toda la superficie es absorbente)
s = 1 nm a = 5 m I = I02 para N = 15700
Solo 120000 de la superficie necesita estar
ocupada por receptores para tener I = I02
47 47
Ecuacioacuten logiacutestica
r paraacutemetro malthusiano
K capacidad de carga
Podemos usar el lado derecho como la fuente en la Ec de difusioacuten
48 48
Ecuacioacuten de Fisher- Kolmogorov
Velocidad del frente
Sus variaciones se usan para
estudiar crecimiento de caacutencer
y de colonias bacterianas
propagacioacuten de epidemias etc
49 49
Quimiotaxis
Supongamos que la concentracioacuten q(xt) del quimioatractante
variacutea con la posicioacuten
Hipoacutetesis 1 la respuesta quimiotaacutectica estaacute en la direccioacuten del
gradiente del quimioatractante
Hipoacutetesis 2 dicha respuesta es proporcional a la magnitud del
gradiente
El flujo quimiotaacutectico es
coeficiente quimiotaacutectico ( lt 0 para quimiorrepulsioacuten)
50
Quimiotaxis y bacterias
Un posible modelo de la evolucioacuten de una poblacioacuten bacteriana
que se alimenta de una distribucioacuten de nutrientes q
Modelo de Keller - Segel
g(cq) es la fuente neta de nutrientes y Dq su coeficiente de difusioacuten
qDqcgt
qDqcgt
51
Quimiotaxis y bacterias
Si la concentracioacuten de nutrientes se puede considerar independiente
del tiempo y no hay creacioacuten neta de bacterias nos quedamos con
Para quimiotaxis eficiente es mejor tener Dc chico y grande
de manera de maximizar el seguimiento del gradiente
quimiotaxis difusioacuten
52
Nutrientes y movimiento
52 Karp-Boss 1996
Nuacutemero de Peacuteclet
Pe = avD
Nuacutemero de Sherwood
Sh = QQ0
Q (Q0) absorcioacuten
con (sin) adveccioacuten
53
Berg y Purcell [Biophys J 20 193 (1977)] calcularon la absorcioacuten de moleacuteculas de coeficiente de difusioacuten D por una esfera de radio a que se mueve con v
02 cvcD
0)( arc
Calcule la corriente J
hacia la esfera
No hay ldquoefecto ballenardquo (R 10-5)
Nutrientes y movimiento
54 54
Nutrientes y movimiento
Berg and Purcell (Biophys J 1977)
encontraron que la absorcioacuten de
nutrientes por unidad de tiempo
estaba dada por
DavJvJ )(
y que la influencia de
v era pequentildea
(bien para E coli
avD = 003 )
55 55
Sin embargo
Observaciones posteriores indican que la absorcioacuten de nutrientes
puede aumentar sustancialmente como funcioacuten de la velocidad
relativa del fluido y de la bacteria [Logan amp Hunt Limnol Oceanogr
32 1034 (1987) Logan amp Kirchman Mar Biol 111 175 (1991)]
DavJvJ
Razones
Gran v (650 ms in Thiovulum majus
1 mms in Ovobacter Propellens)
Pequentildeo D (molecules with larger molecular weights in
marine environments)
Forma no esfeacuterica (flagelos cambian estructura del flujo)
Nutrientes y movimiento
56 56
Nutrientes y movimiento
Leucine
absorption as a
function of the
fluid motion
Logan and Kirchman
Marine Biol 111 175 (1991)
57 Langlois 2009
Nutrientes y movimiento
La introduccioacuten de un flagelo deforma las liacuteneas de corriente
58
Nutrientes y movimiento hellip cambiando la distribucioacuten de nutrientes
Pe =
10-2
102
1
L = 5a
59
Nutrientes y movimiento
hellipy aumentando la absorcioacuten de nutrientes
Pe = avD
Sh = QQ0
Q (Q0) absorcioacuten
con (sin) adveccioacuten
Langlois 2009
60
Rectificacioacuten
Galajda et al 2007
Estructuras microfabricadas pueden usarse para modificar la
distribucioacuten espacial de las bacterias
Las bacterias tienden a pegarse a la pared y a separarse soacutelo
cuando ocurre un tumbo (si usan estrategia 1)
61
Rectificacioacuten
Una serie de barreras de embudos actuacutea como una bomba que remueve
las bacterias de un extremo del sistema y los instala en el otro
Se usa E coli
Galajda et al 2007
62
Separacioacuten de microorganismos
Se distribuyen uniformemente poblaciones de bacterias no moacutetiles
(rojas ) y moacutetiles (verdes) y se observan las distribuciones luego de
80 minutos
63
Separacioacuten de bacterias en Coacuterdoba
Las bacterias que no
sufren tumbos se
rectifican maacutes raacutepido
Simulaciones I Berdakiacuten
V Marconi
64
Separacioacuten de bacterias en Coacuterdoba
Los experimentos indican que la salida del tumbo en E coli
estaacute sesgada hacia adelante hay persistencia
Se introdujo este elemento en la simulacioacuten
Desplazamiento cuadraacutetico
medio sin barreras
65
Separacioacuten de bacterias en Coacuterdoba
Galajda ciacuterculos azules
Buen ajuste gracias a la inclusioacuten
de la persistencia en la simulacioacuten
Rectificacioacuten r una barrera
66
Micromaacutequinas
La asimetriacutea puede
usarse para
construir micromaacutequinas
que extraigan trabajo de
las bacterias (Bacilus subtilis)
Sokolov et al 2010
67
Otros microorganismos
iquestQueacute pasa con bacterias que usan otras estrategias de quimiotaxis
Probar con vibrio alginolyticus (que tiene el ldquoflickrdquo)
A hacerse en Lovaina
iquestQueacute pasa con los espermatozoides
Experimentos tienden a alinearse con la pared
Rectificacioacuten se estudia en CeBiCeM en la UNC
(Guidobaldi Giojalas) Poacutester de Ivaacuten Berdakiacuten
68 68 68 68
Torque medido E coli
Escherichia coli
impulsado por H+
(poliflagelar) Chen and Berg
Biophys J 78 1036
(2000)
69
Torque medido otras bacterias
Vibrio alginolyticus
impulsado por Na+
(un motor) Y Sowa et al JMolBiol 27
1043 (2003)
Caulobacter crescentus
impulsado por H+
(un motor) Li amp Tang Biophys
J 91 2726 (2006)
70
Torque medido
La forma de la curva es general para
las bacteria moacutetiles
Li amp Tang Biophys
J 91 2726 (2006)
71 71
Potencia
=
(excepto a muy altos)
Velocidad de nado v
v (Magariyama et al Li and Tang)
(v) v
iquestPor queacute
iquestQueacute nos dicen los experimentos
72
El ambiente en el oceacuteano
Azam and Long Nature 414 6863 (2001)
Nieve marina formada por partiacuteculas
orgaacutenicas con altas concentraciones de
nutrientes
La raacutepida dispersioacuten de los nutrientes
requiere altas velocidades bacterianas y
la capacidad de explorar voluacutemenes
grandes
73
Las bacterias evolucionaron en los oceacuteanos que
son ambientes oligotroacuteficos que contienen
regiones localizadas con altas concentraciones de
nutrientes
iquestCuaacuten lejos pueden nadar las bacterias de oasis a
oasis en su buacutesqueda de comida
Evolucioacuten
74
Modelo el movimiento y la energiacutea
Idea construir un modelo que relacione la energiacutea y el
movimiento
Debe ser lo suficientemente general como para que se puedan
obtener conclusiones de aplicacioacuten amplia (esto requiere que sea
simple)
Se deben tener en cuenta los datos experimentales (en particular
el valor de los paraacutemetros relevantes
Modificamos un modelo para el movimiento activo [Schweitzer Ebeling Tilch Phys Rev Lett 80 5044 (1998)]
75
Modelo el movimiento y la energiacutea
Hipoacutetesis
1 Nos interesa el movimiento soacutelo durante la corrida de manera
que consideraremos soacutelo desplazamientos unidimensionales
(luego combinaremos las corridas)
2 El ruido Browniano se desprecia
3 La potencia generada por los motores es dv
(experimentos 1)
76
1)(
tvdtEvdt
tdvm
tEtvdtcEq
dt
tdE
0
Ecuaciones baacutesicas
Tercera ley de Newton
Ecuacioacuten para la energiacutea almacenada E
nutrientes metabolismo motores
friccioacuten motores
77
Aproximacioacuten cuasiestaacutetica
Estimacioacuten Cambios importantes en la energiacutea
almacenada ocurren en un tiempo de horas
Observacioacuten Cambios importantes en la velocidad
bacteriana ocurren en fracciones
de segundo
La velocidad es una variable raacutepida
78
Aproximacioacuten cuasiestaacutetica
The energiacutea almacenada E(t) satisface la ecuacioacuten separada
12
tcEtEdq
dt
tdE
22
0
2
1
0
0E
tEvtvQ
La velocidad cuasiestaacutetica es
79
Movimiento en un medio sin nutrientes
Buscaremos el valor de que optimiza el proceso de
buacutesqueda en un medio oligotroacutefico
Meacutetodo estudiar cuaacuten lejos va la bacteria si q0 = 0
Importante 1 estaacute prohibido
porque () = () -1
implicariacutea un torque mecaacutenicamente imposible para pequentildeo
80
2
)2(22
2
12
2
2
21
0
)2(22
2
)(
c
deE
c
dtE
tc
Q
2
1
0
0
)()(
E
tEvtv
Q
Q
Solucioacuten analiacutetica
En la aproximacioacuten cuasiestaacutetica encontramos para todo 0 lt lt 2
Las predicciones de estos resultados se confirmaron mediante
simulaciones
81
Desplazamiento cuadraacutetico medio
Suponiendo una estrategia de corridas y vuelcos
la bacteria lleva a cabo una caminata al azar
Una medida del tamantildeo de la regioacuten que explora
estaacute dada por el desplazamiento cuadraacutetico medio
ltr2(t)gt
Suponiendo que la duracioacuten de la corrida
es constante (no hay sentildeales exteriores que
la alteren) pero permitiendo que la rapidez
baje con el tiempo tenemos
82
iexcl1 estaacute prohibido
Tamantildeo de la regioacuten explorada
(a) Fijo el radio a = 05 m (b) Fijo v0 = 150 ms
= 1 da siempre el radio maacuteximo
83
Volumen explorado
v0 = 150 ms
El volumen de la
regioacuten explorada
es maximizado
para
1
iexcliexclpero 1 es lo
que se observa
84
Longitud de la trayectoria
Longitud de la trayectoria ldquoestiradardquo para
a = 05 m y v0 = 150 ms
Sugiere que = 1 es oacuteptima independientemente de la estrategia
85
Estos resultados sugieren que la
independencia de con respecto a
que es observada en las bacterias
puede haber sido seleccionada por la
evolucioacuten de manera de maximizar
la buacutesqueda de nutrientes en el
oceacuteano
Conjetura
86
El movimiento bacteriano (y el de otros microorganismos) es
un tema interdisciplinario de notable intereacutes actual donde aparecen
continuamente nuevos resultados experimentales y se generan
nuevos modelos para describirlos
FIN
3
Bdellovibrio bacteriovorus
Olimpiacuteadas bacterianas 2012
Competidor eliminado
(por comerse a otros competidores)
4
El proceso de quimiotaxis la capacidad de moverse hacia los nutrientes o de alejarse de los compuestos nocivos es un ejemplo importante de la adaptacioacuten de los seres vivos a su ambiente La motilidad bacteriana ha evolucionado como consecuencia de la necesidad de buacutesqueda de recursos y la hace posible Se explicaraacuten algunas de las estrategias desarrolladas por las bacterias para optimizar su actividad quimiotaacutectica incorporaacutendose algunos descubrimientos recientes respecto de estas estrategias y describieacutendose experimentos que muestran la posibilidad de rectificar el movimiento de las bacterias y de otros microorganismos Se presentaraacute tambieacuten una descripcioacuten matemaacutetica simple del fenoacutemeno de quimiotaxis y se discutiraacuten algunos aspectos de la energeacutetica del movimiento de los microorganismos autopropulsados
Resumen
5 5 5
Descubrimiento de la bacteria
Las bacterias fueron primero
observadas por A van
Leeuwenhoek in 1676
ldquomicroscopiordquo
6
Leeuwenhoek
Descubrioacute entre otras cosas los gloacutebulos rojos y los espermatozoides Luego de su muerte en 1723 el pastor de la Nueva Iglesia en Delft escribioacute a la Royal Society
Antony van Leeuwenhoek considered that what is true in natural philosophy can be most fruitfully investigated by the experimental method supported by the evidence of the senses for which reason by diligence and tireless labour he made with his own hand certain most excellent lenses with the aid of which he discovered many secrets of Nature now famous throughout the whole philosophical World
7 7 7
Variaciones de forma
8
Tamantildeo bacteriano
En ambiente oligotroacuteficos (como el mar) se favorece una reduccioacuten
del tamantildeo de manera de mejorar la relacioacuten superficievolumen
Sin embargo hay un tamantildeo miacutenimo ( 02m) para que la bacteria
pueda tener todos los elementos que aseguren su reproduccioacuten
Protuberancias y ramificaciones ayudan a aumentar la absorcioacuten
cuando es controlada por difusioacuten
Como la informacioacuten se transmite por difusioacuten un tamantildeo grande
retarda la comunicaciٴoacuten entre diversas partes de la bacteria
Bacteria maacutes grandeThiomargarita namibiensis a = 07 mm
9
Staphylococcus aureus
Sin autopropulsion
10 10 10
Amphitrichous
Picture
Con autopropulsion
11 11 Pfeffer 1888
Quimiotaxis
12 12
Experimento
Un partiacutecula de ldquonieve marinardquo cae con
rapidez constante
Deja atraacutes una pluma de nutrientes que
atrae bacterias
(pseudoalteromonas haloplanktis)
Stocker et al PNAS 105 4209 (2008)
Mar raacutepida dispersioacuten de nutrientes
requiere alta velocidad bacteriana
Bacterias en el mar
13 13 13
Competicioacuten
entre
morfotipos
13
Quimiotaxis
14
Quimiotaxis
Caminata al azar sesgada
en un gradiente quiacutemico
15
Estrategia bacteriana 1
Cuando los flagelos rotan en el sentido contrario a las
agujas del reloj el organismo ldquonadardquo corrida
Cuando la rotacioacuten cambia abruptamente y los flagelos
giran en el sentido de las agujas del reloj la bacteria ldquoda
un tumboldquo en el lugar y luego comienza a nadar en una
nueva direccioacuten aleatoria
Bacterias enteacutericas corridas y tumbos
16 16
Estrategia bacteriana 1
E coli un prototipo uacutetil pero que
ha sesgado el estudio de bacterias
Considere bacterias con un solo
flagelo o que viven en regiones
oligotroacuteficas
17
Sendero quimiotaacutectico
Proteiacutenas
sentildealizadoras
transmiten sentildeales
desde receptores
moleculares
ubicados
en la superficie
a los motores
18 18
Nanomotor molecular
El motor impelido por
protones
19
Nanomotor molecular
Funcionamiento del motor
1 El protoacuten que viene del exterior se pega a una proteiacutena en
el estator (probablemente MotB)
2 El estator sufre una transicioacuten conformacional Esta
transicioacuten es la que limita la velocidad de rotacioacuten
3 La deformacioacuten del estator genera la rotacioacuten del rotor
4 El canal ioacutenico a traveacutes del estator es regulado por el
movimiento del rotor
Las bacterias marinas usan iones de sodio en lugar de protones
20 20 20
Blair et al
Science 320
1636 (2008)
Bacillus
subtilis
Nanoembrague
se usa para
ldquoestacionarrdquo
21 21 21
Torque medido E coli
Chen and Berg Biophys J 78 1036 (2000)
El torque es
independiente de la
velocidad angular de
rotacioacuten flagelar
hasta llegar a la ldquorodillardquo
donde comienza a decaer
linealmente
22
Relacioacuten bacteria-medio
Osborne Reynolds estudioacute
la transicioacuten entre flujo
laminar y turbulento
23
Nuacutemero de Reynolds
Flujo alrededor de una esfera es estrictamente
laminar si R lt 01 ndash bacterias R 10-4
24
Ley de Stokes
La fuerza friccional (de arrastre) ejercida por un fluido viscoso
sobre una esfera de radio a movieacutendose con v es (Stokes 1851)
Nota la fuerza propulsiva no tiene porqueacute tener la misma
dependencia con la velocidad Solo debe equilibrar a Fd a la
velocidad de translacioacuten estacionaria
(Si R es lo suficientemente bajo)
25
Una bacteria se detiene
Si el motor bacteriano se detiene repentinamente el movimiento
subsiguiente de la bacteria estaacute descripto por
con m = (43)a3e Si = m6a
Entonces
26
Una bacteria se detiene
Distancia de detencioacuten
a = 10-4 cm e = 1 gcm3
=10-2 g(cms) v(0) = 210-3 cms
= 2 10-7 s d = 4 10-10 cm
(La bacteria no se detiene completamente sino que sigue sujeta
al movimiento Browniano)
27
La alimentacioacuten de la bacteria
El transporte molecular hacia las bacterias ocurre mayormente por
difusioacuten
Para bacterias enteacutericas el transporte estaraacute limitado por la absorcioacuten
(debido a la abundancia de recursos) mientras que en el caso de
bacterias marinas estaraacute tiacutepicamente limitado por la difusioacuten
Si a es el radio de la esfera C0 es la concentracioacuten en la superficie
y C la concentracioacuten lejos en estado estacionario la concentracioacuten
depende de la distancia r al centro de la esfera como
28
La alimentacioacuten de la bacteria
El flujo difusivo total
a la ceacutelula es
J(a) = 4Da(C ndash C0)
D coeficiente de difusioacuten
29 29
Estrategia bacteriana 2
Estrategias de acuerdo a Mitchell (2005)
Gris concentracioacuten de atractante (c) y (d) corrida y reversa
30 30 30
Estrategia bacteriana 2b
Xie et al PNAS 2011
Bacteria marina (vibrio alginolyticus) el coletazo (ldquoflickrdquo)
Rojo hacia atraacutes verde hacia adelante
31
Estrategia bacteriana 2b
En un paso de la corrida y el tumbo
la bacteria se desplaza L = vtc
En un paso en la estrategia del
coletazo
(= paso adelante + paso atraacutes)
se desplaza L = vtf - tb
Esto le permite regulando tf y tb
moverse un tramo mayor si estaacute
siguiendo una huella quimiotaacutectica
o un tramo menor si quiere
localizarse
32 32
Motilidad y
quimiotaxis de
Thiovulum Majus
La bacteria prefiere
estar
en concentraciones
especiacuteficas de oxiacutegeno
Si entra en regiones
superoacuteptimas o
infraoacuteptimas vuelve
haciendo una U
Se puede mover
a 500 ms
T Fenchel 1994
Estrategia bacteriana 3
La concentracioacuten de O2 (ordenada) es oacuteptima en la banda central
33
La bacteria maacutes raacutepida
tegia bacteriana 3
Ovobacter propellens (a = 4 m)
viaja hasta a 1 mms
(Fenchel y Thar 2004)
Tiene 400 flagelos
34 34
Estrategia bacteriana 4
Barbara and Mitchell 2003
Pseudomona haloplanktis
persiguiendo a un alga
35 35
Estrategia bacteriana 4
hellipo a su fantasma
Locsei y Pedley (2009) usan
simulaciones para argumentar
que puede ser un efecto
hidrodinaacutemico pasivo
36
Movimiento bioloacutegico
En muchas circunstancias hay que describir movimientos que
tienen elementos aleatorios los que pueden ser de naturaleza
teacutermica o generados por procesos bioloacutegicos
Los fiacutesicos solemos trabajar con el movimiento molecular
los bioacutelogos pueden consideran el movimiento aleatorio de
elementos bioloacutegicos
Son ldquoproblemas de difusioacutenrdquo
37 37
de partiacuteculas en V a (t+dt) = de partiacuteculas en V a (t) +
+ [partiacuteculas que entran a V en dt] ndash [partiacuteculas que salen de V en dt]
+ [partiacuteculas creadas en V en dt] ndash [partiacuteculas aniquiladas en V en dt]
Consideremos flujo unidimensional
Ecuacioacuten de balance
Conservacioacuten de la materia
38 38
Conservacioacuten de la materia
J(xt) flujo [nuacutemero neto que cruza A por ut y ua]
c(xt) concentracioacuten [nuacutemero de partiacuteculas por uv en (xt)]
f(xt) densidad de fuentes [nuacutemero neto creado en (xt)]
c(xt+dt)Adx = c(xt)Adx + J(xt)Adt ndash J(x+dxt)Adt
+f(xt)Adxdt
Divido por Adxdt
[c(xt+dt) - c(xt)]dt = ndash[J(x+dxt) - J(xt)]dx + f(xt)
Ecuacioacuten de conservacioacuten
J c
39 39
En maacutes de una dimensioacuten
es un vector normal a la superficie cerrada S que apunta
hacia afuera S encierra al volumen V
es la corriente que atraviesa dS
Conservacioacuten de la materia
V
40 40
Conservacioacuten de la materia
Usando el teorema de Gauss
Como V es arbitrario
(divergencia)
Ecuacioacuten de conservacioacuten
41 41
El Flujo
Flujo advectivo
Flujo difusivo (Ley de Fick)
gradiente indica la direccioacuten
de maacutexima variacioacuten de c
D coeficiente de
difusioacuten
x
c(x)
v
c
difJ
difJ
42 42
Ecuacioacuten de difusioacuten
Reemplazando el flujo en la ecuacioacuten de conservacioacuten obtenemos
Si hay conservacioacuten de partiacuteculas (f = 0)
y no hay adveccioacuten (v = 0)
tenemos la ldquoecuacioacuten de difusioacutenrdquo
43 43
Ecuacioacuten de difusioacuten d = 1
Condiciones de contorno c(x1t) = c1(t) en x = x1
c(x2t) = c2(t) en x = x2
Alternativa
C de C sobre los flujos
en x = x1
en x = x2
Condicioacuten inicial c(x0) = c0(x)
Contorno impermeable
2
2
x
cD
t
c
2
2
x
cD
t
c
44 44
Solucioacuten elemental d =1
Se liberan M partiacuteculas en una regioacuten infinita que inicialmente
no contiene la substancia
CI c(x0) = Mx
CC Lim x c(xt) = 0 t lt
Conservacioacuten
45 45
En un x 0 la
concentracioacuten primero
aumenta y luego baja
Solucioacuten elemental d =1
46 46
Berg and Purcell 1977
Receptores sobre una esfera
Considere N receptores de radio s sobre una esfera de radio a
Calcule la corriente I total a los receptores
(I0 toda la superficie es absorbente)
s = 1 nm a = 5 m I = I02 para N = 15700
Solo 120000 de la superficie necesita estar
ocupada por receptores para tener I = I02
47 47
Ecuacioacuten logiacutestica
r paraacutemetro malthusiano
K capacidad de carga
Podemos usar el lado derecho como la fuente en la Ec de difusioacuten
48 48
Ecuacioacuten de Fisher- Kolmogorov
Velocidad del frente
Sus variaciones se usan para
estudiar crecimiento de caacutencer
y de colonias bacterianas
propagacioacuten de epidemias etc
49 49
Quimiotaxis
Supongamos que la concentracioacuten q(xt) del quimioatractante
variacutea con la posicioacuten
Hipoacutetesis 1 la respuesta quimiotaacutectica estaacute en la direccioacuten del
gradiente del quimioatractante
Hipoacutetesis 2 dicha respuesta es proporcional a la magnitud del
gradiente
El flujo quimiotaacutectico es
coeficiente quimiotaacutectico ( lt 0 para quimiorrepulsioacuten)
50
Quimiotaxis y bacterias
Un posible modelo de la evolucioacuten de una poblacioacuten bacteriana
que se alimenta de una distribucioacuten de nutrientes q
Modelo de Keller - Segel
g(cq) es la fuente neta de nutrientes y Dq su coeficiente de difusioacuten
qDqcgt
qDqcgt
51
Quimiotaxis y bacterias
Si la concentracioacuten de nutrientes se puede considerar independiente
del tiempo y no hay creacioacuten neta de bacterias nos quedamos con
Para quimiotaxis eficiente es mejor tener Dc chico y grande
de manera de maximizar el seguimiento del gradiente
quimiotaxis difusioacuten
52
Nutrientes y movimiento
52 Karp-Boss 1996
Nuacutemero de Peacuteclet
Pe = avD
Nuacutemero de Sherwood
Sh = QQ0
Q (Q0) absorcioacuten
con (sin) adveccioacuten
53
Berg y Purcell [Biophys J 20 193 (1977)] calcularon la absorcioacuten de moleacuteculas de coeficiente de difusioacuten D por una esfera de radio a que se mueve con v
02 cvcD
0)( arc
Calcule la corriente J
hacia la esfera
No hay ldquoefecto ballenardquo (R 10-5)
Nutrientes y movimiento
54 54
Nutrientes y movimiento
Berg and Purcell (Biophys J 1977)
encontraron que la absorcioacuten de
nutrientes por unidad de tiempo
estaba dada por
DavJvJ )(
y que la influencia de
v era pequentildea
(bien para E coli
avD = 003 )
55 55
Sin embargo
Observaciones posteriores indican que la absorcioacuten de nutrientes
puede aumentar sustancialmente como funcioacuten de la velocidad
relativa del fluido y de la bacteria [Logan amp Hunt Limnol Oceanogr
32 1034 (1987) Logan amp Kirchman Mar Biol 111 175 (1991)]
DavJvJ
Razones
Gran v (650 ms in Thiovulum majus
1 mms in Ovobacter Propellens)
Pequentildeo D (molecules with larger molecular weights in
marine environments)
Forma no esfeacuterica (flagelos cambian estructura del flujo)
Nutrientes y movimiento
56 56
Nutrientes y movimiento
Leucine
absorption as a
function of the
fluid motion
Logan and Kirchman
Marine Biol 111 175 (1991)
57 Langlois 2009
Nutrientes y movimiento
La introduccioacuten de un flagelo deforma las liacuteneas de corriente
58
Nutrientes y movimiento hellip cambiando la distribucioacuten de nutrientes
Pe =
10-2
102
1
L = 5a
59
Nutrientes y movimiento
hellipy aumentando la absorcioacuten de nutrientes
Pe = avD
Sh = QQ0
Q (Q0) absorcioacuten
con (sin) adveccioacuten
Langlois 2009
60
Rectificacioacuten
Galajda et al 2007
Estructuras microfabricadas pueden usarse para modificar la
distribucioacuten espacial de las bacterias
Las bacterias tienden a pegarse a la pared y a separarse soacutelo
cuando ocurre un tumbo (si usan estrategia 1)
61
Rectificacioacuten
Una serie de barreras de embudos actuacutea como una bomba que remueve
las bacterias de un extremo del sistema y los instala en el otro
Se usa E coli
Galajda et al 2007
62
Separacioacuten de microorganismos
Se distribuyen uniformemente poblaciones de bacterias no moacutetiles
(rojas ) y moacutetiles (verdes) y se observan las distribuciones luego de
80 minutos
63
Separacioacuten de bacterias en Coacuterdoba
Las bacterias que no
sufren tumbos se
rectifican maacutes raacutepido
Simulaciones I Berdakiacuten
V Marconi
64
Separacioacuten de bacterias en Coacuterdoba
Los experimentos indican que la salida del tumbo en E coli
estaacute sesgada hacia adelante hay persistencia
Se introdujo este elemento en la simulacioacuten
Desplazamiento cuadraacutetico
medio sin barreras
65
Separacioacuten de bacterias en Coacuterdoba
Galajda ciacuterculos azules
Buen ajuste gracias a la inclusioacuten
de la persistencia en la simulacioacuten
Rectificacioacuten r una barrera
66
Micromaacutequinas
La asimetriacutea puede
usarse para
construir micromaacutequinas
que extraigan trabajo de
las bacterias (Bacilus subtilis)
Sokolov et al 2010
67
Otros microorganismos
iquestQueacute pasa con bacterias que usan otras estrategias de quimiotaxis
Probar con vibrio alginolyticus (que tiene el ldquoflickrdquo)
A hacerse en Lovaina
iquestQueacute pasa con los espermatozoides
Experimentos tienden a alinearse con la pared
Rectificacioacuten se estudia en CeBiCeM en la UNC
(Guidobaldi Giojalas) Poacutester de Ivaacuten Berdakiacuten
68 68 68 68
Torque medido E coli
Escherichia coli
impulsado por H+
(poliflagelar) Chen and Berg
Biophys J 78 1036
(2000)
69
Torque medido otras bacterias
Vibrio alginolyticus
impulsado por Na+
(un motor) Y Sowa et al JMolBiol 27
1043 (2003)
Caulobacter crescentus
impulsado por H+
(un motor) Li amp Tang Biophys
J 91 2726 (2006)
70
Torque medido
La forma de la curva es general para
las bacteria moacutetiles
Li amp Tang Biophys
J 91 2726 (2006)
71 71
Potencia
=
(excepto a muy altos)
Velocidad de nado v
v (Magariyama et al Li and Tang)
(v) v
iquestPor queacute
iquestQueacute nos dicen los experimentos
72
El ambiente en el oceacuteano
Azam and Long Nature 414 6863 (2001)
Nieve marina formada por partiacuteculas
orgaacutenicas con altas concentraciones de
nutrientes
La raacutepida dispersioacuten de los nutrientes
requiere altas velocidades bacterianas y
la capacidad de explorar voluacutemenes
grandes
73
Las bacterias evolucionaron en los oceacuteanos que
son ambientes oligotroacuteficos que contienen
regiones localizadas con altas concentraciones de
nutrientes
iquestCuaacuten lejos pueden nadar las bacterias de oasis a
oasis en su buacutesqueda de comida
Evolucioacuten
74
Modelo el movimiento y la energiacutea
Idea construir un modelo que relacione la energiacutea y el
movimiento
Debe ser lo suficientemente general como para que se puedan
obtener conclusiones de aplicacioacuten amplia (esto requiere que sea
simple)
Se deben tener en cuenta los datos experimentales (en particular
el valor de los paraacutemetros relevantes
Modificamos un modelo para el movimiento activo [Schweitzer Ebeling Tilch Phys Rev Lett 80 5044 (1998)]
75
Modelo el movimiento y la energiacutea
Hipoacutetesis
1 Nos interesa el movimiento soacutelo durante la corrida de manera
que consideraremos soacutelo desplazamientos unidimensionales
(luego combinaremos las corridas)
2 El ruido Browniano se desprecia
3 La potencia generada por los motores es dv
(experimentos 1)
76
1)(
tvdtEvdt
tdvm
tEtvdtcEq
dt
tdE
0
Ecuaciones baacutesicas
Tercera ley de Newton
Ecuacioacuten para la energiacutea almacenada E
nutrientes metabolismo motores
friccioacuten motores
77
Aproximacioacuten cuasiestaacutetica
Estimacioacuten Cambios importantes en la energiacutea
almacenada ocurren en un tiempo de horas
Observacioacuten Cambios importantes en la velocidad
bacteriana ocurren en fracciones
de segundo
La velocidad es una variable raacutepida
78
Aproximacioacuten cuasiestaacutetica
The energiacutea almacenada E(t) satisface la ecuacioacuten separada
12
tcEtEdq
dt
tdE
22
0
2
1
0
0E
tEvtvQ
La velocidad cuasiestaacutetica es
79
Movimiento en un medio sin nutrientes
Buscaremos el valor de que optimiza el proceso de
buacutesqueda en un medio oligotroacutefico
Meacutetodo estudiar cuaacuten lejos va la bacteria si q0 = 0
Importante 1 estaacute prohibido
porque () = () -1
implicariacutea un torque mecaacutenicamente imposible para pequentildeo
80
2
)2(22
2
12
2
2
21
0
)2(22
2
)(
c
deE
c
dtE
tc
Q
2
1
0
0
)()(
E
tEvtv
Q
Q
Solucioacuten analiacutetica
En la aproximacioacuten cuasiestaacutetica encontramos para todo 0 lt lt 2
Las predicciones de estos resultados se confirmaron mediante
simulaciones
81
Desplazamiento cuadraacutetico medio
Suponiendo una estrategia de corridas y vuelcos
la bacteria lleva a cabo una caminata al azar
Una medida del tamantildeo de la regioacuten que explora
estaacute dada por el desplazamiento cuadraacutetico medio
ltr2(t)gt
Suponiendo que la duracioacuten de la corrida
es constante (no hay sentildeales exteriores que
la alteren) pero permitiendo que la rapidez
baje con el tiempo tenemos
82
iexcl1 estaacute prohibido
Tamantildeo de la regioacuten explorada
(a) Fijo el radio a = 05 m (b) Fijo v0 = 150 ms
= 1 da siempre el radio maacuteximo
83
Volumen explorado
v0 = 150 ms
El volumen de la
regioacuten explorada
es maximizado
para
1
iexcliexclpero 1 es lo
que se observa
84
Longitud de la trayectoria
Longitud de la trayectoria ldquoestiradardquo para
a = 05 m y v0 = 150 ms
Sugiere que = 1 es oacuteptima independientemente de la estrategia
85
Estos resultados sugieren que la
independencia de con respecto a
que es observada en las bacterias
puede haber sido seleccionada por la
evolucioacuten de manera de maximizar
la buacutesqueda de nutrientes en el
oceacuteano
Conjetura
86
El movimiento bacteriano (y el de otros microorganismos) es
un tema interdisciplinario de notable intereacutes actual donde aparecen
continuamente nuevos resultados experimentales y se generan
nuevos modelos para describirlos
FIN
4
El proceso de quimiotaxis la capacidad de moverse hacia los nutrientes o de alejarse de los compuestos nocivos es un ejemplo importante de la adaptacioacuten de los seres vivos a su ambiente La motilidad bacteriana ha evolucionado como consecuencia de la necesidad de buacutesqueda de recursos y la hace posible Se explicaraacuten algunas de las estrategias desarrolladas por las bacterias para optimizar su actividad quimiotaacutectica incorporaacutendose algunos descubrimientos recientes respecto de estas estrategias y describieacutendose experimentos que muestran la posibilidad de rectificar el movimiento de las bacterias y de otros microorganismos Se presentaraacute tambieacuten una descripcioacuten matemaacutetica simple del fenoacutemeno de quimiotaxis y se discutiraacuten algunos aspectos de la energeacutetica del movimiento de los microorganismos autopropulsados
Resumen
5 5 5
Descubrimiento de la bacteria
Las bacterias fueron primero
observadas por A van
Leeuwenhoek in 1676
ldquomicroscopiordquo
6
Leeuwenhoek
Descubrioacute entre otras cosas los gloacutebulos rojos y los espermatozoides Luego de su muerte en 1723 el pastor de la Nueva Iglesia en Delft escribioacute a la Royal Society
Antony van Leeuwenhoek considered that what is true in natural philosophy can be most fruitfully investigated by the experimental method supported by the evidence of the senses for which reason by diligence and tireless labour he made with his own hand certain most excellent lenses with the aid of which he discovered many secrets of Nature now famous throughout the whole philosophical World
7 7 7
Variaciones de forma
8
Tamantildeo bacteriano
En ambiente oligotroacuteficos (como el mar) se favorece una reduccioacuten
del tamantildeo de manera de mejorar la relacioacuten superficievolumen
Sin embargo hay un tamantildeo miacutenimo ( 02m) para que la bacteria
pueda tener todos los elementos que aseguren su reproduccioacuten
Protuberancias y ramificaciones ayudan a aumentar la absorcioacuten
cuando es controlada por difusioacuten
Como la informacioacuten se transmite por difusioacuten un tamantildeo grande
retarda la comunicaciٴoacuten entre diversas partes de la bacteria
Bacteria maacutes grandeThiomargarita namibiensis a = 07 mm
9
Staphylococcus aureus
Sin autopropulsion
10 10 10
Amphitrichous
Picture
Con autopropulsion
11 11 Pfeffer 1888
Quimiotaxis
12 12
Experimento
Un partiacutecula de ldquonieve marinardquo cae con
rapidez constante
Deja atraacutes una pluma de nutrientes que
atrae bacterias
(pseudoalteromonas haloplanktis)
Stocker et al PNAS 105 4209 (2008)
Mar raacutepida dispersioacuten de nutrientes
requiere alta velocidad bacteriana
Bacterias en el mar
13 13 13
Competicioacuten
entre
morfotipos
13
Quimiotaxis
14
Quimiotaxis
Caminata al azar sesgada
en un gradiente quiacutemico
15
Estrategia bacteriana 1
Cuando los flagelos rotan en el sentido contrario a las
agujas del reloj el organismo ldquonadardquo corrida
Cuando la rotacioacuten cambia abruptamente y los flagelos
giran en el sentido de las agujas del reloj la bacteria ldquoda
un tumboldquo en el lugar y luego comienza a nadar en una
nueva direccioacuten aleatoria
Bacterias enteacutericas corridas y tumbos
16 16
Estrategia bacteriana 1
E coli un prototipo uacutetil pero que
ha sesgado el estudio de bacterias
Considere bacterias con un solo
flagelo o que viven en regiones
oligotroacuteficas
17
Sendero quimiotaacutectico
Proteiacutenas
sentildealizadoras
transmiten sentildeales
desde receptores
moleculares
ubicados
en la superficie
a los motores
18 18
Nanomotor molecular
El motor impelido por
protones
19
Nanomotor molecular
Funcionamiento del motor
1 El protoacuten que viene del exterior se pega a una proteiacutena en
el estator (probablemente MotB)
2 El estator sufre una transicioacuten conformacional Esta
transicioacuten es la que limita la velocidad de rotacioacuten
3 La deformacioacuten del estator genera la rotacioacuten del rotor
4 El canal ioacutenico a traveacutes del estator es regulado por el
movimiento del rotor
Las bacterias marinas usan iones de sodio en lugar de protones
20 20 20
Blair et al
Science 320
1636 (2008)
Bacillus
subtilis
Nanoembrague
se usa para
ldquoestacionarrdquo
21 21 21
Torque medido E coli
Chen and Berg Biophys J 78 1036 (2000)
El torque es
independiente de la
velocidad angular de
rotacioacuten flagelar
hasta llegar a la ldquorodillardquo
donde comienza a decaer
linealmente
22
Relacioacuten bacteria-medio
Osborne Reynolds estudioacute
la transicioacuten entre flujo
laminar y turbulento
23
Nuacutemero de Reynolds
Flujo alrededor de una esfera es estrictamente
laminar si R lt 01 ndash bacterias R 10-4
24
Ley de Stokes
La fuerza friccional (de arrastre) ejercida por un fluido viscoso
sobre una esfera de radio a movieacutendose con v es (Stokes 1851)
Nota la fuerza propulsiva no tiene porqueacute tener la misma
dependencia con la velocidad Solo debe equilibrar a Fd a la
velocidad de translacioacuten estacionaria
(Si R es lo suficientemente bajo)
25
Una bacteria se detiene
Si el motor bacteriano se detiene repentinamente el movimiento
subsiguiente de la bacteria estaacute descripto por
con m = (43)a3e Si = m6a
Entonces
26
Una bacteria se detiene
Distancia de detencioacuten
a = 10-4 cm e = 1 gcm3
=10-2 g(cms) v(0) = 210-3 cms
= 2 10-7 s d = 4 10-10 cm
(La bacteria no se detiene completamente sino que sigue sujeta
al movimiento Browniano)
27
La alimentacioacuten de la bacteria
El transporte molecular hacia las bacterias ocurre mayormente por
difusioacuten
Para bacterias enteacutericas el transporte estaraacute limitado por la absorcioacuten
(debido a la abundancia de recursos) mientras que en el caso de
bacterias marinas estaraacute tiacutepicamente limitado por la difusioacuten
Si a es el radio de la esfera C0 es la concentracioacuten en la superficie
y C la concentracioacuten lejos en estado estacionario la concentracioacuten
depende de la distancia r al centro de la esfera como
28
La alimentacioacuten de la bacteria
El flujo difusivo total
a la ceacutelula es
J(a) = 4Da(C ndash C0)
D coeficiente de difusioacuten
29 29
Estrategia bacteriana 2
Estrategias de acuerdo a Mitchell (2005)
Gris concentracioacuten de atractante (c) y (d) corrida y reversa
30 30 30
Estrategia bacteriana 2b
Xie et al PNAS 2011
Bacteria marina (vibrio alginolyticus) el coletazo (ldquoflickrdquo)
Rojo hacia atraacutes verde hacia adelante
31
Estrategia bacteriana 2b
En un paso de la corrida y el tumbo
la bacteria se desplaza L = vtc
En un paso en la estrategia del
coletazo
(= paso adelante + paso atraacutes)
se desplaza L = vtf - tb
Esto le permite regulando tf y tb
moverse un tramo mayor si estaacute
siguiendo una huella quimiotaacutectica
o un tramo menor si quiere
localizarse
32 32
Motilidad y
quimiotaxis de
Thiovulum Majus
La bacteria prefiere
estar
en concentraciones
especiacuteficas de oxiacutegeno
Si entra en regiones
superoacuteptimas o
infraoacuteptimas vuelve
haciendo una U
Se puede mover
a 500 ms
T Fenchel 1994
Estrategia bacteriana 3
La concentracioacuten de O2 (ordenada) es oacuteptima en la banda central
33
La bacteria maacutes raacutepida
tegia bacteriana 3
Ovobacter propellens (a = 4 m)
viaja hasta a 1 mms
(Fenchel y Thar 2004)
Tiene 400 flagelos
34 34
Estrategia bacteriana 4
Barbara and Mitchell 2003
Pseudomona haloplanktis
persiguiendo a un alga
35 35
Estrategia bacteriana 4
hellipo a su fantasma
Locsei y Pedley (2009) usan
simulaciones para argumentar
que puede ser un efecto
hidrodinaacutemico pasivo
36
Movimiento bioloacutegico
En muchas circunstancias hay que describir movimientos que
tienen elementos aleatorios los que pueden ser de naturaleza
teacutermica o generados por procesos bioloacutegicos
Los fiacutesicos solemos trabajar con el movimiento molecular
los bioacutelogos pueden consideran el movimiento aleatorio de
elementos bioloacutegicos
Son ldquoproblemas de difusioacutenrdquo
37 37
de partiacuteculas en V a (t+dt) = de partiacuteculas en V a (t) +
+ [partiacuteculas que entran a V en dt] ndash [partiacuteculas que salen de V en dt]
+ [partiacuteculas creadas en V en dt] ndash [partiacuteculas aniquiladas en V en dt]
Consideremos flujo unidimensional
Ecuacioacuten de balance
Conservacioacuten de la materia
38 38
Conservacioacuten de la materia
J(xt) flujo [nuacutemero neto que cruza A por ut y ua]
c(xt) concentracioacuten [nuacutemero de partiacuteculas por uv en (xt)]
f(xt) densidad de fuentes [nuacutemero neto creado en (xt)]
c(xt+dt)Adx = c(xt)Adx + J(xt)Adt ndash J(x+dxt)Adt
+f(xt)Adxdt
Divido por Adxdt
[c(xt+dt) - c(xt)]dt = ndash[J(x+dxt) - J(xt)]dx + f(xt)
Ecuacioacuten de conservacioacuten
J c
39 39
En maacutes de una dimensioacuten
es un vector normal a la superficie cerrada S que apunta
hacia afuera S encierra al volumen V
es la corriente que atraviesa dS
Conservacioacuten de la materia
V
40 40
Conservacioacuten de la materia
Usando el teorema de Gauss
Como V es arbitrario
(divergencia)
Ecuacioacuten de conservacioacuten
41 41
El Flujo
Flujo advectivo
Flujo difusivo (Ley de Fick)
gradiente indica la direccioacuten
de maacutexima variacioacuten de c
D coeficiente de
difusioacuten
x
c(x)
v
c
difJ
difJ
42 42
Ecuacioacuten de difusioacuten
Reemplazando el flujo en la ecuacioacuten de conservacioacuten obtenemos
Si hay conservacioacuten de partiacuteculas (f = 0)
y no hay adveccioacuten (v = 0)
tenemos la ldquoecuacioacuten de difusioacutenrdquo
43 43
Ecuacioacuten de difusioacuten d = 1
Condiciones de contorno c(x1t) = c1(t) en x = x1
c(x2t) = c2(t) en x = x2
Alternativa
C de C sobre los flujos
en x = x1
en x = x2
Condicioacuten inicial c(x0) = c0(x)
Contorno impermeable
2
2
x
cD
t
c
2
2
x
cD
t
c
44 44
Solucioacuten elemental d =1
Se liberan M partiacuteculas en una regioacuten infinita que inicialmente
no contiene la substancia
CI c(x0) = Mx
CC Lim x c(xt) = 0 t lt
Conservacioacuten
45 45
En un x 0 la
concentracioacuten primero
aumenta y luego baja
Solucioacuten elemental d =1
46 46
Berg and Purcell 1977
Receptores sobre una esfera
Considere N receptores de radio s sobre una esfera de radio a
Calcule la corriente I total a los receptores
(I0 toda la superficie es absorbente)
s = 1 nm a = 5 m I = I02 para N = 15700
Solo 120000 de la superficie necesita estar
ocupada por receptores para tener I = I02
47 47
Ecuacioacuten logiacutestica
r paraacutemetro malthusiano
K capacidad de carga
Podemos usar el lado derecho como la fuente en la Ec de difusioacuten
48 48
Ecuacioacuten de Fisher- Kolmogorov
Velocidad del frente
Sus variaciones se usan para
estudiar crecimiento de caacutencer
y de colonias bacterianas
propagacioacuten de epidemias etc
49 49
Quimiotaxis
Supongamos que la concentracioacuten q(xt) del quimioatractante
variacutea con la posicioacuten
Hipoacutetesis 1 la respuesta quimiotaacutectica estaacute en la direccioacuten del
gradiente del quimioatractante
Hipoacutetesis 2 dicha respuesta es proporcional a la magnitud del
gradiente
El flujo quimiotaacutectico es
coeficiente quimiotaacutectico ( lt 0 para quimiorrepulsioacuten)
50
Quimiotaxis y bacterias
Un posible modelo de la evolucioacuten de una poblacioacuten bacteriana
que se alimenta de una distribucioacuten de nutrientes q
Modelo de Keller - Segel
g(cq) es la fuente neta de nutrientes y Dq su coeficiente de difusioacuten
qDqcgt
qDqcgt
51
Quimiotaxis y bacterias
Si la concentracioacuten de nutrientes se puede considerar independiente
del tiempo y no hay creacioacuten neta de bacterias nos quedamos con
Para quimiotaxis eficiente es mejor tener Dc chico y grande
de manera de maximizar el seguimiento del gradiente
quimiotaxis difusioacuten
52
Nutrientes y movimiento
52 Karp-Boss 1996
Nuacutemero de Peacuteclet
Pe = avD
Nuacutemero de Sherwood
Sh = QQ0
Q (Q0) absorcioacuten
con (sin) adveccioacuten
53
Berg y Purcell [Biophys J 20 193 (1977)] calcularon la absorcioacuten de moleacuteculas de coeficiente de difusioacuten D por una esfera de radio a que se mueve con v
02 cvcD
0)( arc
Calcule la corriente J
hacia la esfera
No hay ldquoefecto ballenardquo (R 10-5)
Nutrientes y movimiento
54 54
Nutrientes y movimiento
Berg and Purcell (Biophys J 1977)
encontraron que la absorcioacuten de
nutrientes por unidad de tiempo
estaba dada por
DavJvJ )(
y que la influencia de
v era pequentildea
(bien para E coli
avD = 003 )
55 55
Sin embargo
Observaciones posteriores indican que la absorcioacuten de nutrientes
puede aumentar sustancialmente como funcioacuten de la velocidad
relativa del fluido y de la bacteria [Logan amp Hunt Limnol Oceanogr
32 1034 (1987) Logan amp Kirchman Mar Biol 111 175 (1991)]
DavJvJ
Razones
Gran v (650 ms in Thiovulum majus
1 mms in Ovobacter Propellens)
Pequentildeo D (molecules with larger molecular weights in
marine environments)
Forma no esfeacuterica (flagelos cambian estructura del flujo)
Nutrientes y movimiento
56 56
Nutrientes y movimiento
Leucine
absorption as a
function of the
fluid motion
Logan and Kirchman
Marine Biol 111 175 (1991)
57 Langlois 2009
Nutrientes y movimiento
La introduccioacuten de un flagelo deforma las liacuteneas de corriente
58
Nutrientes y movimiento hellip cambiando la distribucioacuten de nutrientes
Pe =
10-2
102
1
L = 5a
59
Nutrientes y movimiento
hellipy aumentando la absorcioacuten de nutrientes
Pe = avD
Sh = QQ0
Q (Q0) absorcioacuten
con (sin) adveccioacuten
Langlois 2009
60
Rectificacioacuten
Galajda et al 2007
Estructuras microfabricadas pueden usarse para modificar la
distribucioacuten espacial de las bacterias
Las bacterias tienden a pegarse a la pared y a separarse soacutelo
cuando ocurre un tumbo (si usan estrategia 1)
61
Rectificacioacuten
Una serie de barreras de embudos actuacutea como una bomba que remueve
las bacterias de un extremo del sistema y los instala en el otro
Se usa E coli
Galajda et al 2007
62
Separacioacuten de microorganismos
Se distribuyen uniformemente poblaciones de bacterias no moacutetiles
(rojas ) y moacutetiles (verdes) y se observan las distribuciones luego de
80 minutos
63
Separacioacuten de bacterias en Coacuterdoba
Las bacterias que no
sufren tumbos se
rectifican maacutes raacutepido
Simulaciones I Berdakiacuten
V Marconi
64
Separacioacuten de bacterias en Coacuterdoba
Los experimentos indican que la salida del tumbo en E coli
estaacute sesgada hacia adelante hay persistencia
Se introdujo este elemento en la simulacioacuten
Desplazamiento cuadraacutetico
medio sin barreras
65
Separacioacuten de bacterias en Coacuterdoba
Galajda ciacuterculos azules
Buen ajuste gracias a la inclusioacuten
de la persistencia en la simulacioacuten
Rectificacioacuten r una barrera
66
Micromaacutequinas
La asimetriacutea puede
usarse para
construir micromaacutequinas
que extraigan trabajo de
las bacterias (Bacilus subtilis)
Sokolov et al 2010
67
Otros microorganismos
iquestQueacute pasa con bacterias que usan otras estrategias de quimiotaxis
Probar con vibrio alginolyticus (que tiene el ldquoflickrdquo)
A hacerse en Lovaina
iquestQueacute pasa con los espermatozoides
Experimentos tienden a alinearse con la pared
Rectificacioacuten se estudia en CeBiCeM en la UNC
(Guidobaldi Giojalas) Poacutester de Ivaacuten Berdakiacuten
68 68 68 68
Torque medido E coli
Escherichia coli
impulsado por H+
(poliflagelar) Chen and Berg
Biophys J 78 1036
(2000)
69
Torque medido otras bacterias
Vibrio alginolyticus
impulsado por Na+
(un motor) Y Sowa et al JMolBiol 27
1043 (2003)
Caulobacter crescentus
impulsado por H+
(un motor) Li amp Tang Biophys
J 91 2726 (2006)
70
Torque medido
La forma de la curva es general para
las bacteria moacutetiles
Li amp Tang Biophys
J 91 2726 (2006)
71 71
Potencia
=
(excepto a muy altos)
Velocidad de nado v
v (Magariyama et al Li and Tang)
(v) v
iquestPor queacute
iquestQueacute nos dicen los experimentos
72
El ambiente en el oceacuteano
Azam and Long Nature 414 6863 (2001)
Nieve marina formada por partiacuteculas
orgaacutenicas con altas concentraciones de
nutrientes
La raacutepida dispersioacuten de los nutrientes
requiere altas velocidades bacterianas y
la capacidad de explorar voluacutemenes
grandes
73
Las bacterias evolucionaron en los oceacuteanos que
son ambientes oligotroacuteficos que contienen
regiones localizadas con altas concentraciones de
nutrientes
iquestCuaacuten lejos pueden nadar las bacterias de oasis a
oasis en su buacutesqueda de comida
Evolucioacuten
74
Modelo el movimiento y la energiacutea
Idea construir un modelo que relacione la energiacutea y el
movimiento
Debe ser lo suficientemente general como para que se puedan
obtener conclusiones de aplicacioacuten amplia (esto requiere que sea
simple)
Se deben tener en cuenta los datos experimentales (en particular
el valor de los paraacutemetros relevantes
Modificamos un modelo para el movimiento activo [Schweitzer Ebeling Tilch Phys Rev Lett 80 5044 (1998)]
75
Modelo el movimiento y la energiacutea
Hipoacutetesis
1 Nos interesa el movimiento soacutelo durante la corrida de manera
que consideraremos soacutelo desplazamientos unidimensionales
(luego combinaremos las corridas)
2 El ruido Browniano se desprecia
3 La potencia generada por los motores es dv
(experimentos 1)
76
1)(
tvdtEvdt
tdvm
tEtvdtcEq
dt
tdE
0
Ecuaciones baacutesicas
Tercera ley de Newton
Ecuacioacuten para la energiacutea almacenada E
nutrientes metabolismo motores
friccioacuten motores
77
Aproximacioacuten cuasiestaacutetica
Estimacioacuten Cambios importantes en la energiacutea
almacenada ocurren en un tiempo de horas
Observacioacuten Cambios importantes en la velocidad
bacteriana ocurren en fracciones
de segundo
La velocidad es una variable raacutepida
78
Aproximacioacuten cuasiestaacutetica
The energiacutea almacenada E(t) satisface la ecuacioacuten separada
12
tcEtEdq
dt
tdE
22
0
2
1
0
0E
tEvtvQ
La velocidad cuasiestaacutetica es
79
Movimiento en un medio sin nutrientes
Buscaremos el valor de que optimiza el proceso de
buacutesqueda en un medio oligotroacutefico
Meacutetodo estudiar cuaacuten lejos va la bacteria si q0 = 0
Importante 1 estaacute prohibido
porque () = () -1
implicariacutea un torque mecaacutenicamente imposible para pequentildeo
80
2
)2(22
2
12
2
2
21
0
)2(22
2
)(
c
deE
c
dtE
tc
Q
2
1
0
0
)()(
E
tEvtv
Q
Q
Solucioacuten analiacutetica
En la aproximacioacuten cuasiestaacutetica encontramos para todo 0 lt lt 2
Las predicciones de estos resultados se confirmaron mediante
simulaciones
81
Desplazamiento cuadraacutetico medio
Suponiendo una estrategia de corridas y vuelcos
la bacteria lleva a cabo una caminata al azar
Una medida del tamantildeo de la regioacuten que explora
estaacute dada por el desplazamiento cuadraacutetico medio
ltr2(t)gt
Suponiendo que la duracioacuten de la corrida
es constante (no hay sentildeales exteriores que
la alteren) pero permitiendo que la rapidez
baje con el tiempo tenemos
82
iexcl1 estaacute prohibido
Tamantildeo de la regioacuten explorada
(a) Fijo el radio a = 05 m (b) Fijo v0 = 150 ms
= 1 da siempre el radio maacuteximo
83
Volumen explorado
v0 = 150 ms
El volumen de la
regioacuten explorada
es maximizado
para
1
iexcliexclpero 1 es lo
que se observa
84
Longitud de la trayectoria
Longitud de la trayectoria ldquoestiradardquo para
a = 05 m y v0 = 150 ms
Sugiere que = 1 es oacuteptima independientemente de la estrategia
85
Estos resultados sugieren que la
independencia de con respecto a
que es observada en las bacterias
puede haber sido seleccionada por la
evolucioacuten de manera de maximizar
la buacutesqueda de nutrientes en el
oceacuteano
Conjetura
86
El movimiento bacteriano (y el de otros microorganismos) es
un tema interdisciplinario de notable intereacutes actual donde aparecen
continuamente nuevos resultados experimentales y se generan
nuevos modelos para describirlos
FIN
5 5 5
Descubrimiento de la bacteria
Las bacterias fueron primero
observadas por A van
Leeuwenhoek in 1676
ldquomicroscopiordquo
6
Leeuwenhoek
Descubrioacute entre otras cosas los gloacutebulos rojos y los espermatozoides Luego de su muerte en 1723 el pastor de la Nueva Iglesia en Delft escribioacute a la Royal Society
Antony van Leeuwenhoek considered that what is true in natural philosophy can be most fruitfully investigated by the experimental method supported by the evidence of the senses for which reason by diligence and tireless labour he made with his own hand certain most excellent lenses with the aid of which he discovered many secrets of Nature now famous throughout the whole philosophical World
7 7 7
Variaciones de forma
8
Tamantildeo bacteriano
En ambiente oligotroacuteficos (como el mar) se favorece una reduccioacuten
del tamantildeo de manera de mejorar la relacioacuten superficievolumen
Sin embargo hay un tamantildeo miacutenimo ( 02m) para que la bacteria
pueda tener todos los elementos que aseguren su reproduccioacuten
Protuberancias y ramificaciones ayudan a aumentar la absorcioacuten
cuando es controlada por difusioacuten
Como la informacioacuten se transmite por difusioacuten un tamantildeo grande
retarda la comunicaciٴoacuten entre diversas partes de la bacteria
Bacteria maacutes grandeThiomargarita namibiensis a = 07 mm
9
Staphylococcus aureus
Sin autopropulsion
10 10 10
Amphitrichous
Picture
Con autopropulsion
11 11 Pfeffer 1888
Quimiotaxis
12 12
Experimento
Un partiacutecula de ldquonieve marinardquo cae con
rapidez constante
Deja atraacutes una pluma de nutrientes que
atrae bacterias
(pseudoalteromonas haloplanktis)
Stocker et al PNAS 105 4209 (2008)
Mar raacutepida dispersioacuten de nutrientes
requiere alta velocidad bacteriana
Bacterias en el mar
13 13 13
Competicioacuten
entre
morfotipos
13
Quimiotaxis
14
Quimiotaxis
Caminata al azar sesgada
en un gradiente quiacutemico
15
Estrategia bacteriana 1
Cuando los flagelos rotan en el sentido contrario a las
agujas del reloj el organismo ldquonadardquo corrida
Cuando la rotacioacuten cambia abruptamente y los flagelos
giran en el sentido de las agujas del reloj la bacteria ldquoda
un tumboldquo en el lugar y luego comienza a nadar en una
nueva direccioacuten aleatoria
Bacterias enteacutericas corridas y tumbos
16 16
Estrategia bacteriana 1
E coli un prototipo uacutetil pero que
ha sesgado el estudio de bacterias
Considere bacterias con un solo
flagelo o que viven en regiones
oligotroacuteficas
17
Sendero quimiotaacutectico
Proteiacutenas
sentildealizadoras
transmiten sentildeales
desde receptores
moleculares
ubicados
en la superficie
a los motores
18 18
Nanomotor molecular
El motor impelido por
protones
19
Nanomotor molecular
Funcionamiento del motor
1 El protoacuten que viene del exterior se pega a una proteiacutena en
el estator (probablemente MotB)
2 El estator sufre una transicioacuten conformacional Esta
transicioacuten es la que limita la velocidad de rotacioacuten
3 La deformacioacuten del estator genera la rotacioacuten del rotor
4 El canal ioacutenico a traveacutes del estator es regulado por el
movimiento del rotor
Las bacterias marinas usan iones de sodio en lugar de protones
20 20 20
Blair et al
Science 320
1636 (2008)
Bacillus
subtilis
Nanoembrague
se usa para
ldquoestacionarrdquo
21 21 21
Torque medido E coli
Chen and Berg Biophys J 78 1036 (2000)
El torque es
independiente de la
velocidad angular de
rotacioacuten flagelar
hasta llegar a la ldquorodillardquo
donde comienza a decaer
linealmente
22
Relacioacuten bacteria-medio
Osborne Reynolds estudioacute
la transicioacuten entre flujo
laminar y turbulento
23
Nuacutemero de Reynolds
Flujo alrededor de una esfera es estrictamente
laminar si R lt 01 ndash bacterias R 10-4
24
Ley de Stokes
La fuerza friccional (de arrastre) ejercida por un fluido viscoso
sobre una esfera de radio a movieacutendose con v es (Stokes 1851)
Nota la fuerza propulsiva no tiene porqueacute tener la misma
dependencia con la velocidad Solo debe equilibrar a Fd a la
velocidad de translacioacuten estacionaria
(Si R es lo suficientemente bajo)
25
Una bacteria se detiene
Si el motor bacteriano se detiene repentinamente el movimiento
subsiguiente de la bacteria estaacute descripto por
con m = (43)a3e Si = m6a
Entonces
26
Una bacteria se detiene
Distancia de detencioacuten
a = 10-4 cm e = 1 gcm3
=10-2 g(cms) v(0) = 210-3 cms
= 2 10-7 s d = 4 10-10 cm
(La bacteria no se detiene completamente sino que sigue sujeta
al movimiento Browniano)
27
La alimentacioacuten de la bacteria
El transporte molecular hacia las bacterias ocurre mayormente por
difusioacuten
Para bacterias enteacutericas el transporte estaraacute limitado por la absorcioacuten
(debido a la abundancia de recursos) mientras que en el caso de
bacterias marinas estaraacute tiacutepicamente limitado por la difusioacuten
Si a es el radio de la esfera C0 es la concentracioacuten en la superficie
y C la concentracioacuten lejos en estado estacionario la concentracioacuten
depende de la distancia r al centro de la esfera como
28
La alimentacioacuten de la bacteria
El flujo difusivo total
a la ceacutelula es
J(a) = 4Da(C ndash C0)
D coeficiente de difusioacuten
29 29
Estrategia bacteriana 2
Estrategias de acuerdo a Mitchell (2005)
Gris concentracioacuten de atractante (c) y (d) corrida y reversa
30 30 30
Estrategia bacteriana 2b
Xie et al PNAS 2011
Bacteria marina (vibrio alginolyticus) el coletazo (ldquoflickrdquo)
Rojo hacia atraacutes verde hacia adelante
31
Estrategia bacteriana 2b
En un paso de la corrida y el tumbo
la bacteria se desplaza L = vtc
En un paso en la estrategia del
coletazo
(= paso adelante + paso atraacutes)
se desplaza L = vtf - tb
Esto le permite regulando tf y tb
moverse un tramo mayor si estaacute
siguiendo una huella quimiotaacutectica
o un tramo menor si quiere
localizarse
32 32
Motilidad y
quimiotaxis de
Thiovulum Majus
La bacteria prefiere
estar
en concentraciones
especiacuteficas de oxiacutegeno
Si entra en regiones
superoacuteptimas o
infraoacuteptimas vuelve
haciendo una U
Se puede mover
a 500 ms
T Fenchel 1994
Estrategia bacteriana 3
La concentracioacuten de O2 (ordenada) es oacuteptima en la banda central
33
La bacteria maacutes raacutepida
tegia bacteriana 3
Ovobacter propellens (a = 4 m)
viaja hasta a 1 mms
(Fenchel y Thar 2004)
Tiene 400 flagelos
34 34
Estrategia bacteriana 4
Barbara and Mitchell 2003
Pseudomona haloplanktis
persiguiendo a un alga
35 35
Estrategia bacteriana 4
hellipo a su fantasma
Locsei y Pedley (2009) usan
simulaciones para argumentar
que puede ser un efecto
hidrodinaacutemico pasivo
36
Movimiento bioloacutegico
En muchas circunstancias hay que describir movimientos que
tienen elementos aleatorios los que pueden ser de naturaleza
teacutermica o generados por procesos bioloacutegicos
Los fiacutesicos solemos trabajar con el movimiento molecular
los bioacutelogos pueden consideran el movimiento aleatorio de
elementos bioloacutegicos
Son ldquoproblemas de difusioacutenrdquo
37 37
de partiacuteculas en V a (t+dt) = de partiacuteculas en V a (t) +
+ [partiacuteculas que entran a V en dt] ndash [partiacuteculas que salen de V en dt]
+ [partiacuteculas creadas en V en dt] ndash [partiacuteculas aniquiladas en V en dt]
Consideremos flujo unidimensional
Ecuacioacuten de balance
Conservacioacuten de la materia
38 38
Conservacioacuten de la materia
J(xt) flujo [nuacutemero neto que cruza A por ut y ua]
c(xt) concentracioacuten [nuacutemero de partiacuteculas por uv en (xt)]
f(xt) densidad de fuentes [nuacutemero neto creado en (xt)]
c(xt+dt)Adx = c(xt)Adx + J(xt)Adt ndash J(x+dxt)Adt
+f(xt)Adxdt
Divido por Adxdt
[c(xt+dt) - c(xt)]dt = ndash[J(x+dxt) - J(xt)]dx + f(xt)
Ecuacioacuten de conservacioacuten
J c
39 39
En maacutes de una dimensioacuten
es un vector normal a la superficie cerrada S que apunta
hacia afuera S encierra al volumen V
es la corriente que atraviesa dS
Conservacioacuten de la materia
V
40 40
Conservacioacuten de la materia
Usando el teorema de Gauss
Como V es arbitrario
(divergencia)
Ecuacioacuten de conservacioacuten
41 41
El Flujo
Flujo advectivo
Flujo difusivo (Ley de Fick)
gradiente indica la direccioacuten
de maacutexima variacioacuten de c
D coeficiente de
difusioacuten
x
c(x)
v
c
difJ
difJ
42 42
Ecuacioacuten de difusioacuten
Reemplazando el flujo en la ecuacioacuten de conservacioacuten obtenemos
Si hay conservacioacuten de partiacuteculas (f = 0)
y no hay adveccioacuten (v = 0)
tenemos la ldquoecuacioacuten de difusioacutenrdquo
43 43
Ecuacioacuten de difusioacuten d = 1
Condiciones de contorno c(x1t) = c1(t) en x = x1
c(x2t) = c2(t) en x = x2
Alternativa
C de C sobre los flujos
en x = x1
en x = x2
Condicioacuten inicial c(x0) = c0(x)
Contorno impermeable
2
2
x
cD
t
c
2
2
x
cD
t
c
44 44
Solucioacuten elemental d =1
Se liberan M partiacuteculas en una regioacuten infinita que inicialmente
no contiene la substancia
CI c(x0) = Mx
CC Lim x c(xt) = 0 t lt
Conservacioacuten
45 45
En un x 0 la
concentracioacuten primero
aumenta y luego baja
Solucioacuten elemental d =1
46 46
Berg and Purcell 1977
Receptores sobre una esfera
Considere N receptores de radio s sobre una esfera de radio a
Calcule la corriente I total a los receptores
(I0 toda la superficie es absorbente)
s = 1 nm a = 5 m I = I02 para N = 15700
Solo 120000 de la superficie necesita estar
ocupada por receptores para tener I = I02
47 47
Ecuacioacuten logiacutestica
r paraacutemetro malthusiano
K capacidad de carga
Podemos usar el lado derecho como la fuente en la Ec de difusioacuten
48 48
Ecuacioacuten de Fisher- Kolmogorov
Velocidad del frente
Sus variaciones se usan para
estudiar crecimiento de caacutencer
y de colonias bacterianas
propagacioacuten de epidemias etc
49 49
Quimiotaxis
Supongamos que la concentracioacuten q(xt) del quimioatractante
variacutea con la posicioacuten
Hipoacutetesis 1 la respuesta quimiotaacutectica estaacute en la direccioacuten del
gradiente del quimioatractante
Hipoacutetesis 2 dicha respuesta es proporcional a la magnitud del
gradiente
El flujo quimiotaacutectico es
coeficiente quimiotaacutectico ( lt 0 para quimiorrepulsioacuten)
50
Quimiotaxis y bacterias
Un posible modelo de la evolucioacuten de una poblacioacuten bacteriana
que se alimenta de una distribucioacuten de nutrientes q
Modelo de Keller - Segel
g(cq) es la fuente neta de nutrientes y Dq su coeficiente de difusioacuten
qDqcgt
qDqcgt
51
Quimiotaxis y bacterias
Si la concentracioacuten de nutrientes se puede considerar independiente
del tiempo y no hay creacioacuten neta de bacterias nos quedamos con
Para quimiotaxis eficiente es mejor tener Dc chico y grande
de manera de maximizar el seguimiento del gradiente
quimiotaxis difusioacuten
52
Nutrientes y movimiento
52 Karp-Boss 1996
Nuacutemero de Peacuteclet
Pe = avD
Nuacutemero de Sherwood
Sh = QQ0
Q (Q0) absorcioacuten
con (sin) adveccioacuten
53
Berg y Purcell [Biophys J 20 193 (1977)] calcularon la absorcioacuten de moleacuteculas de coeficiente de difusioacuten D por una esfera de radio a que se mueve con v
02 cvcD
0)( arc
Calcule la corriente J
hacia la esfera
No hay ldquoefecto ballenardquo (R 10-5)
Nutrientes y movimiento
54 54
Nutrientes y movimiento
Berg and Purcell (Biophys J 1977)
encontraron que la absorcioacuten de
nutrientes por unidad de tiempo
estaba dada por
DavJvJ )(
y que la influencia de
v era pequentildea
(bien para E coli
avD = 003 )
55 55
Sin embargo
Observaciones posteriores indican que la absorcioacuten de nutrientes
puede aumentar sustancialmente como funcioacuten de la velocidad
relativa del fluido y de la bacteria [Logan amp Hunt Limnol Oceanogr
32 1034 (1987) Logan amp Kirchman Mar Biol 111 175 (1991)]
DavJvJ
Razones
Gran v (650 ms in Thiovulum majus
1 mms in Ovobacter Propellens)
Pequentildeo D (molecules with larger molecular weights in
marine environments)
Forma no esfeacuterica (flagelos cambian estructura del flujo)
Nutrientes y movimiento
56 56
Nutrientes y movimiento
Leucine
absorption as a
function of the
fluid motion
Logan and Kirchman
Marine Biol 111 175 (1991)
57 Langlois 2009
Nutrientes y movimiento
La introduccioacuten de un flagelo deforma las liacuteneas de corriente
58
Nutrientes y movimiento hellip cambiando la distribucioacuten de nutrientes
Pe =
10-2
102
1
L = 5a
59
Nutrientes y movimiento
hellipy aumentando la absorcioacuten de nutrientes
Pe = avD
Sh = QQ0
Q (Q0) absorcioacuten
con (sin) adveccioacuten
Langlois 2009
60
Rectificacioacuten
Galajda et al 2007
Estructuras microfabricadas pueden usarse para modificar la
distribucioacuten espacial de las bacterias
Las bacterias tienden a pegarse a la pared y a separarse soacutelo
cuando ocurre un tumbo (si usan estrategia 1)
61
Rectificacioacuten
Una serie de barreras de embudos actuacutea como una bomba que remueve
las bacterias de un extremo del sistema y los instala en el otro
Se usa E coli
Galajda et al 2007
62
Separacioacuten de microorganismos
Se distribuyen uniformemente poblaciones de bacterias no moacutetiles
(rojas ) y moacutetiles (verdes) y se observan las distribuciones luego de
80 minutos
63
Separacioacuten de bacterias en Coacuterdoba
Las bacterias que no
sufren tumbos se
rectifican maacutes raacutepido
Simulaciones I Berdakiacuten
V Marconi
64
Separacioacuten de bacterias en Coacuterdoba
Los experimentos indican que la salida del tumbo en E coli
estaacute sesgada hacia adelante hay persistencia
Se introdujo este elemento en la simulacioacuten
Desplazamiento cuadraacutetico
medio sin barreras
65
Separacioacuten de bacterias en Coacuterdoba
Galajda ciacuterculos azules
Buen ajuste gracias a la inclusioacuten
de la persistencia en la simulacioacuten
Rectificacioacuten r una barrera
66
Micromaacutequinas
La asimetriacutea puede
usarse para
construir micromaacutequinas
que extraigan trabajo de
las bacterias (Bacilus subtilis)
Sokolov et al 2010
67
Otros microorganismos
iquestQueacute pasa con bacterias que usan otras estrategias de quimiotaxis
Probar con vibrio alginolyticus (que tiene el ldquoflickrdquo)
A hacerse en Lovaina
iquestQueacute pasa con los espermatozoides
Experimentos tienden a alinearse con la pared
Rectificacioacuten se estudia en CeBiCeM en la UNC
(Guidobaldi Giojalas) Poacutester de Ivaacuten Berdakiacuten
68 68 68 68
Torque medido E coli
Escherichia coli
impulsado por H+
(poliflagelar) Chen and Berg
Biophys J 78 1036
(2000)
69
Torque medido otras bacterias
Vibrio alginolyticus
impulsado por Na+
(un motor) Y Sowa et al JMolBiol 27
1043 (2003)
Caulobacter crescentus
impulsado por H+
(un motor) Li amp Tang Biophys
J 91 2726 (2006)
70
Torque medido
La forma de la curva es general para
las bacteria moacutetiles
Li amp Tang Biophys
J 91 2726 (2006)
71 71
Potencia
=
(excepto a muy altos)
Velocidad de nado v
v (Magariyama et al Li and Tang)
(v) v
iquestPor queacute
iquestQueacute nos dicen los experimentos
72
El ambiente en el oceacuteano
Azam and Long Nature 414 6863 (2001)
Nieve marina formada por partiacuteculas
orgaacutenicas con altas concentraciones de
nutrientes
La raacutepida dispersioacuten de los nutrientes
requiere altas velocidades bacterianas y
la capacidad de explorar voluacutemenes
grandes
73
Las bacterias evolucionaron en los oceacuteanos que
son ambientes oligotroacuteficos que contienen
regiones localizadas con altas concentraciones de
nutrientes
iquestCuaacuten lejos pueden nadar las bacterias de oasis a
oasis en su buacutesqueda de comida
Evolucioacuten
74
Modelo el movimiento y la energiacutea
Idea construir un modelo que relacione la energiacutea y el
movimiento
Debe ser lo suficientemente general como para que se puedan
obtener conclusiones de aplicacioacuten amplia (esto requiere que sea
simple)
Se deben tener en cuenta los datos experimentales (en particular
el valor de los paraacutemetros relevantes
Modificamos un modelo para el movimiento activo [Schweitzer Ebeling Tilch Phys Rev Lett 80 5044 (1998)]
75
Modelo el movimiento y la energiacutea
Hipoacutetesis
1 Nos interesa el movimiento soacutelo durante la corrida de manera
que consideraremos soacutelo desplazamientos unidimensionales
(luego combinaremos las corridas)
2 El ruido Browniano se desprecia
3 La potencia generada por los motores es dv
(experimentos 1)
76
1)(
tvdtEvdt
tdvm
tEtvdtcEq
dt
tdE
0
Ecuaciones baacutesicas
Tercera ley de Newton
Ecuacioacuten para la energiacutea almacenada E
nutrientes metabolismo motores
friccioacuten motores
77
Aproximacioacuten cuasiestaacutetica
Estimacioacuten Cambios importantes en la energiacutea
almacenada ocurren en un tiempo de horas
Observacioacuten Cambios importantes en la velocidad
bacteriana ocurren en fracciones
de segundo
La velocidad es una variable raacutepida
78
Aproximacioacuten cuasiestaacutetica
The energiacutea almacenada E(t) satisface la ecuacioacuten separada
12
tcEtEdq
dt
tdE
22
0
2
1
0
0E
tEvtvQ
La velocidad cuasiestaacutetica es
79
Movimiento en un medio sin nutrientes
Buscaremos el valor de que optimiza el proceso de
buacutesqueda en un medio oligotroacutefico
Meacutetodo estudiar cuaacuten lejos va la bacteria si q0 = 0
Importante 1 estaacute prohibido
porque () = () -1
implicariacutea un torque mecaacutenicamente imposible para pequentildeo
80
2
)2(22
2
12
2
2
21
0
)2(22
2
)(
c
deE
c
dtE
tc
Q
2
1
0
0
)()(
E
tEvtv
Q
Q
Solucioacuten analiacutetica
En la aproximacioacuten cuasiestaacutetica encontramos para todo 0 lt lt 2
Las predicciones de estos resultados se confirmaron mediante
simulaciones
81
Desplazamiento cuadraacutetico medio
Suponiendo una estrategia de corridas y vuelcos
la bacteria lleva a cabo una caminata al azar
Una medida del tamantildeo de la regioacuten que explora
estaacute dada por el desplazamiento cuadraacutetico medio
ltr2(t)gt
Suponiendo que la duracioacuten de la corrida
es constante (no hay sentildeales exteriores que
la alteren) pero permitiendo que la rapidez
baje con el tiempo tenemos
82
iexcl1 estaacute prohibido
Tamantildeo de la regioacuten explorada
(a) Fijo el radio a = 05 m (b) Fijo v0 = 150 ms
= 1 da siempre el radio maacuteximo
83
Volumen explorado
v0 = 150 ms
El volumen de la
regioacuten explorada
es maximizado
para
1
iexcliexclpero 1 es lo
que se observa
84
Longitud de la trayectoria
Longitud de la trayectoria ldquoestiradardquo para
a = 05 m y v0 = 150 ms
Sugiere que = 1 es oacuteptima independientemente de la estrategia
85
Estos resultados sugieren que la
independencia de con respecto a
que es observada en las bacterias
puede haber sido seleccionada por la
evolucioacuten de manera de maximizar
la buacutesqueda de nutrientes en el
oceacuteano
Conjetura
86
El movimiento bacteriano (y el de otros microorganismos) es
un tema interdisciplinario de notable intereacutes actual donde aparecen
continuamente nuevos resultados experimentales y se generan
nuevos modelos para describirlos
FIN
6
Leeuwenhoek
Descubrioacute entre otras cosas los gloacutebulos rojos y los espermatozoides Luego de su muerte en 1723 el pastor de la Nueva Iglesia en Delft escribioacute a la Royal Society
Antony van Leeuwenhoek considered that what is true in natural philosophy can be most fruitfully investigated by the experimental method supported by the evidence of the senses for which reason by diligence and tireless labour he made with his own hand certain most excellent lenses with the aid of which he discovered many secrets of Nature now famous throughout the whole philosophical World
7 7 7
Variaciones de forma
8
Tamantildeo bacteriano
En ambiente oligotroacuteficos (como el mar) se favorece una reduccioacuten
del tamantildeo de manera de mejorar la relacioacuten superficievolumen
Sin embargo hay un tamantildeo miacutenimo ( 02m) para que la bacteria
pueda tener todos los elementos que aseguren su reproduccioacuten
Protuberancias y ramificaciones ayudan a aumentar la absorcioacuten
cuando es controlada por difusioacuten
Como la informacioacuten se transmite por difusioacuten un tamantildeo grande
retarda la comunicaciٴoacuten entre diversas partes de la bacteria
Bacteria maacutes grandeThiomargarita namibiensis a = 07 mm
9
Staphylococcus aureus
Sin autopropulsion
10 10 10
Amphitrichous
Picture
Con autopropulsion
11 11 Pfeffer 1888
Quimiotaxis
12 12
Experimento
Un partiacutecula de ldquonieve marinardquo cae con
rapidez constante
Deja atraacutes una pluma de nutrientes que
atrae bacterias
(pseudoalteromonas haloplanktis)
Stocker et al PNAS 105 4209 (2008)
Mar raacutepida dispersioacuten de nutrientes
requiere alta velocidad bacteriana
Bacterias en el mar
13 13 13
Competicioacuten
entre
morfotipos
13
Quimiotaxis
14
Quimiotaxis
Caminata al azar sesgada
en un gradiente quiacutemico
15
Estrategia bacteriana 1
Cuando los flagelos rotan en el sentido contrario a las
agujas del reloj el organismo ldquonadardquo corrida
Cuando la rotacioacuten cambia abruptamente y los flagelos
giran en el sentido de las agujas del reloj la bacteria ldquoda
un tumboldquo en el lugar y luego comienza a nadar en una
nueva direccioacuten aleatoria
Bacterias enteacutericas corridas y tumbos
16 16
Estrategia bacteriana 1
E coli un prototipo uacutetil pero que
ha sesgado el estudio de bacterias
Considere bacterias con un solo
flagelo o que viven en regiones
oligotroacuteficas
17
Sendero quimiotaacutectico
Proteiacutenas
sentildealizadoras
transmiten sentildeales
desde receptores
moleculares
ubicados
en la superficie
a los motores
18 18
Nanomotor molecular
El motor impelido por
protones
19
Nanomotor molecular
Funcionamiento del motor
1 El protoacuten que viene del exterior se pega a una proteiacutena en
el estator (probablemente MotB)
2 El estator sufre una transicioacuten conformacional Esta
transicioacuten es la que limita la velocidad de rotacioacuten
3 La deformacioacuten del estator genera la rotacioacuten del rotor
4 El canal ioacutenico a traveacutes del estator es regulado por el
movimiento del rotor
Las bacterias marinas usan iones de sodio en lugar de protones
20 20 20
Blair et al
Science 320
1636 (2008)
Bacillus
subtilis
Nanoembrague
se usa para
ldquoestacionarrdquo
21 21 21
Torque medido E coli
Chen and Berg Biophys J 78 1036 (2000)
El torque es
independiente de la
velocidad angular de
rotacioacuten flagelar
hasta llegar a la ldquorodillardquo
donde comienza a decaer
linealmente
22
Relacioacuten bacteria-medio
Osborne Reynolds estudioacute
la transicioacuten entre flujo
laminar y turbulento
23
Nuacutemero de Reynolds
Flujo alrededor de una esfera es estrictamente
laminar si R lt 01 ndash bacterias R 10-4
24
Ley de Stokes
La fuerza friccional (de arrastre) ejercida por un fluido viscoso
sobre una esfera de radio a movieacutendose con v es (Stokes 1851)
Nota la fuerza propulsiva no tiene porqueacute tener la misma
dependencia con la velocidad Solo debe equilibrar a Fd a la
velocidad de translacioacuten estacionaria
(Si R es lo suficientemente bajo)
25
Una bacteria se detiene
Si el motor bacteriano se detiene repentinamente el movimiento
subsiguiente de la bacteria estaacute descripto por
con m = (43)a3e Si = m6a
Entonces
26
Una bacteria se detiene
Distancia de detencioacuten
a = 10-4 cm e = 1 gcm3
=10-2 g(cms) v(0) = 210-3 cms
= 2 10-7 s d = 4 10-10 cm
(La bacteria no se detiene completamente sino que sigue sujeta
al movimiento Browniano)
27
La alimentacioacuten de la bacteria
El transporte molecular hacia las bacterias ocurre mayormente por
difusioacuten
Para bacterias enteacutericas el transporte estaraacute limitado por la absorcioacuten
(debido a la abundancia de recursos) mientras que en el caso de
bacterias marinas estaraacute tiacutepicamente limitado por la difusioacuten
Si a es el radio de la esfera C0 es la concentracioacuten en la superficie
y C la concentracioacuten lejos en estado estacionario la concentracioacuten
depende de la distancia r al centro de la esfera como
28
La alimentacioacuten de la bacteria
El flujo difusivo total
a la ceacutelula es
J(a) = 4Da(C ndash C0)
D coeficiente de difusioacuten
29 29
Estrategia bacteriana 2
Estrategias de acuerdo a Mitchell (2005)
Gris concentracioacuten de atractante (c) y (d) corrida y reversa
30 30 30
Estrategia bacteriana 2b
Xie et al PNAS 2011
Bacteria marina (vibrio alginolyticus) el coletazo (ldquoflickrdquo)
Rojo hacia atraacutes verde hacia adelante
31
Estrategia bacteriana 2b
En un paso de la corrida y el tumbo
la bacteria se desplaza L = vtc
En un paso en la estrategia del
coletazo
(= paso adelante + paso atraacutes)
se desplaza L = vtf - tb
Esto le permite regulando tf y tb
moverse un tramo mayor si estaacute
siguiendo una huella quimiotaacutectica
o un tramo menor si quiere
localizarse
32 32
Motilidad y
quimiotaxis de
Thiovulum Majus
La bacteria prefiere
estar
en concentraciones
especiacuteficas de oxiacutegeno
Si entra en regiones
superoacuteptimas o
infraoacuteptimas vuelve
haciendo una U
Se puede mover
a 500 ms
T Fenchel 1994
Estrategia bacteriana 3
La concentracioacuten de O2 (ordenada) es oacuteptima en la banda central
33
La bacteria maacutes raacutepida
tegia bacteriana 3
Ovobacter propellens (a = 4 m)
viaja hasta a 1 mms
(Fenchel y Thar 2004)
Tiene 400 flagelos
34 34
Estrategia bacteriana 4
Barbara and Mitchell 2003
Pseudomona haloplanktis
persiguiendo a un alga
35 35
Estrategia bacteriana 4
hellipo a su fantasma
Locsei y Pedley (2009) usan
simulaciones para argumentar
que puede ser un efecto
hidrodinaacutemico pasivo
36
Movimiento bioloacutegico
En muchas circunstancias hay que describir movimientos que
tienen elementos aleatorios los que pueden ser de naturaleza
teacutermica o generados por procesos bioloacutegicos
Los fiacutesicos solemos trabajar con el movimiento molecular
los bioacutelogos pueden consideran el movimiento aleatorio de
elementos bioloacutegicos
Son ldquoproblemas de difusioacutenrdquo
37 37
de partiacuteculas en V a (t+dt) = de partiacuteculas en V a (t) +
+ [partiacuteculas que entran a V en dt] ndash [partiacuteculas que salen de V en dt]
+ [partiacuteculas creadas en V en dt] ndash [partiacuteculas aniquiladas en V en dt]
Consideremos flujo unidimensional
Ecuacioacuten de balance
Conservacioacuten de la materia
38 38
Conservacioacuten de la materia
J(xt) flujo [nuacutemero neto que cruza A por ut y ua]
c(xt) concentracioacuten [nuacutemero de partiacuteculas por uv en (xt)]
f(xt) densidad de fuentes [nuacutemero neto creado en (xt)]
c(xt+dt)Adx = c(xt)Adx + J(xt)Adt ndash J(x+dxt)Adt
+f(xt)Adxdt
Divido por Adxdt
[c(xt+dt) - c(xt)]dt = ndash[J(x+dxt) - J(xt)]dx + f(xt)
Ecuacioacuten de conservacioacuten
J c
39 39
En maacutes de una dimensioacuten
es un vector normal a la superficie cerrada S que apunta
hacia afuera S encierra al volumen V
es la corriente que atraviesa dS
Conservacioacuten de la materia
V
40 40
Conservacioacuten de la materia
Usando el teorema de Gauss
Como V es arbitrario
(divergencia)
Ecuacioacuten de conservacioacuten
41 41
El Flujo
Flujo advectivo
Flujo difusivo (Ley de Fick)
gradiente indica la direccioacuten
de maacutexima variacioacuten de c
D coeficiente de
difusioacuten
x
c(x)
v
c
difJ
difJ
42 42
Ecuacioacuten de difusioacuten
Reemplazando el flujo en la ecuacioacuten de conservacioacuten obtenemos
Si hay conservacioacuten de partiacuteculas (f = 0)
y no hay adveccioacuten (v = 0)
tenemos la ldquoecuacioacuten de difusioacutenrdquo
43 43
Ecuacioacuten de difusioacuten d = 1
Condiciones de contorno c(x1t) = c1(t) en x = x1
c(x2t) = c2(t) en x = x2
Alternativa
C de C sobre los flujos
en x = x1
en x = x2
Condicioacuten inicial c(x0) = c0(x)
Contorno impermeable
2
2
x
cD
t
c
2
2
x
cD
t
c
44 44
Solucioacuten elemental d =1
Se liberan M partiacuteculas en una regioacuten infinita que inicialmente
no contiene la substancia
CI c(x0) = Mx
CC Lim x c(xt) = 0 t lt
Conservacioacuten
45 45
En un x 0 la
concentracioacuten primero
aumenta y luego baja
Solucioacuten elemental d =1
46 46
Berg and Purcell 1977
Receptores sobre una esfera
Considere N receptores de radio s sobre una esfera de radio a
Calcule la corriente I total a los receptores
(I0 toda la superficie es absorbente)
s = 1 nm a = 5 m I = I02 para N = 15700
Solo 120000 de la superficie necesita estar
ocupada por receptores para tener I = I02
47 47
Ecuacioacuten logiacutestica
r paraacutemetro malthusiano
K capacidad de carga
Podemos usar el lado derecho como la fuente en la Ec de difusioacuten
48 48
Ecuacioacuten de Fisher- Kolmogorov
Velocidad del frente
Sus variaciones se usan para
estudiar crecimiento de caacutencer
y de colonias bacterianas
propagacioacuten de epidemias etc
49 49
Quimiotaxis
Supongamos que la concentracioacuten q(xt) del quimioatractante
variacutea con la posicioacuten
Hipoacutetesis 1 la respuesta quimiotaacutectica estaacute en la direccioacuten del
gradiente del quimioatractante
Hipoacutetesis 2 dicha respuesta es proporcional a la magnitud del
gradiente
El flujo quimiotaacutectico es
coeficiente quimiotaacutectico ( lt 0 para quimiorrepulsioacuten)
50
Quimiotaxis y bacterias
Un posible modelo de la evolucioacuten de una poblacioacuten bacteriana
que se alimenta de una distribucioacuten de nutrientes q
Modelo de Keller - Segel
g(cq) es la fuente neta de nutrientes y Dq su coeficiente de difusioacuten
qDqcgt
qDqcgt
51
Quimiotaxis y bacterias
Si la concentracioacuten de nutrientes se puede considerar independiente
del tiempo y no hay creacioacuten neta de bacterias nos quedamos con
Para quimiotaxis eficiente es mejor tener Dc chico y grande
de manera de maximizar el seguimiento del gradiente
quimiotaxis difusioacuten
52
Nutrientes y movimiento
52 Karp-Boss 1996
Nuacutemero de Peacuteclet
Pe = avD
Nuacutemero de Sherwood
Sh = QQ0
Q (Q0) absorcioacuten
con (sin) adveccioacuten
53
Berg y Purcell [Biophys J 20 193 (1977)] calcularon la absorcioacuten de moleacuteculas de coeficiente de difusioacuten D por una esfera de radio a que se mueve con v
02 cvcD
0)( arc
Calcule la corriente J
hacia la esfera
No hay ldquoefecto ballenardquo (R 10-5)
Nutrientes y movimiento
54 54
Nutrientes y movimiento
Berg and Purcell (Biophys J 1977)
encontraron que la absorcioacuten de
nutrientes por unidad de tiempo
estaba dada por
DavJvJ )(
y que la influencia de
v era pequentildea
(bien para E coli
avD = 003 )
55 55
Sin embargo
Observaciones posteriores indican que la absorcioacuten de nutrientes
puede aumentar sustancialmente como funcioacuten de la velocidad
relativa del fluido y de la bacteria [Logan amp Hunt Limnol Oceanogr
32 1034 (1987) Logan amp Kirchman Mar Biol 111 175 (1991)]
DavJvJ
Razones
Gran v (650 ms in Thiovulum majus
1 mms in Ovobacter Propellens)
Pequentildeo D (molecules with larger molecular weights in
marine environments)
Forma no esfeacuterica (flagelos cambian estructura del flujo)
Nutrientes y movimiento
56 56
Nutrientes y movimiento
Leucine
absorption as a
function of the
fluid motion
Logan and Kirchman
Marine Biol 111 175 (1991)
57 Langlois 2009
Nutrientes y movimiento
La introduccioacuten de un flagelo deforma las liacuteneas de corriente
58
Nutrientes y movimiento hellip cambiando la distribucioacuten de nutrientes
Pe =
10-2
102
1
L = 5a
59
Nutrientes y movimiento
hellipy aumentando la absorcioacuten de nutrientes
Pe = avD
Sh = QQ0
Q (Q0) absorcioacuten
con (sin) adveccioacuten
Langlois 2009
60
Rectificacioacuten
Galajda et al 2007
Estructuras microfabricadas pueden usarse para modificar la
distribucioacuten espacial de las bacterias
Las bacterias tienden a pegarse a la pared y a separarse soacutelo
cuando ocurre un tumbo (si usan estrategia 1)
61
Rectificacioacuten
Una serie de barreras de embudos actuacutea como una bomba que remueve
las bacterias de un extremo del sistema y los instala en el otro
Se usa E coli
Galajda et al 2007
62
Separacioacuten de microorganismos
Se distribuyen uniformemente poblaciones de bacterias no moacutetiles
(rojas ) y moacutetiles (verdes) y se observan las distribuciones luego de
80 minutos
63
Separacioacuten de bacterias en Coacuterdoba
Las bacterias que no
sufren tumbos se
rectifican maacutes raacutepido
Simulaciones I Berdakiacuten
V Marconi
64
Separacioacuten de bacterias en Coacuterdoba
Los experimentos indican que la salida del tumbo en E coli
estaacute sesgada hacia adelante hay persistencia
Se introdujo este elemento en la simulacioacuten
Desplazamiento cuadraacutetico
medio sin barreras
65
Separacioacuten de bacterias en Coacuterdoba
Galajda ciacuterculos azules
Buen ajuste gracias a la inclusioacuten
de la persistencia en la simulacioacuten
Rectificacioacuten r una barrera
66
Micromaacutequinas
La asimetriacutea puede
usarse para
construir micromaacutequinas
que extraigan trabajo de
las bacterias (Bacilus subtilis)
Sokolov et al 2010
67
Otros microorganismos
iquestQueacute pasa con bacterias que usan otras estrategias de quimiotaxis
Probar con vibrio alginolyticus (que tiene el ldquoflickrdquo)
A hacerse en Lovaina
iquestQueacute pasa con los espermatozoides
Experimentos tienden a alinearse con la pared
Rectificacioacuten se estudia en CeBiCeM en la UNC
(Guidobaldi Giojalas) Poacutester de Ivaacuten Berdakiacuten
68 68 68 68
Torque medido E coli
Escherichia coli
impulsado por H+
(poliflagelar) Chen and Berg
Biophys J 78 1036
(2000)
69
Torque medido otras bacterias
Vibrio alginolyticus
impulsado por Na+
(un motor) Y Sowa et al JMolBiol 27
1043 (2003)
Caulobacter crescentus
impulsado por H+
(un motor) Li amp Tang Biophys
J 91 2726 (2006)
70
Torque medido
La forma de la curva es general para
las bacteria moacutetiles
Li amp Tang Biophys
J 91 2726 (2006)
71 71
Potencia
=
(excepto a muy altos)
Velocidad de nado v
v (Magariyama et al Li and Tang)
(v) v
iquestPor queacute
iquestQueacute nos dicen los experimentos
72
El ambiente en el oceacuteano
Azam and Long Nature 414 6863 (2001)
Nieve marina formada por partiacuteculas
orgaacutenicas con altas concentraciones de
nutrientes
La raacutepida dispersioacuten de los nutrientes
requiere altas velocidades bacterianas y
la capacidad de explorar voluacutemenes
grandes
73
Las bacterias evolucionaron en los oceacuteanos que
son ambientes oligotroacuteficos que contienen
regiones localizadas con altas concentraciones de
nutrientes
iquestCuaacuten lejos pueden nadar las bacterias de oasis a
oasis en su buacutesqueda de comida
Evolucioacuten
74
Modelo el movimiento y la energiacutea
Idea construir un modelo que relacione la energiacutea y el
movimiento
Debe ser lo suficientemente general como para que se puedan
obtener conclusiones de aplicacioacuten amplia (esto requiere que sea
simple)
Se deben tener en cuenta los datos experimentales (en particular
el valor de los paraacutemetros relevantes
Modificamos un modelo para el movimiento activo [Schweitzer Ebeling Tilch Phys Rev Lett 80 5044 (1998)]
75
Modelo el movimiento y la energiacutea
Hipoacutetesis
1 Nos interesa el movimiento soacutelo durante la corrida de manera
que consideraremos soacutelo desplazamientos unidimensionales
(luego combinaremos las corridas)
2 El ruido Browniano se desprecia
3 La potencia generada por los motores es dv
(experimentos 1)
76
1)(
tvdtEvdt
tdvm
tEtvdtcEq
dt
tdE
0
Ecuaciones baacutesicas
Tercera ley de Newton
Ecuacioacuten para la energiacutea almacenada E
nutrientes metabolismo motores
friccioacuten motores
77
Aproximacioacuten cuasiestaacutetica
Estimacioacuten Cambios importantes en la energiacutea
almacenada ocurren en un tiempo de horas
Observacioacuten Cambios importantes en la velocidad
bacteriana ocurren en fracciones
de segundo
La velocidad es una variable raacutepida
78
Aproximacioacuten cuasiestaacutetica
The energiacutea almacenada E(t) satisface la ecuacioacuten separada
12
tcEtEdq
dt
tdE
22
0
2
1
0
0E
tEvtvQ
La velocidad cuasiestaacutetica es
79
Movimiento en un medio sin nutrientes
Buscaremos el valor de que optimiza el proceso de
buacutesqueda en un medio oligotroacutefico
Meacutetodo estudiar cuaacuten lejos va la bacteria si q0 = 0
Importante 1 estaacute prohibido
porque () = () -1
implicariacutea un torque mecaacutenicamente imposible para pequentildeo
80
2
)2(22
2
12
2
2
21
0
)2(22
2
)(
c
deE
c
dtE
tc
Q
2
1
0
0
)()(
E
tEvtv
Q
Q
Solucioacuten analiacutetica
En la aproximacioacuten cuasiestaacutetica encontramos para todo 0 lt lt 2
Las predicciones de estos resultados se confirmaron mediante
simulaciones
81
Desplazamiento cuadraacutetico medio
Suponiendo una estrategia de corridas y vuelcos
la bacteria lleva a cabo una caminata al azar
Una medida del tamantildeo de la regioacuten que explora
estaacute dada por el desplazamiento cuadraacutetico medio
ltr2(t)gt
Suponiendo que la duracioacuten de la corrida
es constante (no hay sentildeales exteriores que
la alteren) pero permitiendo que la rapidez
baje con el tiempo tenemos
82
iexcl1 estaacute prohibido
Tamantildeo de la regioacuten explorada
(a) Fijo el radio a = 05 m (b) Fijo v0 = 150 ms
= 1 da siempre el radio maacuteximo
83
Volumen explorado
v0 = 150 ms
El volumen de la
regioacuten explorada
es maximizado
para
1
iexcliexclpero 1 es lo
que se observa
84
Longitud de la trayectoria
Longitud de la trayectoria ldquoestiradardquo para
a = 05 m y v0 = 150 ms
Sugiere que = 1 es oacuteptima independientemente de la estrategia
85
Estos resultados sugieren que la
independencia de con respecto a
que es observada en las bacterias
puede haber sido seleccionada por la
evolucioacuten de manera de maximizar
la buacutesqueda de nutrientes en el
oceacuteano
Conjetura
86
El movimiento bacteriano (y el de otros microorganismos) es
un tema interdisciplinario de notable intereacutes actual donde aparecen
continuamente nuevos resultados experimentales y se generan
nuevos modelos para describirlos
FIN
7 7 7
Variaciones de forma
8
Tamantildeo bacteriano
En ambiente oligotroacuteficos (como el mar) se favorece una reduccioacuten
del tamantildeo de manera de mejorar la relacioacuten superficievolumen
Sin embargo hay un tamantildeo miacutenimo ( 02m) para que la bacteria
pueda tener todos los elementos que aseguren su reproduccioacuten
Protuberancias y ramificaciones ayudan a aumentar la absorcioacuten
cuando es controlada por difusioacuten
Como la informacioacuten se transmite por difusioacuten un tamantildeo grande
retarda la comunicaciٴoacuten entre diversas partes de la bacteria
Bacteria maacutes grandeThiomargarita namibiensis a = 07 mm
9
Staphylococcus aureus
Sin autopropulsion
10 10 10
Amphitrichous
Picture
Con autopropulsion
11 11 Pfeffer 1888
Quimiotaxis
12 12
Experimento
Un partiacutecula de ldquonieve marinardquo cae con
rapidez constante
Deja atraacutes una pluma de nutrientes que
atrae bacterias
(pseudoalteromonas haloplanktis)
Stocker et al PNAS 105 4209 (2008)
Mar raacutepida dispersioacuten de nutrientes
requiere alta velocidad bacteriana
Bacterias en el mar
13 13 13
Competicioacuten
entre
morfotipos
13
Quimiotaxis
14
Quimiotaxis
Caminata al azar sesgada
en un gradiente quiacutemico
15
Estrategia bacteriana 1
Cuando los flagelos rotan en el sentido contrario a las
agujas del reloj el organismo ldquonadardquo corrida
Cuando la rotacioacuten cambia abruptamente y los flagelos
giran en el sentido de las agujas del reloj la bacteria ldquoda
un tumboldquo en el lugar y luego comienza a nadar en una
nueva direccioacuten aleatoria
Bacterias enteacutericas corridas y tumbos
16 16
Estrategia bacteriana 1
E coli un prototipo uacutetil pero que
ha sesgado el estudio de bacterias
Considere bacterias con un solo
flagelo o que viven en regiones
oligotroacuteficas
17
Sendero quimiotaacutectico
Proteiacutenas
sentildealizadoras
transmiten sentildeales
desde receptores
moleculares
ubicados
en la superficie
a los motores
18 18
Nanomotor molecular
El motor impelido por
protones
19
Nanomotor molecular
Funcionamiento del motor
1 El protoacuten que viene del exterior se pega a una proteiacutena en
el estator (probablemente MotB)
2 El estator sufre una transicioacuten conformacional Esta
transicioacuten es la que limita la velocidad de rotacioacuten
3 La deformacioacuten del estator genera la rotacioacuten del rotor
4 El canal ioacutenico a traveacutes del estator es regulado por el
movimiento del rotor
Las bacterias marinas usan iones de sodio en lugar de protones
20 20 20
Blair et al
Science 320
1636 (2008)
Bacillus
subtilis
Nanoembrague
se usa para
ldquoestacionarrdquo
21 21 21
Torque medido E coli
Chen and Berg Biophys J 78 1036 (2000)
El torque es
independiente de la
velocidad angular de
rotacioacuten flagelar
hasta llegar a la ldquorodillardquo
donde comienza a decaer
linealmente
22
Relacioacuten bacteria-medio
Osborne Reynolds estudioacute
la transicioacuten entre flujo
laminar y turbulento
23
Nuacutemero de Reynolds
Flujo alrededor de una esfera es estrictamente
laminar si R lt 01 ndash bacterias R 10-4
24
Ley de Stokes
La fuerza friccional (de arrastre) ejercida por un fluido viscoso
sobre una esfera de radio a movieacutendose con v es (Stokes 1851)
Nota la fuerza propulsiva no tiene porqueacute tener la misma
dependencia con la velocidad Solo debe equilibrar a Fd a la
velocidad de translacioacuten estacionaria
(Si R es lo suficientemente bajo)
25
Una bacteria se detiene
Si el motor bacteriano se detiene repentinamente el movimiento
subsiguiente de la bacteria estaacute descripto por
con m = (43)a3e Si = m6a
Entonces
26
Una bacteria se detiene
Distancia de detencioacuten
a = 10-4 cm e = 1 gcm3
=10-2 g(cms) v(0) = 210-3 cms
= 2 10-7 s d = 4 10-10 cm
(La bacteria no se detiene completamente sino que sigue sujeta
al movimiento Browniano)
27
La alimentacioacuten de la bacteria
El transporte molecular hacia las bacterias ocurre mayormente por
difusioacuten
Para bacterias enteacutericas el transporte estaraacute limitado por la absorcioacuten
(debido a la abundancia de recursos) mientras que en el caso de
bacterias marinas estaraacute tiacutepicamente limitado por la difusioacuten
Si a es el radio de la esfera C0 es la concentracioacuten en la superficie
y C la concentracioacuten lejos en estado estacionario la concentracioacuten
depende de la distancia r al centro de la esfera como
28
La alimentacioacuten de la bacteria
El flujo difusivo total
a la ceacutelula es
J(a) = 4Da(C ndash C0)
D coeficiente de difusioacuten
29 29
Estrategia bacteriana 2
Estrategias de acuerdo a Mitchell (2005)
Gris concentracioacuten de atractante (c) y (d) corrida y reversa
30 30 30
Estrategia bacteriana 2b
Xie et al PNAS 2011
Bacteria marina (vibrio alginolyticus) el coletazo (ldquoflickrdquo)
Rojo hacia atraacutes verde hacia adelante
31
Estrategia bacteriana 2b
En un paso de la corrida y el tumbo
la bacteria se desplaza L = vtc
En un paso en la estrategia del
coletazo
(= paso adelante + paso atraacutes)
se desplaza L = vtf - tb
Esto le permite regulando tf y tb
moverse un tramo mayor si estaacute
siguiendo una huella quimiotaacutectica
o un tramo menor si quiere
localizarse
32 32
Motilidad y
quimiotaxis de
Thiovulum Majus
La bacteria prefiere
estar
en concentraciones
especiacuteficas de oxiacutegeno
Si entra en regiones
superoacuteptimas o
infraoacuteptimas vuelve
haciendo una U
Se puede mover
a 500 ms
T Fenchel 1994
Estrategia bacteriana 3
La concentracioacuten de O2 (ordenada) es oacuteptima en la banda central
33
La bacteria maacutes raacutepida
tegia bacteriana 3
Ovobacter propellens (a = 4 m)
viaja hasta a 1 mms
(Fenchel y Thar 2004)
Tiene 400 flagelos
34 34
Estrategia bacteriana 4
Barbara and Mitchell 2003
Pseudomona haloplanktis
persiguiendo a un alga
35 35
Estrategia bacteriana 4
hellipo a su fantasma
Locsei y Pedley (2009) usan
simulaciones para argumentar
que puede ser un efecto
hidrodinaacutemico pasivo
36
Movimiento bioloacutegico
En muchas circunstancias hay que describir movimientos que
tienen elementos aleatorios los que pueden ser de naturaleza
teacutermica o generados por procesos bioloacutegicos
Los fiacutesicos solemos trabajar con el movimiento molecular
los bioacutelogos pueden consideran el movimiento aleatorio de
elementos bioloacutegicos
Son ldquoproblemas de difusioacutenrdquo
37 37
de partiacuteculas en V a (t+dt) = de partiacuteculas en V a (t) +
+ [partiacuteculas que entran a V en dt] ndash [partiacuteculas que salen de V en dt]
+ [partiacuteculas creadas en V en dt] ndash [partiacuteculas aniquiladas en V en dt]
Consideremos flujo unidimensional
Ecuacioacuten de balance
Conservacioacuten de la materia
38 38
Conservacioacuten de la materia
J(xt) flujo [nuacutemero neto que cruza A por ut y ua]
c(xt) concentracioacuten [nuacutemero de partiacuteculas por uv en (xt)]
f(xt) densidad de fuentes [nuacutemero neto creado en (xt)]
c(xt+dt)Adx = c(xt)Adx + J(xt)Adt ndash J(x+dxt)Adt
+f(xt)Adxdt
Divido por Adxdt
[c(xt+dt) - c(xt)]dt = ndash[J(x+dxt) - J(xt)]dx + f(xt)
Ecuacioacuten de conservacioacuten
J c
39 39
En maacutes de una dimensioacuten
es un vector normal a la superficie cerrada S que apunta
hacia afuera S encierra al volumen V
es la corriente que atraviesa dS
Conservacioacuten de la materia
V
40 40
Conservacioacuten de la materia
Usando el teorema de Gauss
Como V es arbitrario
(divergencia)
Ecuacioacuten de conservacioacuten
41 41
El Flujo
Flujo advectivo
Flujo difusivo (Ley de Fick)
gradiente indica la direccioacuten
de maacutexima variacioacuten de c
D coeficiente de
difusioacuten
x
c(x)
v
c
difJ
difJ
42 42
Ecuacioacuten de difusioacuten
Reemplazando el flujo en la ecuacioacuten de conservacioacuten obtenemos
Si hay conservacioacuten de partiacuteculas (f = 0)
y no hay adveccioacuten (v = 0)
tenemos la ldquoecuacioacuten de difusioacutenrdquo
43 43
Ecuacioacuten de difusioacuten d = 1
Condiciones de contorno c(x1t) = c1(t) en x = x1
c(x2t) = c2(t) en x = x2
Alternativa
C de C sobre los flujos
en x = x1
en x = x2
Condicioacuten inicial c(x0) = c0(x)
Contorno impermeable
2
2
x
cD
t
c
2
2
x
cD
t
c
44 44
Solucioacuten elemental d =1
Se liberan M partiacuteculas en una regioacuten infinita que inicialmente
no contiene la substancia
CI c(x0) = Mx
CC Lim x c(xt) = 0 t lt
Conservacioacuten
45 45
En un x 0 la
concentracioacuten primero
aumenta y luego baja
Solucioacuten elemental d =1
46 46
Berg and Purcell 1977
Receptores sobre una esfera
Considere N receptores de radio s sobre una esfera de radio a
Calcule la corriente I total a los receptores
(I0 toda la superficie es absorbente)
s = 1 nm a = 5 m I = I02 para N = 15700
Solo 120000 de la superficie necesita estar
ocupada por receptores para tener I = I02
47 47
Ecuacioacuten logiacutestica
r paraacutemetro malthusiano
K capacidad de carga
Podemos usar el lado derecho como la fuente en la Ec de difusioacuten
48 48
Ecuacioacuten de Fisher- Kolmogorov
Velocidad del frente
Sus variaciones se usan para
estudiar crecimiento de caacutencer
y de colonias bacterianas
propagacioacuten de epidemias etc
49 49
Quimiotaxis
Supongamos que la concentracioacuten q(xt) del quimioatractante
variacutea con la posicioacuten
Hipoacutetesis 1 la respuesta quimiotaacutectica estaacute en la direccioacuten del
gradiente del quimioatractante
Hipoacutetesis 2 dicha respuesta es proporcional a la magnitud del
gradiente
El flujo quimiotaacutectico es
coeficiente quimiotaacutectico ( lt 0 para quimiorrepulsioacuten)
50
Quimiotaxis y bacterias
Un posible modelo de la evolucioacuten de una poblacioacuten bacteriana
que se alimenta de una distribucioacuten de nutrientes q
Modelo de Keller - Segel
g(cq) es la fuente neta de nutrientes y Dq su coeficiente de difusioacuten
qDqcgt
qDqcgt
51
Quimiotaxis y bacterias
Si la concentracioacuten de nutrientes se puede considerar independiente
del tiempo y no hay creacioacuten neta de bacterias nos quedamos con
Para quimiotaxis eficiente es mejor tener Dc chico y grande
de manera de maximizar el seguimiento del gradiente
quimiotaxis difusioacuten
52
Nutrientes y movimiento
52 Karp-Boss 1996
Nuacutemero de Peacuteclet
Pe = avD
Nuacutemero de Sherwood
Sh = QQ0
Q (Q0) absorcioacuten
con (sin) adveccioacuten
53
Berg y Purcell [Biophys J 20 193 (1977)] calcularon la absorcioacuten de moleacuteculas de coeficiente de difusioacuten D por una esfera de radio a que se mueve con v
02 cvcD
0)( arc
Calcule la corriente J
hacia la esfera
No hay ldquoefecto ballenardquo (R 10-5)
Nutrientes y movimiento
54 54
Nutrientes y movimiento
Berg and Purcell (Biophys J 1977)
encontraron que la absorcioacuten de
nutrientes por unidad de tiempo
estaba dada por
DavJvJ )(
y que la influencia de
v era pequentildea
(bien para E coli
avD = 003 )
55 55
Sin embargo
Observaciones posteriores indican que la absorcioacuten de nutrientes
puede aumentar sustancialmente como funcioacuten de la velocidad
relativa del fluido y de la bacteria [Logan amp Hunt Limnol Oceanogr
32 1034 (1987) Logan amp Kirchman Mar Biol 111 175 (1991)]
DavJvJ
Razones
Gran v (650 ms in Thiovulum majus
1 mms in Ovobacter Propellens)
Pequentildeo D (molecules with larger molecular weights in
marine environments)
Forma no esfeacuterica (flagelos cambian estructura del flujo)
Nutrientes y movimiento
56 56
Nutrientes y movimiento
Leucine
absorption as a
function of the
fluid motion
Logan and Kirchman
Marine Biol 111 175 (1991)
57 Langlois 2009
Nutrientes y movimiento
La introduccioacuten de un flagelo deforma las liacuteneas de corriente
58
Nutrientes y movimiento hellip cambiando la distribucioacuten de nutrientes
Pe =
10-2
102
1
L = 5a
59
Nutrientes y movimiento
hellipy aumentando la absorcioacuten de nutrientes
Pe = avD
Sh = QQ0
Q (Q0) absorcioacuten
con (sin) adveccioacuten
Langlois 2009
60
Rectificacioacuten
Galajda et al 2007
Estructuras microfabricadas pueden usarse para modificar la
distribucioacuten espacial de las bacterias
Las bacterias tienden a pegarse a la pared y a separarse soacutelo
cuando ocurre un tumbo (si usan estrategia 1)
61
Rectificacioacuten
Una serie de barreras de embudos actuacutea como una bomba que remueve
las bacterias de un extremo del sistema y los instala en el otro
Se usa E coli
Galajda et al 2007
62
Separacioacuten de microorganismos
Se distribuyen uniformemente poblaciones de bacterias no moacutetiles
(rojas ) y moacutetiles (verdes) y se observan las distribuciones luego de
80 minutos
63
Separacioacuten de bacterias en Coacuterdoba
Las bacterias que no
sufren tumbos se
rectifican maacutes raacutepido
Simulaciones I Berdakiacuten
V Marconi
64
Separacioacuten de bacterias en Coacuterdoba
Los experimentos indican que la salida del tumbo en E coli
estaacute sesgada hacia adelante hay persistencia
Se introdujo este elemento en la simulacioacuten
Desplazamiento cuadraacutetico
medio sin barreras
65
Separacioacuten de bacterias en Coacuterdoba
Galajda ciacuterculos azules
Buen ajuste gracias a la inclusioacuten
de la persistencia en la simulacioacuten
Rectificacioacuten r una barrera
66
Micromaacutequinas
La asimetriacutea puede
usarse para
construir micromaacutequinas
que extraigan trabajo de
las bacterias (Bacilus subtilis)
Sokolov et al 2010
67
Otros microorganismos
iquestQueacute pasa con bacterias que usan otras estrategias de quimiotaxis
Probar con vibrio alginolyticus (que tiene el ldquoflickrdquo)
A hacerse en Lovaina
iquestQueacute pasa con los espermatozoides
Experimentos tienden a alinearse con la pared
Rectificacioacuten se estudia en CeBiCeM en la UNC
(Guidobaldi Giojalas) Poacutester de Ivaacuten Berdakiacuten
68 68 68 68
Torque medido E coli
Escherichia coli
impulsado por H+
(poliflagelar) Chen and Berg
Biophys J 78 1036
(2000)
69
Torque medido otras bacterias
Vibrio alginolyticus
impulsado por Na+
(un motor) Y Sowa et al JMolBiol 27
1043 (2003)
Caulobacter crescentus
impulsado por H+
(un motor) Li amp Tang Biophys
J 91 2726 (2006)
70
Torque medido
La forma de la curva es general para
las bacteria moacutetiles
Li amp Tang Biophys
J 91 2726 (2006)
71 71
Potencia
=
(excepto a muy altos)
Velocidad de nado v
v (Magariyama et al Li and Tang)
(v) v
iquestPor queacute
iquestQueacute nos dicen los experimentos
72
El ambiente en el oceacuteano
Azam and Long Nature 414 6863 (2001)
Nieve marina formada por partiacuteculas
orgaacutenicas con altas concentraciones de
nutrientes
La raacutepida dispersioacuten de los nutrientes
requiere altas velocidades bacterianas y
la capacidad de explorar voluacutemenes
grandes
73
Las bacterias evolucionaron en los oceacuteanos que
son ambientes oligotroacuteficos que contienen
regiones localizadas con altas concentraciones de
nutrientes
iquestCuaacuten lejos pueden nadar las bacterias de oasis a
oasis en su buacutesqueda de comida
Evolucioacuten
74
Modelo el movimiento y la energiacutea
Idea construir un modelo que relacione la energiacutea y el
movimiento
Debe ser lo suficientemente general como para que se puedan
obtener conclusiones de aplicacioacuten amplia (esto requiere que sea
simple)
Se deben tener en cuenta los datos experimentales (en particular
el valor de los paraacutemetros relevantes
Modificamos un modelo para el movimiento activo [Schweitzer Ebeling Tilch Phys Rev Lett 80 5044 (1998)]
75
Modelo el movimiento y la energiacutea
Hipoacutetesis
1 Nos interesa el movimiento soacutelo durante la corrida de manera
que consideraremos soacutelo desplazamientos unidimensionales
(luego combinaremos las corridas)
2 El ruido Browniano se desprecia
3 La potencia generada por los motores es dv
(experimentos 1)
76
1)(
tvdtEvdt
tdvm
tEtvdtcEq
dt
tdE
0
Ecuaciones baacutesicas
Tercera ley de Newton
Ecuacioacuten para la energiacutea almacenada E
nutrientes metabolismo motores
friccioacuten motores
77
Aproximacioacuten cuasiestaacutetica
Estimacioacuten Cambios importantes en la energiacutea
almacenada ocurren en un tiempo de horas
Observacioacuten Cambios importantes en la velocidad
bacteriana ocurren en fracciones
de segundo
La velocidad es una variable raacutepida
78
Aproximacioacuten cuasiestaacutetica
The energiacutea almacenada E(t) satisface la ecuacioacuten separada
12
tcEtEdq
dt
tdE
22
0
2
1
0
0E
tEvtvQ
La velocidad cuasiestaacutetica es
79
Movimiento en un medio sin nutrientes
Buscaremos el valor de que optimiza el proceso de
buacutesqueda en un medio oligotroacutefico
Meacutetodo estudiar cuaacuten lejos va la bacteria si q0 = 0
Importante 1 estaacute prohibido
porque () = () -1
implicariacutea un torque mecaacutenicamente imposible para pequentildeo
80
2
)2(22
2
12
2
2
21
0
)2(22
2
)(
c
deE
c
dtE
tc
Q
2
1
0
0
)()(
E
tEvtv
Q
Q
Solucioacuten analiacutetica
En la aproximacioacuten cuasiestaacutetica encontramos para todo 0 lt lt 2
Las predicciones de estos resultados se confirmaron mediante
simulaciones
81
Desplazamiento cuadraacutetico medio
Suponiendo una estrategia de corridas y vuelcos
la bacteria lleva a cabo una caminata al azar
Una medida del tamantildeo de la regioacuten que explora
estaacute dada por el desplazamiento cuadraacutetico medio
ltr2(t)gt
Suponiendo que la duracioacuten de la corrida
es constante (no hay sentildeales exteriores que
la alteren) pero permitiendo que la rapidez
baje con el tiempo tenemos
82
iexcl1 estaacute prohibido
Tamantildeo de la regioacuten explorada
(a) Fijo el radio a = 05 m (b) Fijo v0 = 150 ms
= 1 da siempre el radio maacuteximo
83
Volumen explorado
v0 = 150 ms
El volumen de la
regioacuten explorada
es maximizado
para
1
iexcliexclpero 1 es lo
que se observa
84
Longitud de la trayectoria
Longitud de la trayectoria ldquoestiradardquo para
a = 05 m y v0 = 150 ms
Sugiere que = 1 es oacuteptima independientemente de la estrategia
85
Estos resultados sugieren que la
independencia de con respecto a
que es observada en las bacterias
puede haber sido seleccionada por la
evolucioacuten de manera de maximizar
la buacutesqueda de nutrientes en el
oceacuteano
Conjetura
86
El movimiento bacteriano (y el de otros microorganismos) es
un tema interdisciplinario de notable intereacutes actual donde aparecen
continuamente nuevos resultados experimentales y se generan
nuevos modelos para describirlos
FIN
8
Tamantildeo bacteriano
En ambiente oligotroacuteficos (como el mar) se favorece una reduccioacuten
del tamantildeo de manera de mejorar la relacioacuten superficievolumen
Sin embargo hay un tamantildeo miacutenimo ( 02m) para que la bacteria
pueda tener todos los elementos que aseguren su reproduccioacuten
Protuberancias y ramificaciones ayudan a aumentar la absorcioacuten
cuando es controlada por difusioacuten
Como la informacioacuten se transmite por difusioacuten un tamantildeo grande
retarda la comunicaciٴoacuten entre diversas partes de la bacteria
Bacteria maacutes grandeThiomargarita namibiensis a = 07 mm
9
Staphylococcus aureus
Sin autopropulsion
10 10 10
Amphitrichous
Picture
Con autopropulsion
11 11 Pfeffer 1888
Quimiotaxis
12 12
Experimento
Un partiacutecula de ldquonieve marinardquo cae con
rapidez constante
Deja atraacutes una pluma de nutrientes que
atrae bacterias
(pseudoalteromonas haloplanktis)
Stocker et al PNAS 105 4209 (2008)
Mar raacutepida dispersioacuten de nutrientes
requiere alta velocidad bacteriana
Bacterias en el mar
13 13 13
Competicioacuten
entre
morfotipos
13
Quimiotaxis
14
Quimiotaxis
Caminata al azar sesgada
en un gradiente quiacutemico
15
Estrategia bacteriana 1
Cuando los flagelos rotan en el sentido contrario a las
agujas del reloj el organismo ldquonadardquo corrida
Cuando la rotacioacuten cambia abruptamente y los flagelos
giran en el sentido de las agujas del reloj la bacteria ldquoda
un tumboldquo en el lugar y luego comienza a nadar en una
nueva direccioacuten aleatoria
Bacterias enteacutericas corridas y tumbos
16 16
Estrategia bacteriana 1
E coli un prototipo uacutetil pero que
ha sesgado el estudio de bacterias
Considere bacterias con un solo
flagelo o que viven en regiones
oligotroacuteficas
17
Sendero quimiotaacutectico
Proteiacutenas
sentildealizadoras
transmiten sentildeales
desde receptores
moleculares
ubicados
en la superficie
a los motores
18 18
Nanomotor molecular
El motor impelido por
protones
19
Nanomotor molecular
Funcionamiento del motor
1 El protoacuten que viene del exterior se pega a una proteiacutena en
el estator (probablemente MotB)
2 El estator sufre una transicioacuten conformacional Esta
transicioacuten es la que limita la velocidad de rotacioacuten
3 La deformacioacuten del estator genera la rotacioacuten del rotor
4 El canal ioacutenico a traveacutes del estator es regulado por el
movimiento del rotor
Las bacterias marinas usan iones de sodio en lugar de protones
20 20 20
Blair et al
Science 320
1636 (2008)
Bacillus
subtilis
Nanoembrague
se usa para
ldquoestacionarrdquo
21 21 21
Torque medido E coli
Chen and Berg Biophys J 78 1036 (2000)
El torque es
independiente de la
velocidad angular de
rotacioacuten flagelar
hasta llegar a la ldquorodillardquo
donde comienza a decaer
linealmente
22
Relacioacuten bacteria-medio
Osborne Reynolds estudioacute
la transicioacuten entre flujo
laminar y turbulento
23
Nuacutemero de Reynolds
Flujo alrededor de una esfera es estrictamente
laminar si R lt 01 ndash bacterias R 10-4
24
Ley de Stokes
La fuerza friccional (de arrastre) ejercida por un fluido viscoso
sobre una esfera de radio a movieacutendose con v es (Stokes 1851)
Nota la fuerza propulsiva no tiene porqueacute tener la misma
dependencia con la velocidad Solo debe equilibrar a Fd a la
velocidad de translacioacuten estacionaria
(Si R es lo suficientemente bajo)
25
Una bacteria se detiene
Si el motor bacteriano se detiene repentinamente el movimiento
subsiguiente de la bacteria estaacute descripto por
con m = (43)a3e Si = m6a
Entonces
26
Una bacteria se detiene
Distancia de detencioacuten
a = 10-4 cm e = 1 gcm3
=10-2 g(cms) v(0) = 210-3 cms
= 2 10-7 s d = 4 10-10 cm
(La bacteria no se detiene completamente sino que sigue sujeta
al movimiento Browniano)
27
La alimentacioacuten de la bacteria
El transporte molecular hacia las bacterias ocurre mayormente por
difusioacuten
Para bacterias enteacutericas el transporte estaraacute limitado por la absorcioacuten
(debido a la abundancia de recursos) mientras que en el caso de
bacterias marinas estaraacute tiacutepicamente limitado por la difusioacuten
Si a es el radio de la esfera C0 es la concentracioacuten en la superficie
y C la concentracioacuten lejos en estado estacionario la concentracioacuten
depende de la distancia r al centro de la esfera como
28
La alimentacioacuten de la bacteria
El flujo difusivo total
a la ceacutelula es
J(a) = 4Da(C ndash C0)
D coeficiente de difusioacuten
29 29
Estrategia bacteriana 2
Estrategias de acuerdo a Mitchell (2005)
Gris concentracioacuten de atractante (c) y (d) corrida y reversa
30 30 30
Estrategia bacteriana 2b
Xie et al PNAS 2011
Bacteria marina (vibrio alginolyticus) el coletazo (ldquoflickrdquo)
Rojo hacia atraacutes verde hacia adelante
31
Estrategia bacteriana 2b
En un paso de la corrida y el tumbo
la bacteria se desplaza L = vtc
En un paso en la estrategia del
coletazo
(= paso adelante + paso atraacutes)
se desplaza L = vtf - tb
Esto le permite regulando tf y tb
moverse un tramo mayor si estaacute
siguiendo una huella quimiotaacutectica
o un tramo menor si quiere
localizarse
32 32
Motilidad y
quimiotaxis de
Thiovulum Majus
La bacteria prefiere
estar
en concentraciones
especiacuteficas de oxiacutegeno
Si entra en regiones
superoacuteptimas o
infraoacuteptimas vuelve
haciendo una U
Se puede mover
a 500 ms
T Fenchel 1994
Estrategia bacteriana 3
La concentracioacuten de O2 (ordenada) es oacuteptima en la banda central
33
La bacteria maacutes raacutepida
tegia bacteriana 3
Ovobacter propellens (a = 4 m)
viaja hasta a 1 mms
(Fenchel y Thar 2004)
Tiene 400 flagelos
34 34
Estrategia bacteriana 4
Barbara and Mitchell 2003
Pseudomona haloplanktis
persiguiendo a un alga
35 35
Estrategia bacteriana 4
hellipo a su fantasma
Locsei y Pedley (2009) usan
simulaciones para argumentar
que puede ser un efecto
hidrodinaacutemico pasivo
36
Movimiento bioloacutegico
En muchas circunstancias hay que describir movimientos que
tienen elementos aleatorios los que pueden ser de naturaleza
teacutermica o generados por procesos bioloacutegicos
Los fiacutesicos solemos trabajar con el movimiento molecular
los bioacutelogos pueden consideran el movimiento aleatorio de
elementos bioloacutegicos
Son ldquoproblemas de difusioacutenrdquo
37 37
de partiacuteculas en V a (t+dt) = de partiacuteculas en V a (t) +
+ [partiacuteculas que entran a V en dt] ndash [partiacuteculas que salen de V en dt]
+ [partiacuteculas creadas en V en dt] ndash [partiacuteculas aniquiladas en V en dt]
Consideremos flujo unidimensional
Ecuacioacuten de balance
Conservacioacuten de la materia
38 38
Conservacioacuten de la materia
J(xt) flujo [nuacutemero neto que cruza A por ut y ua]
c(xt) concentracioacuten [nuacutemero de partiacuteculas por uv en (xt)]
f(xt) densidad de fuentes [nuacutemero neto creado en (xt)]
c(xt+dt)Adx = c(xt)Adx + J(xt)Adt ndash J(x+dxt)Adt
+f(xt)Adxdt
Divido por Adxdt
[c(xt+dt) - c(xt)]dt = ndash[J(x+dxt) - J(xt)]dx + f(xt)
Ecuacioacuten de conservacioacuten
J c
39 39
En maacutes de una dimensioacuten
es un vector normal a la superficie cerrada S que apunta
hacia afuera S encierra al volumen V
es la corriente que atraviesa dS
Conservacioacuten de la materia
V
40 40
Conservacioacuten de la materia
Usando el teorema de Gauss
Como V es arbitrario
(divergencia)
Ecuacioacuten de conservacioacuten
41 41
El Flujo
Flujo advectivo
Flujo difusivo (Ley de Fick)
gradiente indica la direccioacuten
de maacutexima variacioacuten de c
D coeficiente de
difusioacuten
x
c(x)
v
c
difJ
difJ
42 42
Ecuacioacuten de difusioacuten
Reemplazando el flujo en la ecuacioacuten de conservacioacuten obtenemos
Si hay conservacioacuten de partiacuteculas (f = 0)
y no hay adveccioacuten (v = 0)
tenemos la ldquoecuacioacuten de difusioacutenrdquo
43 43
Ecuacioacuten de difusioacuten d = 1
Condiciones de contorno c(x1t) = c1(t) en x = x1
c(x2t) = c2(t) en x = x2
Alternativa
C de C sobre los flujos
en x = x1
en x = x2
Condicioacuten inicial c(x0) = c0(x)
Contorno impermeable
2
2
x
cD
t
c
2
2
x
cD
t
c
44 44
Solucioacuten elemental d =1
Se liberan M partiacuteculas en una regioacuten infinita que inicialmente
no contiene la substancia
CI c(x0) = Mx
CC Lim x c(xt) = 0 t lt
Conservacioacuten
45 45
En un x 0 la
concentracioacuten primero
aumenta y luego baja
Solucioacuten elemental d =1
46 46
Berg and Purcell 1977
Receptores sobre una esfera
Considere N receptores de radio s sobre una esfera de radio a
Calcule la corriente I total a los receptores
(I0 toda la superficie es absorbente)
s = 1 nm a = 5 m I = I02 para N = 15700
Solo 120000 de la superficie necesita estar
ocupada por receptores para tener I = I02
47 47
Ecuacioacuten logiacutestica
r paraacutemetro malthusiano
K capacidad de carga
Podemos usar el lado derecho como la fuente en la Ec de difusioacuten
48 48
Ecuacioacuten de Fisher- Kolmogorov
Velocidad del frente
Sus variaciones se usan para
estudiar crecimiento de caacutencer
y de colonias bacterianas
propagacioacuten de epidemias etc
49 49
Quimiotaxis
Supongamos que la concentracioacuten q(xt) del quimioatractante
variacutea con la posicioacuten
Hipoacutetesis 1 la respuesta quimiotaacutectica estaacute en la direccioacuten del
gradiente del quimioatractante
Hipoacutetesis 2 dicha respuesta es proporcional a la magnitud del
gradiente
El flujo quimiotaacutectico es
coeficiente quimiotaacutectico ( lt 0 para quimiorrepulsioacuten)
50
Quimiotaxis y bacterias
Un posible modelo de la evolucioacuten de una poblacioacuten bacteriana
que se alimenta de una distribucioacuten de nutrientes q
Modelo de Keller - Segel
g(cq) es la fuente neta de nutrientes y Dq su coeficiente de difusioacuten
qDqcgt
qDqcgt
51
Quimiotaxis y bacterias
Si la concentracioacuten de nutrientes se puede considerar independiente
del tiempo y no hay creacioacuten neta de bacterias nos quedamos con
Para quimiotaxis eficiente es mejor tener Dc chico y grande
de manera de maximizar el seguimiento del gradiente
quimiotaxis difusioacuten
52
Nutrientes y movimiento
52 Karp-Boss 1996
Nuacutemero de Peacuteclet
Pe = avD
Nuacutemero de Sherwood
Sh = QQ0
Q (Q0) absorcioacuten
con (sin) adveccioacuten
53
Berg y Purcell [Biophys J 20 193 (1977)] calcularon la absorcioacuten de moleacuteculas de coeficiente de difusioacuten D por una esfera de radio a que se mueve con v
02 cvcD
0)( arc
Calcule la corriente J
hacia la esfera
No hay ldquoefecto ballenardquo (R 10-5)
Nutrientes y movimiento
54 54
Nutrientes y movimiento
Berg and Purcell (Biophys J 1977)
encontraron que la absorcioacuten de
nutrientes por unidad de tiempo
estaba dada por
DavJvJ )(
y que la influencia de
v era pequentildea
(bien para E coli
avD = 003 )
55 55
Sin embargo
Observaciones posteriores indican que la absorcioacuten de nutrientes
puede aumentar sustancialmente como funcioacuten de la velocidad
relativa del fluido y de la bacteria [Logan amp Hunt Limnol Oceanogr
32 1034 (1987) Logan amp Kirchman Mar Biol 111 175 (1991)]
DavJvJ
Razones
Gran v (650 ms in Thiovulum majus
1 mms in Ovobacter Propellens)
Pequentildeo D (molecules with larger molecular weights in
marine environments)
Forma no esfeacuterica (flagelos cambian estructura del flujo)
Nutrientes y movimiento
56 56
Nutrientes y movimiento
Leucine
absorption as a
function of the
fluid motion
Logan and Kirchman
Marine Biol 111 175 (1991)
57 Langlois 2009
Nutrientes y movimiento
La introduccioacuten de un flagelo deforma las liacuteneas de corriente
58
Nutrientes y movimiento hellip cambiando la distribucioacuten de nutrientes
Pe =
10-2
102
1
L = 5a
59
Nutrientes y movimiento
hellipy aumentando la absorcioacuten de nutrientes
Pe = avD
Sh = QQ0
Q (Q0) absorcioacuten
con (sin) adveccioacuten
Langlois 2009
60
Rectificacioacuten
Galajda et al 2007
Estructuras microfabricadas pueden usarse para modificar la
distribucioacuten espacial de las bacterias
Las bacterias tienden a pegarse a la pared y a separarse soacutelo
cuando ocurre un tumbo (si usan estrategia 1)
61
Rectificacioacuten
Una serie de barreras de embudos actuacutea como una bomba que remueve
las bacterias de un extremo del sistema y los instala en el otro
Se usa E coli
Galajda et al 2007
62
Separacioacuten de microorganismos
Se distribuyen uniformemente poblaciones de bacterias no moacutetiles
(rojas ) y moacutetiles (verdes) y se observan las distribuciones luego de
80 minutos
63
Separacioacuten de bacterias en Coacuterdoba
Las bacterias que no
sufren tumbos se
rectifican maacutes raacutepido
Simulaciones I Berdakiacuten
V Marconi
64
Separacioacuten de bacterias en Coacuterdoba
Los experimentos indican que la salida del tumbo en E coli
estaacute sesgada hacia adelante hay persistencia
Se introdujo este elemento en la simulacioacuten
Desplazamiento cuadraacutetico
medio sin barreras
65
Separacioacuten de bacterias en Coacuterdoba
Galajda ciacuterculos azules
Buen ajuste gracias a la inclusioacuten
de la persistencia en la simulacioacuten
Rectificacioacuten r una barrera
66
Micromaacutequinas
La asimetriacutea puede
usarse para
construir micromaacutequinas
que extraigan trabajo de
las bacterias (Bacilus subtilis)
Sokolov et al 2010
67
Otros microorganismos
iquestQueacute pasa con bacterias que usan otras estrategias de quimiotaxis
Probar con vibrio alginolyticus (que tiene el ldquoflickrdquo)
A hacerse en Lovaina
iquestQueacute pasa con los espermatozoides
Experimentos tienden a alinearse con la pared
Rectificacioacuten se estudia en CeBiCeM en la UNC
(Guidobaldi Giojalas) Poacutester de Ivaacuten Berdakiacuten
68 68 68 68
Torque medido E coli
Escherichia coli
impulsado por H+
(poliflagelar) Chen and Berg
Biophys J 78 1036
(2000)
69
Torque medido otras bacterias
Vibrio alginolyticus
impulsado por Na+
(un motor) Y Sowa et al JMolBiol 27
1043 (2003)
Caulobacter crescentus
impulsado por H+
(un motor) Li amp Tang Biophys
J 91 2726 (2006)
70
Torque medido
La forma de la curva es general para
las bacteria moacutetiles
Li amp Tang Biophys
J 91 2726 (2006)
71 71
Potencia
=
(excepto a muy altos)
Velocidad de nado v
v (Magariyama et al Li and Tang)
(v) v
iquestPor queacute
iquestQueacute nos dicen los experimentos
72
El ambiente en el oceacuteano
Azam and Long Nature 414 6863 (2001)
Nieve marina formada por partiacuteculas
orgaacutenicas con altas concentraciones de
nutrientes
La raacutepida dispersioacuten de los nutrientes
requiere altas velocidades bacterianas y
la capacidad de explorar voluacutemenes
grandes
73
Las bacterias evolucionaron en los oceacuteanos que
son ambientes oligotroacuteficos que contienen
regiones localizadas con altas concentraciones de
nutrientes
iquestCuaacuten lejos pueden nadar las bacterias de oasis a
oasis en su buacutesqueda de comida
Evolucioacuten
74
Modelo el movimiento y la energiacutea
Idea construir un modelo que relacione la energiacutea y el
movimiento
Debe ser lo suficientemente general como para que se puedan
obtener conclusiones de aplicacioacuten amplia (esto requiere que sea
simple)
Se deben tener en cuenta los datos experimentales (en particular
el valor de los paraacutemetros relevantes
Modificamos un modelo para el movimiento activo [Schweitzer Ebeling Tilch Phys Rev Lett 80 5044 (1998)]
75
Modelo el movimiento y la energiacutea
Hipoacutetesis
1 Nos interesa el movimiento soacutelo durante la corrida de manera
que consideraremos soacutelo desplazamientos unidimensionales
(luego combinaremos las corridas)
2 El ruido Browniano se desprecia
3 La potencia generada por los motores es dv
(experimentos 1)
76
1)(
tvdtEvdt
tdvm
tEtvdtcEq
dt
tdE
0
Ecuaciones baacutesicas
Tercera ley de Newton
Ecuacioacuten para la energiacutea almacenada E
nutrientes metabolismo motores
friccioacuten motores
77
Aproximacioacuten cuasiestaacutetica
Estimacioacuten Cambios importantes en la energiacutea
almacenada ocurren en un tiempo de horas
Observacioacuten Cambios importantes en la velocidad
bacteriana ocurren en fracciones
de segundo
La velocidad es una variable raacutepida
78
Aproximacioacuten cuasiestaacutetica
The energiacutea almacenada E(t) satisface la ecuacioacuten separada
12
tcEtEdq
dt
tdE
22
0
2
1
0
0E
tEvtvQ
La velocidad cuasiestaacutetica es
79
Movimiento en un medio sin nutrientes
Buscaremos el valor de que optimiza el proceso de
buacutesqueda en un medio oligotroacutefico
Meacutetodo estudiar cuaacuten lejos va la bacteria si q0 = 0
Importante 1 estaacute prohibido
porque () = () -1
implicariacutea un torque mecaacutenicamente imposible para pequentildeo
80
2
)2(22
2
12
2
2
21
0
)2(22
2
)(
c
deE
c
dtE
tc
Q
2
1
0
0
)()(
E
tEvtv
Q
Q
Solucioacuten analiacutetica
En la aproximacioacuten cuasiestaacutetica encontramos para todo 0 lt lt 2
Las predicciones de estos resultados se confirmaron mediante
simulaciones
81
Desplazamiento cuadraacutetico medio
Suponiendo una estrategia de corridas y vuelcos
la bacteria lleva a cabo una caminata al azar
Una medida del tamantildeo de la regioacuten que explora
estaacute dada por el desplazamiento cuadraacutetico medio
ltr2(t)gt
Suponiendo que la duracioacuten de la corrida
es constante (no hay sentildeales exteriores que
la alteren) pero permitiendo que la rapidez
baje con el tiempo tenemos
82
iexcl1 estaacute prohibido
Tamantildeo de la regioacuten explorada
(a) Fijo el radio a = 05 m (b) Fijo v0 = 150 ms
= 1 da siempre el radio maacuteximo
83
Volumen explorado
v0 = 150 ms
El volumen de la
regioacuten explorada
es maximizado
para
1
iexcliexclpero 1 es lo
que se observa
84
Longitud de la trayectoria
Longitud de la trayectoria ldquoestiradardquo para
a = 05 m y v0 = 150 ms
Sugiere que = 1 es oacuteptima independientemente de la estrategia
85
Estos resultados sugieren que la
independencia de con respecto a
que es observada en las bacterias
puede haber sido seleccionada por la
evolucioacuten de manera de maximizar
la buacutesqueda de nutrientes en el
oceacuteano
Conjetura
86
El movimiento bacteriano (y el de otros microorganismos) es
un tema interdisciplinario de notable intereacutes actual donde aparecen
continuamente nuevos resultados experimentales y se generan
nuevos modelos para describirlos
FIN
9
Staphylococcus aureus
Sin autopropulsion
10 10 10
Amphitrichous
Picture
Con autopropulsion
11 11 Pfeffer 1888
Quimiotaxis
12 12
Experimento
Un partiacutecula de ldquonieve marinardquo cae con
rapidez constante
Deja atraacutes una pluma de nutrientes que
atrae bacterias
(pseudoalteromonas haloplanktis)
Stocker et al PNAS 105 4209 (2008)
Mar raacutepida dispersioacuten de nutrientes
requiere alta velocidad bacteriana
Bacterias en el mar
13 13 13
Competicioacuten
entre
morfotipos
13
Quimiotaxis
14
Quimiotaxis
Caminata al azar sesgada
en un gradiente quiacutemico
15
Estrategia bacteriana 1
Cuando los flagelos rotan en el sentido contrario a las
agujas del reloj el organismo ldquonadardquo corrida
Cuando la rotacioacuten cambia abruptamente y los flagelos
giran en el sentido de las agujas del reloj la bacteria ldquoda
un tumboldquo en el lugar y luego comienza a nadar en una
nueva direccioacuten aleatoria
Bacterias enteacutericas corridas y tumbos
16 16
Estrategia bacteriana 1
E coli un prototipo uacutetil pero que
ha sesgado el estudio de bacterias
Considere bacterias con un solo
flagelo o que viven en regiones
oligotroacuteficas
17
Sendero quimiotaacutectico
Proteiacutenas
sentildealizadoras
transmiten sentildeales
desde receptores
moleculares
ubicados
en la superficie
a los motores
18 18
Nanomotor molecular
El motor impelido por
protones
19
Nanomotor molecular
Funcionamiento del motor
1 El protoacuten que viene del exterior se pega a una proteiacutena en
el estator (probablemente MotB)
2 El estator sufre una transicioacuten conformacional Esta
transicioacuten es la que limita la velocidad de rotacioacuten
3 La deformacioacuten del estator genera la rotacioacuten del rotor
4 El canal ioacutenico a traveacutes del estator es regulado por el
movimiento del rotor
Las bacterias marinas usan iones de sodio en lugar de protones
20 20 20
Blair et al
Science 320
1636 (2008)
Bacillus
subtilis
Nanoembrague
se usa para
ldquoestacionarrdquo
21 21 21
Torque medido E coli
Chen and Berg Biophys J 78 1036 (2000)
El torque es
independiente de la
velocidad angular de
rotacioacuten flagelar
hasta llegar a la ldquorodillardquo
donde comienza a decaer
linealmente
22
Relacioacuten bacteria-medio
Osborne Reynolds estudioacute
la transicioacuten entre flujo
laminar y turbulento
23
Nuacutemero de Reynolds
Flujo alrededor de una esfera es estrictamente
laminar si R lt 01 ndash bacterias R 10-4
24
Ley de Stokes
La fuerza friccional (de arrastre) ejercida por un fluido viscoso
sobre una esfera de radio a movieacutendose con v es (Stokes 1851)
Nota la fuerza propulsiva no tiene porqueacute tener la misma
dependencia con la velocidad Solo debe equilibrar a Fd a la
velocidad de translacioacuten estacionaria
(Si R es lo suficientemente bajo)
25
Una bacteria se detiene
Si el motor bacteriano se detiene repentinamente el movimiento
subsiguiente de la bacteria estaacute descripto por
con m = (43)a3e Si = m6a
Entonces
26
Una bacteria se detiene
Distancia de detencioacuten
a = 10-4 cm e = 1 gcm3
=10-2 g(cms) v(0) = 210-3 cms
= 2 10-7 s d = 4 10-10 cm
(La bacteria no se detiene completamente sino que sigue sujeta
al movimiento Browniano)
27
La alimentacioacuten de la bacteria
El transporte molecular hacia las bacterias ocurre mayormente por
difusioacuten
Para bacterias enteacutericas el transporte estaraacute limitado por la absorcioacuten
(debido a la abundancia de recursos) mientras que en el caso de
bacterias marinas estaraacute tiacutepicamente limitado por la difusioacuten
Si a es el radio de la esfera C0 es la concentracioacuten en la superficie
y C la concentracioacuten lejos en estado estacionario la concentracioacuten
depende de la distancia r al centro de la esfera como
28
La alimentacioacuten de la bacteria
El flujo difusivo total
a la ceacutelula es
J(a) = 4Da(C ndash C0)
D coeficiente de difusioacuten
29 29
Estrategia bacteriana 2
Estrategias de acuerdo a Mitchell (2005)
Gris concentracioacuten de atractante (c) y (d) corrida y reversa
30 30 30
Estrategia bacteriana 2b
Xie et al PNAS 2011
Bacteria marina (vibrio alginolyticus) el coletazo (ldquoflickrdquo)
Rojo hacia atraacutes verde hacia adelante
31
Estrategia bacteriana 2b
En un paso de la corrida y el tumbo
la bacteria se desplaza L = vtc
En un paso en la estrategia del
coletazo
(= paso adelante + paso atraacutes)
se desplaza L = vtf - tb
Esto le permite regulando tf y tb
moverse un tramo mayor si estaacute
siguiendo una huella quimiotaacutectica
o un tramo menor si quiere
localizarse
32 32
Motilidad y
quimiotaxis de
Thiovulum Majus
La bacteria prefiere
estar
en concentraciones
especiacuteficas de oxiacutegeno
Si entra en regiones
superoacuteptimas o
infraoacuteptimas vuelve
haciendo una U
Se puede mover
a 500 ms
T Fenchel 1994
Estrategia bacteriana 3
La concentracioacuten de O2 (ordenada) es oacuteptima en la banda central
33
La bacteria maacutes raacutepida
tegia bacteriana 3
Ovobacter propellens (a = 4 m)
viaja hasta a 1 mms
(Fenchel y Thar 2004)
Tiene 400 flagelos
34 34
Estrategia bacteriana 4
Barbara and Mitchell 2003
Pseudomona haloplanktis
persiguiendo a un alga
35 35
Estrategia bacteriana 4
hellipo a su fantasma
Locsei y Pedley (2009) usan
simulaciones para argumentar
que puede ser un efecto
hidrodinaacutemico pasivo
36
Movimiento bioloacutegico
En muchas circunstancias hay que describir movimientos que
tienen elementos aleatorios los que pueden ser de naturaleza
teacutermica o generados por procesos bioloacutegicos
Los fiacutesicos solemos trabajar con el movimiento molecular
los bioacutelogos pueden consideran el movimiento aleatorio de
elementos bioloacutegicos
Son ldquoproblemas de difusioacutenrdquo
37 37
de partiacuteculas en V a (t+dt) = de partiacuteculas en V a (t) +
+ [partiacuteculas que entran a V en dt] ndash [partiacuteculas que salen de V en dt]
+ [partiacuteculas creadas en V en dt] ndash [partiacuteculas aniquiladas en V en dt]
Consideremos flujo unidimensional
Ecuacioacuten de balance
Conservacioacuten de la materia
38 38
Conservacioacuten de la materia
J(xt) flujo [nuacutemero neto que cruza A por ut y ua]
c(xt) concentracioacuten [nuacutemero de partiacuteculas por uv en (xt)]
f(xt) densidad de fuentes [nuacutemero neto creado en (xt)]
c(xt+dt)Adx = c(xt)Adx + J(xt)Adt ndash J(x+dxt)Adt
+f(xt)Adxdt
Divido por Adxdt
[c(xt+dt) - c(xt)]dt = ndash[J(x+dxt) - J(xt)]dx + f(xt)
Ecuacioacuten de conservacioacuten
J c
39 39
En maacutes de una dimensioacuten
es un vector normal a la superficie cerrada S que apunta
hacia afuera S encierra al volumen V
es la corriente que atraviesa dS
Conservacioacuten de la materia
V
40 40
Conservacioacuten de la materia
Usando el teorema de Gauss
Como V es arbitrario
(divergencia)
Ecuacioacuten de conservacioacuten
41 41
El Flujo
Flujo advectivo
Flujo difusivo (Ley de Fick)
gradiente indica la direccioacuten
de maacutexima variacioacuten de c
D coeficiente de
difusioacuten
x
c(x)
v
c
difJ
difJ
42 42
Ecuacioacuten de difusioacuten
Reemplazando el flujo en la ecuacioacuten de conservacioacuten obtenemos
Si hay conservacioacuten de partiacuteculas (f = 0)
y no hay adveccioacuten (v = 0)
tenemos la ldquoecuacioacuten de difusioacutenrdquo
43 43
Ecuacioacuten de difusioacuten d = 1
Condiciones de contorno c(x1t) = c1(t) en x = x1
c(x2t) = c2(t) en x = x2
Alternativa
C de C sobre los flujos
en x = x1
en x = x2
Condicioacuten inicial c(x0) = c0(x)
Contorno impermeable
2
2
x
cD
t
c
2
2
x
cD
t
c
44 44
Solucioacuten elemental d =1
Se liberan M partiacuteculas en una regioacuten infinita que inicialmente
no contiene la substancia
CI c(x0) = Mx
CC Lim x c(xt) = 0 t lt
Conservacioacuten
45 45
En un x 0 la
concentracioacuten primero
aumenta y luego baja
Solucioacuten elemental d =1
46 46
Berg and Purcell 1977
Receptores sobre una esfera
Considere N receptores de radio s sobre una esfera de radio a
Calcule la corriente I total a los receptores
(I0 toda la superficie es absorbente)
s = 1 nm a = 5 m I = I02 para N = 15700
Solo 120000 de la superficie necesita estar
ocupada por receptores para tener I = I02
47 47
Ecuacioacuten logiacutestica
r paraacutemetro malthusiano
K capacidad de carga
Podemos usar el lado derecho como la fuente en la Ec de difusioacuten
48 48
Ecuacioacuten de Fisher- Kolmogorov
Velocidad del frente
Sus variaciones se usan para
estudiar crecimiento de caacutencer
y de colonias bacterianas
propagacioacuten de epidemias etc
49 49
Quimiotaxis
Supongamos que la concentracioacuten q(xt) del quimioatractante
variacutea con la posicioacuten
Hipoacutetesis 1 la respuesta quimiotaacutectica estaacute en la direccioacuten del
gradiente del quimioatractante
Hipoacutetesis 2 dicha respuesta es proporcional a la magnitud del
gradiente
El flujo quimiotaacutectico es
coeficiente quimiotaacutectico ( lt 0 para quimiorrepulsioacuten)
50
Quimiotaxis y bacterias
Un posible modelo de la evolucioacuten de una poblacioacuten bacteriana
que se alimenta de una distribucioacuten de nutrientes q
Modelo de Keller - Segel
g(cq) es la fuente neta de nutrientes y Dq su coeficiente de difusioacuten
qDqcgt
qDqcgt
51
Quimiotaxis y bacterias
Si la concentracioacuten de nutrientes se puede considerar independiente
del tiempo y no hay creacioacuten neta de bacterias nos quedamos con
Para quimiotaxis eficiente es mejor tener Dc chico y grande
de manera de maximizar el seguimiento del gradiente
quimiotaxis difusioacuten
52
Nutrientes y movimiento
52 Karp-Boss 1996
Nuacutemero de Peacuteclet
Pe = avD
Nuacutemero de Sherwood
Sh = QQ0
Q (Q0) absorcioacuten
con (sin) adveccioacuten
53
Berg y Purcell [Biophys J 20 193 (1977)] calcularon la absorcioacuten de moleacuteculas de coeficiente de difusioacuten D por una esfera de radio a que se mueve con v
02 cvcD
0)( arc
Calcule la corriente J
hacia la esfera
No hay ldquoefecto ballenardquo (R 10-5)
Nutrientes y movimiento
54 54
Nutrientes y movimiento
Berg and Purcell (Biophys J 1977)
encontraron que la absorcioacuten de
nutrientes por unidad de tiempo
estaba dada por
DavJvJ )(
y que la influencia de
v era pequentildea
(bien para E coli
avD = 003 )
55 55
Sin embargo
Observaciones posteriores indican que la absorcioacuten de nutrientes
puede aumentar sustancialmente como funcioacuten de la velocidad
relativa del fluido y de la bacteria [Logan amp Hunt Limnol Oceanogr
32 1034 (1987) Logan amp Kirchman Mar Biol 111 175 (1991)]
DavJvJ
Razones
Gran v (650 ms in Thiovulum majus
1 mms in Ovobacter Propellens)
Pequentildeo D (molecules with larger molecular weights in
marine environments)
Forma no esfeacuterica (flagelos cambian estructura del flujo)
Nutrientes y movimiento
56 56
Nutrientes y movimiento
Leucine
absorption as a
function of the
fluid motion
Logan and Kirchman
Marine Biol 111 175 (1991)
57 Langlois 2009
Nutrientes y movimiento
La introduccioacuten de un flagelo deforma las liacuteneas de corriente
58
Nutrientes y movimiento hellip cambiando la distribucioacuten de nutrientes
Pe =
10-2
102
1
L = 5a
59
Nutrientes y movimiento
hellipy aumentando la absorcioacuten de nutrientes
Pe = avD
Sh = QQ0
Q (Q0) absorcioacuten
con (sin) adveccioacuten
Langlois 2009
60
Rectificacioacuten
Galajda et al 2007
Estructuras microfabricadas pueden usarse para modificar la
distribucioacuten espacial de las bacterias
Las bacterias tienden a pegarse a la pared y a separarse soacutelo
cuando ocurre un tumbo (si usan estrategia 1)
61
Rectificacioacuten
Una serie de barreras de embudos actuacutea como una bomba que remueve
las bacterias de un extremo del sistema y los instala en el otro
Se usa E coli
Galajda et al 2007
62
Separacioacuten de microorganismos
Se distribuyen uniformemente poblaciones de bacterias no moacutetiles
(rojas ) y moacutetiles (verdes) y se observan las distribuciones luego de
80 minutos
63
Separacioacuten de bacterias en Coacuterdoba
Las bacterias que no
sufren tumbos se
rectifican maacutes raacutepido
Simulaciones I Berdakiacuten
V Marconi
64
Separacioacuten de bacterias en Coacuterdoba
Los experimentos indican que la salida del tumbo en E coli
estaacute sesgada hacia adelante hay persistencia
Se introdujo este elemento en la simulacioacuten
Desplazamiento cuadraacutetico
medio sin barreras
65
Separacioacuten de bacterias en Coacuterdoba
Galajda ciacuterculos azules
Buen ajuste gracias a la inclusioacuten
de la persistencia en la simulacioacuten
Rectificacioacuten r una barrera
66
Micromaacutequinas
La asimetriacutea puede
usarse para
construir micromaacutequinas
que extraigan trabajo de
las bacterias (Bacilus subtilis)
Sokolov et al 2010
67
Otros microorganismos
iquestQueacute pasa con bacterias que usan otras estrategias de quimiotaxis
Probar con vibrio alginolyticus (que tiene el ldquoflickrdquo)
A hacerse en Lovaina
iquestQueacute pasa con los espermatozoides
Experimentos tienden a alinearse con la pared
Rectificacioacuten se estudia en CeBiCeM en la UNC
(Guidobaldi Giojalas) Poacutester de Ivaacuten Berdakiacuten
68 68 68 68
Torque medido E coli
Escherichia coli
impulsado por H+
(poliflagelar) Chen and Berg
Biophys J 78 1036
(2000)
69
Torque medido otras bacterias
Vibrio alginolyticus
impulsado por Na+
(un motor) Y Sowa et al JMolBiol 27
1043 (2003)
Caulobacter crescentus
impulsado por H+
(un motor) Li amp Tang Biophys
J 91 2726 (2006)
70
Torque medido
La forma de la curva es general para
las bacteria moacutetiles
Li amp Tang Biophys
J 91 2726 (2006)
71 71
Potencia
=
(excepto a muy altos)
Velocidad de nado v
v (Magariyama et al Li and Tang)
(v) v
iquestPor queacute
iquestQueacute nos dicen los experimentos
72
El ambiente en el oceacuteano
Azam and Long Nature 414 6863 (2001)
Nieve marina formada por partiacuteculas
orgaacutenicas con altas concentraciones de
nutrientes
La raacutepida dispersioacuten de los nutrientes
requiere altas velocidades bacterianas y
la capacidad de explorar voluacutemenes
grandes
73
Las bacterias evolucionaron en los oceacuteanos que
son ambientes oligotroacuteficos que contienen
regiones localizadas con altas concentraciones de
nutrientes
iquestCuaacuten lejos pueden nadar las bacterias de oasis a
oasis en su buacutesqueda de comida
Evolucioacuten
74
Modelo el movimiento y la energiacutea
Idea construir un modelo que relacione la energiacutea y el
movimiento
Debe ser lo suficientemente general como para que se puedan
obtener conclusiones de aplicacioacuten amplia (esto requiere que sea
simple)
Se deben tener en cuenta los datos experimentales (en particular
el valor de los paraacutemetros relevantes
Modificamos un modelo para el movimiento activo [Schweitzer Ebeling Tilch Phys Rev Lett 80 5044 (1998)]
75
Modelo el movimiento y la energiacutea
Hipoacutetesis
1 Nos interesa el movimiento soacutelo durante la corrida de manera
que consideraremos soacutelo desplazamientos unidimensionales
(luego combinaremos las corridas)
2 El ruido Browniano se desprecia
3 La potencia generada por los motores es dv
(experimentos 1)
76
1)(
tvdtEvdt
tdvm
tEtvdtcEq
dt
tdE
0
Ecuaciones baacutesicas
Tercera ley de Newton
Ecuacioacuten para la energiacutea almacenada E
nutrientes metabolismo motores
friccioacuten motores
77
Aproximacioacuten cuasiestaacutetica
Estimacioacuten Cambios importantes en la energiacutea
almacenada ocurren en un tiempo de horas
Observacioacuten Cambios importantes en la velocidad
bacteriana ocurren en fracciones
de segundo
La velocidad es una variable raacutepida
78
Aproximacioacuten cuasiestaacutetica
The energiacutea almacenada E(t) satisface la ecuacioacuten separada
12
tcEtEdq
dt
tdE
22
0
2
1
0
0E
tEvtvQ
La velocidad cuasiestaacutetica es
79
Movimiento en un medio sin nutrientes
Buscaremos el valor de que optimiza el proceso de
buacutesqueda en un medio oligotroacutefico
Meacutetodo estudiar cuaacuten lejos va la bacteria si q0 = 0
Importante 1 estaacute prohibido
porque () = () -1
implicariacutea un torque mecaacutenicamente imposible para pequentildeo
80
2
)2(22
2
12
2
2
21
0
)2(22
2
)(
c
deE
c
dtE
tc
Q
2
1
0
0
)()(
E
tEvtv
Q
Q
Solucioacuten analiacutetica
En la aproximacioacuten cuasiestaacutetica encontramos para todo 0 lt lt 2
Las predicciones de estos resultados se confirmaron mediante
simulaciones
81
Desplazamiento cuadraacutetico medio
Suponiendo una estrategia de corridas y vuelcos
la bacteria lleva a cabo una caminata al azar
Una medida del tamantildeo de la regioacuten que explora
estaacute dada por el desplazamiento cuadraacutetico medio
ltr2(t)gt
Suponiendo que la duracioacuten de la corrida
es constante (no hay sentildeales exteriores que
la alteren) pero permitiendo que la rapidez
baje con el tiempo tenemos
82
iexcl1 estaacute prohibido
Tamantildeo de la regioacuten explorada
(a) Fijo el radio a = 05 m (b) Fijo v0 = 150 ms
= 1 da siempre el radio maacuteximo
83
Volumen explorado
v0 = 150 ms
El volumen de la
regioacuten explorada
es maximizado
para
1
iexcliexclpero 1 es lo
que se observa
84
Longitud de la trayectoria
Longitud de la trayectoria ldquoestiradardquo para
a = 05 m y v0 = 150 ms
Sugiere que = 1 es oacuteptima independientemente de la estrategia
85
Estos resultados sugieren que la
independencia de con respecto a
que es observada en las bacterias
puede haber sido seleccionada por la
evolucioacuten de manera de maximizar
la buacutesqueda de nutrientes en el
oceacuteano
Conjetura
86
El movimiento bacteriano (y el de otros microorganismos) es
un tema interdisciplinario de notable intereacutes actual donde aparecen
continuamente nuevos resultados experimentales y se generan
nuevos modelos para describirlos
FIN
10 10 10
Amphitrichous
Picture
Con autopropulsion
11 11 Pfeffer 1888
Quimiotaxis
12 12
Experimento
Un partiacutecula de ldquonieve marinardquo cae con
rapidez constante
Deja atraacutes una pluma de nutrientes que
atrae bacterias
(pseudoalteromonas haloplanktis)
Stocker et al PNAS 105 4209 (2008)
Mar raacutepida dispersioacuten de nutrientes
requiere alta velocidad bacteriana
Bacterias en el mar
13 13 13
Competicioacuten
entre
morfotipos
13
Quimiotaxis
14
Quimiotaxis
Caminata al azar sesgada
en un gradiente quiacutemico
15
Estrategia bacteriana 1
Cuando los flagelos rotan en el sentido contrario a las
agujas del reloj el organismo ldquonadardquo corrida
Cuando la rotacioacuten cambia abruptamente y los flagelos
giran en el sentido de las agujas del reloj la bacteria ldquoda
un tumboldquo en el lugar y luego comienza a nadar en una
nueva direccioacuten aleatoria
Bacterias enteacutericas corridas y tumbos
16 16
Estrategia bacteriana 1
E coli un prototipo uacutetil pero que
ha sesgado el estudio de bacterias
Considere bacterias con un solo
flagelo o que viven en regiones
oligotroacuteficas
17
Sendero quimiotaacutectico
Proteiacutenas
sentildealizadoras
transmiten sentildeales
desde receptores
moleculares
ubicados
en la superficie
a los motores
18 18
Nanomotor molecular
El motor impelido por
protones
19
Nanomotor molecular
Funcionamiento del motor
1 El protoacuten que viene del exterior se pega a una proteiacutena en
el estator (probablemente MotB)
2 El estator sufre una transicioacuten conformacional Esta
transicioacuten es la que limita la velocidad de rotacioacuten
3 La deformacioacuten del estator genera la rotacioacuten del rotor
4 El canal ioacutenico a traveacutes del estator es regulado por el
movimiento del rotor
Las bacterias marinas usan iones de sodio en lugar de protones
20 20 20
Blair et al
Science 320
1636 (2008)
Bacillus
subtilis
Nanoembrague
se usa para
ldquoestacionarrdquo
21 21 21
Torque medido E coli
Chen and Berg Biophys J 78 1036 (2000)
El torque es
independiente de la
velocidad angular de
rotacioacuten flagelar
hasta llegar a la ldquorodillardquo
donde comienza a decaer
linealmente
22
Relacioacuten bacteria-medio
Osborne Reynolds estudioacute
la transicioacuten entre flujo
laminar y turbulento
23
Nuacutemero de Reynolds
Flujo alrededor de una esfera es estrictamente
laminar si R lt 01 ndash bacterias R 10-4
24
Ley de Stokes
La fuerza friccional (de arrastre) ejercida por un fluido viscoso
sobre una esfera de radio a movieacutendose con v es (Stokes 1851)
Nota la fuerza propulsiva no tiene porqueacute tener la misma
dependencia con la velocidad Solo debe equilibrar a Fd a la
velocidad de translacioacuten estacionaria
(Si R es lo suficientemente bajo)
25
Una bacteria se detiene
Si el motor bacteriano se detiene repentinamente el movimiento
subsiguiente de la bacteria estaacute descripto por
con m = (43)a3e Si = m6a
Entonces
26
Una bacteria se detiene
Distancia de detencioacuten
a = 10-4 cm e = 1 gcm3
=10-2 g(cms) v(0) = 210-3 cms
= 2 10-7 s d = 4 10-10 cm
(La bacteria no se detiene completamente sino que sigue sujeta
al movimiento Browniano)
27
La alimentacioacuten de la bacteria
El transporte molecular hacia las bacterias ocurre mayormente por
difusioacuten
Para bacterias enteacutericas el transporte estaraacute limitado por la absorcioacuten
(debido a la abundancia de recursos) mientras que en el caso de
bacterias marinas estaraacute tiacutepicamente limitado por la difusioacuten
Si a es el radio de la esfera C0 es la concentracioacuten en la superficie
y C la concentracioacuten lejos en estado estacionario la concentracioacuten
depende de la distancia r al centro de la esfera como
28
La alimentacioacuten de la bacteria
El flujo difusivo total
a la ceacutelula es
J(a) = 4Da(C ndash C0)
D coeficiente de difusioacuten
29 29
Estrategia bacteriana 2
Estrategias de acuerdo a Mitchell (2005)
Gris concentracioacuten de atractante (c) y (d) corrida y reversa
30 30 30
Estrategia bacteriana 2b
Xie et al PNAS 2011
Bacteria marina (vibrio alginolyticus) el coletazo (ldquoflickrdquo)
Rojo hacia atraacutes verde hacia adelante
31
Estrategia bacteriana 2b
En un paso de la corrida y el tumbo
la bacteria se desplaza L = vtc
En un paso en la estrategia del
coletazo
(= paso adelante + paso atraacutes)
se desplaza L = vtf - tb
Esto le permite regulando tf y tb
moverse un tramo mayor si estaacute
siguiendo una huella quimiotaacutectica
o un tramo menor si quiere
localizarse
32 32
Motilidad y
quimiotaxis de
Thiovulum Majus
La bacteria prefiere
estar
en concentraciones
especiacuteficas de oxiacutegeno
Si entra en regiones
superoacuteptimas o
infraoacuteptimas vuelve
haciendo una U
Se puede mover
a 500 ms
T Fenchel 1994
Estrategia bacteriana 3
La concentracioacuten de O2 (ordenada) es oacuteptima en la banda central
33
La bacteria maacutes raacutepida
tegia bacteriana 3
Ovobacter propellens (a = 4 m)
viaja hasta a 1 mms
(Fenchel y Thar 2004)
Tiene 400 flagelos
34 34
Estrategia bacteriana 4
Barbara and Mitchell 2003
Pseudomona haloplanktis
persiguiendo a un alga
35 35
Estrategia bacteriana 4
hellipo a su fantasma
Locsei y Pedley (2009) usan
simulaciones para argumentar
que puede ser un efecto
hidrodinaacutemico pasivo
36
Movimiento bioloacutegico
En muchas circunstancias hay que describir movimientos que
tienen elementos aleatorios los que pueden ser de naturaleza
teacutermica o generados por procesos bioloacutegicos
Los fiacutesicos solemos trabajar con el movimiento molecular
los bioacutelogos pueden consideran el movimiento aleatorio de
elementos bioloacutegicos
Son ldquoproblemas de difusioacutenrdquo
37 37
de partiacuteculas en V a (t+dt) = de partiacuteculas en V a (t) +
+ [partiacuteculas que entran a V en dt] ndash [partiacuteculas que salen de V en dt]
+ [partiacuteculas creadas en V en dt] ndash [partiacuteculas aniquiladas en V en dt]
Consideremos flujo unidimensional
Ecuacioacuten de balance
Conservacioacuten de la materia
38 38
Conservacioacuten de la materia
J(xt) flujo [nuacutemero neto que cruza A por ut y ua]
c(xt) concentracioacuten [nuacutemero de partiacuteculas por uv en (xt)]
f(xt) densidad de fuentes [nuacutemero neto creado en (xt)]
c(xt+dt)Adx = c(xt)Adx + J(xt)Adt ndash J(x+dxt)Adt
+f(xt)Adxdt
Divido por Adxdt
[c(xt+dt) - c(xt)]dt = ndash[J(x+dxt) - J(xt)]dx + f(xt)
Ecuacioacuten de conservacioacuten
J c
39 39
En maacutes de una dimensioacuten
es un vector normal a la superficie cerrada S que apunta
hacia afuera S encierra al volumen V
es la corriente que atraviesa dS
Conservacioacuten de la materia
V
40 40
Conservacioacuten de la materia
Usando el teorema de Gauss
Como V es arbitrario
(divergencia)
Ecuacioacuten de conservacioacuten
41 41
El Flujo
Flujo advectivo
Flujo difusivo (Ley de Fick)
gradiente indica la direccioacuten
de maacutexima variacioacuten de c
D coeficiente de
difusioacuten
x
c(x)
v
c
difJ
difJ
42 42
Ecuacioacuten de difusioacuten
Reemplazando el flujo en la ecuacioacuten de conservacioacuten obtenemos
Si hay conservacioacuten de partiacuteculas (f = 0)
y no hay adveccioacuten (v = 0)
tenemos la ldquoecuacioacuten de difusioacutenrdquo
43 43
Ecuacioacuten de difusioacuten d = 1
Condiciones de contorno c(x1t) = c1(t) en x = x1
c(x2t) = c2(t) en x = x2
Alternativa
C de C sobre los flujos
en x = x1
en x = x2
Condicioacuten inicial c(x0) = c0(x)
Contorno impermeable
2
2
x
cD
t
c
2
2
x
cD
t
c
44 44
Solucioacuten elemental d =1
Se liberan M partiacuteculas en una regioacuten infinita que inicialmente
no contiene la substancia
CI c(x0) = Mx
CC Lim x c(xt) = 0 t lt
Conservacioacuten
45 45
En un x 0 la
concentracioacuten primero
aumenta y luego baja
Solucioacuten elemental d =1
46 46
Berg and Purcell 1977
Receptores sobre una esfera
Considere N receptores de radio s sobre una esfera de radio a
Calcule la corriente I total a los receptores
(I0 toda la superficie es absorbente)
s = 1 nm a = 5 m I = I02 para N = 15700
Solo 120000 de la superficie necesita estar
ocupada por receptores para tener I = I02
47 47
Ecuacioacuten logiacutestica
r paraacutemetro malthusiano
K capacidad de carga
Podemos usar el lado derecho como la fuente en la Ec de difusioacuten
48 48
Ecuacioacuten de Fisher- Kolmogorov
Velocidad del frente
Sus variaciones se usan para
estudiar crecimiento de caacutencer
y de colonias bacterianas
propagacioacuten de epidemias etc
49 49
Quimiotaxis
Supongamos que la concentracioacuten q(xt) del quimioatractante
variacutea con la posicioacuten
Hipoacutetesis 1 la respuesta quimiotaacutectica estaacute en la direccioacuten del
gradiente del quimioatractante
Hipoacutetesis 2 dicha respuesta es proporcional a la magnitud del
gradiente
El flujo quimiotaacutectico es
coeficiente quimiotaacutectico ( lt 0 para quimiorrepulsioacuten)
50
Quimiotaxis y bacterias
Un posible modelo de la evolucioacuten de una poblacioacuten bacteriana
que se alimenta de una distribucioacuten de nutrientes q
Modelo de Keller - Segel
g(cq) es la fuente neta de nutrientes y Dq su coeficiente de difusioacuten
qDqcgt
qDqcgt
51
Quimiotaxis y bacterias
Si la concentracioacuten de nutrientes se puede considerar independiente
del tiempo y no hay creacioacuten neta de bacterias nos quedamos con
Para quimiotaxis eficiente es mejor tener Dc chico y grande
de manera de maximizar el seguimiento del gradiente
quimiotaxis difusioacuten
52
Nutrientes y movimiento
52 Karp-Boss 1996
Nuacutemero de Peacuteclet
Pe = avD
Nuacutemero de Sherwood
Sh = QQ0
Q (Q0) absorcioacuten
con (sin) adveccioacuten
53
Berg y Purcell [Biophys J 20 193 (1977)] calcularon la absorcioacuten de moleacuteculas de coeficiente de difusioacuten D por una esfera de radio a que se mueve con v
02 cvcD
0)( arc
Calcule la corriente J
hacia la esfera
No hay ldquoefecto ballenardquo (R 10-5)
Nutrientes y movimiento
54 54
Nutrientes y movimiento
Berg and Purcell (Biophys J 1977)
encontraron que la absorcioacuten de
nutrientes por unidad de tiempo
estaba dada por
DavJvJ )(
y que la influencia de
v era pequentildea
(bien para E coli
avD = 003 )
55 55
Sin embargo
Observaciones posteriores indican que la absorcioacuten de nutrientes
puede aumentar sustancialmente como funcioacuten de la velocidad
relativa del fluido y de la bacteria [Logan amp Hunt Limnol Oceanogr
32 1034 (1987) Logan amp Kirchman Mar Biol 111 175 (1991)]
DavJvJ
Razones
Gran v (650 ms in Thiovulum majus
1 mms in Ovobacter Propellens)
Pequentildeo D (molecules with larger molecular weights in
marine environments)
Forma no esfeacuterica (flagelos cambian estructura del flujo)
Nutrientes y movimiento
56 56
Nutrientes y movimiento
Leucine
absorption as a
function of the
fluid motion
Logan and Kirchman
Marine Biol 111 175 (1991)
57 Langlois 2009
Nutrientes y movimiento
La introduccioacuten de un flagelo deforma las liacuteneas de corriente
58
Nutrientes y movimiento hellip cambiando la distribucioacuten de nutrientes
Pe =
10-2
102
1
L = 5a
59
Nutrientes y movimiento
hellipy aumentando la absorcioacuten de nutrientes
Pe = avD
Sh = QQ0
Q (Q0) absorcioacuten
con (sin) adveccioacuten
Langlois 2009
60
Rectificacioacuten
Galajda et al 2007
Estructuras microfabricadas pueden usarse para modificar la
distribucioacuten espacial de las bacterias
Las bacterias tienden a pegarse a la pared y a separarse soacutelo
cuando ocurre un tumbo (si usan estrategia 1)
61
Rectificacioacuten
Una serie de barreras de embudos actuacutea como una bomba que remueve
las bacterias de un extremo del sistema y los instala en el otro
Se usa E coli
Galajda et al 2007
62
Separacioacuten de microorganismos
Se distribuyen uniformemente poblaciones de bacterias no moacutetiles
(rojas ) y moacutetiles (verdes) y se observan las distribuciones luego de
80 minutos
63
Separacioacuten de bacterias en Coacuterdoba
Las bacterias que no
sufren tumbos se
rectifican maacutes raacutepido
Simulaciones I Berdakiacuten
V Marconi
64
Separacioacuten de bacterias en Coacuterdoba
Los experimentos indican que la salida del tumbo en E coli
estaacute sesgada hacia adelante hay persistencia
Se introdujo este elemento en la simulacioacuten
Desplazamiento cuadraacutetico
medio sin barreras
65
Separacioacuten de bacterias en Coacuterdoba
Galajda ciacuterculos azules
Buen ajuste gracias a la inclusioacuten
de la persistencia en la simulacioacuten
Rectificacioacuten r una barrera
66
Micromaacutequinas
La asimetriacutea puede
usarse para
construir micromaacutequinas
que extraigan trabajo de
las bacterias (Bacilus subtilis)
Sokolov et al 2010
67
Otros microorganismos
iquestQueacute pasa con bacterias que usan otras estrategias de quimiotaxis
Probar con vibrio alginolyticus (que tiene el ldquoflickrdquo)
A hacerse en Lovaina
iquestQueacute pasa con los espermatozoides
Experimentos tienden a alinearse con la pared
Rectificacioacuten se estudia en CeBiCeM en la UNC
(Guidobaldi Giojalas) Poacutester de Ivaacuten Berdakiacuten
68 68 68 68
Torque medido E coli
Escherichia coli
impulsado por H+
(poliflagelar) Chen and Berg
Biophys J 78 1036
(2000)
69
Torque medido otras bacterias
Vibrio alginolyticus
impulsado por Na+
(un motor) Y Sowa et al JMolBiol 27
1043 (2003)
Caulobacter crescentus
impulsado por H+
(un motor) Li amp Tang Biophys
J 91 2726 (2006)
70
Torque medido
La forma de la curva es general para
las bacteria moacutetiles
Li amp Tang Biophys
J 91 2726 (2006)
71 71
Potencia
=
(excepto a muy altos)
Velocidad de nado v
v (Magariyama et al Li and Tang)
(v) v
iquestPor queacute
iquestQueacute nos dicen los experimentos
72
El ambiente en el oceacuteano
Azam and Long Nature 414 6863 (2001)
Nieve marina formada por partiacuteculas
orgaacutenicas con altas concentraciones de
nutrientes
La raacutepida dispersioacuten de los nutrientes
requiere altas velocidades bacterianas y
la capacidad de explorar voluacutemenes
grandes
73
Las bacterias evolucionaron en los oceacuteanos que
son ambientes oligotroacuteficos que contienen
regiones localizadas con altas concentraciones de
nutrientes
iquestCuaacuten lejos pueden nadar las bacterias de oasis a
oasis en su buacutesqueda de comida
Evolucioacuten
74
Modelo el movimiento y la energiacutea
Idea construir un modelo que relacione la energiacutea y el
movimiento
Debe ser lo suficientemente general como para que se puedan
obtener conclusiones de aplicacioacuten amplia (esto requiere que sea
simple)
Se deben tener en cuenta los datos experimentales (en particular
el valor de los paraacutemetros relevantes
Modificamos un modelo para el movimiento activo [Schweitzer Ebeling Tilch Phys Rev Lett 80 5044 (1998)]
75
Modelo el movimiento y la energiacutea
Hipoacutetesis
1 Nos interesa el movimiento soacutelo durante la corrida de manera
que consideraremos soacutelo desplazamientos unidimensionales
(luego combinaremos las corridas)
2 El ruido Browniano se desprecia
3 La potencia generada por los motores es dv
(experimentos 1)
76
1)(
tvdtEvdt
tdvm
tEtvdtcEq
dt
tdE
0
Ecuaciones baacutesicas
Tercera ley de Newton
Ecuacioacuten para la energiacutea almacenada E
nutrientes metabolismo motores
friccioacuten motores
77
Aproximacioacuten cuasiestaacutetica
Estimacioacuten Cambios importantes en la energiacutea
almacenada ocurren en un tiempo de horas
Observacioacuten Cambios importantes en la velocidad
bacteriana ocurren en fracciones
de segundo
La velocidad es una variable raacutepida
78
Aproximacioacuten cuasiestaacutetica
The energiacutea almacenada E(t) satisface la ecuacioacuten separada
12
tcEtEdq
dt
tdE
22
0
2
1
0
0E
tEvtvQ
La velocidad cuasiestaacutetica es
79
Movimiento en un medio sin nutrientes
Buscaremos el valor de que optimiza el proceso de
buacutesqueda en un medio oligotroacutefico
Meacutetodo estudiar cuaacuten lejos va la bacteria si q0 = 0
Importante 1 estaacute prohibido
porque () = () -1
implicariacutea un torque mecaacutenicamente imposible para pequentildeo
80
2
)2(22
2
12
2
2
21
0
)2(22
2
)(
c
deE
c
dtE
tc
Q
2
1
0
0
)()(
E
tEvtv
Q
Q
Solucioacuten analiacutetica
En la aproximacioacuten cuasiestaacutetica encontramos para todo 0 lt lt 2
Las predicciones de estos resultados se confirmaron mediante
simulaciones
81
Desplazamiento cuadraacutetico medio
Suponiendo una estrategia de corridas y vuelcos
la bacteria lleva a cabo una caminata al azar
Una medida del tamantildeo de la regioacuten que explora
estaacute dada por el desplazamiento cuadraacutetico medio
ltr2(t)gt
Suponiendo que la duracioacuten de la corrida
es constante (no hay sentildeales exteriores que
la alteren) pero permitiendo que la rapidez
baje con el tiempo tenemos
82
iexcl1 estaacute prohibido
Tamantildeo de la regioacuten explorada
(a) Fijo el radio a = 05 m (b) Fijo v0 = 150 ms
= 1 da siempre el radio maacuteximo
83
Volumen explorado
v0 = 150 ms
El volumen de la
regioacuten explorada
es maximizado
para
1
iexcliexclpero 1 es lo
que se observa
84
Longitud de la trayectoria
Longitud de la trayectoria ldquoestiradardquo para
a = 05 m y v0 = 150 ms
Sugiere que = 1 es oacuteptima independientemente de la estrategia
85
Estos resultados sugieren que la
independencia de con respecto a
que es observada en las bacterias
puede haber sido seleccionada por la
evolucioacuten de manera de maximizar
la buacutesqueda de nutrientes en el
oceacuteano
Conjetura
86
El movimiento bacteriano (y el de otros microorganismos) es
un tema interdisciplinario de notable intereacutes actual donde aparecen
continuamente nuevos resultados experimentales y se generan
nuevos modelos para describirlos
FIN
11 11 Pfeffer 1888
Quimiotaxis
12 12
Experimento
Un partiacutecula de ldquonieve marinardquo cae con
rapidez constante
Deja atraacutes una pluma de nutrientes que
atrae bacterias
(pseudoalteromonas haloplanktis)
Stocker et al PNAS 105 4209 (2008)
Mar raacutepida dispersioacuten de nutrientes
requiere alta velocidad bacteriana
Bacterias en el mar
13 13 13
Competicioacuten
entre
morfotipos
13
Quimiotaxis
14
Quimiotaxis
Caminata al azar sesgada
en un gradiente quiacutemico
15
Estrategia bacteriana 1
Cuando los flagelos rotan en el sentido contrario a las
agujas del reloj el organismo ldquonadardquo corrida
Cuando la rotacioacuten cambia abruptamente y los flagelos
giran en el sentido de las agujas del reloj la bacteria ldquoda
un tumboldquo en el lugar y luego comienza a nadar en una
nueva direccioacuten aleatoria
Bacterias enteacutericas corridas y tumbos
16 16
Estrategia bacteriana 1
E coli un prototipo uacutetil pero que
ha sesgado el estudio de bacterias
Considere bacterias con un solo
flagelo o que viven en regiones
oligotroacuteficas
17
Sendero quimiotaacutectico
Proteiacutenas
sentildealizadoras
transmiten sentildeales
desde receptores
moleculares
ubicados
en la superficie
a los motores
18 18
Nanomotor molecular
El motor impelido por
protones
19
Nanomotor molecular
Funcionamiento del motor
1 El protoacuten que viene del exterior se pega a una proteiacutena en
el estator (probablemente MotB)
2 El estator sufre una transicioacuten conformacional Esta
transicioacuten es la que limita la velocidad de rotacioacuten
3 La deformacioacuten del estator genera la rotacioacuten del rotor
4 El canal ioacutenico a traveacutes del estator es regulado por el
movimiento del rotor
Las bacterias marinas usan iones de sodio en lugar de protones
20 20 20
Blair et al
Science 320
1636 (2008)
Bacillus
subtilis
Nanoembrague
se usa para
ldquoestacionarrdquo
21 21 21
Torque medido E coli
Chen and Berg Biophys J 78 1036 (2000)
El torque es
independiente de la
velocidad angular de
rotacioacuten flagelar
hasta llegar a la ldquorodillardquo
donde comienza a decaer
linealmente
22
Relacioacuten bacteria-medio
Osborne Reynolds estudioacute
la transicioacuten entre flujo
laminar y turbulento
23
Nuacutemero de Reynolds
Flujo alrededor de una esfera es estrictamente
laminar si R lt 01 ndash bacterias R 10-4
24
Ley de Stokes
La fuerza friccional (de arrastre) ejercida por un fluido viscoso
sobre una esfera de radio a movieacutendose con v es (Stokes 1851)
Nota la fuerza propulsiva no tiene porqueacute tener la misma
dependencia con la velocidad Solo debe equilibrar a Fd a la
velocidad de translacioacuten estacionaria
(Si R es lo suficientemente bajo)
25
Una bacteria se detiene
Si el motor bacteriano se detiene repentinamente el movimiento
subsiguiente de la bacteria estaacute descripto por
con m = (43)a3e Si = m6a
Entonces
26
Una bacteria se detiene
Distancia de detencioacuten
a = 10-4 cm e = 1 gcm3
=10-2 g(cms) v(0) = 210-3 cms
= 2 10-7 s d = 4 10-10 cm
(La bacteria no se detiene completamente sino que sigue sujeta
al movimiento Browniano)
27
La alimentacioacuten de la bacteria
El transporte molecular hacia las bacterias ocurre mayormente por
difusioacuten
Para bacterias enteacutericas el transporte estaraacute limitado por la absorcioacuten
(debido a la abundancia de recursos) mientras que en el caso de
bacterias marinas estaraacute tiacutepicamente limitado por la difusioacuten
Si a es el radio de la esfera C0 es la concentracioacuten en la superficie
y C la concentracioacuten lejos en estado estacionario la concentracioacuten
depende de la distancia r al centro de la esfera como
28
La alimentacioacuten de la bacteria
El flujo difusivo total
a la ceacutelula es
J(a) = 4Da(C ndash C0)
D coeficiente de difusioacuten
29 29
Estrategia bacteriana 2
Estrategias de acuerdo a Mitchell (2005)
Gris concentracioacuten de atractante (c) y (d) corrida y reversa
30 30 30
Estrategia bacteriana 2b
Xie et al PNAS 2011
Bacteria marina (vibrio alginolyticus) el coletazo (ldquoflickrdquo)
Rojo hacia atraacutes verde hacia adelante
31
Estrategia bacteriana 2b
En un paso de la corrida y el tumbo
la bacteria se desplaza L = vtc
En un paso en la estrategia del
coletazo
(= paso adelante + paso atraacutes)
se desplaza L = vtf - tb
Esto le permite regulando tf y tb
moverse un tramo mayor si estaacute
siguiendo una huella quimiotaacutectica
o un tramo menor si quiere
localizarse
32 32
Motilidad y
quimiotaxis de
Thiovulum Majus
La bacteria prefiere
estar
en concentraciones
especiacuteficas de oxiacutegeno
Si entra en regiones
superoacuteptimas o
infraoacuteptimas vuelve
haciendo una U
Se puede mover
a 500 ms
T Fenchel 1994
Estrategia bacteriana 3
La concentracioacuten de O2 (ordenada) es oacuteptima en la banda central
33
La bacteria maacutes raacutepida
tegia bacteriana 3
Ovobacter propellens (a = 4 m)
viaja hasta a 1 mms
(Fenchel y Thar 2004)
Tiene 400 flagelos
34 34
Estrategia bacteriana 4
Barbara and Mitchell 2003
Pseudomona haloplanktis
persiguiendo a un alga
35 35
Estrategia bacteriana 4
hellipo a su fantasma
Locsei y Pedley (2009) usan
simulaciones para argumentar
que puede ser un efecto
hidrodinaacutemico pasivo
36
Movimiento bioloacutegico
En muchas circunstancias hay que describir movimientos que
tienen elementos aleatorios los que pueden ser de naturaleza
teacutermica o generados por procesos bioloacutegicos
Los fiacutesicos solemos trabajar con el movimiento molecular
los bioacutelogos pueden consideran el movimiento aleatorio de
elementos bioloacutegicos
Son ldquoproblemas de difusioacutenrdquo
37 37
de partiacuteculas en V a (t+dt) = de partiacuteculas en V a (t) +
+ [partiacuteculas que entran a V en dt] ndash [partiacuteculas que salen de V en dt]
+ [partiacuteculas creadas en V en dt] ndash [partiacuteculas aniquiladas en V en dt]
Consideremos flujo unidimensional
Ecuacioacuten de balance
Conservacioacuten de la materia
38 38
Conservacioacuten de la materia
J(xt) flujo [nuacutemero neto que cruza A por ut y ua]
c(xt) concentracioacuten [nuacutemero de partiacuteculas por uv en (xt)]
f(xt) densidad de fuentes [nuacutemero neto creado en (xt)]
c(xt+dt)Adx = c(xt)Adx + J(xt)Adt ndash J(x+dxt)Adt
+f(xt)Adxdt
Divido por Adxdt
[c(xt+dt) - c(xt)]dt = ndash[J(x+dxt) - J(xt)]dx + f(xt)
Ecuacioacuten de conservacioacuten
J c
39 39
En maacutes de una dimensioacuten
es un vector normal a la superficie cerrada S que apunta
hacia afuera S encierra al volumen V
es la corriente que atraviesa dS
Conservacioacuten de la materia
V
40 40
Conservacioacuten de la materia
Usando el teorema de Gauss
Como V es arbitrario
(divergencia)
Ecuacioacuten de conservacioacuten
41 41
El Flujo
Flujo advectivo
Flujo difusivo (Ley de Fick)
gradiente indica la direccioacuten
de maacutexima variacioacuten de c
D coeficiente de
difusioacuten
x
c(x)
v
c
difJ
difJ
42 42
Ecuacioacuten de difusioacuten
Reemplazando el flujo en la ecuacioacuten de conservacioacuten obtenemos
Si hay conservacioacuten de partiacuteculas (f = 0)
y no hay adveccioacuten (v = 0)
tenemos la ldquoecuacioacuten de difusioacutenrdquo
43 43
Ecuacioacuten de difusioacuten d = 1
Condiciones de contorno c(x1t) = c1(t) en x = x1
c(x2t) = c2(t) en x = x2
Alternativa
C de C sobre los flujos
en x = x1
en x = x2
Condicioacuten inicial c(x0) = c0(x)
Contorno impermeable
2
2
x
cD
t
c
2
2
x
cD
t
c
44 44
Solucioacuten elemental d =1
Se liberan M partiacuteculas en una regioacuten infinita que inicialmente
no contiene la substancia
CI c(x0) = Mx
CC Lim x c(xt) = 0 t lt
Conservacioacuten
45 45
En un x 0 la
concentracioacuten primero
aumenta y luego baja
Solucioacuten elemental d =1
46 46
Berg and Purcell 1977
Receptores sobre una esfera
Considere N receptores de radio s sobre una esfera de radio a
Calcule la corriente I total a los receptores
(I0 toda la superficie es absorbente)
s = 1 nm a = 5 m I = I02 para N = 15700
Solo 120000 de la superficie necesita estar
ocupada por receptores para tener I = I02
47 47
Ecuacioacuten logiacutestica
r paraacutemetro malthusiano
K capacidad de carga
Podemos usar el lado derecho como la fuente en la Ec de difusioacuten
48 48
Ecuacioacuten de Fisher- Kolmogorov
Velocidad del frente
Sus variaciones se usan para
estudiar crecimiento de caacutencer
y de colonias bacterianas
propagacioacuten de epidemias etc
49 49
Quimiotaxis
Supongamos que la concentracioacuten q(xt) del quimioatractante
variacutea con la posicioacuten
Hipoacutetesis 1 la respuesta quimiotaacutectica estaacute en la direccioacuten del
gradiente del quimioatractante
Hipoacutetesis 2 dicha respuesta es proporcional a la magnitud del
gradiente
El flujo quimiotaacutectico es
coeficiente quimiotaacutectico ( lt 0 para quimiorrepulsioacuten)
50
Quimiotaxis y bacterias
Un posible modelo de la evolucioacuten de una poblacioacuten bacteriana
que se alimenta de una distribucioacuten de nutrientes q
Modelo de Keller - Segel
g(cq) es la fuente neta de nutrientes y Dq su coeficiente de difusioacuten
qDqcgt
qDqcgt
51
Quimiotaxis y bacterias
Si la concentracioacuten de nutrientes se puede considerar independiente
del tiempo y no hay creacioacuten neta de bacterias nos quedamos con
Para quimiotaxis eficiente es mejor tener Dc chico y grande
de manera de maximizar el seguimiento del gradiente
quimiotaxis difusioacuten
52
Nutrientes y movimiento
52 Karp-Boss 1996
Nuacutemero de Peacuteclet
Pe = avD
Nuacutemero de Sherwood
Sh = QQ0
Q (Q0) absorcioacuten
con (sin) adveccioacuten
53
Berg y Purcell [Biophys J 20 193 (1977)] calcularon la absorcioacuten de moleacuteculas de coeficiente de difusioacuten D por una esfera de radio a que se mueve con v
02 cvcD
0)( arc
Calcule la corriente J
hacia la esfera
No hay ldquoefecto ballenardquo (R 10-5)
Nutrientes y movimiento
54 54
Nutrientes y movimiento
Berg and Purcell (Biophys J 1977)
encontraron que la absorcioacuten de
nutrientes por unidad de tiempo
estaba dada por
DavJvJ )(
y que la influencia de
v era pequentildea
(bien para E coli
avD = 003 )
55 55
Sin embargo
Observaciones posteriores indican que la absorcioacuten de nutrientes
puede aumentar sustancialmente como funcioacuten de la velocidad
relativa del fluido y de la bacteria [Logan amp Hunt Limnol Oceanogr
32 1034 (1987) Logan amp Kirchman Mar Biol 111 175 (1991)]
DavJvJ
Razones
Gran v (650 ms in Thiovulum majus
1 mms in Ovobacter Propellens)
Pequentildeo D (molecules with larger molecular weights in
marine environments)
Forma no esfeacuterica (flagelos cambian estructura del flujo)
Nutrientes y movimiento
56 56
Nutrientes y movimiento
Leucine
absorption as a
function of the
fluid motion
Logan and Kirchman
Marine Biol 111 175 (1991)
57 Langlois 2009
Nutrientes y movimiento
La introduccioacuten de un flagelo deforma las liacuteneas de corriente
58
Nutrientes y movimiento hellip cambiando la distribucioacuten de nutrientes
Pe =
10-2
102
1
L = 5a
59
Nutrientes y movimiento
hellipy aumentando la absorcioacuten de nutrientes
Pe = avD
Sh = QQ0
Q (Q0) absorcioacuten
con (sin) adveccioacuten
Langlois 2009
60
Rectificacioacuten
Galajda et al 2007
Estructuras microfabricadas pueden usarse para modificar la
distribucioacuten espacial de las bacterias
Las bacterias tienden a pegarse a la pared y a separarse soacutelo
cuando ocurre un tumbo (si usan estrategia 1)
61
Rectificacioacuten
Una serie de barreras de embudos actuacutea como una bomba que remueve
las bacterias de un extremo del sistema y los instala en el otro
Se usa E coli
Galajda et al 2007
62
Separacioacuten de microorganismos
Se distribuyen uniformemente poblaciones de bacterias no moacutetiles
(rojas ) y moacutetiles (verdes) y se observan las distribuciones luego de
80 minutos
63
Separacioacuten de bacterias en Coacuterdoba
Las bacterias que no
sufren tumbos se
rectifican maacutes raacutepido
Simulaciones I Berdakiacuten
V Marconi
64
Separacioacuten de bacterias en Coacuterdoba
Los experimentos indican que la salida del tumbo en E coli
estaacute sesgada hacia adelante hay persistencia
Se introdujo este elemento en la simulacioacuten
Desplazamiento cuadraacutetico
medio sin barreras
65
Separacioacuten de bacterias en Coacuterdoba
Galajda ciacuterculos azules
Buen ajuste gracias a la inclusioacuten
de la persistencia en la simulacioacuten
Rectificacioacuten r una barrera
66
Micromaacutequinas
La asimetriacutea puede
usarse para
construir micromaacutequinas
que extraigan trabajo de
las bacterias (Bacilus subtilis)
Sokolov et al 2010
67
Otros microorganismos
iquestQueacute pasa con bacterias que usan otras estrategias de quimiotaxis
Probar con vibrio alginolyticus (que tiene el ldquoflickrdquo)
A hacerse en Lovaina
iquestQueacute pasa con los espermatozoides
Experimentos tienden a alinearse con la pared
Rectificacioacuten se estudia en CeBiCeM en la UNC
(Guidobaldi Giojalas) Poacutester de Ivaacuten Berdakiacuten
68 68 68 68
Torque medido E coli
Escherichia coli
impulsado por H+
(poliflagelar) Chen and Berg
Biophys J 78 1036
(2000)
69
Torque medido otras bacterias
Vibrio alginolyticus
impulsado por Na+
(un motor) Y Sowa et al JMolBiol 27
1043 (2003)
Caulobacter crescentus
impulsado por H+
(un motor) Li amp Tang Biophys
J 91 2726 (2006)
70
Torque medido
La forma de la curva es general para
las bacteria moacutetiles
Li amp Tang Biophys
J 91 2726 (2006)
71 71
Potencia
=
(excepto a muy altos)
Velocidad de nado v
v (Magariyama et al Li and Tang)
(v) v
iquestPor queacute
iquestQueacute nos dicen los experimentos
72
El ambiente en el oceacuteano
Azam and Long Nature 414 6863 (2001)
Nieve marina formada por partiacuteculas
orgaacutenicas con altas concentraciones de
nutrientes
La raacutepida dispersioacuten de los nutrientes
requiere altas velocidades bacterianas y
la capacidad de explorar voluacutemenes
grandes
73
Las bacterias evolucionaron en los oceacuteanos que
son ambientes oligotroacuteficos que contienen
regiones localizadas con altas concentraciones de
nutrientes
iquestCuaacuten lejos pueden nadar las bacterias de oasis a
oasis en su buacutesqueda de comida
Evolucioacuten
74
Modelo el movimiento y la energiacutea
Idea construir un modelo que relacione la energiacutea y el
movimiento
Debe ser lo suficientemente general como para que se puedan
obtener conclusiones de aplicacioacuten amplia (esto requiere que sea
simple)
Se deben tener en cuenta los datos experimentales (en particular
el valor de los paraacutemetros relevantes
Modificamos un modelo para el movimiento activo [Schweitzer Ebeling Tilch Phys Rev Lett 80 5044 (1998)]
75
Modelo el movimiento y la energiacutea
Hipoacutetesis
1 Nos interesa el movimiento soacutelo durante la corrida de manera
que consideraremos soacutelo desplazamientos unidimensionales
(luego combinaremos las corridas)
2 El ruido Browniano se desprecia
3 La potencia generada por los motores es dv
(experimentos 1)
76
1)(
tvdtEvdt
tdvm
tEtvdtcEq
dt
tdE
0
Ecuaciones baacutesicas
Tercera ley de Newton
Ecuacioacuten para la energiacutea almacenada E
nutrientes metabolismo motores
friccioacuten motores
77
Aproximacioacuten cuasiestaacutetica
Estimacioacuten Cambios importantes en la energiacutea
almacenada ocurren en un tiempo de horas
Observacioacuten Cambios importantes en la velocidad
bacteriana ocurren en fracciones
de segundo
La velocidad es una variable raacutepida
78
Aproximacioacuten cuasiestaacutetica
The energiacutea almacenada E(t) satisface la ecuacioacuten separada
12
tcEtEdq
dt
tdE
22
0
2
1
0
0E
tEvtvQ
La velocidad cuasiestaacutetica es
79
Movimiento en un medio sin nutrientes
Buscaremos el valor de que optimiza el proceso de
buacutesqueda en un medio oligotroacutefico
Meacutetodo estudiar cuaacuten lejos va la bacteria si q0 = 0
Importante 1 estaacute prohibido
porque () = () -1
implicariacutea un torque mecaacutenicamente imposible para pequentildeo
80
2
)2(22
2
12
2
2
21
0
)2(22
2
)(
c
deE
c
dtE
tc
Q
2
1
0
0
)()(
E
tEvtv
Q
Q
Solucioacuten analiacutetica
En la aproximacioacuten cuasiestaacutetica encontramos para todo 0 lt lt 2
Las predicciones de estos resultados se confirmaron mediante
simulaciones
81
Desplazamiento cuadraacutetico medio
Suponiendo una estrategia de corridas y vuelcos
la bacteria lleva a cabo una caminata al azar
Una medida del tamantildeo de la regioacuten que explora
estaacute dada por el desplazamiento cuadraacutetico medio
ltr2(t)gt
Suponiendo que la duracioacuten de la corrida
es constante (no hay sentildeales exteriores que
la alteren) pero permitiendo que la rapidez
baje con el tiempo tenemos
82
iexcl1 estaacute prohibido
Tamantildeo de la regioacuten explorada
(a) Fijo el radio a = 05 m (b) Fijo v0 = 150 ms
= 1 da siempre el radio maacuteximo
83
Volumen explorado
v0 = 150 ms
El volumen de la
regioacuten explorada
es maximizado
para
1
iexcliexclpero 1 es lo
que se observa
84
Longitud de la trayectoria
Longitud de la trayectoria ldquoestiradardquo para
a = 05 m y v0 = 150 ms
Sugiere que = 1 es oacuteptima independientemente de la estrategia
85
Estos resultados sugieren que la
independencia de con respecto a
que es observada en las bacterias
puede haber sido seleccionada por la
evolucioacuten de manera de maximizar
la buacutesqueda de nutrientes en el
oceacuteano
Conjetura
86
El movimiento bacteriano (y el de otros microorganismos) es
un tema interdisciplinario de notable intereacutes actual donde aparecen
continuamente nuevos resultados experimentales y se generan
nuevos modelos para describirlos
FIN
12 12
Experimento
Un partiacutecula de ldquonieve marinardquo cae con
rapidez constante
Deja atraacutes una pluma de nutrientes que
atrae bacterias
(pseudoalteromonas haloplanktis)
Stocker et al PNAS 105 4209 (2008)
Mar raacutepida dispersioacuten de nutrientes
requiere alta velocidad bacteriana
Bacterias en el mar
13 13 13
Competicioacuten
entre
morfotipos
13
Quimiotaxis
14
Quimiotaxis
Caminata al azar sesgada
en un gradiente quiacutemico
15
Estrategia bacteriana 1
Cuando los flagelos rotan en el sentido contrario a las
agujas del reloj el organismo ldquonadardquo corrida
Cuando la rotacioacuten cambia abruptamente y los flagelos
giran en el sentido de las agujas del reloj la bacteria ldquoda
un tumboldquo en el lugar y luego comienza a nadar en una
nueva direccioacuten aleatoria
Bacterias enteacutericas corridas y tumbos
16 16
Estrategia bacteriana 1
E coli un prototipo uacutetil pero que
ha sesgado el estudio de bacterias
Considere bacterias con un solo
flagelo o que viven en regiones
oligotroacuteficas
17
Sendero quimiotaacutectico
Proteiacutenas
sentildealizadoras
transmiten sentildeales
desde receptores
moleculares
ubicados
en la superficie
a los motores
18 18
Nanomotor molecular
El motor impelido por
protones
19
Nanomotor molecular
Funcionamiento del motor
1 El protoacuten que viene del exterior se pega a una proteiacutena en
el estator (probablemente MotB)
2 El estator sufre una transicioacuten conformacional Esta
transicioacuten es la que limita la velocidad de rotacioacuten
3 La deformacioacuten del estator genera la rotacioacuten del rotor
4 El canal ioacutenico a traveacutes del estator es regulado por el
movimiento del rotor
Las bacterias marinas usan iones de sodio en lugar de protones
20 20 20
Blair et al
Science 320
1636 (2008)
Bacillus
subtilis
Nanoembrague
se usa para
ldquoestacionarrdquo
21 21 21
Torque medido E coli
Chen and Berg Biophys J 78 1036 (2000)
El torque es
independiente de la
velocidad angular de
rotacioacuten flagelar
hasta llegar a la ldquorodillardquo
donde comienza a decaer
linealmente
22
Relacioacuten bacteria-medio
Osborne Reynolds estudioacute
la transicioacuten entre flujo
laminar y turbulento
23
Nuacutemero de Reynolds
Flujo alrededor de una esfera es estrictamente
laminar si R lt 01 ndash bacterias R 10-4
24
Ley de Stokes
La fuerza friccional (de arrastre) ejercida por un fluido viscoso
sobre una esfera de radio a movieacutendose con v es (Stokes 1851)
Nota la fuerza propulsiva no tiene porqueacute tener la misma
dependencia con la velocidad Solo debe equilibrar a Fd a la
velocidad de translacioacuten estacionaria
(Si R es lo suficientemente bajo)
25
Una bacteria se detiene
Si el motor bacteriano se detiene repentinamente el movimiento
subsiguiente de la bacteria estaacute descripto por
con m = (43)a3e Si = m6a
Entonces
26
Una bacteria se detiene
Distancia de detencioacuten
a = 10-4 cm e = 1 gcm3
=10-2 g(cms) v(0) = 210-3 cms
= 2 10-7 s d = 4 10-10 cm
(La bacteria no se detiene completamente sino que sigue sujeta
al movimiento Browniano)
27
La alimentacioacuten de la bacteria
El transporte molecular hacia las bacterias ocurre mayormente por
difusioacuten
Para bacterias enteacutericas el transporte estaraacute limitado por la absorcioacuten
(debido a la abundancia de recursos) mientras que en el caso de
bacterias marinas estaraacute tiacutepicamente limitado por la difusioacuten
Si a es el radio de la esfera C0 es la concentracioacuten en la superficie
y C la concentracioacuten lejos en estado estacionario la concentracioacuten
depende de la distancia r al centro de la esfera como
28
La alimentacioacuten de la bacteria
El flujo difusivo total
a la ceacutelula es
J(a) = 4Da(C ndash C0)
D coeficiente de difusioacuten
29 29
Estrategia bacteriana 2
Estrategias de acuerdo a Mitchell (2005)
Gris concentracioacuten de atractante (c) y (d) corrida y reversa
30 30 30
Estrategia bacteriana 2b
Xie et al PNAS 2011
Bacteria marina (vibrio alginolyticus) el coletazo (ldquoflickrdquo)
Rojo hacia atraacutes verde hacia adelante
31
Estrategia bacteriana 2b
En un paso de la corrida y el tumbo
la bacteria se desplaza L = vtc
En un paso en la estrategia del
coletazo
(= paso adelante + paso atraacutes)
se desplaza L = vtf - tb
Esto le permite regulando tf y tb
moverse un tramo mayor si estaacute
siguiendo una huella quimiotaacutectica
o un tramo menor si quiere
localizarse
32 32
Motilidad y
quimiotaxis de
Thiovulum Majus
La bacteria prefiere
estar
en concentraciones
especiacuteficas de oxiacutegeno
Si entra en regiones
superoacuteptimas o
infraoacuteptimas vuelve
haciendo una U
Se puede mover
a 500 ms
T Fenchel 1994
Estrategia bacteriana 3
La concentracioacuten de O2 (ordenada) es oacuteptima en la banda central
33
La bacteria maacutes raacutepida
tegia bacteriana 3
Ovobacter propellens (a = 4 m)
viaja hasta a 1 mms
(Fenchel y Thar 2004)
Tiene 400 flagelos
34 34
Estrategia bacteriana 4
Barbara and Mitchell 2003
Pseudomona haloplanktis
persiguiendo a un alga
35 35
Estrategia bacteriana 4
hellipo a su fantasma
Locsei y Pedley (2009) usan
simulaciones para argumentar
que puede ser un efecto
hidrodinaacutemico pasivo
36
Movimiento bioloacutegico
En muchas circunstancias hay que describir movimientos que
tienen elementos aleatorios los que pueden ser de naturaleza
teacutermica o generados por procesos bioloacutegicos
Los fiacutesicos solemos trabajar con el movimiento molecular
los bioacutelogos pueden consideran el movimiento aleatorio de
elementos bioloacutegicos
Son ldquoproblemas de difusioacutenrdquo
37 37
de partiacuteculas en V a (t+dt) = de partiacuteculas en V a (t) +
+ [partiacuteculas que entran a V en dt] ndash [partiacuteculas que salen de V en dt]
+ [partiacuteculas creadas en V en dt] ndash [partiacuteculas aniquiladas en V en dt]
Consideremos flujo unidimensional
Ecuacioacuten de balance
Conservacioacuten de la materia
38 38
Conservacioacuten de la materia
J(xt) flujo [nuacutemero neto que cruza A por ut y ua]
c(xt) concentracioacuten [nuacutemero de partiacuteculas por uv en (xt)]
f(xt) densidad de fuentes [nuacutemero neto creado en (xt)]
c(xt+dt)Adx = c(xt)Adx + J(xt)Adt ndash J(x+dxt)Adt
+f(xt)Adxdt
Divido por Adxdt
[c(xt+dt) - c(xt)]dt = ndash[J(x+dxt) - J(xt)]dx + f(xt)
Ecuacioacuten de conservacioacuten
J c
39 39
En maacutes de una dimensioacuten
es un vector normal a la superficie cerrada S que apunta
hacia afuera S encierra al volumen V
es la corriente que atraviesa dS
Conservacioacuten de la materia
V
40 40
Conservacioacuten de la materia
Usando el teorema de Gauss
Como V es arbitrario
(divergencia)
Ecuacioacuten de conservacioacuten
41 41
El Flujo
Flujo advectivo
Flujo difusivo (Ley de Fick)
gradiente indica la direccioacuten
de maacutexima variacioacuten de c
D coeficiente de
difusioacuten
x
c(x)
v
c
difJ
difJ
42 42
Ecuacioacuten de difusioacuten
Reemplazando el flujo en la ecuacioacuten de conservacioacuten obtenemos
Si hay conservacioacuten de partiacuteculas (f = 0)
y no hay adveccioacuten (v = 0)
tenemos la ldquoecuacioacuten de difusioacutenrdquo
43 43
Ecuacioacuten de difusioacuten d = 1
Condiciones de contorno c(x1t) = c1(t) en x = x1
c(x2t) = c2(t) en x = x2
Alternativa
C de C sobre los flujos
en x = x1
en x = x2
Condicioacuten inicial c(x0) = c0(x)
Contorno impermeable
2
2
x
cD
t
c
2
2
x
cD
t
c
44 44
Solucioacuten elemental d =1
Se liberan M partiacuteculas en una regioacuten infinita que inicialmente
no contiene la substancia
CI c(x0) = Mx
CC Lim x c(xt) = 0 t lt
Conservacioacuten
45 45
En un x 0 la
concentracioacuten primero
aumenta y luego baja
Solucioacuten elemental d =1
46 46
Berg and Purcell 1977
Receptores sobre una esfera
Considere N receptores de radio s sobre una esfera de radio a
Calcule la corriente I total a los receptores
(I0 toda la superficie es absorbente)
s = 1 nm a = 5 m I = I02 para N = 15700
Solo 120000 de la superficie necesita estar
ocupada por receptores para tener I = I02
47 47
Ecuacioacuten logiacutestica
r paraacutemetro malthusiano
K capacidad de carga
Podemos usar el lado derecho como la fuente en la Ec de difusioacuten
48 48
Ecuacioacuten de Fisher- Kolmogorov
Velocidad del frente
Sus variaciones se usan para
estudiar crecimiento de caacutencer
y de colonias bacterianas
propagacioacuten de epidemias etc
49 49
Quimiotaxis
Supongamos que la concentracioacuten q(xt) del quimioatractante
variacutea con la posicioacuten
Hipoacutetesis 1 la respuesta quimiotaacutectica estaacute en la direccioacuten del
gradiente del quimioatractante
Hipoacutetesis 2 dicha respuesta es proporcional a la magnitud del
gradiente
El flujo quimiotaacutectico es
coeficiente quimiotaacutectico ( lt 0 para quimiorrepulsioacuten)
50
Quimiotaxis y bacterias
Un posible modelo de la evolucioacuten de una poblacioacuten bacteriana
que se alimenta de una distribucioacuten de nutrientes q
Modelo de Keller - Segel
g(cq) es la fuente neta de nutrientes y Dq su coeficiente de difusioacuten
qDqcgt
qDqcgt
51
Quimiotaxis y bacterias
Si la concentracioacuten de nutrientes se puede considerar independiente
del tiempo y no hay creacioacuten neta de bacterias nos quedamos con
Para quimiotaxis eficiente es mejor tener Dc chico y grande
de manera de maximizar el seguimiento del gradiente
quimiotaxis difusioacuten
52
Nutrientes y movimiento
52 Karp-Boss 1996
Nuacutemero de Peacuteclet
Pe = avD
Nuacutemero de Sherwood
Sh = QQ0
Q (Q0) absorcioacuten
con (sin) adveccioacuten
53
Berg y Purcell [Biophys J 20 193 (1977)] calcularon la absorcioacuten de moleacuteculas de coeficiente de difusioacuten D por una esfera de radio a que se mueve con v
02 cvcD
0)( arc
Calcule la corriente J
hacia la esfera
No hay ldquoefecto ballenardquo (R 10-5)
Nutrientes y movimiento
54 54
Nutrientes y movimiento
Berg and Purcell (Biophys J 1977)
encontraron que la absorcioacuten de
nutrientes por unidad de tiempo
estaba dada por
DavJvJ )(
y que la influencia de
v era pequentildea
(bien para E coli
avD = 003 )
55 55
Sin embargo
Observaciones posteriores indican que la absorcioacuten de nutrientes
puede aumentar sustancialmente como funcioacuten de la velocidad
relativa del fluido y de la bacteria [Logan amp Hunt Limnol Oceanogr
32 1034 (1987) Logan amp Kirchman Mar Biol 111 175 (1991)]
DavJvJ
Razones
Gran v (650 ms in Thiovulum majus
1 mms in Ovobacter Propellens)
Pequentildeo D (molecules with larger molecular weights in
marine environments)
Forma no esfeacuterica (flagelos cambian estructura del flujo)
Nutrientes y movimiento
56 56
Nutrientes y movimiento
Leucine
absorption as a
function of the
fluid motion
Logan and Kirchman
Marine Biol 111 175 (1991)
57 Langlois 2009
Nutrientes y movimiento
La introduccioacuten de un flagelo deforma las liacuteneas de corriente
58
Nutrientes y movimiento hellip cambiando la distribucioacuten de nutrientes
Pe =
10-2
102
1
L = 5a
59
Nutrientes y movimiento
hellipy aumentando la absorcioacuten de nutrientes
Pe = avD
Sh = QQ0
Q (Q0) absorcioacuten
con (sin) adveccioacuten
Langlois 2009
60
Rectificacioacuten
Galajda et al 2007
Estructuras microfabricadas pueden usarse para modificar la
distribucioacuten espacial de las bacterias
Las bacterias tienden a pegarse a la pared y a separarse soacutelo
cuando ocurre un tumbo (si usan estrategia 1)
61
Rectificacioacuten
Una serie de barreras de embudos actuacutea como una bomba que remueve
las bacterias de un extremo del sistema y los instala en el otro
Se usa E coli
Galajda et al 2007
62
Separacioacuten de microorganismos
Se distribuyen uniformemente poblaciones de bacterias no moacutetiles
(rojas ) y moacutetiles (verdes) y se observan las distribuciones luego de
80 minutos
63
Separacioacuten de bacterias en Coacuterdoba
Las bacterias que no
sufren tumbos se
rectifican maacutes raacutepido
Simulaciones I Berdakiacuten
V Marconi
64
Separacioacuten de bacterias en Coacuterdoba
Los experimentos indican que la salida del tumbo en E coli
estaacute sesgada hacia adelante hay persistencia
Se introdujo este elemento en la simulacioacuten
Desplazamiento cuadraacutetico
medio sin barreras
65
Separacioacuten de bacterias en Coacuterdoba
Galajda ciacuterculos azules
Buen ajuste gracias a la inclusioacuten
de la persistencia en la simulacioacuten
Rectificacioacuten r una barrera
66
Micromaacutequinas
La asimetriacutea puede
usarse para
construir micromaacutequinas
que extraigan trabajo de
las bacterias (Bacilus subtilis)
Sokolov et al 2010
67
Otros microorganismos
iquestQueacute pasa con bacterias que usan otras estrategias de quimiotaxis
Probar con vibrio alginolyticus (que tiene el ldquoflickrdquo)
A hacerse en Lovaina
iquestQueacute pasa con los espermatozoides
Experimentos tienden a alinearse con la pared
Rectificacioacuten se estudia en CeBiCeM en la UNC
(Guidobaldi Giojalas) Poacutester de Ivaacuten Berdakiacuten
68 68 68 68
Torque medido E coli
Escherichia coli
impulsado por H+
(poliflagelar) Chen and Berg
Biophys J 78 1036
(2000)
69
Torque medido otras bacterias
Vibrio alginolyticus
impulsado por Na+
(un motor) Y Sowa et al JMolBiol 27
1043 (2003)
Caulobacter crescentus
impulsado por H+
(un motor) Li amp Tang Biophys
J 91 2726 (2006)
70
Torque medido
La forma de la curva es general para
las bacteria moacutetiles
Li amp Tang Biophys
J 91 2726 (2006)
71 71
Potencia
=
(excepto a muy altos)
Velocidad de nado v
v (Magariyama et al Li and Tang)
(v) v
iquestPor queacute
iquestQueacute nos dicen los experimentos
72
El ambiente en el oceacuteano
Azam and Long Nature 414 6863 (2001)
Nieve marina formada por partiacuteculas
orgaacutenicas con altas concentraciones de
nutrientes
La raacutepida dispersioacuten de los nutrientes
requiere altas velocidades bacterianas y
la capacidad de explorar voluacutemenes
grandes
73
Las bacterias evolucionaron en los oceacuteanos que
son ambientes oligotroacuteficos que contienen
regiones localizadas con altas concentraciones de
nutrientes
iquestCuaacuten lejos pueden nadar las bacterias de oasis a
oasis en su buacutesqueda de comida
Evolucioacuten
74
Modelo el movimiento y la energiacutea
Idea construir un modelo que relacione la energiacutea y el
movimiento
Debe ser lo suficientemente general como para que se puedan
obtener conclusiones de aplicacioacuten amplia (esto requiere que sea
simple)
Se deben tener en cuenta los datos experimentales (en particular
el valor de los paraacutemetros relevantes
Modificamos un modelo para el movimiento activo [Schweitzer Ebeling Tilch Phys Rev Lett 80 5044 (1998)]
75
Modelo el movimiento y la energiacutea
Hipoacutetesis
1 Nos interesa el movimiento soacutelo durante la corrida de manera
que consideraremos soacutelo desplazamientos unidimensionales
(luego combinaremos las corridas)
2 El ruido Browniano se desprecia
3 La potencia generada por los motores es dv
(experimentos 1)
76
1)(
tvdtEvdt
tdvm
tEtvdtcEq
dt
tdE
0
Ecuaciones baacutesicas
Tercera ley de Newton
Ecuacioacuten para la energiacutea almacenada E
nutrientes metabolismo motores
friccioacuten motores
77
Aproximacioacuten cuasiestaacutetica
Estimacioacuten Cambios importantes en la energiacutea
almacenada ocurren en un tiempo de horas
Observacioacuten Cambios importantes en la velocidad
bacteriana ocurren en fracciones
de segundo
La velocidad es una variable raacutepida
78
Aproximacioacuten cuasiestaacutetica
The energiacutea almacenada E(t) satisface la ecuacioacuten separada
12
tcEtEdq
dt
tdE
22
0
2
1
0
0E
tEvtvQ
La velocidad cuasiestaacutetica es
79
Movimiento en un medio sin nutrientes
Buscaremos el valor de que optimiza el proceso de
buacutesqueda en un medio oligotroacutefico
Meacutetodo estudiar cuaacuten lejos va la bacteria si q0 = 0
Importante 1 estaacute prohibido
porque () = () -1
implicariacutea un torque mecaacutenicamente imposible para pequentildeo
80
2
)2(22
2
12
2
2
21
0
)2(22
2
)(
c
deE
c
dtE
tc
Q
2
1
0
0
)()(
E
tEvtv
Q
Q
Solucioacuten analiacutetica
En la aproximacioacuten cuasiestaacutetica encontramos para todo 0 lt lt 2
Las predicciones de estos resultados se confirmaron mediante
simulaciones
81
Desplazamiento cuadraacutetico medio
Suponiendo una estrategia de corridas y vuelcos
la bacteria lleva a cabo una caminata al azar
Una medida del tamantildeo de la regioacuten que explora
estaacute dada por el desplazamiento cuadraacutetico medio
ltr2(t)gt
Suponiendo que la duracioacuten de la corrida
es constante (no hay sentildeales exteriores que
la alteren) pero permitiendo que la rapidez
baje con el tiempo tenemos
82
iexcl1 estaacute prohibido
Tamantildeo de la regioacuten explorada
(a) Fijo el radio a = 05 m (b) Fijo v0 = 150 ms
= 1 da siempre el radio maacuteximo
83
Volumen explorado
v0 = 150 ms
El volumen de la
regioacuten explorada
es maximizado
para
1
iexcliexclpero 1 es lo
que se observa
84
Longitud de la trayectoria
Longitud de la trayectoria ldquoestiradardquo para
a = 05 m y v0 = 150 ms
Sugiere que = 1 es oacuteptima independientemente de la estrategia
85
Estos resultados sugieren que la
independencia de con respecto a
que es observada en las bacterias
puede haber sido seleccionada por la
evolucioacuten de manera de maximizar
la buacutesqueda de nutrientes en el
oceacuteano
Conjetura
86
El movimiento bacteriano (y el de otros microorganismos) es
un tema interdisciplinario de notable intereacutes actual donde aparecen
continuamente nuevos resultados experimentales y se generan
nuevos modelos para describirlos
FIN
13 13 13
Competicioacuten
entre
morfotipos
13
Quimiotaxis
14
Quimiotaxis
Caminata al azar sesgada
en un gradiente quiacutemico
15
Estrategia bacteriana 1
Cuando los flagelos rotan en el sentido contrario a las
agujas del reloj el organismo ldquonadardquo corrida
Cuando la rotacioacuten cambia abruptamente y los flagelos
giran en el sentido de las agujas del reloj la bacteria ldquoda
un tumboldquo en el lugar y luego comienza a nadar en una
nueva direccioacuten aleatoria
Bacterias enteacutericas corridas y tumbos
16 16
Estrategia bacteriana 1
E coli un prototipo uacutetil pero que
ha sesgado el estudio de bacterias
Considere bacterias con un solo
flagelo o que viven en regiones
oligotroacuteficas
17
Sendero quimiotaacutectico
Proteiacutenas
sentildealizadoras
transmiten sentildeales
desde receptores
moleculares
ubicados
en la superficie
a los motores
18 18
Nanomotor molecular
El motor impelido por
protones
19
Nanomotor molecular
Funcionamiento del motor
1 El protoacuten que viene del exterior se pega a una proteiacutena en
el estator (probablemente MotB)
2 El estator sufre una transicioacuten conformacional Esta
transicioacuten es la que limita la velocidad de rotacioacuten
3 La deformacioacuten del estator genera la rotacioacuten del rotor
4 El canal ioacutenico a traveacutes del estator es regulado por el
movimiento del rotor
Las bacterias marinas usan iones de sodio en lugar de protones
20 20 20
Blair et al
Science 320
1636 (2008)
Bacillus
subtilis
Nanoembrague
se usa para
ldquoestacionarrdquo
21 21 21
Torque medido E coli
Chen and Berg Biophys J 78 1036 (2000)
El torque es
independiente de la
velocidad angular de
rotacioacuten flagelar
hasta llegar a la ldquorodillardquo
donde comienza a decaer
linealmente
22
Relacioacuten bacteria-medio
Osborne Reynolds estudioacute
la transicioacuten entre flujo
laminar y turbulento
23
Nuacutemero de Reynolds
Flujo alrededor de una esfera es estrictamente
laminar si R lt 01 ndash bacterias R 10-4
24
Ley de Stokes
La fuerza friccional (de arrastre) ejercida por un fluido viscoso
sobre una esfera de radio a movieacutendose con v es (Stokes 1851)
Nota la fuerza propulsiva no tiene porqueacute tener la misma
dependencia con la velocidad Solo debe equilibrar a Fd a la
velocidad de translacioacuten estacionaria
(Si R es lo suficientemente bajo)
25
Una bacteria se detiene
Si el motor bacteriano se detiene repentinamente el movimiento
subsiguiente de la bacteria estaacute descripto por
con m = (43)a3e Si = m6a
Entonces
26
Una bacteria se detiene
Distancia de detencioacuten
a = 10-4 cm e = 1 gcm3
=10-2 g(cms) v(0) = 210-3 cms
= 2 10-7 s d = 4 10-10 cm
(La bacteria no se detiene completamente sino que sigue sujeta
al movimiento Browniano)
27
La alimentacioacuten de la bacteria
El transporte molecular hacia las bacterias ocurre mayormente por
difusioacuten
Para bacterias enteacutericas el transporte estaraacute limitado por la absorcioacuten
(debido a la abundancia de recursos) mientras que en el caso de
bacterias marinas estaraacute tiacutepicamente limitado por la difusioacuten
Si a es el radio de la esfera C0 es la concentracioacuten en la superficie
y C la concentracioacuten lejos en estado estacionario la concentracioacuten
depende de la distancia r al centro de la esfera como
28
La alimentacioacuten de la bacteria
El flujo difusivo total
a la ceacutelula es
J(a) = 4Da(C ndash C0)
D coeficiente de difusioacuten
29 29
Estrategia bacteriana 2
Estrategias de acuerdo a Mitchell (2005)
Gris concentracioacuten de atractante (c) y (d) corrida y reversa
30 30 30
Estrategia bacteriana 2b
Xie et al PNAS 2011
Bacteria marina (vibrio alginolyticus) el coletazo (ldquoflickrdquo)
Rojo hacia atraacutes verde hacia adelante
31
Estrategia bacteriana 2b
En un paso de la corrida y el tumbo
la bacteria se desplaza L = vtc
En un paso en la estrategia del
coletazo
(= paso adelante + paso atraacutes)
se desplaza L = vtf - tb
Esto le permite regulando tf y tb
moverse un tramo mayor si estaacute
siguiendo una huella quimiotaacutectica
o un tramo menor si quiere
localizarse
32 32
Motilidad y
quimiotaxis de
Thiovulum Majus
La bacteria prefiere
estar
en concentraciones
especiacuteficas de oxiacutegeno
Si entra en regiones
superoacuteptimas o
infraoacuteptimas vuelve
haciendo una U
Se puede mover
a 500 ms
T Fenchel 1994
Estrategia bacteriana 3
La concentracioacuten de O2 (ordenada) es oacuteptima en la banda central
33
La bacteria maacutes raacutepida
tegia bacteriana 3
Ovobacter propellens (a = 4 m)
viaja hasta a 1 mms
(Fenchel y Thar 2004)
Tiene 400 flagelos
34 34
Estrategia bacteriana 4
Barbara and Mitchell 2003
Pseudomona haloplanktis
persiguiendo a un alga
35 35
Estrategia bacteriana 4
hellipo a su fantasma
Locsei y Pedley (2009) usan
simulaciones para argumentar
que puede ser un efecto
hidrodinaacutemico pasivo
36
Movimiento bioloacutegico
En muchas circunstancias hay que describir movimientos que
tienen elementos aleatorios los que pueden ser de naturaleza
teacutermica o generados por procesos bioloacutegicos
Los fiacutesicos solemos trabajar con el movimiento molecular
los bioacutelogos pueden consideran el movimiento aleatorio de
elementos bioloacutegicos
Son ldquoproblemas de difusioacutenrdquo
37 37
de partiacuteculas en V a (t+dt) = de partiacuteculas en V a (t) +
+ [partiacuteculas que entran a V en dt] ndash [partiacuteculas que salen de V en dt]
+ [partiacuteculas creadas en V en dt] ndash [partiacuteculas aniquiladas en V en dt]
Consideremos flujo unidimensional
Ecuacioacuten de balance
Conservacioacuten de la materia
38 38
Conservacioacuten de la materia
J(xt) flujo [nuacutemero neto que cruza A por ut y ua]
c(xt) concentracioacuten [nuacutemero de partiacuteculas por uv en (xt)]
f(xt) densidad de fuentes [nuacutemero neto creado en (xt)]
c(xt+dt)Adx = c(xt)Adx + J(xt)Adt ndash J(x+dxt)Adt
+f(xt)Adxdt
Divido por Adxdt
[c(xt+dt) - c(xt)]dt = ndash[J(x+dxt) - J(xt)]dx + f(xt)
Ecuacioacuten de conservacioacuten
J c
39 39
En maacutes de una dimensioacuten
es un vector normal a la superficie cerrada S que apunta
hacia afuera S encierra al volumen V
es la corriente que atraviesa dS
Conservacioacuten de la materia
V
40 40
Conservacioacuten de la materia
Usando el teorema de Gauss
Como V es arbitrario
(divergencia)
Ecuacioacuten de conservacioacuten
41 41
El Flujo
Flujo advectivo
Flujo difusivo (Ley de Fick)
gradiente indica la direccioacuten
de maacutexima variacioacuten de c
D coeficiente de
difusioacuten
x
c(x)
v
c
difJ
difJ
42 42
Ecuacioacuten de difusioacuten
Reemplazando el flujo en la ecuacioacuten de conservacioacuten obtenemos
Si hay conservacioacuten de partiacuteculas (f = 0)
y no hay adveccioacuten (v = 0)
tenemos la ldquoecuacioacuten de difusioacutenrdquo
43 43
Ecuacioacuten de difusioacuten d = 1
Condiciones de contorno c(x1t) = c1(t) en x = x1
c(x2t) = c2(t) en x = x2
Alternativa
C de C sobre los flujos
en x = x1
en x = x2
Condicioacuten inicial c(x0) = c0(x)
Contorno impermeable
2
2
x
cD
t
c
2
2
x
cD
t
c
44 44
Solucioacuten elemental d =1
Se liberan M partiacuteculas en una regioacuten infinita que inicialmente
no contiene la substancia
CI c(x0) = Mx
CC Lim x c(xt) = 0 t lt
Conservacioacuten
45 45
En un x 0 la
concentracioacuten primero
aumenta y luego baja
Solucioacuten elemental d =1
46 46
Berg and Purcell 1977
Receptores sobre una esfera
Considere N receptores de radio s sobre una esfera de radio a
Calcule la corriente I total a los receptores
(I0 toda la superficie es absorbente)
s = 1 nm a = 5 m I = I02 para N = 15700
Solo 120000 de la superficie necesita estar
ocupada por receptores para tener I = I02
47 47
Ecuacioacuten logiacutestica
r paraacutemetro malthusiano
K capacidad de carga
Podemos usar el lado derecho como la fuente en la Ec de difusioacuten
48 48
Ecuacioacuten de Fisher- Kolmogorov
Velocidad del frente
Sus variaciones se usan para
estudiar crecimiento de caacutencer
y de colonias bacterianas
propagacioacuten de epidemias etc
49 49
Quimiotaxis
Supongamos que la concentracioacuten q(xt) del quimioatractante
variacutea con la posicioacuten
Hipoacutetesis 1 la respuesta quimiotaacutectica estaacute en la direccioacuten del
gradiente del quimioatractante
Hipoacutetesis 2 dicha respuesta es proporcional a la magnitud del
gradiente
El flujo quimiotaacutectico es
coeficiente quimiotaacutectico ( lt 0 para quimiorrepulsioacuten)
50
Quimiotaxis y bacterias
Un posible modelo de la evolucioacuten de una poblacioacuten bacteriana
que se alimenta de una distribucioacuten de nutrientes q
Modelo de Keller - Segel
g(cq) es la fuente neta de nutrientes y Dq su coeficiente de difusioacuten
qDqcgt
qDqcgt
51
Quimiotaxis y bacterias
Si la concentracioacuten de nutrientes se puede considerar independiente
del tiempo y no hay creacioacuten neta de bacterias nos quedamos con
Para quimiotaxis eficiente es mejor tener Dc chico y grande
de manera de maximizar el seguimiento del gradiente
quimiotaxis difusioacuten
52
Nutrientes y movimiento
52 Karp-Boss 1996
Nuacutemero de Peacuteclet
Pe = avD
Nuacutemero de Sherwood
Sh = QQ0
Q (Q0) absorcioacuten
con (sin) adveccioacuten
53
Berg y Purcell [Biophys J 20 193 (1977)] calcularon la absorcioacuten de moleacuteculas de coeficiente de difusioacuten D por una esfera de radio a que se mueve con v
02 cvcD
0)( arc
Calcule la corriente J
hacia la esfera
No hay ldquoefecto ballenardquo (R 10-5)
Nutrientes y movimiento
54 54
Nutrientes y movimiento
Berg and Purcell (Biophys J 1977)
encontraron que la absorcioacuten de
nutrientes por unidad de tiempo
estaba dada por
DavJvJ )(
y que la influencia de
v era pequentildea
(bien para E coli
avD = 003 )
55 55
Sin embargo
Observaciones posteriores indican que la absorcioacuten de nutrientes
puede aumentar sustancialmente como funcioacuten de la velocidad
relativa del fluido y de la bacteria [Logan amp Hunt Limnol Oceanogr
32 1034 (1987) Logan amp Kirchman Mar Biol 111 175 (1991)]
DavJvJ
Razones
Gran v (650 ms in Thiovulum majus
1 mms in Ovobacter Propellens)
Pequentildeo D (molecules with larger molecular weights in
marine environments)
Forma no esfeacuterica (flagelos cambian estructura del flujo)
Nutrientes y movimiento
56 56
Nutrientes y movimiento
Leucine
absorption as a
function of the
fluid motion
Logan and Kirchman
Marine Biol 111 175 (1991)
57 Langlois 2009
Nutrientes y movimiento
La introduccioacuten de un flagelo deforma las liacuteneas de corriente
58
Nutrientes y movimiento hellip cambiando la distribucioacuten de nutrientes
Pe =
10-2
102
1
L = 5a
59
Nutrientes y movimiento
hellipy aumentando la absorcioacuten de nutrientes
Pe = avD
Sh = QQ0
Q (Q0) absorcioacuten
con (sin) adveccioacuten
Langlois 2009
60
Rectificacioacuten
Galajda et al 2007
Estructuras microfabricadas pueden usarse para modificar la
distribucioacuten espacial de las bacterias
Las bacterias tienden a pegarse a la pared y a separarse soacutelo
cuando ocurre un tumbo (si usan estrategia 1)
61
Rectificacioacuten
Una serie de barreras de embudos actuacutea como una bomba que remueve
las bacterias de un extremo del sistema y los instala en el otro
Se usa E coli
Galajda et al 2007
62
Separacioacuten de microorganismos
Se distribuyen uniformemente poblaciones de bacterias no moacutetiles
(rojas ) y moacutetiles (verdes) y se observan las distribuciones luego de
80 minutos
63
Separacioacuten de bacterias en Coacuterdoba
Las bacterias que no
sufren tumbos se
rectifican maacutes raacutepido
Simulaciones I Berdakiacuten
V Marconi
64
Separacioacuten de bacterias en Coacuterdoba
Los experimentos indican que la salida del tumbo en E coli
estaacute sesgada hacia adelante hay persistencia
Se introdujo este elemento en la simulacioacuten
Desplazamiento cuadraacutetico
medio sin barreras
65
Separacioacuten de bacterias en Coacuterdoba
Galajda ciacuterculos azules
Buen ajuste gracias a la inclusioacuten
de la persistencia en la simulacioacuten
Rectificacioacuten r una barrera
66
Micromaacutequinas
La asimetriacutea puede
usarse para
construir micromaacutequinas
que extraigan trabajo de
las bacterias (Bacilus subtilis)
Sokolov et al 2010
67
Otros microorganismos
iquestQueacute pasa con bacterias que usan otras estrategias de quimiotaxis
Probar con vibrio alginolyticus (que tiene el ldquoflickrdquo)
A hacerse en Lovaina
iquestQueacute pasa con los espermatozoides
Experimentos tienden a alinearse con la pared
Rectificacioacuten se estudia en CeBiCeM en la UNC
(Guidobaldi Giojalas) Poacutester de Ivaacuten Berdakiacuten
68 68 68 68
Torque medido E coli
Escherichia coli
impulsado por H+
(poliflagelar) Chen and Berg
Biophys J 78 1036
(2000)
69
Torque medido otras bacterias
Vibrio alginolyticus
impulsado por Na+
(un motor) Y Sowa et al JMolBiol 27
1043 (2003)
Caulobacter crescentus
impulsado por H+
(un motor) Li amp Tang Biophys
J 91 2726 (2006)
70
Torque medido
La forma de la curva es general para
las bacteria moacutetiles
Li amp Tang Biophys
J 91 2726 (2006)
71 71
Potencia
=
(excepto a muy altos)
Velocidad de nado v
v (Magariyama et al Li and Tang)
(v) v
iquestPor queacute
iquestQueacute nos dicen los experimentos
72
El ambiente en el oceacuteano
Azam and Long Nature 414 6863 (2001)
Nieve marina formada por partiacuteculas
orgaacutenicas con altas concentraciones de
nutrientes
La raacutepida dispersioacuten de los nutrientes
requiere altas velocidades bacterianas y
la capacidad de explorar voluacutemenes
grandes
73
Las bacterias evolucionaron en los oceacuteanos que
son ambientes oligotroacuteficos que contienen
regiones localizadas con altas concentraciones de
nutrientes
iquestCuaacuten lejos pueden nadar las bacterias de oasis a
oasis en su buacutesqueda de comida
Evolucioacuten
74
Modelo el movimiento y la energiacutea
Idea construir un modelo que relacione la energiacutea y el
movimiento
Debe ser lo suficientemente general como para que se puedan
obtener conclusiones de aplicacioacuten amplia (esto requiere que sea
simple)
Se deben tener en cuenta los datos experimentales (en particular
el valor de los paraacutemetros relevantes
Modificamos un modelo para el movimiento activo [Schweitzer Ebeling Tilch Phys Rev Lett 80 5044 (1998)]
75
Modelo el movimiento y la energiacutea
Hipoacutetesis
1 Nos interesa el movimiento soacutelo durante la corrida de manera
que consideraremos soacutelo desplazamientos unidimensionales
(luego combinaremos las corridas)
2 El ruido Browniano se desprecia
3 La potencia generada por los motores es dv
(experimentos 1)
76
1)(
tvdtEvdt
tdvm
tEtvdtcEq
dt
tdE
0
Ecuaciones baacutesicas
Tercera ley de Newton
Ecuacioacuten para la energiacutea almacenada E
nutrientes metabolismo motores
friccioacuten motores
77
Aproximacioacuten cuasiestaacutetica
Estimacioacuten Cambios importantes en la energiacutea
almacenada ocurren en un tiempo de horas
Observacioacuten Cambios importantes en la velocidad
bacteriana ocurren en fracciones
de segundo
La velocidad es una variable raacutepida
78
Aproximacioacuten cuasiestaacutetica
The energiacutea almacenada E(t) satisface la ecuacioacuten separada
12
tcEtEdq
dt
tdE
22
0
2
1
0
0E
tEvtvQ
La velocidad cuasiestaacutetica es
79
Movimiento en un medio sin nutrientes
Buscaremos el valor de que optimiza el proceso de
buacutesqueda en un medio oligotroacutefico
Meacutetodo estudiar cuaacuten lejos va la bacteria si q0 = 0
Importante 1 estaacute prohibido
porque () = () -1
implicariacutea un torque mecaacutenicamente imposible para pequentildeo
80
2
)2(22
2
12
2
2
21
0
)2(22
2
)(
c
deE
c
dtE
tc
Q
2
1
0
0
)()(
E
tEvtv
Q
Q
Solucioacuten analiacutetica
En la aproximacioacuten cuasiestaacutetica encontramos para todo 0 lt lt 2
Las predicciones de estos resultados se confirmaron mediante
simulaciones
81
Desplazamiento cuadraacutetico medio
Suponiendo una estrategia de corridas y vuelcos
la bacteria lleva a cabo una caminata al azar
Una medida del tamantildeo de la regioacuten que explora
estaacute dada por el desplazamiento cuadraacutetico medio
ltr2(t)gt
Suponiendo que la duracioacuten de la corrida
es constante (no hay sentildeales exteriores que
la alteren) pero permitiendo que la rapidez
baje con el tiempo tenemos
82
iexcl1 estaacute prohibido
Tamantildeo de la regioacuten explorada
(a) Fijo el radio a = 05 m (b) Fijo v0 = 150 ms
= 1 da siempre el radio maacuteximo
83
Volumen explorado
v0 = 150 ms
El volumen de la
regioacuten explorada
es maximizado
para
1
iexcliexclpero 1 es lo
que se observa
84
Longitud de la trayectoria
Longitud de la trayectoria ldquoestiradardquo para
a = 05 m y v0 = 150 ms
Sugiere que = 1 es oacuteptima independientemente de la estrategia
85
Estos resultados sugieren que la
independencia de con respecto a
que es observada en las bacterias
puede haber sido seleccionada por la
evolucioacuten de manera de maximizar
la buacutesqueda de nutrientes en el
oceacuteano
Conjetura
86
El movimiento bacteriano (y el de otros microorganismos) es
un tema interdisciplinario de notable intereacutes actual donde aparecen
continuamente nuevos resultados experimentales y se generan
nuevos modelos para describirlos
FIN
14
Quimiotaxis
Caminata al azar sesgada
en un gradiente quiacutemico
15
Estrategia bacteriana 1
Cuando los flagelos rotan en el sentido contrario a las
agujas del reloj el organismo ldquonadardquo corrida
Cuando la rotacioacuten cambia abruptamente y los flagelos
giran en el sentido de las agujas del reloj la bacteria ldquoda
un tumboldquo en el lugar y luego comienza a nadar en una
nueva direccioacuten aleatoria
Bacterias enteacutericas corridas y tumbos
16 16
Estrategia bacteriana 1
E coli un prototipo uacutetil pero que
ha sesgado el estudio de bacterias
Considere bacterias con un solo
flagelo o que viven en regiones
oligotroacuteficas
17
Sendero quimiotaacutectico
Proteiacutenas
sentildealizadoras
transmiten sentildeales
desde receptores
moleculares
ubicados
en la superficie
a los motores
18 18
Nanomotor molecular
El motor impelido por
protones
19
Nanomotor molecular
Funcionamiento del motor
1 El protoacuten que viene del exterior se pega a una proteiacutena en
el estator (probablemente MotB)
2 El estator sufre una transicioacuten conformacional Esta
transicioacuten es la que limita la velocidad de rotacioacuten
3 La deformacioacuten del estator genera la rotacioacuten del rotor
4 El canal ioacutenico a traveacutes del estator es regulado por el
movimiento del rotor
Las bacterias marinas usan iones de sodio en lugar de protones
20 20 20
Blair et al
Science 320
1636 (2008)
Bacillus
subtilis
Nanoembrague
se usa para
ldquoestacionarrdquo
21 21 21
Torque medido E coli
Chen and Berg Biophys J 78 1036 (2000)
El torque es
independiente de la
velocidad angular de
rotacioacuten flagelar
hasta llegar a la ldquorodillardquo
donde comienza a decaer
linealmente
22
Relacioacuten bacteria-medio
Osborne Reynolds estudioacute
la transicioacuten entre flujo
laminar y turbulento
23
Nuacutemero de Reynolds
Flujo alrededor de una esfera es estrictamente
laminar si R lt 01 ndash bacterias R 10-4
24
Ley de Stokes
La fuerza friccional (de arrastre) ejercida por un fluido viscoso
sobre una esfera de radio a movieacutendose con v es (Stokes 1851)
Nota la fuerza propulsiva no tiene porqueacute tener la misma
dependencia con la velocidad Solo debe equilibrar a Fd a la
velocidad de translacioacuten estacionaria
(Si R es lo suficientemente bajo)
25
Una bacteria se detiene
Si el motor bacteriano se detiene repentinamente el movimiento
subsiguiente de la bacteria estaacute descripto por
con m = (43)a3e Si = m6a
Entonces
26
Una bacteria se detiene
Distancia de detencioacuten
a = 10-4 cm e = 1 gcm3
=10-2 g(cms) v(0) = 210-3 cms
= 2 10-7 s d = 4 10-10 cm
(La bacteria no se detiene completamente sino que sigue sujeta
al movimiento Browniano)
27
La alimentacioacuten de la bacteria
El transporte molecular hacia las bacterias ocurre mayormente por
difusioacuten
Para bacterias enteacutericas el transporte estaraacute limitado por la absorcioacuten
(debido a la abundancia de recursos) mientras que en el caso de
bacterias marinas estaraacute tiacutepicamente limitado por la difusioacuten
Si a es el radio de la esfera C0 es la concentracioacuten en la superficie
y C la concentracioacuten lejos en estado estacionario la concentracioacuten
depende de la distancia r al centro de la esfera como
28
La alimentacioacuten de la bacteria
El flujo difusivo total
a la ceacutelula es
J(a) = 4Da(C ndash C0)
D coeficiente de difusioacuten
29 29
Estrategia bacteriana 2
Estrategias de acuerdo a Mitchell (2005)
Gris concentracioacuten de atractante (c) y (d) corrida y reversa
30 30 30
Estrategia bacteriana 2b
Xie et al PNAS 2011
Bacteria marina (vibrio alginolyticus) el coletazo (ldquoflickrdquo)
Rojo hacia atraacutes verde hacia adelante
31
Estrategia bacteriana 2b
En un paso de la corrida y el tumbo
la bacteria se desplaza L = vtc
En un paso en la estrategia del
coletazo
(= paso adelante + paso atraacutes)
se desplaza L = vtf - tb
Esto le permite regulando tf y tb
moverse un tramo mayor si estaacute
siguiendo una huella quimiotaacutectica
o un tramo menor si quiere
localizarse
32 32
Motilidad y
quimiotaxis de
Thiovulum Majus
La bacteria prefiere
estar
en concentraciones
especiacuteficas de oxiacutegeno
Si entra en regiones
superoacuteptimas o
infraoacuteptimas vuelve
haciendo una U
Se puede mover
a 500 ms
T Fenchel 1994
Estrategia bacteriana 3
La concentracioacuten de O2 (ordenada) es oacuteptima en la banda central
33
La bacteria maacutes raacutepida
tegia bacteriana 3
Ovobacter propellens (a = 4 m)
viaja hasta a 1 mms
(Fenchel y Thar 2004)
Tiene 400 flagelos
34 34
Estrategia bacteriana 4
Barbara and Mitchell 2003
Pseudomona haloplanktis
persiguiendo a un alga
35 35
Estrategia bacteriana 4
hellipo a su fantasma
Locsei y Pedley (2009) usan
simulaciones para argumentar
que puede ser un efecto
hidrodinaacutemico pasivo
36
Movimiento bioloacutegico
En muchas circunstancias hay que describir movimientos que
tienen elementos aleatorios los que pueden ser de naturaleza
teacutermica o generados por procesos bioloacutegicos
Los fiacutesicos solemos trabajar con el movimiento molecular
los bioacutelogos pueden consideran el movimiento aleatorio de
elementos bioloacutegicos
Son ldquoproblemas de difusioacutenrdquo
37 37
de partiacuteculas en V a (t+dt) = de partiacuteculas en V a (t) +
+ [partiacuteculas que entran a V en dt] ndash [partiacuteculas que salen de V en dt]
+ [partiacuteculas creadas en V en dt] ndash [partiacuteculas aniquiladas en V en dt]
Consideremos flujo unidimensional
Ecuacioacuten de balance
Conservacioacuten de la materia
38 38
Conservacioacuten de la materia
J(xt) flujo [nuacutemero neto que cruza A por ut y ua]
c(xt) concentracioacuten [nuacutemero de partiacuteculas por uv en (xt)]
f(xt) densidad de fuentes [nuacutemero neto creado en (xt)]
c(xt+dt)Adx = c(xt)Adx + J(xt)Adt ndash J(x+dxt)Adt
+f(xt)Adxdt
Divido por Adxdt
[c(xt+dt) - c(xt)]dt = ndash[J(x+dxt) - J(xt)]dx + f(xt)
Ecuacioacuten de conservacioacuten
J c
39 39
En maacutes de una dimensioacuten
es un vector normal a la superficie cerrada S que apunta
hacia afuera S encierra al volumen V
es la corriente que atraviesa dS
Conservacioacuten de la materia
V
40 40
Conservacioacuten de la materia
Usando el teorema de Gauss
Como V es arbitrario
(divergencia)
Ecuacioacuten de conservacioacuten
41 41
El Flujo
Flujo advectivo
Flujo difusivo (Ley de Fick)
gradiente indica la direccioacuten
de maacutexima variacioacuten de c
D coeficiente de
difusioacuten
x
c(x)
v
c
difJ
difJ
42 42
Ecuacioacuten de difusioacuten
Reemplazando el flujo en la ecuacioacuten de conservacioacuten obtenemos
Si hay conservacioacuten de partiacuteculas (f = 0)
y no hay adveccioacuten (v = 0)
tenemos la ldquoecuacioacuten de difusioacutenrdquo
43 43
Ecuacioacuten de difusioacuten d = 1
Condiciones de contorno c(x1t) = c1(t) en x = x1
c(x2t) = c2(t) en x = x2
Alternativa
C de C sobre los flujos
en x = x1
en x = x2
Condicioacuten inicial c(x0) = c0(x)
Contorno impermeable
2
2
x
cD
t
c
2
2
x
cD
t
c
44 44
Solucioacuten elemental d =1
Se liberan M partiacuteculas en una regioacuten infinita que inicialmente
no contiene la substancia
CI c(x0) = Mx
CC Lim x c(xt) = 0 t lt
Conservacioacuten
45 45
En un x 0 la
concentracioacuten primero
aumenta y luego baja
Solucioacuten elemental d =1
46 46
Berg and Purcell 1977
Receptores sobre una esfera
Considere N receptores de radio s sobre una esfera de radio a
Calcule la corriente I total a los receptores
(I0 toda la superficie es absorbente)
s = 1 nm a = 5 m I = I02 para N = 15700
Solo 120000 de la superficie necesita estar
ocupada por receptores para tener I = I02
47 47
Ecuacioacuten logiacutestica
r paraacutemetro malthusiano
K capacidad de carga
Podemos usar el lado derecho como la fuente en la Ec de difusioacuten
48 48
Ecuacioacuten de Fisher- Kolmogorov
Velocidad del frente
Sus variaciones se usan para
estudiar crecimiento de caacutencer
y de colonias bacterianas
propagacioacuten de epidemias etc
49 49
Quimiotaxis
Supongamos que la concentracioacuten q(xt) del quimioatractante
variacutea con la posicioacuten
Hipoacutetesis 1 la respuesta quimiotaacutectica estaacute en la direccioacuten del
gradiente del quimioatractante
Hipoacutetesis 2 dicha respuesta es proporcional a la magnitud del
gradiente
El flujo quimiotaacutectico es
coeficiente quimiotaacutectico ( lt 0 para quimiorrepulsioacuten)
50
Quimiotaxis y bacterias
Un posible modelo de la evolucioacuten de una poblacioacuten bacteriana
que se alimenta de una distribucioacuten de nutrientes q
Modelo de Keller - Segel
g(cq) es la fuente neta de nutrientes y Dq su coeficiente de difusioacuten
qDqcgt
qDqcgt
51
Quimiotaxis y bacterias
Si la concentracioacuten de nutrientes se puede considerar independiente
del tiempo y no hay creacioacuten neta de bacterias nos quedamos con
Para quimiotaxis eficiente es mejor tener Dc chico y grande
de manera de maximizar el seguimiento del gradiente
quimiotaxis difusioacuten
52
Nutrientes y movimiento
52 Karp-Boss 1996
Nuacutemero de Peacuteclet
Pe = avD
Nuacutemero de Sherwood
Sh = QQ0
Q (Q0) absorcioacuten
con (sin) adveccioacuten
53
Berg y Purcell [Biophys J 20 193 (1977)] calcularon la absorcioacuten de moleacuteculas de coeficiente de difusioacuten D por una esfera de radio a que se mueve con v
02 cvcD
0)( arc
Calcule la corriente J
hacia la esfera
No hay ldquoefecto ballenardquo (R 10-5)
Nutrientes y movimiento
54 54
Nutrientes y movimiento
Berg and Purcell (Biophys J 1977)
encontraron que la absorcioacuten de
nutrientes por unidad de tiempo
estaba dada por
DavJvJ )(
y que la influencia de
v era pequentildea
(bien para E coli
avD = 003 )
55 55
Sin embargo
Observaciones posteriores indican que la absorcioacuten de nutrientes
puede aumentar sustancialmente como funcioacuten de la velocidad
relativa del fluido y de la bacteria [Logan amp Hunt Limnol Oceanogr
32 1034 (1987) Logan amp Kirchman Mar Biol 111 175 (1991)]
DavJvJ
Razones
Gran v (650 ms in Thiovulum majus
1 mms in Ovobacter Propellens)
Pequentildeo D (molecules with larger molecular weights in
marine environments)
Forma no esfeacuterica (flagelos cambian estructura del flujo)
Nutrientes y movimiento
56 56
Nutrientes y movimiento
Leucine
absorption as a
function of the
fluid motion
Logan and Kirchman
Marine Biol 111 175 (1991)
57 Langlois 2009
Nutrientes y movimiento
La introduccioacuten de un flagelo deforma las liacuteneas de corriente
58
Nutrientes y movimiento hellip cambiando la distribucioacuten de nutrientes
Pe =
10-2
102
1
L = 5a
59
Nutrientes y movimiento
hellipy aumentando la absorcioacuten de nutrientes
Pe = avD
Sh = QQ0
Q (Q0) absorcioacuten
con (sin) adveccioacuten
Langlois 2009
60
Rectificacioacuten
Galajda et al 2007
Estructuras microfabricadas pueden usarse para modificar la
distribucioacuten espacial de las bacterias
Las bacterias tienden a pegarse a la pared y a separarse soacutelo
cuando ocurre un tumbo (si usan estrategia 1)
61
Rectificacioacuten
Una serie de barreras de embudos actuacutea como una bomba que remueve
las bacterias de un extremo del sistema y los instala en el otro
Se usa E coli
Galajda et al 2007
62
Separacioacuten de microorganismos
Se distribuyen uniformemente poblaciones de bacterias no moacutetiles
(rojas ) y moacutetiles (verdes) y se observan las distribuciones luego de
80 minutos
63
Separacioacuten de bacterias en Coacuterdoba
Las bacterias que no
sufren tumbos se
rectifican maacutes raacutepido
Simulaciones I Berdakiacuten
V Marconi
64
Separacioacuten de bacterias en Coacuterdoba
Los experimentos indican que la salida del tumbo en E coli
estaacute sesgada hacia adelante hay persistencia
Se introdujo este elemento en la simulacioacuten
Desplazamiento cuadraacutetico
medio sin barreras
65
Separacioacuten de bacterias en Coacuterdoba
Galajda ciacuterculos azules
Buen ajuste gracias a la inclusioacuten
de la persistencia en la simulacioacuten
Rectificacioacuten r una barrera
66
Micromaacutequinas
La asimetriacutea puede
usarse para
construir micromaacutequinas
que extraigan trabajo de
las bacterias (Bacilus subtilis)
Sokolov et al 2010
67
Otros microorganismos
iquestQueacute pasa con bacterias que usan otras estrategias de quimiotaxis
Probar con vibrio alginolyticus (que tiene el ldquoflickrdquo)
A hacerse en Lovaina
iquestQueacute pasa con los espermatozoides
Experimentos tienden a alinearse con la pared
Rectificacioacuten se estudia en CeBiCeM en la UNC
(Guidobaldi Giojalas) Poacutester de Ivaacuten Berdakiacuten
68 68 68 68
Torque medido E coli
Escherichia coli
impulsado por H+
(poliflagelar) Chen and Berg
Biophys J 78 1036
(2000)
69
Torque medido otras bacterias
Vibrio alginolyticus
impulsado por Na+
(un motor) Y Sowa et al JMolBiol 27
1043 (2003)
Caulobacter crescentus
impulsado por H+
(un motor) Li amp Tang Biophys
J 91 2726 (2006)
70
Torque medido
La forma de la curva es general para
las bacteria moacutetiles
Li amp Tang Biophys
J 91 2726 (2006)
71 71
Potencia
=
(excepto a muy altos)
Velocidad de nado v
v (Magariyama et al Li and Tang)
(v) v
iquestPor queacute
iquestQueacute nos dicen los experimentos
72
El ambiente en el oceacuteano
Azam and Long Nature 414 6863 (2001)
Nieve marina formada por partiacuteculas
orgaacutenicas con altas concentraciones de
nutrientes
La raacutepida dispersioacuten de los nutrientes
requiere altas velocidades bacterianas y
la capacidad de explorar voluacutemenes
grandes
73
Las bacterias evolucionaron en los oceacuteanos que
son ambientes oligotroacuteficos que contienen
regiones localizadas con altas concentraciones de
nutrientes
iquestCuaacuten lejos pueden nadar las bacterias de oasis a
oasis en su buacutesqueda de comida
Evolucioacuten
74
Modelo el movimiento y la energiacutea
Idea construir un modelo que relacione la energiacutea y el
movimiento
Debe ser lo suficientemente general como para que se puedan
obtener conclusiones de aplicacioacuten amplia (esto requiere que sea
simple)
Se deben tener en cuenta los datos experimentales (en particular
el valor de los paraacutemetros relevantes
Modificamos un modelo para el movimiento activo [Schweitzer Ebeling Tilch Phys Rev Lett 80 5044 (1998)]
75
Modelo el movimiento y la energiacutea
Hipoacutetesis
1 Nos interesa el movimiento soacutelo durante la corrida de manera
que consideraremos soacutelo desplazamientos unidimensionales
(luego combinaremos las corridas)
2 El ruido Browniano se desprecia
3 La potencia generada por los motores es dv
(experimentos 1)
76
1)(
tvdtEvdt
tdvm
tEtvdtcEq
dt
tdE
0
Ecuaciones baacutesicas
Tercera ley de Newton
Ecuacioacuten para la energiacutea almacenada E
nutrientes metabolismo motores
friccioacuten motores
77
Aproximacioacuten cuasiestaacutetica
Estimacioacuten Cambios importantes en la energiacutea
almacenada ocurren en un tiempo de horas
Observacioacuten Cambios importantes en la velocidad
bacteriana ocurren en fracciones
de segundo
La velocidad es una variable raacutepida
78
Aproximacioacuten cuasiestaacutetica
The energiacutea almacenada E(t) satisface la ecuacioacuten separada
12
tcEtEdq
dt
tdE
22
0
2
1
0
0E
tEvtvQ
La velocidad cuasiestaacutetica es
79
Movimiento en un medio sin nutrientes
Buscaremos el valor de que optimiza el proceso de
buacutesqueda en un medio oligotroacutefico
Meacutetodo estudiar cuaacuten lejos va la bacteria si q0 = 0
Importante 1 estaacute prohibido
porque () = () -1
implicariacutea un torque mecaacutenicamente imposible para pequentildeo
80
2
)2(22
2
12
2
2
21
0
)2(22
2
)(
c
deE
c
dtE
tc
Q
2
1
0
0
)()(
E
tEvtv
Q
Q
Solucioacuten analiacutetica
En la aproximacioacuten cuasiestaacutetica encontramos para todo 0 lt lt 2
Las predicciones de estos resultados se confirmaron mediante
simulaciones
81
Desplazamiento cuadraacutetico medio
Suponiendo una estrategia de corridas y vuelcos
la bacteria lleva a cabo una caminata al azar
Una medida del tamantildeo de la regioacuten que explora
estaacute dada por el desplazamiento cuadraacutetico medio
ltr2(t)gt
Suponiendo que la duracioacuten de la corrida
es constante (no hay sentildeales exteriores que
la alteren) pero permitiendo que la rapidez
baje con el tiempo tenemos
82
iexcl1 estaacute prohibido
Tamantildeo de la regioacuten explorada
(a) Fijo el radio a = 05 m (b) Fijo v0 = 150 ms
= 1 da siempre el radio maacuteximo
83
Volumen explorado
v0 = 150 ms
El volumen de la
regioacuten explorada
es maximizado
para
1
iexcliexclpero 1 es lo
que se observa
84
Longitud de la trayectoria
Longitud de la trayectoria ldquoestiradardquo para
a = 05 m y v0 = 150 ms
Sugiere que = 1 es oacuteptima independientemente de la estrategia
85
Estos resultados sugieren que la
independencia de con respecto a
que es observada en las bacterias
puede haber sido seleccionada por la
evolucioacuten de manera de maximizar
la buacutesqueda de nutrientes en el
oceacuteano
Conjetura
86
El movimiento bacteriano (y el de otros microorganismos) es
un tema interdisciplinario de notable intereacutes actual donde aparecen
continuamente nuevos resultados experimentales y se generan
nuevos modelos para describirlos
FIN
15
Estrategia bacteriana 1
Cuando los flagelos rotan en el sentido contrario a las
agujas del reloj el organismo ldquonadardquo corrida
Cuando la rotacioacuten cambia abruptamente y los flagelos
giran en el sentido de las agujas del reloj la bacteria ldquoda
un tumboldquo en el lugar y luego comienza a nadar en una
nueva direccioacuten aleatoria
Bacterias enteacutericas corridas y tumbos
16 16
Estrategia bacteriana 1
E coli un prototipo uacutetil pero que
ha sesgado el estudio de bacterias
Considere bacterias con un solo
flagelo o que viven en regiones
oligotroacuteficas
17
Sendero quimiotaacutectico
Proteiacutenas
sentildealizadoras
transmiten sentildeales
desde receptores
moleculares
ubicados
en la superficie
a los motores
18 18
Nanomotor molecular
El motor impelido por
protones
19
Nanomotor molecular
Funcionamiento del motor
1 El protoacuten que viene del exterior se pega a una proteiacutena en
el estator (probablemente MotB)
2 El estator sufre una transicioacuten conformacional Esta
transicioacuten es la que limita la velocidad de rotacioacuten
3 La deformacioacuten del estator genera la rotacioacuten del rotor
4 El canal ioacutenico a traveacutes del estator es regulado por el
movimiento del rotor
Las bacterias marinas usan iones de sodio en lugar de protones
20 20 20
Blair et al
Science 320
1636 (2008)
Bacillus
subtilis
Nanoembrague
se usa para
ldquoestacionarrdquo
21 21 21
Torque medido E coli
Chen and Berg Biophys J 78 1036 (2000)
El torque es
independiente de la
velocidad angular de
rotacioacuten flagelar
hasta llegar a la ldquorodillardquo
donde comienza a decaer
linealmente
22
Relacioacuten bacteria-medio
Osborne Reynolds estudioacute
la transicioacuten entre flujo
laminar y turbulento
23
Nuacutemero de Reynolds
Flujo alrededor de una esfera es estrictamente
laminar si R lt 01 ndash bacterias R 10-4
24
Ley de Stokes
La fuerza friccional (de arrastre) ejercida por un fluido viscoso
sobre una esfera de radio a movieacutendose con v es (Stokes 1851)
Nota la fuerza propulsiva no tiene porqueacute tener la misma
dependencia con la velocidad Solo debe equilibrar a Fd a la
velocidad de translacioacuten estacionaria
(Si R es lo suficientemente bajo)
25
Una bacteria se detiene
Si el motor bacteriano se detiene repentinamente el movimiento
subsiguiente de la bacteria estaacute descripto por
con m = (43)a3e Si = m6a
Entonces
26
Una bacteria se detiene
Distancia de detencioacuten
a = 10-4 cm e = 1 gcm3
=10-2 g(cms) v(0) = 210-3 cms
= 2 10-7 s d = 4 10-10 cm
(La bacteria no se detiene completamente sino que sigue sujeta
al movimiento Browniano)
27
La alimentacioacuten de la bacteria
El transporte molecular hacia las bacterias ocurre mayormente por
difusioacuten
Para bacterias enteacutericas el transporte estaraacute limitado por la absorcioacuten
(debido a la abundancia de recursos) mientras que en el caso de
bacterias marinas estaraacute tiacutepicamente limitado por la difusioacuten
Si a es el radio de la esfera C0 es la concentracioacuten en la superficie
y C la concentracioacuten lejos en estado estacionario la concentracioacuten
depende de la distancia r al centro de la esfera como
28
La alimentacioacuten de la bacteria
El flujo difusivo total
a la ceacutelula es
J(a) = 4Da(C ndash C0)
D coeficiente de difusioacuten
29 29
Estrategia bacteriana 2
Estrategias de acuerdo a Mitchell (2005)
Gris concentracioacuten de atractante (c) y (d) corrida y reversa
30 30 30
Estrategia bacteriana 2b
Xie et al PNAS 2011
Bacteria marina (vibrio alginolyticus) el coletazo (ldquoflickrdquo)
Rojo hacia atraacutes verde hacia adelante
31
Estrategia bacteriana 2b
En un paso de la corrida y el tumbo
la bacteria se desplaza L = vtc
En un paso en la estrategia del
coletazo
(= paso adelante + paso atraacutes)
se desplaza L = vtf - tb
Esto le permite regulando tf y tb
moverse un tramo mayor si estaacute
siguiendo una huella quimiotaacutectica
o un tramo menor si quiere
localizarse
32 32
Motilidad y
quimiotaxis de
Thiovulum Majus
La bacteria prefiere
estar
en concentraciones
especiacuteficas de oxiacutegeno
Si entra en regiones
superoacuteptimas o
infraoacuteptimas vuelve
haciendo una U
Se puede mover
a 500 ms
T Fenchel 1994
Estrategia bacteriana 3
La concentracioacuten de O2 (ordenada) es oacuteptima en la banda central
33
La bacteria maacutes raacutepida
tegia bacteriana 3
Ovobacter propellens (a = 4 m)
viaja hasta a 1 mms
(Fenchel y Thar 2004)
Tiene 400 flagelos
34 34
Estrategia bacteriana 4
Barbara and Mitchell 2003
Pseudomona haloplanktis
persiguiendo a un alga
35 35
Estrategia bacteriana 4
hellipo a su fantasma
Locsei y Pedley (2009) usan
simulaciones para argumentar
que puede ser un efecto
hidrodinaacutemico pasivo
36
Movimiento bioloacutegico
En muchas circunstancias hay que describir movimientos que
tienen elementos aleatorios los que pueden ser de naturaleza
teacutermica o generados por procesos bioloacutegicos
Los fiacutesicos solemos trabajar con el movimiento molecular
los bioacutelogos pueden consideran el movimiento aleatorio de
elementos bioloacutegicos
Son ldquoproblemas de difusioacutenrdquo
37 37
de partiacuteculas en V a (t+dt) = de partiacuteculas en V a (t) +
+ [partiacuteculas que entran a V en dt] ndash [partiacuteculas que salen de V en dt]
+ [partiacuteculas creadas en V en dt] ndash [partiacuteculas aniquiladas en V en dt]
Consideremos flujo unidimensional
Ecuacioacuten de balance
Conservacioacuten de la materia
38 38
Conservacioacuten de la materia
J(xt) flujo [nuacutemero neto que cruza A por ut y ua]
c(xt) concentracioacuten [nuacutemero de partiacuteculas por uv en (xt)]
f(xt) densidad de fuentes [nuacutemero neto creado en (xt)]
c(xt+dt)Adx = c(xt)Adx + J(xt)Adt ndash J(x+dxt)Adt
+f(xt)Adxdt
Divido por Adxdt
[c(xt+dt) - c(xt)]dt = ndash[J(x+dxt) - J(xt)]dx + f(xt)
Ecuacioacuten de conservacioacuten
J c
39 39
En maacutes de una dimensioacuten
es un vector normal a la superficie cerrada S que apunta
hacia afuera S encierra al volumen V
es la corriente que atraviesa dS
Conservacioacuten de la materia
V
40 40
Conservacioacuten de la materia
Usando el teorema de Gauss
Como V es arbitrario
(divergencia)
Ecuacioacuten de conservacioacuten
41 41
El Flujo
Flujo advectivo
Flujo difusivo (Ley de Fick)
gradiente indica la direccioacuten
de maacutexima variacioacuten de c
D coeficiente de
difusioacuten
x
c(x)
v
c
difJ
difJ
42 42
Ecuacioacuten de difusioacuten
Reemplazando el flujo en la ecuacioacuten de conservacioacuten obtenemos
Si hay conservacioacuten de partiacuteculas (f = 0)
y no hay adveccioacuten (v = 0)
tenemos la ldquoecuacioacuten de difusioacutenrdquo
43 43
Ecuacioacuten de difusioacuten d = 1
Condiciones de contorno c(x1t) = c1(t) en x = x1
c(x2t) = c2(t) en x = x2
Alternativa
C de C sobre los flujos
en x = x1
en x = x2
Condicioacuten inicial c(x0) = c0(x)
Contorno impermeable
2
2
x
cD
t
c
2
2
x
cD
t
c
44 44
Solucioacuten elemental d =1
Se liberan M partiacuteculas en una regioacuten infinita que inicialmente
no contiene la substancia
CI c(x0) = Mx
CC Lim x c(xt) = 0 t lt
Conservacioacuten
45 45
En un x 0 la
concentracioacuten primero
aumenta y luego baja
Solucioacuten elemental d =1
46 46
Berg and Purcell 1977
Receptores sobre una esfera
Considere N receptores de radio s sobre una esfera de radio a
Calcule la corriente I total a los receptores
(I0 toda la superficie es absorbente)
s = 1 nm a = 5 m I = I02 para N = 15700
Solo 120000 de la superficie necesita estar
ocupada por receptores para tener I = I02
47 47
Ecuacioacuten logiacutestica
r paraacutemetro malthusiano
K capacidad de carga
Podemos usar el lado derecho como la fuente en la Ec de difusioacuten
48 48
Ecuacioacuten de Fisher- Kolmogorov
Velocidad del frente
Sus variaciones se usan para
estudiar crecimiento de caacutencer
y de colonias bacterianas
propagacioacuten de epidemias etc
49 49
Quimiotaxis
Supongamos que la concentracioacuten q(xt) del quimioatractante
variacutea con la posicioacuten
Hipoacutetesis 1 la respuesta quimiotaacutectica estaacute en la direccioacuten del
gradiente del quimioatractante
Hipoacutetesis 2 dicha respuesta es proporcional a la magnitud del
gradiente
El flujo quimiotaacutectico es
coeficiente quimiotaacutectico ( lt 0 para quimiorrepulsioacuten)
50
Quimiotaxis y bacterias
Un posible modelo de la evolucioacuten de una poblacioacuten bacteriana
que se alimenta de una distribucioacuten de nutrientes q
Modelo de Keller - Segel
g(cq) es la fuente neta de nutrientes y Dq su coeficiente de difusioacuten
qDqcgt
qDqcgt
51
Quimiotaxis y bacterias
Si la concentracioacuten de nutrientes se puede considerar independiente
del tiempo y no hay creacioacuten neta de bacterias nos quedamos con
Para quimiotaxis eficiente es mejor tener Dc chico y grande
de manera de maximizar el seguimiento del gradiente
quimiotaxis difusioacuten
52
Nutrientes y movimiento
52 Karp-Boss 1996
Nuacutemero de Peacuteclet
Pe = avD
Nuacutemero de Sherwood
Sh = QQ0
Q (Q0) absorcioacuten
con (sin) adveccioacuten
53
Berg y Purcell [Biophys J 20 193 (1977)] calcularon la absorcioacuten de moleacuteculas de coeficiente de difusioacuten D por una esfera de radio a que se mueve con v
02 cvcD
0)( arc
Calcule la corriente J
hacia la esfera
No hay ldquoefecto ballenardquo (R 10-5)
Nutrientes y movimiento
54 54
Nutrientes y movimiento
Berg and Purcell (Biophys J 1977)
encontraron que la absorcioacuten de
nutrientes por unidad de tiempo
estaba dada por
DavJvJ )(
y que la influencia de
v era pequentildea
(bien para E coli
avD = 003 )
55 55
Sin embargo
Observaciones posteriores indican que la absorcioacuten de nutrientes
puede aumentar sustancialmente como funcioacuten de la velocidad
relativa del fluido y de la bacteria [Logan amp Hunt Limnol Oceanogr
32 1034 (1987) Logan amp Kirchman Mar Biol 111 175 (1991)]
DavJvJ
Razones
Gran v (650 ms in Thiovulum majus
1 mms in Ovobacter Propellens)
Pequentildeo D (molecules with larger molecular weights in
marine environments)
Forma no esfeacuterica (flagelos cambian estructura del flujo)
Nutrientes y movimiento
56 56
Nutrientes y movimiento
Leucine
absorption as a
function of the
fluid motion
Logan and Kirchman
Marine Biol 111 175 (1991)
57 Langlois 2009
Nutrientes y movimiento
La introduccioacuten de un flagelo deforma las liacuteneas de corriente
58
Nutrientes y movimiento hellip cambiando la distribucioacuten de nutrientes
Pe =
10-2
102
1
L = 5a
59
Nutrientes y movimiento
hellipy aumentando la absorcioacuten de nutrientes
Pe = avD
Sh = QQ0
Q (Q0) absorcioacuten
con (sin) adveccioacuten
Langlois 2009
60
Rectificacioacuten
Galajda et al 2007
Estructuras microfabricadas pueden usarse para modificar la
distribucioacuten espacial de las bacterias
Las bacterias tienden a pegarse a la pared y a separarse soacutelo
cuando ocurre un tumbo (si usan estrategia 1)
61
Rectificacioacuten
Una serie de barreras de embudos actuacutea como una bomba que remueve
las bacterias de un extremo del sistema y los instala en el otro
Se usa E coli
Galajda et al 2007
62
Separacioacuten de microorganismos
Se distribuyen uniformemente poblaciones de bacterias no moacutetiles
(rojas ) y moacutetiles (verdes) y se observan las distribuciones luego de
80 minutos
63
Separacioacuten de bacterias en Coacuterdoba
Las bacterias que no
sufren tumbos se
rectifican maacutes raacutepido
Simulaciones I Berdakiacuten
V Marconi
64
Separacioacuten de bacterias en Coacuterdoba
Los experimentos indican que la salida del tumbo en E coli
estaacute sesgada hacia adelante hay persistencia
Se introdujo este elemento en la simulacioacuten
Desplazamiento cuadraacutetico
medio sin barreras
65
Separacioacuten de bacterias en Coacuterdoba
Galajda ciacuterculos azules
Buen ajuste gracias a la inclusioacuten
de la persistencia en la simulacioacuten
Rectificacioacuten r una barrera
66
Micromaacutequinas
La asimetriacutea puede
usarse para
construir micromaacutequinas
que extraigan trabajo de
las bacterias (Bacilus subtilis)
Sokolov et al 2010
67
Otros microorganismos
iquestQueacute pasa con bacterias que usan otras estrategias de quimiotaxis
Probar con vibrio alginolyticus (que tiene el ldquoflickrdquo)
A hacerse en Lovaina
iquestQueacute pasa con los espermatozoides
Experimentos tienden a alinearse con la pared
Rectificacioacuten se estudia en CeBiCeM en la UNC
(Guidobaldi Giojalas) Poacutester de Ivaacuten Berdakiacuten
68 68 68 68
Torque medido E coli
Escherichia coli
impulsado por H+
(poliflagelar) Chen and Berg
Biophys J 78 1036
(2000)
69
Torque medido otras bacterias
Vibrio alginolyticus
impulsado por Na+
(un motor) Y Sowa et al JMolBiol 27
1043 (2003)
Caulobacter crescentus
impulsado por H+
(un motor) Li amp Tang Biophys
J 91 2726 (2006)
70
Torque medido
La forma de la curva es general para
las bacteria moacutetiles
Li amp Tang Biophys
J 91 2726 (2006)
71 71
Potencia
=
(excepto a muy altos)
Velocidad de nado v
v (Magariyama et al Li and Tang)
(v) v
iquestPor queacute
iquestQueacute nos dicen los experimentos
72
El ambiente en el oceacuteano
Azam and Long Nature 414 6863 (2001)
Nieve marina formada por partiacuteculas
orgaacutenicas con altas concentraciones de
nutrientes
La raacutepida dispersioacuten de los nutrientes
requiere altas velocidades bacterianas y
la capacidad de explorar voluacutemenes
grandes
73
Las bacterias evolucionaron en los oceacuteanos que
son ambientes oligotroacuteficos que contienen
regiones localizadas con altas concentraciones de
nutrientes
iquestCuaacuten lejos pueden nadar las bacterias de oasis a
oasis en su buacutesqueda de comida
Evolucioacuten
74
Modelo el movimiento y la energiacutea
Idea construir un modelo que relacione la energiacutea y el
movimiento
Debe ser lo suficientemente general como para que se puedan
obtener conclusiones de aplicacioacuten amplia (esto requiere que sea
simple)
Se deben tener en cuenta los datos experimentales (en particular
el valor de los paraacutemetros relevantes
Modificamos un modelo para el movimiento activo [Schweitzer Ebeling Tilch Phys Rev Lett 80 5044 (1998)]
75
Modelo el movimiento y la energiacutea
Hipoacutetesis
1 Nos interesa el movimiento soacutelo durante la corrida de manera
que consideraremos soacutelo desplazamientos unidimensionales
(luego combinaremos las corridas)
2 El ruido Browniano se desprecia
3 La potencia generada por los motores es dv
(experimentos 1)
76
1)(
tvdtEvdt
tdvm
tEtvdtcEq
dt
tdE
0
Ecuaciones baacutesicas
Tercera ley de Newton
Ecuacioacuten para la energiacutea almacenada E
nutrientes metabolismo motores
friccioacuten motores
77
Aproximacioacuten cuasiestaacutetica
Estimacioacuten Cambios importantes en la energiacutea
almacenada ocurren en un tiempo de horas
Observacioacuten Cambios importantes en la velocidad
bacteriana ocurren en fracciones
de segundo
La velocidad es una variable raacutepida
78
Aproximacioacuten cuasiestaacutetica
The energiacutea almacenada E(t) satisface la ecuacioacuten separada
12
tcEtEdq
dt
tdE
22
0
2
1
0
0E
tEvtvQ
La velocidad cuasiestaacutetica es
79
Movimiento en un medio sin nutrientes
Buscaremos el valor de que optimiza el proceso de
buacutesqueda en un medio oligotroacutefico
Meacutetodo estudiar cuaacuten lejos va la bacteria si q0 = 0
Importante 1 estaacute prohibido
porque () = () -1
implicariacutea un torque mecaacutenicamente imposible para pequentildeo
80
2
)2(22
2
12
2
2
21
0
)2(22
2
)(
c
deE
c
dtE
tc
Q
2
1
0
0
)()(
E
tEvtv
Q
Q
Solucioacuten analiacutetica
En la aproximacioacuten cuasiestaacutetica encontramos para todo 0 lt lt 2
Las predicciones de estos resultados se confirmaron mediante
simulaciones
81
Desplazamiento cuadraacutetico medio
Suponiendo una estrategia de corridas y vuelcos
la bacteria lleva a cabo una caminata al azar
Una medida del tamantildeo de la regioacuten que explora
estaacute dada por el desplazamiento cuadraacutetico medio
ltr2(t)gt
Suponiendo que la duracioacuten de la corrida
es constante (no hay sentildeales exteriores que
la alteren) pero permitiendo que la rapidez
baje con el tiempo tenemos
82
iexcl1 estaacute prohibido
Tamantildeo de la regioacuten explorada
(a) Fijo el radio a = 05 m (b) Fijo v0 = 150 ms
= 1 da siempre el radio maacuteximo
83
Volumen explorado
v0 = 150 ms
El volumen de la
regioacuten explorada
es maximizado
para
1
iexcliexclpero 1 es lo
que se observa
84
Longitud de la trayectoria
Longitud de la trayectoria ldquoestiradardquo para
a = 05 m y v0 = 150 ms
Sugiere que = 1 es oacuteptima independientemente de la estrategia
85
Estos resultados sugieren que la
independencia de con respecto a
que es observada en las bacterias
puede haber sido seleccionada por la
evolucioacuten de manera de maximizar
la buacutesqueda de nutrientes en el
oceacuteano
Conjetura
86
El movimiento bacteriano (y el de otros microorganismos) es
un tema interdisciplinario de notable intereacutes actual donde aparecen
continuamente nuevos resultados experimentales y se generan
nuevos modelos para describirlos
FIN
16 16
Estrategia bacteriana 1
E coli un prototipo uacutetil pero que
ha sesgado el estudio de bacterias
Considere bacterias con un solo
flagelo o que viven en regiones
oligotroacuteficas
17
Sendero quimiotaacutectico
Proteiacutenas
sentildealizadoras
transmiten sentildeales
desde receptores
moleculares
ubicados
en la superficie
a los motores
18 18
Nanomotor molecular
El motor impelido por
protones
19
Nanomotor molecular
Funcionamiento del motor
1 El protoacuten que viene del exterior se pega a una proteiacutena en
el estator (probablemente MotB)
2 El estator sufre una transicioacuten conformacional Esta
transicioacuten es la que limita la velocidad de rotacioacuten
3 La deformacioacuten del estator genera la rotacioacuten del rotor
4 El canal ioacutenico a traveacutes del estator es regulado por el
movimiento del rotor
Las bacterias marinas usan iones de sodio en lugar de protones
20 20 20
Blair et al
Science 320
1636 (2008)
Bacillus
subtilis
Nanoembrague
se usa para
ldquoestacionarrdquo
21 21 21
Torque medido E coli
Chen and Berg Biophys J 78 1036 (2000)
El torque es
independiente de la
velocidad angular de
rotacioacuten flagelar
hasta llegar a la ldquorodillardquo
donde comienza a decaer
linealmente
22
Relacioacuten bacteria-medio
Osborne Reynolds estudioacute
la transicioacuten entre flujo
laminar y turbulento
23
Nuacutemero de Reynolds
Flujo alrededor de una esfera es estrictamente
laminar si R lt 01 ndash bacterias R 10-4
24
Ley de Stokes
La fuerza friccional (de arrastre) ejercida por un fluido viscoso
sobre una esfera de radio a movieacutendose con v es (Stokes 1851)
Nota la fuerza propulsiva no tiene porqueacute tener la misma
dependencia con la velocidad Solo debe equilibrar a Fd a la
velocidad de translacioacuten estacionaria
(Si R es lo suficientemente bajo)
25
Una bacteria se detiene
Si el motor bacteriano se detiene repentinamente el movimiento
subsiguiente de la bacteria estaacute descripto por
con m = (43)a3e Si = m6a
Entonces
26
Una bacteria se detiene
Distancia de detencioacuten
a = 10-4 cm e = 1 gcm3
=10-2 g(cms) v(0) = 210-3 cms
= 2 10-7 s d = 4 10-10 cm
(La bacteria no se detiene completamente sino que sigue sujeta
al movimiento Browniano)
27
La alimentacioacuten de la bacteria
El transporte molecular hacia las bacterias ocurre mayormente por
difusioacuten
Para bacterias enteacutericas el transporte estaraacute limitado por la absorcioacuten
(debido a la abundancia de recursos) mientras que en el caso de
bacterias marinas estaraacute tiacutepicamente limitado por la difusioacuten
Si a es el radio de la esfera C0 es la concentracioacuten en la superficie
y C la concentracioacuten lejos en estado estacionario la concentracioacuten
depende de la distancia r al centro de la esfera como
28
La alimentacioacuten de la bacteria
El flujo difusivo total
a la ceacutelula es
J(a) = 4Da(C ndash C0)
D coeficiente de difusioacuten
29 29
Estrategia bacteriana 2
Estrategias de acuerdo a Mitchell (2005)
Gris concentracioacuten de atractante (c) y (d) corrida y reversa
30 30 30
Estrategia bacteriana 2b
Xie et al PNAS 2011
Bacteria marina (vibrio alginolyticus) el coletazo (ldquoflickrdquo)
Rojo hacia atraacutes verde hacia adelante
31
Estrategia bacteriana 2b
En un paso de la corrida y el tumbo
la bacteria se desplaza L = vtc
En un paso en la estrategia del
coletazo
(= paso adelante + paso atraacutes)
se desplaza L = vtf - tb
Esto le permite regulando tf y tb
moverse un tramo mayor si estaacute
siguiendo una huella quimiotaacutectica
o un tramo menor si quiere
localizarse
32 32
Motilidad y
quimiotaxis de
Thiovulum Majus
La bacteria prefiere
estar
en concentraciones
especiacuteficas de oxiacutegeno
Si entra en regiones
superoacuteptimas o
infraoacuteptimas vuelve
haciendo una U
Se puede mover
a 500 ms
T Fenchel 1994
Estrategia bacteriana 3
La concentracioacuten de O2 (ordenada) es oacuteptima en la banda central
33
La bacteria maacutes raacutepida
tegia bacteriana 3
Ovobacter propellens (a = 4 m)
viaja hasta a 1 mms
(Fenchel y Thar 2004)
Tiene 400 flagelos
34 34
Estrategia bacteriana 4
Barbara and Mitchell 2003
Pseudomona haloplanktis
persiguiendo a un alga
35 35
Estrategia bacteriana 4
hellipo a su fantasma
Locsei y Pedley (2009) usan
simulaciones para argumentar
que puede ser un efecto
hidrodinaacutemico pasivo
36
Movimiento bioloacutegico
En muchas circunstancias hay que describir movimientos que
tienen elementos aleatorios los que pueden ser de naturaleza
teacutermica o generados por procesos bioloacutegicos
Los fiacutesicos solemos trabajar con el movimiento molecular
los bioacutelogos pueden consideran el movimiento aleatorio de
elementos bioloacutegicos
Son ldquoproblemas de difusioacutenrdquo
37 37
de partiacuteculas en V a (t+dt) = de partiacuteculas en V a (t) +
+ [partiacuteculas que entran a V en dt] ndash [partiacuteculas que salen de V en dt]
+ [partiacuteculas creadas en V en dt] ndash [partiacuteculas aniquiladas en V en dt]
Consideremos flujo unidimensional
Ecuacioacuten de balance
Conservacioacuten de la materia
38 38
Conservacioacuten de la materia
J(xt) flujo [nuacutemero neto que cruza A por ut y ua]
c(xt) concentracioacuten [nuacutemero de partiacuteculas por uv en (xt)]
f(xt) densidad de fuentes [nuacutemero neto creado en (xt)]
c(xt+dt)Adx = c(xt)Adx + J(xt)Adt ndash J(x+dxt)Adt
+f(xt)Adxdt
Divido por Adxdt
[c(xt+dt) - c(xt)]dt = ndash[J(x+dxt) - J(xt)]dx + f(xt)
Ecuacioacuten de conservacioacuten
J c
39 39
En maacutes de una dimensioacuten
es un vector normal a la superficie cerrada S que apunta
hacia afuera S encierra al volumen V
es la corriente que atraviesa dS
Conservacioacuten de la materia
V
40 40
Conservacioacuten de la materia
Usando el teorema de Gauss
Como V es arbitrario
(divergencia)
Ecuacioacuten de conservacioacuten
41 41
El Flujo
Flujo advectivo
Flujo difusivo (Ley de Fick)
gradiente indica la direccioacuten
de maacutexima variacioacuten de c
D coeficiente de
difusioacuten
x
c(x)
v
c
difJ
difJ
42 42
Ecuacioacuten de difusioacuten
Reemplazando el flujo en la ecuacioacuten de conservacioacuten obtenemos
Si hay conservacioacuten de partiacuteculas (f = 0)
y no hay adveccioacuten (v = 0)
tenemos la ldquoecuacioacuten de difusioacutenrdquo
43 43
Ecuacioacuten de difusioacuten d = 1
Condiciones de contorno c(x1t) = c1(t) en x = x1
c(x2t) = c2(t) en x = x2
Alternativa
C de C sobre los flujos
en x = x1
en x = x2
Condicioacuten inicial c(x0) = c0(x)
Contorno impermeable
2
2
x
cD
t
c
2
2
x
cD
t
c
44 44
Solucioacuten elemental d =1
Se liberan M partiacuteculas en una regioacuten infinita que inicialmente
no contiene la substancia
CI c(x0) = Mx
CC Lim x c(xt) = 0 t lt
Conservacioacuten
45 45
En un x 0 la
concentracioacuten primero
aumenta y luego baja
Solucioacuten elemental d =1
46 46
Berg and Purcell 1977
Receptores sobre una esfera
Considere N receptores de radio s sobre una esfera de radio a
Calcule la corriente I total a los receptores
(I0 toda la superficie es absorbente)
s = 1 nm a = 5 m I = I02 para N = 15700
Solo 120000 de la superficie necesita estar
ocupada por receptores para tener I = I02
47 47
Ecuacioacuten logiacutestica
r paraacutemetro malthusiano
K capacidad de carga
Podemos usar el lado derecho como la fuente en la Ec de difusioacuten
48 48
Ecuacioacuten de Fisher- Kolmogorov
Velocidad del frente
Sus variaciones se usan para
estudiar crecimiento de caacutencer
y de colonias bacterianas
propagacioacuten de epidemias etc
49 49
Quimiotaxis
Supongamos que la concentracioacuten q(xt) del quimioatractante
variacutea con la posicioacuten
Hipoacutetesis 1 la respuesta quimiotaacutectica estaacute en la direccioacuten del
gradiente del quimioatractante
Hipoacutetesis 2 dicha respuesta es proporcional a la magnitud del
gradiente
El flujo quimiotaacutectico es
coeficiente quimiotaacutectico ( lt 0 para quimiorrepulsioacuten)
50
Quimiotaxis y bacterias
Un posible modelo de la evolucioacuten de una poblacioacuten bacteriana
que se alimenta de una distribucioacuten de nutrientes q
Modelo de Keller - Segel
g(cq) es la fuente neta de nutrientes y Dq su coeficiente de difusioacuten
qDqcgt
qDqcgt
51
Quimiotaxis y bacterias
Si la concentracioacuten de nutrientes se puede considerar independiente
del tiempo y no hay creacioacuten neta de bacterias nos quedamos con
Para quimiotaxis eficiente es mejor tener Dc chico y grande
de manera de maximizar el seguimiento del gradiente
quimiotaxis difusioacuten
52
Nutrientes y movimiento
52 Karp-Boss 1996
Nuacutemero de Peacuteclet
Pe = avD
Nuacutemero de Sherwood
Sh = QQ0
Q (Q0) absorcioacuten
con (sin) adveccioacuten
53
Berg y Purcell [Biophys J 20 193 (1977)] calcularon la absorcioacuten de moleacuteculas de coeficiente de difusioacuten D por una esfera de radio a que se mueve con v
02 cvcD
0)( arc
Calcule la corriente J
hacia la esfera
No hay ldquoefecto ballenardquo (R 10-5)
Nutrientes y movimiento
54 54
Nutrientes y movimiento
Berg and Purcell (Biophys J 1977)
encontraron que la absorcioacuten de
nutrientes por unidad de tiempo
estaba dada por
DavJvJ )(
y que la influencia de
v era pequentildea
(bien para E coli
avD = 003 )
55 55
Sin embargo
Observaciones posteriores indican que la absorcioacuten de nutrientes
puede aumentar sustancialmente como funcioacuten de la velocidad
relativa del fluido y de la bacteria [Logan amp Hunt Limnol Oceanogr
32 1034 (1987) Logan amp Kirchman Mar Biol 111 175 (1991)]
DavJvJ
Razones
Gran v (650 ms in Thiovulum majus
1 mms in Ovobacter Propellens)
Pequentildeo D (molecules with larger molecular weights in
marine environments)
Forma no esfeacuterica (flagelos cambian estructura del flujo)
Nutrientes y movimiento
56 56
Nutrientes y movimiento
Leucine
absorption as a
function of the
fluid motion
Logan and Kirchman
Marine Biol 111 175 (1991)
57 Langlois 2009
Nutrientes y movimiento
La introduccioacuten de un flagelo deforma las liacuteneas de corriente
58
Nutrientes y movimiento hellip cambiando la distribucioacuten de nutrientes
Pe =
10-2
102
1
L = 5a
59
Nutrientes y movimiento
hellipy aumentando la absorcioacuten de nutrientes
Pe = avD
Sh = QQ0
Q (Q0) absorcioacuten
con (sin) adveccioacuten
Langlois 2009
60
Rectificacioacuten
Galajda et al 2007
Estructuras microfabricadas pueden usarse para modificar la
distribucioacuten espacial de las bacterias
Las bacterias tienden a pegarse a la pared y a separarse soacutelo
cuando ocurre un tumbo (si usan estrategia 1)
61
Rectificacioacuten
Una serie de barreras de embudos actuacutea como una bomba que remueve
las bacterias de un extremo del sistema y los instala en el otro
Se usa E coli
Galajda et al 2007
62
Separacioacuten de microorganismos
Se distribuyen uniformemente poblaciones de bacterias no moacutetiles
(rojas ) y moacutetiles (verdes) y se observan las distribuciones luego de
80 minutos
63
Separacioacuten de bacterias en Coacuterdoba
Las bacterias que no
sufren tumbos se
rectifican maacutes raacutepido
Simulaciones I Berdakiacuten
V Marconi
64
Separacioacuten de bacterias en Coacuterdoba
Los experimentos indican que la salida del tumbo en E coli
estaacute sesgada hacia adelante hay persistencia
Se introdujo este elemento en la simulacioacuten
Desplazamiento cuadraacutetico
medio sin barreras
65
Separacioacuten de bacterias en Coacuterdoba
Galajda ciacuterculos azules
Buen ajuste gracias a la inclusioacuten
de la persistencia en la simulacioacuten
Rectificacioacuten r una barrera
66
Micromaacutequinas
La asimetriacutea puede
usarse para
construir micromaacutequinas
que extraigan trabajo de
las bacterias (Bacilus subtilis)
Sokolov et al 2010
67
Otros microorganismos
iquestQueacute pasa con bacterias que usan otras estrategias de quimiotaxis
Probar con vibrio alginolyticus (que tiene el ldquoflickrdquo)
A hacerse en Lovaina
iquestQueacute pasa con los espermatozoides
Experimentos tienden a alinearse con la pared
Rectificacioacuten se estudia en CeBiCeM en la UNC
(Guidobaldi Giojalas) Poacutester de Ivaacuten Berdakiacuten
68 68 68 68
Torque medido E coli
Escherichia coli
impulsado por H+
(poliflagelar) Chen and Berg
Biophys J 78 1036
(2000)
69
Torque medido otras bacterias
Vibrio alginolyticus
impulsado por Na+
(un motor) Y Sowa et al JMolBiol 27
1043 (2003)
Caulobacter crescentus
impulsado por H+
(un motor) Li amp Tang Biophys
J 91 2726 (2006)
70
Torque medido
La forma de la curva es general para
las bacteria moacutetiles
Li amp Tang Biophys
J 91 2726 (2006)
71 71
Potencia
=
(excepto a muy altos)
Velocidad de nado v
v (Magariyama et al Li and Tang)
(v) v
iquestPor queacute
iquestQueacute nos dicen los experimentos
72
El ambiente en el oceacuteano
Azam and Long Nature 414 6863 (2001)
Nieve marina formada por partiacuteculas
orgaacutenicas con altas concentraciones de
nutrientes
La raacutepida dispersioacuten de los nutrientes
requiere altas velocidades bacterianas y
la capacidad de explorar voluacutemenes
grandes
73
Las bacterias evolucionaron en los oceacuteanos que
son ambientes oligotroacuteficos que contienen
regiones localizadas con altas concentraciones de
nutrientes
iquestCuaacuten lejos pueden nadar las bacterias de oasis a
oasis en su buacutesqueda de comida
Evolucioacuten
74
Modelo el movimiento y la energiacutea
Idea construir un modelo que relacione la energiacutea y el
movimiento
Debe ser lo suficientemente general como para que se puedan
obtener conclusiones de aplicacioacuten amplia (esto requiere que sea
simple)
Se deben tener en cuenta los datos experimentales (en particular
el valor de los paraacutemetros relevantes
Modificamos un modelo para el movimiento activo [Schweitzer Ebeling Tilch Phys Rev Lett 80 5044 (1998)]
75
Modelo el movimiento y la energiacutea
Hipoacutetesis
1 Nos interesa el movimiento soacutelo durante la corrida de manera
que consideraremos soacutelo desplazamientos unidimensionales
(luego combinaremos las corridas)
2 El ruido Browniano se desprecia
3 La potencia generada por los motores es dv
(experimentos 1)
76
1)(
tvdtEvdt
tdvm
tEtvdtcEq
dt
tdE
0
Ecuaciones baacutesicas
Tercera ley de Newton
Ecuacioacuten para la energiacutea almacenada E
nutrientes metabolismo motores
friccioacuten motores
77
Aproximacioacuten cuasiestaacutetica
Estimacioacuten Cambios importantes en la energiacutea
almacenada ocurren en un tiempo de horas
Observacioacuten Cambios importantes en la velocidad
bacteriana ocurren en fracciones
de segundo
La velocidad es una variable raacutepida
78
Aproximacioacuten cuasiestaacutetica
The energiacutea almacenada E(t) satisface la ecuacioacuten separada
12
tcEtEdq
dt
tdE
22
0
2
1
0
0E
tEvtvQ
La velocidad cuasiestaacutetica es
79
Movimiento en un medio sin nutrientes
Buscaremos el valor de que optimiza el proceso de
buacutesqueda en un medio oligotroacutefico
Meacutetodo estudiar cuaacuten lejos va la bacteria si q0 = 0
Importante 1 estaacute prohibido
porque () = () -1
implicariacutea un torque mecaacutenicamente imposible para pequentildeo
80
2
)2(22
2
12
2
2
21
0
)2(22
2
)(
c
deE
c
dtE
tc
Q
2
1
0
0
)()(
E
tEvtv
Q
Q
Solucioacuten analiacutetica
En la aproximacioacuten cuasiestaacutetica encontramos para todo 0 lt lt 2
Las predicciones de estos resultados se confirmaron mediante
simulaciones
81
Desplazamiento cuadraacutetico medio
Suponiendo una estrategia de corridas y vuelcos
la bacteria lleva a cabo una caminata al azar
Una medida del tamantildeo de la regioacuten que explora
estaacute dada por el desplazamiento cuadraacutetico medio
ltr2(t)gt
Suponiendo que la duracioacuten de la corrida
es constante (no hay sentildeales exteriores que
la alteren) pero permitiendo que la rapidez
baje con el tiempo tenemos
82
iexcl1 estaacute prohibido
Tamantildeo de la regioacuten explorada
(a) Fijo el radio a = 05 m (b) Fijo v0 = 150 ms
= 1 da siempre el radio maacuteximo
83
Volumen explorado
v0 = 150 ms
El volumen de la
regioacuten explorada
es maximizado
para
1
iexcliexclpero 1 es lo
que se observa
84
Longitud de la trayectoria
Longitud de la trayectoria ldquoestiradardquo para
a = 05 m y v0 = 150 ms
Sugiere que = 1 es oacuteptima independientemente de la estrategia
85
Estos resultados sugieren que la
independencia de con respecto a
que es observada en las bacterias
puede haber sido seleccionada por la
evolucioacuten de manera de maximizar
la buacutesqueda de nutrientes en el
oceacuteano
Conjetura
86
El movimiento bacteriano (y el de otros microorganismos) es
un tema interdisciplinario de notable intereacutes actual donde aparecen
continuamente nuevos resultados experimentales y se generan
nuevos modelos para describirlos
FIN
17
Sendero quimiotaacutectico
Proteiacutenas
sentildealizadoras
transmiten sentildeales
desde receptores
moleculares
ubicados
en la superficie
a los motores
18 18
Nanomotor molecular
El motor impelido por
protones
19
Nanomotor molecular
Funcionamiento del motor
1 El protoacuten que viene del exterior se pega a una proteiacutena en
el estator (probablemente MotB)
2 El estator sufre una transicioacuten conformacional Esta
transicioacuten es la que limita la velocidad de rotacioacuten
3 La deformacioacuten del estator genera la rotacioacuten del rotor
4 El canal ioacutenico a traveacutes del estator es regulado por el
movimiento del rotor
Las bacterias marinas usan iones de sodio en lugar de protones
20 20 20
Blair et al
Science 320
1636 (2008)
Bacillus
subtilis
Nanoembrague
se usa para
ldquoestacionarrdquo
21 21 21
Torque medido E coli
Chen and Berg Biophys J 78 1036 (2000)
El torque es
independiente de la
velocidad angular de
rotacioacuten flagelar
hasta llegar a la ldquorodillardquo
donde comienza a decaer
linealmente
22
Relacioacuten bacteria-medio
Osborne Reynolds estudioacute
la transicioacuten entre flujo
laminar y turbulento
23
Nuacutemero de Reynolds
Flujo alrededor de una esfera es estrictamente
laminar si R lt 01 ndash bacterias R 10-4
24
Ley de Stokes
La fuerza friccional (de arrastre) ejercida por un fluido viscoso
sobre una esfera de radio a movieacutendose con v es (Stokes 1851)
Nota la fuerza propulsiva no tiene porqueacute tener la misma
dependencia con la velocidad Solo debe equilibrar a Fd a la
velocidad de translacioacuten estacionaria
(Si R es lo suficientemente bajo)
25
Una bacteria se detiene
Si el motor bacteriano se detiene repentinamente el movimiento
subsiguiente de la bacteria estaacute descripto por
con m = (43)a3e Si = m6a
Entonces
26
Una bacteria se detiene
Distancia de detencioacuten
a = 10-4 cm e = 1 gcm3
=10-2 g(cms) v(0) = 210-3 cms
= 2 10-7 s d = 4 10-10 cm
(La bacteria no se detiene completamente sino que sigue sujeta
al movimiento Browniano)
27
La alimentacioacuten de la bacteria
El transporte molecular hacia las bacterias ocurre mayormente por
difusioacuten
Para bacterias enteacutericas el transporte estaraacute limitado por la absorcioacuten
(debido a la abundancia de recursos) mientras que en el caso de
bacterias marinas estaraacute tiacutepicamente limitado por la difusioacuten
Si a es el radio de la esfera C0 es la concentracioacuten en la superficie
y C la concentracioacuten lejos en estado estacionario la concentracioacuten
depende de la distancia r al centro de la esfera como
28
La alimentacioacuten de la bacteria
El flujo difusivo total
a la ceacutelula es
J(a) = 4Da(C ndash C0)
D coeficiente de difusioacuten
29 29
Estrategia bacteriana 2
Estrategias de acuerdo a Mitchell (2005)
Gris concentracioacuten de atractante (c) y (d) corrida y reversa
30 30 30
Estrategia bacteriana 2b
Xie et al PNAS 2011
Bacteria marina (vibrio alginolyticus) el coletazo (ldquoflickrdquo)
Rojo hacia atraacutes verde hacia adelante
31
Estrategia bacteriana 2b
En un paso de la corrida y el tumbo
la bacteria se desplaza L = vtc
En un paso en la estrategia del
coletazo
(= paso adelante + paso atraacutes)
se desplaza L = vtf - tb
Esto le permite regulando tf y tb
moverse un tramo mayor si estaacute
siguiendo una huella quimiotaacutectica
o un tramo menor si quiere
localizarse
32 32
Motilidad y
quimiotaxis de
Thiovulum Majus
La bacteria prefiere
estar
en concentraciones
especiacuteficas de oxiacutegeno
Si entra en regiones
superoacuteptimas o
infraoacuteptimas vuelve
haciendo una U
Se puede mover
a 500 ms
T Fenchel 1994
Estrategia bacteriana 3
La concentracioacuten de O2 (ordenada) es oacuteptima en la banda central
33
La bacteria maacutes raacutepida
tegia bacteriana 3
Ovobacter propellens (a = 4 m)
viaja hasta a 1 mms
(Fenchel y Thar 2004)
Tiene 400 flagelos
34 34
Estrategia bacteriana 4
Barbara and Mitchell 2003
Pseudomona haloplanktis
persiguiendo a un alga
35 35
Estrategia bacteriana 4
hellipo a su fantasma
Locsei y Pedley (2009) usan
simulaciones para argumentar
que puede ser un efecto
hidrodinaacutemico pasivo
36
Movimiento bioloacutegico
En muchas circunstancias hay que describir movimientos que
tienen elementos aleatorios los que pueden ser de naturaleza
teacutermica o generados por procesos bioloacutegicos
Los fiacutesicos solemos trabajar con el movimiento molecular
los bioacutelogos pueden consideran el movimiento aleatorio de
elementos bioloacutegicos
Son ldquoproblemas de difusioacutenrdquo
37 37
de partiacuteculas en V a (t+dt) = de partiacuteculas en V a (t) +
+ [partiacuteculas que entran a V en dt] ndash [partiacuteculas que salen de V en dt]
+ [partiacuteculas creadas en V en dt] ndash [partiacuteculas aniquiladas en V en dt]
Consideremos flujo unidimensional
Ecuacioacuten de balance
Conservacioacuten de la materia
38 38
Conservacioacuten de la materia
J(xt) flujo [nuacutemero neto que cruza A por ut y ua]
c(xt) concentracioacuten [nuacutemero de partiacuteculas por uv en (xt)]
f(xt) densidad de fuentes [nuacutemero neto creado en (xt)]
c(xt+dt)Adx = c(xt)Adx + J(xt)Adt ndash J(x+dxt)Adt
+f(xt)Adxdt
Divido por Adxdt
[c(xt+dt) - c(xt)]dt = ndash[J(x+dxt) - J(xt)]dx + f(xt)
Ecuacioacuten de conservacioacuten
J c
39 39
En maacutes de una dimensioacuten
es un vector normal a la superficie cerrada S que apunta
hacia afuera S encierra al volumen V
es la corriente que atraviesa dS
Conservacioacuten de la materia
V
40 40
Conservacioacuten de la materia
Usando el teorema de Gauss
Como V es arbitrario
(divergencia)
Ecuacioacuten de conservacioacuten
41 41
El Flujo
Flujo advectivo
Flujo difusivo (Ley de Fick)
gradiente indica la direccioacuten
de maacutexima variacioacuten de c
D coeficiente de
difusioacuten
x
c(x)
v
c
difJ
difJ
42 42
Ecuacioacuten de difusioacuten
Reemplazando el flujo en la ecuacioacuten de conservacioacuten obtenemos
Si hay conservacioacuten de partiacuteculas (f = 0)
y no hay adveccioacuten (v = 0)
tenemos la ldquoecuacioacuten de difusioacutenrdquo
43 43
Ecuacioacuten de difusioacuten d = 1
Condiciones de contorno c(x1t) = c1(t) en x = x1
c(x2t) = c2(t) en x = x2
Alternativa
C de C sobre los flujos
en x = x1
en x = x2
Condicioacuten inicial c(x0) = c0(x)
Contorno impermeable
2
2
x
cD
t
c
2
2
x
cD
t
c
44 44
Solucioacuten elemental d =1
Se liberan M partiacuteculas en una regioacuten infinita que inicialmente
no contiene la substancia
CI c(x0) = Mx
CC Lim x c(xt) = 0 t lt
Conservacioacuten
45 45
En un x 0 la
concentracioacuten primero
aumenta y luego baja
Solucioacuten elemental d =1
46 46
Berg and Purcell 1977
Receptores sobre una esfera
Considere N receptores de radio s sobre una esfera de radio a
Calcule la corriente I total a los receptores
(I0 toda la superficie es absorbente)
s = 1 nm a = 5 m I = I02 para N = 15700
Solo 120000 de la superficie necesita estar
ocupada por receptores para tener I = I02
47 47
Ecuacioacuten logiacutestica
r paraacutemetro malthusiano
K capacidad de carga
Podemos usar el lado derecho como la fuente en la Ec de difusioacuten
48 48
Ecuacioacuten de Fisher- Kolmogorov
Velocidad del frente
Sus variaciones se usan para
estudiar crecimiento de caacutencer
y de colonias bacterianas
propagacioacuten de epidemias etc
49 49
Quimiotaxis
Supongamos que la concentracioacuten q(xt) del quimioatractante
variacutea con la posicioacuten
Hipoacutetesis 1 la respuesta quimiotaacutectica estaacute en la direccioacuten del
gradiente del quimioatractante
Hipoacutetesis 2 dicha respuesta es proporcional a la magnitud del
gradiente
El flujo quimiotaacutectico es
coeficiente quimiotaacutectico ( lt 0 para quimiorrepulsioacuten)
50
Quimiotaxis y bacterias
Un posible modelo de la evolucioacuten de una poblacioacuten bacteriana
que se alimenta de una distribucioacuten de nutrientes q
Modelo de Keller - Segel
g(cq) es la fuente neta de nutrientes y Dq su coeficiente de difusioacuten
qDqcgt
qDqcgt
51
Quimiotaxis y bacterias
Si la concentracioacuten de nutrientes se puede considerar independiente
del tiempo y no hay creacioacuten neta de bacterias nos quedamos con
Para quimiotaxis eficiente es mejor tener Dc chico y grande
de manera de maximizar el seguimiento del gradiente
quimiotaxis difusioacuten
52
Nutrientes y movimiento
52 Karp-Boss 1996
Nuacutemero de Peacuteclet
Pe = avD
Nuacutemero de Sherwood
Sh = QQ0
Q (Q0) absorcioacuten
con (sin) adveccioacuten
53
Berg y Purcell [Biophys J 20 193 (1977)] calcularon la absorcioacuten de moleacuteculas de coeficiente de difusioacuten D por una esfera de radio a que se mueve con v
02 cvcD
0)( arc
Calcule la corriente J
hacia la esfera
No hay ldquoefecto ballenardquo (R 10-5)
Nutrientes y movimiento
54 54
Nutrientes y movimiento
Berg and Purcell (Biophys J 1977)
encontraron que la absorcioacuten de
nutrientes por unidad de tiempo
estaba dada por
DavJvJ )(
y que la influencia de
v era pequentildea
(bien para E coli
avD = 003 )
55 55
Sin embargo
Observaciones posteriores indican que la absorcioacuten de nutrientes
puede aumentar sustancialmente como funcioacuten de la velocidad
relativa del fluido y de la bacteria [Logan amp Hunt Limnol Oceanogr
32 1034 (1987) Logan amp Kirchman Mar Biol 111 175 (1991)]
DavJvJ
Razones
Gran v (650 ms in Thiovulum majus
1 mms in Ovobacter Propellens)
Pequentildeo D (molecules with larger molecular weights in
marine environments)
Forma no esfeacuterica (flagelos cambian estructura del flujo)
Nutrientes y movimiento
56 56
Nutrientes y movimiento
Leucine
absorption as a
function of the
fluid motion
Logan and Kirchman
Marine Biol 111 175 (1991)
57 Langlois 2009
Nutrientes y movimiento
La introduccioacuten de un flagelo deforma las liacuteneas de corriente
58
Nutrientes y movimiento hellip cambiando la distribucioacuten de nutrientes
Pe =
10-2
102
1
L = 5a
59
Nutrientes y movimiento
hellipy aumentando la absorcioacuten de nutrientes
Pe = avD
Sh = QQ0
Q (Q0) absorcioacuten
con (sin) adveccioacuten
Langlois 2009
60
Rectificacioacuten
Galajda et al 2007
Estructuras microfabricadas pueden usarse para modificar la
distribucioacuten espacial de las bacterias
Las bacterias tienden a pegarse a la pared y a separarse soacutelo
cuando ocurre un tumbo (si usan estrategia 1)
61
Rectificacioacuten
Una serie de barreras de embudos actuacutea como una bomba que remueve
las bacterias de un extremo del sistema y los instala en el otro
Se usa E coli
Galajda et al 2007
62
Separacioacuten de microorganismos
Se distribuyen uniformemente poblaciones de bacterias no moacutetiles
(rojas ) y moacutetiles (verdes) y se observan las distribuciones luego de
80 minutos
63
Separacioacuten de bacterias en Coacuterdoba
Las bacterias que no
sufren tumbos se
rectifican maacutes raacutepido
Simulaciones I Berdakiacuten
V Marconi
64
Separacioacuten de bacterias en Coacuterdoba
Los experimentos indican que la salida del tumbo en E coli
estaacute sesgada hacia adelante hay persistencia
Se introdujo este elemento en la simulacioacuten
Desplazamiento cuadraacutetico
medio sin barreras
65
Separacioacuten de bacterias en Coacuterdoba
Galajda ciacuterculos azules
Buen ajuste gracias a la inclusioacuten
de la persistencia en la simulacioacuten
Rectificacioacuten r una barrera
66
Micromaacutequinas
La asimetriacutea puede
usarse para
construir micromaacutequinas
que extraigan trabajo de
las bacterias (Bacilus subtilis)
Sokolov et al 2010
67
Otros microorganismos
iquestQueacute pasa con bacterias que usan otras estrategias de quimiotaxis
Probar con vibrio alginolyticus (que tiene el ldquoflickrdquo)
A hacerse en Lovaina
iquestQueacute pasa con los espermatozoides
Experimentos tienden a alinearse con la pared
Rectificacioacuten se estudia en CeBiCeM en la UNC
(Guidobaldi Giojalas) Poacutester de Ivaacuten Berdakiacuten
68 68 68 68
Torque medido E coli
Escherichia coli
impulsado por H+
(poliflagelar) Chen and Berg
Biophys J 78 1036
(2000)
69
Torque medido otras bacterias
Vibrio alginolyticus
impulsado por Na+
(un motor) Y Sowa et al JMolBiol 27
1043 (2003)
Caulobacter crescentus
impulsado por H+
(un motor) Li amp Tang Biophys
J 91 2726 (2006)
70
Torque medido
La forma de la curva es general para
las bacteria moacutetiles
Li amp Tang Biophys
J 91 2726 (2006)
71 71
Potencia
=
(excepto a muy altos)
Velocidad de nado v
v (Magariyama et al Li and Tang)
(v) v
iquestPor queacute
iquestQueacute nos dicen los experimentos
72
El ambiente en el oceacuteano
Azam and Long Nature 414 6863 (2001)
Nieve marina formada por partiacuteculas
orgaacutenicas con altas concentraciones de
nutrientes
La raacutepida dispersioacuten de los nutrientes
requiere altas velocidades bacterianas y
la capacidad de explorar voluacutemenes
grandes
73
Las bacterias evolucionaron en los oceacuteanos que
son ambientes oligotroacuteficos que contienen
regiones localizadas con altas concentraciones de
nutrientes
iquestCuaacuten lejos pueden nadar las bacterias de oasis a
oasis en su buacutesqueda de comida
Evolucioacuten
74
Modelo el movimiento y la energiacutea
Idea construir un modelo que relacione la energiacutea y el
movimiento
Debe ser lo suficientemente general como para que se puedan
obtener conclusiones de aplicacioacuten amplia (esto requiere que sea
simple)
Se deben tener en cuenta los datos experimentales (en particular
el valor de los paraacutemetros relevantes
Modificamos un modelo para el movimiento activo [Schweitzer Ebeling Tilch Phys Rev Lett 80 5044 (1998)]
75
Modelo el movimiento y la energiacutea
Hipoacutetesis
1 Nos interesa el movimiento soacutelo durante la corrida de manera
que consideraremos soacutelo desplazamientos unidimensionales
(luego combinaremos las corridas)
2 El ruido Browniano se desprecia
3 La potencia generada por los motores es dv
(experimentos 1)
76
1)(
tvdtEvdt
tdvm
tEtvdtcEq
dt
tdE
0
Ecuaciones baacutesicas
Tercera ley de Newton
Ecuacioacuten para la energiacutea almacenada E
nutrientes metabolismo motores
friccioacuten motores
77
Aproximacioacuten cuasiestaacutetica
Estimacioacuten Cambios importantes en la energiacutea
almacenada ocurren en un tiempo de horas
Observacioacuten Cambios importantes en la velocidad
bacteriana ocurren en fracciones
de segundo
La velocidad es una variable raacutepida
78
Aproximacioacuten cuasiestaacutetica
The energiacutea almacenada E(t) satisface la ecuacioacuten separada
12
tcEtEdq
dt
tdE
22
0
2
1
0
0E
tEvtvQ
La velocidad cuasiestaacutetica es
79
Movimiento en un medio sin nutrientes
Buscaremos el valor de que optimiza el proceso de
buacutesqueda en un medio oligotroacutefico
Meacutetodo estudiar cuaacuten lejos va la bacteria si q0 = 0
Importante 1 estaacute prohibido
porque () = () -1
implicariacutea un torque mecaacutenicamente imposible para pequentildeo
80
2
)2(22
2
12
2
2
21
0
)2(22
2
)(
c
deE
c
dtE
tc
Q
2
1
0
0
)()(
E
tEvtv
Q
Q
Solucioacuten analiacutetica
En la aproximacioacuten cuasiestaacutetica encontramos para todo 0 lt lt 2
Las predicciones de estos resultados se confirmaron mediante
simulaciones
81
Desplazamiento cuadraacutetico medio
Suponiendo una estrategia de corridas y vuelcos
la bacteria lleva a cabo una caminata al azar
Una medida del tamantildeo de la regioacuten que explora
estaacute dada por el desplazamiento cuadraacutetico medio
ltr2(t)gt
Suponiendo que la duracioacuten de la corrida
es constante (no hay sentildeales exteriores que
la alteren) pero permitiendo que la rapidez
baje con el tiempo tenemos
82
iexcl1 estaacute prohibido
Tamantildeo de la regioacuten explorada
(a) Fijo el radio a = 05 m (b) Fijo v0 = 150 ms
= 1 da siempre el radio maacuteximo
83
Volumen explorado
v0 = 150 ms
El volumen de la
regioacuten explorada
es maximizado
para
1
iexcliexclpero 1 es lo
que se observa
84
Longitud de la trayectoria
Longitud de la trayectoria ldquoestiradardquo para
a = 05 m y v0 = 150 ms
Sugiere que = 1 es oacuteptima independientemente de la estrategia
85
Estos resultados sugieren que la
independencia de con respecto a
que es observada en las bacterias
puede haber sido seleccionada por la
evolucioacuten de manera de maximizar
la buacutesqueda de nutrientes en el
oceacuteano
Conjetura
86
El movimiento bacteriano (y el de otros microorganismos) es
un tema interdisciplinario de notable intereacutes actual donde aparecen
continuamente nuevos resultados experimentales y se generan
nuevos modelos para describirlos
FIN
18 18
Nanomotor molecular
El motor impelido por
protones
19
Nanomotor molecular
Funcionamiento del motor
1 El protoacuten que viene del exterior se pega a una proteiacutena en
el estator (probablemente MotB)
2 El estator sufre una transicioacuten conformacional Esta
transicioacuten es la que limita la velocidad de rotacioacuten
3 La deformacioacuten del estator genera la rotacioacuten del rotor
4 El canal ioacutenico a traveacutes del estator es regulado por el
movimiento del rotor
Las bacterias marinas usan iones de sodio en lugar de protones
20 20 20
Blair et al
Science 320
1636 (2008)
Bacillus
subtilis
Nanoembrague
se usa para
ldquoestacionarrdquo
21 21 21
Torque medido E coli
Chen and Berg Biophys J 78 1036 (2000)
El torque es
independiente de la
velocidad angular de
rotacioacuten flagelar
hasta llegar a la ldquorodillardquo
donde comienza a decaer
linealmente
22
Relacioacuten bacteria-medio
Osborne Reynolds estudioacute
la transicioacuten entre flujo
laminar y turbulento
23
Nuacutemero de Reynolds
Flujo alrededor de una esfera es estrictamente
laminar si R lt 01 ndash bacterias R 10-4
24
Ley de Stokes
La fuerza friccional (de arrastre) ejercida por un fluido viscoso
sobre una esfera de radio a movieacutendose con v es (Stokes 1851)
Nota la fuerza propulsiva no tiene porqueacute tener la misma
dependencia con la velocidad Solo debe equilibrar a Fd a la
velocidad de translacioacuten estacionaria
(Si R es lo suficientemente bajo)
25
Una bacteria se detiene
Si el motor bacteriano se detiene repentinamente el movimiento
subsiguiente de la bacteria estaacute descripto por
con m = (43)a3e Si = m6a
Entonces
26
Una bacteria se detiene
Distancia de detencioacuten
a = 10-4 cm e = 1 gcm3
=10-2 g(cms) v(0) = 210-3 cms
= 2 10-7 s d = 4 10-10 cm
(La bacteria no se detiene completamente sino que sigue sujeta
al movimiento Browniano)
27
La alimentacioacuten de la bacteria
El transporte molecular hacia las bacterias ocurre mayormente por
difusioacuten
Para bacterias enteacutericas el transporte estaraacute limitado por la absorcioacuten
(debido a la abundancia de recursos) mientras que en el caso de
bacterias marinas estaraacute tiacutepicamente limitado por la difusioacuten
Si a es el radio de la esfera C0 es la concentracioacuten en la superficie
y C la concentracioacuten lejos en estado estacionario la concentracioacuten
depende de la distancia r al centro de la esfera como
28
La alimentacioacuten de la bacteria
El flujo difusivo total
a la ceacutelula es
J(a) = 4Da(C ndash C0)
D coeficiente de difusioacuten
29 29
Estrategia bacteriana 2
Estrategias de acuerdo a Mitchell (2005)
Gris concentracioacuten de atractante (c) y (d) corrida y reversa
30 30 30
Estrategia bacteriana 2b
Xie et al PNAS 2011
Bacteria marina (vibrio alginolyticus) el coletazo (ldquoflickrdquo)
Rojo hacia atraacutes verde hacia adelante
31
Estrategia bacteriana 2b
En un paso de la corrida y el tumbo
la bacteria se desplaza L = vtc
En un paso en la estrategia del
coletazo
(= paso adelante + paso atraacutes)
se desplaza L = vtf - tb
Esto le permite regulando tf y tb
moverse un tramo mayor si estaacute
siguiendo una huella quimiotaacutectica
o un tramo menor si quiere
localizarse
32 32
Motilidad y
quimiotaxis de
Thiovulum Majus
La bacteria prefiere
estar
en concentraciones
especiacuteficas de oxiacutegeno
Si entra en regiones
superoacuteptimas o
infraoacuteptimas vuelve
haciendo una U
Se puede mover
a 500 ms
T Fenchel 1994
Estrategia bacteriana 3
La concentracioacuten de O2 (ordenada) es oacuteptima en la banda central
33
La bacteria maacutes raacutepida
tegia bacteriana 3
Ovobacter propellens (a = 4 m)
viaja hasta a 1 mms
(Fenchel y Thar 2004)
Tiene 400 flagelos
34 34
Estrategia bacteriana 4
Barbara and Mitchell 2003
Pseudomona haloplanktis
persiguiendo a un alga
35 35
Estrategia bacteriana 4
hellipo a su fantasma
Locsei y Pedley (2009) usan
simulaciones para argumentar
que puede ser un efecto
hidrodinaacutemico pasivo
36
Movimiento bioloacutegico
En muchas circunstancias hay que describir movimientos que
tienen elementos aleatorios los que pueden ser de naturaleza
teacutermica o generados por procesos bioloacutegicos
Los fiacutesicos solemos trabajar con el movimiento molecular
los bioacutelogos pueden consideran el movimiento aleatorio de
elementos bioloacutegicos
Son ldquoproblemas de difusioacutenrdquo
37 37
de partiacuteculas en V a (t+dt) = de partiacuteculas en V a (t) +
+ [partiacuteculas que entran a V en dt] ndash [partiacuteculas que salen de V en dt]
+ [partiacuteculas creadas en V en dt] ndash [partiacuteculas aniquiladas en V en dt]
Consideremos flujo unidimensional
Ecuacioacuten de balance
Conservacioacuten de la materia
38 38
Conservacioacuten de la materia
J(xt) flujo [nuacutemero neto que cruza A por ut y ua]
c(xt) concentracioacuten [nuacutemero de partiacuteculas por uv en (xt)]
f(xt) densidad de fuentes [nuacutemero neto creado en (xt)]
c(xt+dt)Adx = c(xt)Adx + J(xt)Adt ndash J(x+dxt)Adt
+f(xt)Adxdt
Divido por Adxdt
[c(xt+dt) - c(xt)]dt = ndash[J(x+dxt) - J(xt)]dx + f(xt)
Ecuacioacuten de conservacioacuten
J c
39 39
En maacutes de una dimensioacuten
es un vector normal a la superficie cerrada S que apunta
hacia afuera S encierra al volumen V
es la corriente que atraviesa dS
Conservacioacuten de la materia
V
40 40
Conservacioacuten de la materia
Usando el teorema de Gauss
Como V es arbitrario
(divergencia)
Ecuacioacuten de conservacioacuten
41 41
El Flujo
Flujo advectivo
Flujo difusivo (Ley de Fick)
gradiente indica la direccioacuten
de maacutexima variacioacuten de c
D coeficiente de
difusioacuten
x
c(x)
v
c
difJ
difJ
42 42
Ecuacioacuten de difusioacuten
Reemplazando el flujo en la ecuacioacuten de conservacioacuten obtenemos
Si hay conservacioacuten de partiacuteculas (f = 0)
y no hay adveccioacuten (v = 0)
tenemos la ldquoecuacioacuten de difusioacutenrdquo
43 43
Ecuacioacuten de difusioacuten d = 1
Condiciones de contorno c(x1t) = c1(t) en x = x1
c(x2t) = c2(t) en x = x2
Alternativa
C de C sobre los flujos
en x = x1
en x = x2
Condicioacuten inicial c(x0) = c0(x)
Contorno impermeable
2
2
x
cD
t
c
2
2
x
cD
t
c
44 44
Solucioacuten elemental d =1
Se liberan M partiacuteculas en una regioacuten infinita que inicialmente
no contiene la substancia
CI c(x0) = Mx
CC Lim x c(xt) = 0 t lt
Conservacioacuten
45 45
En un x 0 la
concentracioacuten primero
aumenta y luego baja
Solucioacuten elemental d =1
46 46
Berg and Purcell 1977
Receptores sobre una esfera
Considere N receptores de radio s sobre una esfera de radio a
Calcule la corriente I total a los receptores
(I0 toda la superficie es absorbente)
s = 1 nm a = 5 m I = I02 para N = 15700
Solo 120000 de la superficie necesita estar
ocupada por receptores para tener I = I02
47 47
Ecuacioacuten logiacutestica
r paraacutemetro malthusiano
K capacidad de carga
Podemos usar el lado derecho como la fuente en la Ec de difusioacuten
48 48
Ecuacioacuten de Fisher- Kolmogorov
Velocidad del frente
Sus variaciones se usan para
estudiar crecimiento de caacutencer
y de colonias bacterianas
propagacioacuten de epidemias etc
49 49
Quimiotaxis
Supongamos que la concentracioacuten q(xt) del quimioatractante
variacutea con la posicioacuten
Hipoacutetesis 1 la respuesta quimiotaacutectica estaacute en la direccioacuten del
gradiente del quimioatractante
Hipoacutetesis 2 dicha respuesta es proporcional a la magnitud del
gradiente
El flujo quimiotaacutectico es
coeficiente quimiotaacutectico ( lt 0 para quimiorrepulsioacuten)
50
Quimiotaxis y bacterias
Un posible modelo de la evolucioacuten de una poblacioacuten bacteriana
que se alimenta de una distribucioacuten de nutrientes q
Modelo de Keller - Segel
g(cq) es la fuente neta de nutrientes y Dq su coeficiente de difusioacuten
qDqcgt
qDqcgt
51
Quimiotaxis y bacterias
Si la concentracioacuten de nutrientes se puede considerar independiente
del tiempo y no hay creacioacuten neta de bacterias nos quedamos con
Para quimiotaxis eficiente es mejor tener Dc chico y grande
de manera de maximizar el seguimiento del gradiente
quimiotaxis difusioacuten
52
Nutrientes y movimiento
52 Karp-Boss 1996
Nuacutemero de Peacuteclet
Pe = avD
Nuacutemero de Sherwood
Sh = QQ0
Q (Q0) absorcioacuten
con (sin) adveccioacuten
53
Berg y Purcell [Biophys J 20 193 (1977)] calcularon la absorcioacuten de moleacuteculas de coeficiente de difusioacuten D por una esfera de radio a que se mueve con v
02 cvcD
0)( arc
Calcule la corriente J
hacia la esfera
No hay ldquoefecto ballenardquo (R 10-5)
Nutrientes y movimiento
54 54
Nutrientes y movimiento
Berg and Purcell (Biophys J 1977)
encontraron que la absorcioacuten de
nutrientes por unidad de tiempo
estaba dada por
DavJvJ )(
y que la influencia de
v era pequentildea
(bien para E coli
avD = 003 )
55 55
Sin embargo
Observaciones posteriores indican que la absorcioacuten de nutrientes
puede aumentar sustancialmente como funcioacuten de la velocidad
relativa del fluido y de la bacteria [Logan amp Hunt Limnol Oceanogr
32 1034 (1987) Logan amp Kirchman Mar Biol 111 175 (1991)]
DavJvJ
Razones
Gran v (650 ms in Thiovulum majus
1 mms in Ovobacter Propellens)
Pequentildeo D (molecules with larger molecular weights in
marine environments)
Forma no esfeacuterica (flagelos cambian estructura del flujo)
Nutrientes y movimiento
56 56
Nutrientes y movimiento
Leucine
absorption as a
function of the
fluid motion
Logan and Kirchman
Marine Biol 111 175 (1991)
57 Langlois 2009
Nutrientes y movimiento
La introduccioacuten de un flagelo deforma las liacuteneas de corriente
58
Nutrientes y movimiento hellip cambiando la distribucioacuten de nutrientes
Pe =
10-2
102
1
L = 5a
59
Nutrientes y movimiento
hellipy aumentando la absorcioacuten de nutrientes
Pe = avD
Sh = QQ0
Q (Q0) absorcioacuten
con (sin) adveccioacuten
Langlois 2009
60
Rectificacioacuten
Galajda et al 2007
Estructuras microfabricadas pueden usarse para modificar la
distribucioacuten espacial de las bacterias
Las bacterias tienden a pegarse a la pared y a separarse soacutelo
cuando ocurre un tumbo (si usan estrategia 1)
61
Rectificacioacuten
Una serie de barreras de embudos actuacutea como una bomba que remueve
las bacterias de un extremo del sistema y los instala en el otro
Se usa E coli
Galajda et al 2007
62
Separacioacuten de microorganismos
Se distribuyen uniformemente poblaciones de bacterias no moacutetiles
(rojas ) y moacutetiles (verdes) y se observan las distribuciones luego de
80 minutos
63
Separacioacuten de bacterias en Coacuterdoba
Las bacterias que no
sufren tumbos se
rectifican maacutes raacutepido
Simulaciones I Berdakiacuten
V Marconi
64
Separacioacuten de bacterias en Coacuterdoba
Los experimentos indican que la salida del tumbo en E coli
estaacute sesgada hacia adelante hay persistencia
Se introdujo este elemento en la simulacioacuten
Desplazamiento cuadraacutetico
medio sin barreras
65
Separacioacuten de bacterias en Coacuterdoba
Galajda ciacuterculos azules
Buen ajuste gracias a la inclusioacuten
de la persistencia en la simulacioacuten
Rectificacioacuten r una barrera
66
Micromaacutequinas
La asimetriacutea puede
usarse para
construir micromaacutequinas
que extraigan trabajo de
las bacterias (Bacilus subtilis)
Sokolov et al 2010
67
Otros microorganismos
iquestQueacute pasa con bacterias que usan otras estrategias de quimiotaxis
Probar con vibrio alginolyticus (que tiene el ldquoflickrdquo)
A hacerse en Lovaina
iquestQueacute pasa con los espermatozoides
Experimentos tienden a alinearse con la pared
Rectificacioacuten se estudia en CeBiCeM en la UNC
(Guidobaldi Giojalas) Poacutester de Ivaacuten Berdakiacuten
68 68 68 68
Torque medido E coli
Escherichia coli
impulsado por H+
(poliflagelar) Chen and Berg
Biophys J 78 1036
(2000)
69
Torque medido otras bacterias
Vibrio alginolyticus
impulsado por Na+
(un motor) Y Sowa et al JMolBiol 27
1043 (2003)
Caulobacter crescentus
impulsado por H+
(un motor) Li amp Tang Biophys
J 91 2726 (2006)
70
Torque medido
La forma de la curva es general para
las bacteria moacutetiles
Li amp Tang Biophys
J 91 2726 (2006)
71 71
Potencia
=
(excepto a muy altos)
Velocidad de nado v
v (Magariyama et al Li and Tang)
(v) v
iquestPor queacute
iquestQueacute nos dicen los experimentos
72
El ambiente en el oceacuteano
Azam and Long Nature 414 6863 (2001)
Nieve marina formada por partiacuteculas
orgaacutenicas con altas concentraciones de
nutrientes
La raacutepida dispersioacuten de los nutrientes
requiere altas velocidades bacterianas y
la capacidad de explorar voluacutemenes
grandes
73
Las bacterias evolucionaron en los oceacuteanos que
son ambientes oligotroacuteficos que contienen
regiones localizadas con altas concentraciones de
nutrientes
iquestCuaacuten lejos pueden nadar las bacterias de oasis a
oasis en su buacutesqueda de comida
Evolucioacuten
74
Modelo el movimiento y la energiacutea
Idea construir un modelo que relacione la energiacutea y el
movimiento
Debe ser lo suficientemente general como para que se puedan
obtener conclusiones de aplicacioacuten amplia (esto requiere que sea
simple)
Se deben tener en cuenta los datos experimentales (en particular
el valor de los paraacutemetros relevantes
Modificamos un modelo para el movimiento activo [Schweitzer Ebeling Tilch Phys Rev Lett 80 5044 (1998)]
75
Modelo el movimiento y la energiacutea
Hipoacutetesis
1 Nos interesa el movimiento soacutelo durante la corrida de manera
que consideraremos soacutelo desplazamientos unidimensionales
(luego combinaremos las corridas)
2 El ruido Browniano se desprecia
3 La potencia generada por los motores es dv
(experimentos 1)
76
1)(
tvdtEvdt
tdvm
tEtvdtcEq
dt
tdE
0
Ecuaciones baacutesicas
Tercera ley de Newton
Ecuacioacuten para la energiacutea almacenada E
nutrientes metabolismo motores
friccioacuten motores
77
Aproximacioacuten cuasiestaacutetica
Estimacioacuten Cambios importantes en la energiacutea
almacenada ocurren en un tiempo de horas
Observacioacuten Cambios importantes en la velocidad
bacteriana ocurren en fracciones
de segundo
La velocidad es una variable raacutepida
78
Aproximacioacuten cuasiestaacutetica
The energiacutea almacenada E(t) satisface la ecuacioacuten separada
12
tcEtEdq
dt
tdE
22
0
2
1
0
0E
tEvtvQ
La velocidad cuasiestaacutetica es
79
Movimiento en un medio sin nutrientes
Buscaremos el valor de que optimiza el proceso de
buacutesqueda en un medio oligotroacutefico
Meacutetodo estudiar cuaacuten lejos va la bacteria si q0 = 0
Importante 1 estaacute prohibido
porque () = () -1
implicariacutea un torque mecaacutenicamente imposible para pequentildeo
80
2
)2(22
2
12
2
2
21
0
)2(22
2
)(
c
deE
c
dtE
tc
Q
2
1
0
0
)()(
E
tEvtv
Q
Q
Solucioacuten analiacutetica
En la aproximacioacuten cuasiestaacutetica encontramos para todo 0 lt lt 2
Las predicciones de estos resultados se confirmaron mediante
simulaciones
81
Desplazamiento cuadraacutetico medio
Suponiendo una estrategia de corridas y vuelcos
la bacteria lleva a cabo una caminata al azar
Una medida del tamantildeo de la regioacuten que explora
estaacute dada por el desplazamiento cuadraacutetico medio
ltr2(t)gt
Suponiendo que la duracioacuten de la corrida
es constante (no hay sentildeales exteriores que
la alteren) pero permitiendo que la rapidez
baje con el tiempo tenemos
82
iexcl1 estaacute prohibido
Tamantildeo de la regioacuten explorada
(a) Fijo el radio a = 05 m (b) Fijo v0 = 150 ms
= 1 da siempre el radio maacuteximo
83
Volumen explorado
v0 = 150 ms
El volumen de la
regioacuten explorada
es maximizado
para
1
iexcliexclpero 1 es lo
que se observa
84
Longitud de la trayectoria
Longitud de la trayectoria ldquoestiradardquo para
a = 05 m y v0 = 150 ms
Sugiere que = 1 es oacuteptima independientemente de la estrategia
85
Estos resultados sugieren que la
independencia de con respecto a
que es observada en las bacterias
puede haber sido seleccionada por la
evolucioacuten de manera de maximizar
la buacutesqueda de nutrientes en el
oceacuteano
Conjetura
86
El movimiento bacteriano (y el de otros microorganismos) es
un tema interdisciplinario de notable intereacutes actual donde aparecen
continuamente nuevos resultados experimentales y se generan
nuevos modelos para describirlos
FIN
19
Nanomotor molecular
Funcionamiento del motor
1 El protoacuten que viene del exterior se pega a una proteiacutena en
el estator (probablemente MotB)
2 El estator sufre una transicioacuten conformacional Esta
transicioacuten es la que limita la velocidad de rotacioacuten
3 La deformacioacuten del estator genera la rotacioacuten del rotor
4 El canal ioacutenico a traveacutes del estator es regulado por el
movimiento del rotor
Las bacterias marinas usan iones de sodio en lugar de protones
20 20 20
Blair et al
Science 320
1636 (2008)
Bacillus
subtilis
Nanoembrague
se usa para
ldquoestacionarrdquo
21 21 21
Torque medido E coli
Chen and Berg Biophys J 78 1036 (2000)
El torque es
independiente de la
velocidad angular de
rotacioacuten flagelar
hasta llegar a la ldquorodillardquo
donde comienza a decaer
linealmente
22
Relacioacuten bacteria-medio
Osborne Reynolds estudioacute
la transicioacuten entre flujo
laminar y turbulento
23
Nuacutemero de Reynolds
Flujo alrededor de una esfera es estrictamente
laminar si R lt 01 ndash bacterias R 10-4
24
Ley de Stokes
La fuerza friccional (de arrastre) ejercida por un fluido viscoso
sobre una esfera de radio a movieacutendose con v es (Stokes 1851)
Nota la fuerza propulsiva no tiene porqueacute tener la misma
dependencia con la velocidad Solo debe equilibrar a Fd a la
velocidad de translacioacuten estacionaria
(Si R es lo suficientemente bajo)
25
Una bacteria se detiene
Si el motor bacteriano se detiene repentinamente el movimiento
subsiguiente de la bacteria estaacute descripto por
con m = (43)a3e Si = m6a
Entonces
26
Una bacteria se detiene
Distancia de detencioacuten
a = 10-4 cm e = 1 gcm3
=10-2 g(cms) v(0) = 210-3 cms
= 2 10-7 s d = 4 10-10 cm
(La bacteria no se detiene completamente sino que sigue sujeta
al movimiento Browniano)
27
La alimentacioacuten de la bacteria
El transporte molecular hacia las bacterias ocurre mayormente por
difusioacuten
Para bacterias enteacutericas el transporte estaraacute limitado por la absorcioacuten
(debido a la abundancia de recursos) mientras que en el caso de
bacterias marinas estaraacute tiacutepicamente limitado por la difusioacuten
Si a es el radio de la esfera C0 es la concentracioacuten en la superficie
y C la concentracioacuten lejos en estado estacionario la concentracioacuten
depende de la distancia r al centro de la esfera como
28
La alimentacioacuten de la bacteria
El flujo difusivo total
a la ceacutelula es
J(a) = 4Da(C ndash C0)
D coeficiente de difusioacuten
29 29
Estrategia bacteriana 2
Estrategias de acuerdo a Mitchell (2005)
Gris concentracioacuten de atractante (c) y (d) corrida y reversa
30 30 30
Estrategia bacteriana 2b
Xie et al PNAS 2011
Bacteria marina (vibrio alginolyticus) el coletazo (ldquoflickrdquo)
Rojo hacia atraacutes verde hacia adelante
31
Estrategia bacteriana 2b
En un paso de la corrida y el tumbo
la bacteria se desplaza L = vtc
En un paso en la estrategia del
coletazo
(= paso adelante + paso atraacutes)
se desplaza L = vtf - tb
Esto le permite regulando tf y tb
moverse un tramo mayor si estaacute
siguiendo una huella quimiotaacutectica
o un tramo menor si quiere
localizarse
32 32
Motilidad y
quimiotaxis de
Thiovulum Majus
La bacteria prefiere
estar
en concentraciones
especiacuteficas de oxiacutegeno
Si entra en regiones
superoacuteptimas o
infraoacuteptimas vuelve
haciendo una U
Se puede mover
a 500 ms
T Fenchel 1994
Estrategia bacteriana 3
La concentracioacuten de O2 (ordenada) es oacuteptima en la banda central
33
La bacteria maacutes raacutepida
tegia bacteriana 3
Ovobacter propellens (a = 4 m)
viaja hasta a 1 mms
(Fenchel y Thar 2004)
Tiene 400 flagelos
34 34
Estrategia bacteriana 4
Barbara and Mitchell 2003
Pseudomona haloplanktis
persiguiendo a un alga
35 35
Estrategia bacteriana 4
hellipo a su fantasma
Locsei y Pedley (2009) usan
simulaciones para argumentar
que puede ser un efecto
hidrodinaacutemico pasivo
36
Movimiento bioloacutegico
En muchas circunstancias hay que describir movimientos que
tienen elementos aleatorios los que pueden ser de naturaleza
teacutermica o generados por procesos bioloacutegicos
Los fiacutesicos solemos trabajar con el movimiento molecular
los bioacutelogos pueden consideran el movimiento aleatorio de
elementos bioloacutegicos
Son ldquoproblemas de difusioacutenrdquo
37 37
de partiacuteculas en V a (t+dt) = de partiacuteculas en V a (t) +
+ [partiacuteculas que entran a V en dt] ndash [partiacuteculas que salen de V en dt]
+ [partiacuteculas creadas en V en dt] ndash [partiacuteculas aniquiladas en V en dt]
Consideremos flujo unidimensional
Ecuacioacuten de balance
Conservacioacuten de la materia
38 38
Conservacioacuten de la materia
J(xt) flujo [nuacutemero neto que cruza A por ut y ua]
c(xt) concentracioacuten [nuacutemero de partiacuteculas por uv en (xt)]
f(xt) densidad de fuentes [nuacutemero neto creado en (xt)]
c(xt+dt)Adx = c(xt)Adx + J(xt)Adt ndash J(x+dxt)Adt
+f(xt)Adxdt
Divido por Adxdt
[c(xt+dt) - c(xt)]dt = ndash[J(x+dxt) - J(xt)]dx + f(xt)
Ecuacioacuten de conservacioacuten
J c
39 39
En maacutes de una dimensioacuten
es un vector normal a la superficie cerrada S que apunta
hacia afuera S encierra al volumen V
es la corriente que atraviesa dS
Conservacioacuten de la materia
V
40 40
Conservacioacuten de la materia
Usando el teorema de Gauss
Como V es arbitrario
(divergencia)
Ecuacioacuten de conservacioacuten
41 41
El Flujo
Flujo advectivo
Flujo difusivo (Ley de Fick)
gradiente indica la direccioacuten
de maacutexima variacioacuten de c
D coeficiente de
difusioacuten
x
c(x)
v
c
difJ
difJ
42 42
Ecuacioacuten de difusioacuten
Reemplazando el flujo en la ecuacioacuten de conservacioacuten obtenemos
Si hay conservacioacuten de partiacuteculas (f = 0)
y no hay adveccioacuten (v = 0)
tenemos la ldquoecuacioacuten de difusioacutenrdquo
43 43
Ecuacioacuten de difusioacuten d = 1
Condiciones de contorno c(x1t) = c1(t) en x = x1
c(x2t) = c2(t) en x = x2
Alternativa
C de C sobre los flujos
en x = x1
en x = x2
Condicioacuten inicial c(x0) = c0(x)
Contorno impermeable
2
2
x
cD
t
c
2
2
x
cD
t
c
44 44
Solucioacuten elemental d =1
Se liberan M partiacuteculas en una regioacuten infinita que inicialmente
no contiene la substancia
CI c(x0) = Mx
CC Lim x c(xt) = 0 t lt
Conservacioacuten
45 45
En un x 0 la
concentracioacuten primero
aumenta y luego baja
Solucioacuten elemental d =1
46 46
Berg and Purcell 1977
Receptores sobre una esfera
Considere N receptores de radio s sobre una esfera de radio a
Calcule la corriente I total a los receptores
(I0 toda la superficie es absorbente)
s = 1 nm a = 5 m I = I02 para N = 15700
Solo 120000 de la superficie necesita estar
ocupada por receptores para tener I = I02
47 47
Ecuacioacuten logiacutestica
r paraacutemetro malthusiano
K capacidad de carga
Podemos usar el lado derecho como la fuente en la Ec de difusioacuten
48 48
Ecuacioacuten de Fisher- Kolmogorov
Velocidad del frente
Sus variaciones se usan para
estudiar crecimiento de caacutencer
y de colonias bacterianas
propagacioacuten de epidemias etc
49 49
Quimiotaxis
Supongamos que la concentracioacuten q(xt) del quimioatractante
variacutea con la posicioacuten
Hipoacutetesis 1 la respuesta quimiotaacutectica estaacute en la direccioacuten del
gradiente del quimioatractante
Hipoacutetesis 2 dicha respuesta es proporcional a la magnitud del
gradiente
El flujo quimiotaacutectico es
coeficiente quimiotaacutectico ( lt 0 para quimiorrepulsioacuten)
50
Quimiotaxis y bacterias
Un posible modelo de la evolucioacuten de una poblacioacuten bacteriana
que se alimenta de una distribucioacuten de nutrientes q
Modelo de Keller - Segel
g(cq) es la fuente neta de nutrientes y Dq su coeficiente de difusioacuten
qDqcgt
qDqcgt
51
Quimiotaxis y bacterias
Si la concentracioacuten de nutrientes se puede considerar independiente
del tiempo y no hay creacioacuten neta de bacterias nos quedamos con
Para quimiotaxis eficiente es mejor tener Dc chico y grande
de manera de maximizar el seguimiento del gradiente
quimiotaxis difusioacuten
52
Nutrientes y movimiento
52 Karp-Boss 1996
Nuacutemero de Peacuteclet
Pe = avD
Nuacutemero de Sherwood
Sh = QQ0
Q (Q0) absorcioacuten
con (sin) adveccioacuten
53
Berg y Purcell [Biophys J 20 193 (1977)] calcularon la absorcioacuten de moleacuteculas de coeficiente de difusioacuten D por una esfera de radio a que se mueve con v
02 cvcD
0)( arc
Calcule la corriente J
hacia la esfera
No hay ldquoefecto ballenardquo (R 10-5)
Nutrientes y movimiento
54 54
Nutrientes y movimiento
Berg and Purcell (Biophys J 1977)
encontraron que la absorcioacuten de
nutrientes por unidad de tiempo
estaba dada por
DavJvJ )(
y que la influencia de
v era pequentildea
(bien para E coli
avD = 003 )
55 55
Sin embargo
Observaciones posteriores indican que la absorcioacuten de nutrientes
puede aumentar sustancialmente como funcioacuten de la velocidad
relativa del fluido y de la bacteria [Logan amp Hunt Limnol Oceanogr
32 1034 (1987) Logan amp Kirchman Mar Biol 111 175 (1991)]
DavJvJ
Razones
Gran v (650 ms in Thiovulum majus
1 mms in Ovobacter Propellens)
Pequentildeo D (molecules with larger molecular weights in
marine environments)
Forma no esfeacuterica (flagelos cambian estructura del flujo)
Nutrientes y movimiento
56 56
Nutrientes y movimiento
Leucine
absorption as a
function of the
fluid motion
Logan and Kirchman
Marine Biol 111 175 (1991)
57 Langlois 2009
Nutrientes y movimiento
La introduccioacuten de un flagelo deforma las liacuteneas de corriente
58
Nutrientes y movimiento hellip cambiando la distribucioacuten de nutrientes
Pe =
10-2
102
1
L = 5a
59
Nutrientes y movimiento
hellipy aumentando la absorcioacuten de nutrientes
Pe = avD
Sh = QQ0
Q (Q0) absorcioacuten
con (sin) adveccioacuten
Langlois 2009
60
Rectificacioacuten
Galajda et al 2007
Estructuras microfabricadas pueden usarse para modificar la
distribucioacuten espacial de las bacterias
Las bacterias tienden a pegarse a la pared y a separarse soacutelo
cuando ocurre un tumbo (si usan estrategia 1)
61
Rectificacioacuten
Una serie de barreras de embudos actuacutea como una bomba que remueve
las bacterias de un extremo del sistema y los instala en el otro
Se usa E coli
Galajda et al 2007
62
Separacioacuten de microorganismos
Se distribuyen uniformemente poblaciones de bacterias no moacutetiles
(rojas ) y moacutetiles (verdes) y se observan las distribuciones luego de
80 minutos
63
Separacioacuten de bacterias en Coacuterdoba
Las bacterias que no
sufren tumbos se
rectifican maacutes raacutepido
Simulaciones I Berdakiacuten
V Marconi
64
Separacioacuten de bacterias en Coacuterdoba
Los experimentos indican que la salida del tumbo en E coli
estaacute sesgada hacia adelante hay persistencia
Se introdujo este elemento en la simulacioacuten
Desplazamiento cuadraacutetico
medio sin barreras
65
Separacioacuten de bacterias en Coacuterdoba
Galajda ciacuterculos azules
Buen ajuste gracias a la inclusioacuten
de la persistencia en la simulacioacuten
Rectificacioacuten r una barrera
66
Micromaacutequinas
La asimetriacutea puede
usarse para
construir micromaacutequinas
que extraigan trabajo de
las bacterias (Bacilus subtilis)
Sokolov et al 2010
67
Otros microorganismos
iquestQueacute pasa con bacterias que usan otras estrategias de quimiotaxis
Probar con vibrio alginolyticus (que tiene el ldquoflickrdquo)
A hacerse en Lovaina
iquestQueacute pasa con los espermatozoides
Experimentos tienden a alinearse con la pared
Rectificacioacuten se estudia en CeBiCeM en la UNC
(Guidobaldi Giojalas) Poacutester de Ivaacuten Berdakiacuten
68 68 68 68
Torque medido E coli
Escherichia coli
impulsado por H+
(poliflagelar) Chen and Berg
Biophys J 78 1036
(2000)
69
Torque medido otras bacterias
Vibrio alginolyticus
impulsado por Na+
(un motor) Y Sowa et al JMolBiol 27
1043 (2003)
Caulobacter crescentus
impulsado por H+
(un motor) Li amp Tang Biophys
J 91 2726 (2006)
70
Torque medido
La forma de la curva es general para
las bacteria moacutetiles
Li amp Tang Biophys
J 91 2726 (2006)
71 71
Potencia
=
(excepto a muy altos)
Velocidad de nado v
v (Magariyama et al Li and Tang)
(v) v
iquestPor queacute
iquestQueacute nos dicen los experimentos
72
El ambiente en el oceacuteano
Azam and Long Nature 414 6863 (2001)
Nieve marina formada por partiacuteculas
orgaacutenicas con altas concentraciones de
nutrientes
La raacutepida dispersioacuten de los nutrientes
requiere altas velocidades bacterianas y
la capacidad de explorar voluacutemenes
grandes
73
Las bacterias evolucionaron en los oceacuteanos que
son ambientes oligotroacuteficos que contienen
regiones localizadas con altas concentraciones de
nutrientes
iquestCuaacuten lejos pueden nadar las bacterias de oasis a
oasis en su buacutesqueda de comida
Evolucioacuten
74
Modelo el movimiento y la energiacutea
Idea construir un modelo que relacione la energiacutea y el
movimiento
Debe ser lo suficientemente general como para que se puedan
obtener conclusiones de aplicacioacuten amplia (esto requiere que sea
simple)
Se deben tener en cuenta los datos experimentales (en particular
el valor de los paraacutemetros relevantes
Modificamos un modelo para el movimiento activo [Schweitzer Ebeling Tilch Phys Rev Lett 80 5044 (1998)]
75
Modelo el movimiento y la energiacutea
Hipoacutetesis
1 Nos interesa el movimiento soacutelo durante la corrida de manera
que consideraremos soacutelo desplazamientos unidimensionales
(luego combinaremos las corridas)
2 El ruido Browniano se desprecia
3 La potencia generada por los motores es dv
(experimentos 1)
76
1)(
tvdtEvdt
tdvm
tEtvdtcEq
dt
tdE
0
Ecuaciones baacutesicas
Tercera ley de Newton
Ecuacioacuten para la energiacutea almacenada E
nutrientes metabolismo motores
friccioacuten motores
77
Aproximacioacuten cuasiestaacutetica
Estimacioacuten Cambios importantes en la energiacutea
almacenada ocurren en un tiempo de horas
Observacioacuten Cambios importantes en la velocidad
bacteriana ocurren en fracciones
de segundo
La velocidad es una variable raacutepida
78
Aproximacioacuten cuasiestaacutetica
The energiacutea almacenada E(t) satisface la ecuacioacuten separada
12
tcEtEdq
dt
tdE
22
0
2
1
0
0E
tEvtvQ
La velocidad cuasiestaacutetica es
79
Movimiento en un medio sin nutrientes
Buscaremos el valor de que optimiza el proceso de
buacutesqueda en un medio oligotroacutefico
Meacutetodo estudiar cuaacuten lejos va la bacteria si q0 = 0
Importante 1 estaacute prohibido
porque () = () -1
implicariacutea un torque mecaacutenicamente imposible para pequentildeo
80
2
)2(22
2
12
2
2
21
0
)2(22
2
)(
c
deE
c
dtE
tc
Q
2
1
0
0
)()(
E
tEvtv
Q
Q
Solucioacuten analiacutetica
En la aproximacioacuten cuasiestaacutetica encontramos para todo 0 lt lt 2
Las predicciones de estos resultados se confirmaron mediante
simulaciones
81
Desplazamiento cuadraacutetico medio
Suponiendo una estrategia de corridas y vuelcos
la bacteria lleva a cabo una caminata al azar
Una medida del tamantildeo de la regioacuten que explora
estaacute dada por el desplazamiento cuadraacutetico medio
ltr2(t)gt
Suponiendo que la duracioacuten de la corrida
es constante (no hay sentildeales exteriores que
la alteren) pero permitiendo que la rapidez
baje con el tiempo tenemos
82
iexcl1 estaacute prohibido
Tamantildeo de la regioacuten explorada
(a) Fijo el radio a = 05 m (b) Fijo v0 = 150 ms
= 1 da siempre el radio maacuteximo
83
Volumen explorado
v0 = 150 ms
El volumen de la
regioacuten explorada
es maximizado
para
1
iexcliexclpero 1 es lo
que se observa
84
Longitud de la trayectoria
Longitud de la trayectoria ldquoestiradardquo para
a = 05 m y v0 = 150 ms
Sugiere que = 1 es oacuteptima independientemente de la estrategia
85
Estos resultados sugieren que la
independencia de con respecto a
que es observada en las bacterias
puede haber sido seleccionada por la
evolucioacuten de manera de maximizar
la buacutesqueda de nutrientes en el
oceacuteano
Conjetura
86
El movimiento bacteriano (y el de otros microorganismos) es
un tema interdisciplinario de notable intereacutes actual donde aparecen
continuamente nuevos resultados experimentales y se generan
nuevos modelos para describirlos
FIN
20 20 20
Blair et al
Science 320
1636 (2008)
Bacillus
subtilis
Nanoembrague
se usa para
ldquoestacionarrdquo
21 21 21
Torque medido E coli
Chen and Berg Biophys J 78 1036 (2000)
El torque es
independiente de la
velocidad angular de
rotacioacuten flagelar
hasta llegar a la ldquorodillardquo
donde comienza a decaer
linealmente
22
Relacioacuten bacteria-medio
Osborne Reynolds estudioacute
la transicioacuten entre flujo
laminar y turbulento
23
Nuacutemero de Reynolds
Flujo alrededor de una esfera es estrictamente
laminar si R lt 01 ndash bacterias R 10-4
24
Ley de Stokes
La fuerza friccional (de arrastre) ejercida por un fluido viscoso
sobre una esfera de radio a movieacutendose con v es (Stokes 1851)
Nota la fuerza propulsiva no tiene porqueacute tener la misma
dependencia con la velocidad Solo debe equilibrar a Fd a la
velocidad de translacioacuten estacionaria
(Si R es lo suficientemente bajo)
25
Una bacteria se detiene
Si el motor bacteriano se detiene repentinamente el movimiento
subsiguiente de la bacteria estaacute descripto por
con m = (43)a3e Si = m6a
Entonces
26
Una bacteria se detiene
Distancia de detencioacuten
a = 10-4 cm e = 1 gcm3
=10-2 g(cms) v(0) = 210-3 cms
= 2 10-7 s d = 4 10-10 cm
(La bacteria no se detiene completamente sino que sigue sujeta
al movimiento Browniano)
27
La alimentacioacuten de la bacteria
El transporte molecular hacia las bacterias ocurre mayormente por
difusioacuten
Para bacterias enteacutericas el transporte estaraacute limitado por la absorcioacuten
(debido a la abundancia de recursos) mientras que en el caso de
bacterias marinas estaraacute tiacutepicamente limitado por la difusioacuten
Si a es el radio de la esfera C0 es la concentracioacuten en la superficie
y C la concentracioacuten lejos en estado estacionario la concentracioacuten
depende de la distancia r al centro de la esfera como
28
La alimentacioacuten de la bacteria
El flujo difusivo total
a la ceacutelula es
J(a) = 4Da(C ndash C0)
D coeficiente de difusioacuten
29 29
Estrategia bacteriana 2
Estrategias de acuerdo a Mitchell (2005)
Gris concentracioacuten de atractante (c) y (d) corrida y reversa
30 30 30
Estrategia bacteriana 2b
Xie et al PNAS 2011
Bacteria marina (vibrio alginolyticus) el coletazo (ldquoflickrdquo)
Rojo hacia atraacutes verde hacia adelante
31
Estrategia bacteriana 2b
En un paso de la corrida y el tumbo
la bacteria se desplaza L = vtc
En un paso en la estrategia del
coletazo
(= paso adelante + paso atraacutes)
se desplaza L = vtf - tb
Esto le permite regulando tf y tb
moverse un tramo mayor si estaacute
siguiendo una huella quimiotaacutectica
o un tramo menor si quiere
localizarse
32 32
Motilidad y
quimiotaxis de
Thiovulum Majus
La bacteria prefiere
estar
en concentraciones
especiacuteficas de oxiacutegeno
Si entra en regiones
superoacuteptimas o
infraoacuteptimas vuelve
haciendo una U
Se puede mover
a 500 ms
T Fenchel 1994
Estrategia bacteriana 3
La concentracioacuten de O2 (ordenada) es oacuteptima en la banda central
33
La bacteria maacutes raacutepida
tegia bacteriana 3
Ovobacter propellens (a = 4 m)
viaja hasta a 1 mms
(Fenchel y Thar 2004)
Tiene 400 flagelos
34 34
Estrategia bacteriana 4
Barbara and Mitchell 2003
Pseudomona haloplanktis
persiguiendo a un alga
35 35
Estrategia bacteriana 4
hellipo a su fantasma
Locsei y Pedley (2009) usan
simulaciones para argumentar
que puede ser un efecto
hidrodinaacutemico pasivo
36
Movimiento bioloacutegico
En muchas circunstancias hay que describir movimientos que
tienen elementos aleatorios los que pueden ser de naturaleza
teacutermica o generados por procesos bioloacutegicos
Los fiacutesicos solemos trabajar con el movimiento molecular
los bioacutelogos pueden consideran el movimiento aleatorio de
elementos bioloacutegicos
Son ldquoproblemas de difusioacutenrdquo
37 37
de partiacuteculas en V a (t+dt) = de partiacuteculas en V a (t) +
+ [partiacuteculas que entran a V en dt] ndash [partiacuteculas que salen de V en dt]
+ [partiacuteculas creadas en V en dt] ndash [partiacuteculas aniquiladas en V en dt]
Consideremos flujo unidimensional
Ecuacioacuten de balance
Conservacioacuten de la materia
38 38
Conservacioacuten de la materia
J(xt) flujo [nuacutemero neto que cruza A por ut y ua]
c(xt) concentracioacuten [nuacutemero de partiacuteculas por uv en (xt)]
f(xt) densidad de fuentes [nuacutemero neto creado en (xt)]
c(xt+dt)Adx = c(xt)Adx + J(xt)Adt ndash J(x+dxt)Adt
+f(xt)Adxdt
Divido por Adxdt
[c(xt+dt) - c(xt)]dt = ndash[J(x+dxt) - J(xt)]dx + f(xt)
Ecuacioacuten de conservacioacuten
J c
39 39
En maacutes de una dimensioacuten
es un vector normal a la superficie cerrada S que apunta
hacia afuera S encierra al volumen V
es la corriente que atraviesa dS
Conservacioacuten de la materia
V
40 40
Conservacioacuten de la materia
Usando el teorema de Gauss
Como V es arbitrario
(divergencia)
Ecuacioacuten de conservacioacuten
41 41
El Flujo
Flujo advectivo
Flujo difusivo (Ley de Fick)
gradiente indica la direccioacuten
de maacutexima variacioacuten de c
D coeficiente de
difusioacuten
x
c(x)
v
c
difJ
difJ
42 42
Ecuacioacuten de difusioacuten
Reemplazando el flujo en la ecuacioacuten de conservacioacuten obtenemos
Si hay conservacioacuten de partiacuteculas (f = 0)
y no hay adveccioacuten (v = 0)
tenemos la ldquoecuacioacuten de difusioacutenrdquo
43 43
Ecuacioacuten de difusioacuten d = 1
Condiciones de contorno c(x1t) = c1(t) en x = x1
c(x2t) = c2(t) en x = x2
Alternativa
C de C sobre los flujos
en x = x1
en x = x2
Condicioacuten inicial c(x0) = c0(x)
Contorno impermeable
2
2
x
cD
t
c
2
2
x
cD
t
c
44 44
Solucioacuten elemental d =1
Se liberan M partiacuteculas en una regioacuten infinita que inicialmente
no contiene la substancia
CI c(x0) = Mx
CC Lim x c(xt) = 0 t lt
Conservacioacuten
45 45
En un x 0 la
concentracioacuten primero
aumenta y luego baja
Solucioacuten elemental d =1
46 46
Berg and Purcell 1977
Receptores sobre una esfera
Considere N receptores de radio s sobre una esfera de radio a
Calcule la corriente I total a los receptores
(I0 toda la superficie es absorbente)
s = 1 nm a = 5 m I = I02 para N = 15700
Solo 120000 de la superficie necesita estar
ocupada por receptores para tener I = I02
47 47
Ecuacioacuten logiacutestica
r paraacutemetro malthusiano
K capacidad de carga
Podemos usar el lado derecho como la fuente en la Ec de difusioacuten
48 48
Ecuacioacuten de Fisher- Kolmogorov
Velocidad del frente
Sus variaciones se usan para
estudiar crecimiento de caacutencer
y de colonias bacterianas
propagacioacuten de epidemias etc
49 49
Quimiotaxis
Supongamos que la concentracioacuten q(xt) del quimioatractante
variacutea con la posicioacuten
Hipoacutetesis 1 la respuesta quimiotaacutectica estaacute en la direccioacuten del
gradiente del quimioatractante
Hipoacutetesis 2 dicha respuesta es proporcional a la magnitud del
gradiente
El flujo quimiotaacutectico es
coeficiente quimiotaacutectico ( lt 0 para quimiorrepulsioacuten)
50
Quimiotaxis y bacterias
Un posible modelo de la evolucioacuten de una poblacioacuten bacteriana
que se alimenta de una distribucioacuten de nutrientes q
Modelo de Keller - Segel
g(cq) es la fuente neta de nutrientes y Dq su coeficiente de difusioacuten
qDqcgt
qDqcgt
51
Quimiotaxis y bacterias
Si la concentracioacuten de nutrientes se puede considerar independiente
del tiempo y no hay creacioacuten neta de bacterias nos quedamos con
Para quimiotaxis eficiente es mejor tener Dc chico y grande
de manera de maximizar el seguimiento del gradiente
quimiotaxis difusioacuten
52
Nutrientes y movimiento
52 Karp-Boss 1996
Nuacutemero de Peacuteclet
Pe = avD
Nuacutemero de Sherwood
Sh = QQ0
Q (Q0) absorcioacuten
con (sin) adveccioacuten
53
Berg y Purcell [Biophys J 20 193 (1977)] calcularon la absorcioacuten de moleacuteculas de coeficiente de difusioacuten D por una esfera de radio a que se mueve con v
02 cvcD
0)( arc
Calcule la corriente J
hacia la esfera
No hay ldquoefecto ballenardquo (R 10-5)
Nutrientes y movimiento
54 54
Nutrientes y movimiento
Berg and Purcell (Biophys J 1977)
encontraron que la absorcioacuten de
nutrientes por unidad de tiempo
estaba dada por
DavJvJ )(
y que la influencia de
v era pequentildea
(bien para E coli
avD = 003 )
55 55
Sin embargo
Observaciones posteriores indican que la absorcioacuten de nutrientes
puede aumentar sustancialmente como funcioacuten de la velocidad
relativa del fluido y de la bacteria [Logan amp Hunt Limnol Oceanogr
32 1034 (1987) Logan amp Kirchman Mar Biol 111 175 (1991)]
DavJvJ
Razones
Gran v (650 ms in Thiovulum majus
1 mms in Ovobacter Propellens)
Pequentildeo D (molecules with larger molecular weights in
marine environments)
Forma no esfeacuterica (flagelos cambian estructura del flujo)
Nutrientes y movimiento
56 56
Nutrientes y movimiento
Leucine
absorption as a
function of the
fluid motion
Logan and Kirchman
Marine Biol 111 175 (1991)
57 Langlois 2009
Nutrientes y movimiento
La introduccioacuten de un flagelo deforma las liacuteneas de corriente
58
Nutrientes y movimiento hellip cambiando la distribucioacuten de nutrientes
Pe =
10-2
102
1
L = 5a
59
Nutrientes y movimiento
hellipy aumentando la absorcioacuten de nutrientes
Pe = avD
Sh = QQ0
Q (Q0) absorcioacuten
con (sin) adveccioacuten
Langlois 2009
60
Rectificacioacuten
Galajda et al 2007
Estructuras microfabricadas pueden usarse para modificar la
distribucioacuten espacial de las bacterias
Las bacterias tienden a pegarse a la pared y a separarse soacutelo
cuando ocurre un tumbo (si usan estrategia 1)
61
Rectificacioacuten
Una serie de barreras de embudos actuacutea como una bomba que remueve
las bacterias de un extremo del sistema y los instala en el otro
Se usa E coli
Galajda et al 2007
62
Separacioacuten de microorganismos
Se distribuyen uniformemente poblaciones de bacterias no moacutetiles
(rojas ) y moacutetiles (verdes) y se observan las distribuciones luego de
80 minutos
63
Separacioacuten de bacterias en Coacuterdoba
Las bacterias que no
sufren tumbos se
rectifican maacutes raacutepido
Simulaciones I Berdakiacuten
V Marconi
64
Separacioacuten de bacterias en Coacuterdoba
Los experimentos indican que la salida del tumbo en E coli
estaacute sesgada hacia adelante hay persistencia
Se introdujo este elemento en la simulacioacuten
Desplazamiento cuadraacutetico
medio sin barreras
65
Separacioacuten de bacterias en Coacuterdoba
Galajda ciacuterculos azules
Buen ajuste gracias a la inclusioacuten
de la persistencia en la simulacioacuten
Rectificacioacuten r una barrera
66
Micromaacutequinas
La asimetriacutea puede
usarse para
construir micromaacutequinas
que extraigan trabajo de
las bacterias (Bacilus subtilis)
Sokolov et al 2010
67
Otros microorganismos
iquestQueacute pasa con bacterias que usan otras estrategias de quimiotaxis
Probar con vibrio alginolyticus (que tiene el ldquoflickrdquo)
A hacerse en Lovaina
iquestQueacute pasa con los espermatozoides
Experimentos tienden a alinearse con la pared
Rectificacioacuten se estudia en CeBiCeM en la UNC
(Guidobaldi Giojalas) Poacutester de Ivaacuten Berdakiacuten
68 68 68 68
Torque medido E coli
Escherichia coli
impulsado por H+
(poliflagelar) Chen and Berg
Biophys J 78 1036
(2000)
69
Torque medido otras bacterias
Vibrio alginolyticus
impulsado por Na+
(un motor) Y Sowa et al JMolBiol 27
1043 (2003)
Caulobacter crescentus
impulsado por H+
(un motor) Li amp Tang Biophys
J 91 2726 (2006)
70
Torque medido
La forma de la curva es general para
las bacteria moacutetiles
Li amp Tang Biophys
J 91 2726 (2006)
71 71
Potencia
=
(excepto a muy altos)
Velocidad de nado v
v (Magariyama et al Li and Tang)
(v) v
iquestPor queacute
iquestQueacute nos dicen los experimentos
72
El ambiente en el oceacuteano
Azam and Long Nature 414 6863 (2001)
Nieve marina formada por partiacuteculas
orgaacutenicas con altas concentraciones de
nutrientes
La raacutepida dispersioacuten de los nutrientes
requiere altas velocidades bacterianas y
la capacidad de explorar voluacutemenes
grandes
73
Las bacterias evolucionaron en los oceacuteanos que
son ambientes oligotroacuteficos que contienen
regiones localizadas con altas concentraciones de
nutrientes
iquestCuaacuten lejos pueden nadar las bacterias de oasis a
oasis en su buacutesqueda de comida
Evolucioacuten
74
Modelo el movimiento y la energiacutea
Idea construir un modelo que relacione la energiacutea y el
movimiento
Debe ser lo suficientemente general como para que se puedan
obtener conclusiones de aplicacioacuten amplia (esto requiere que sea
simple)
Se deben tener en cuenta los datos experimentales (en particular
el valor de los paraacutemetros relevantes
Modificamos un modelo para el movimiento activo [Schweitzer Ebeling Tilch Phys Rev Lett 80 5044 (1998)]
75
Modelo el movimiento y la energiacutea
Hipoacutetesis
1 Nos interesa el movimiento soacutelo durante la corrida de manera
que consideraremos soacutelo desplazamientos unidimensionales
(luego combinaremos las corridas)
2 El ruido Browniano se desprecia
3 La potencia generada por los motores es dv
(experimentos 1)
76
1)(
tvdtEvdt
tdvm
tEtvdtcEq
dt
tdE
0
Ecuaciones baacutesicas
Tercera ley de Newton
Ecuacioacuten para la energiacutea almacenada E
nutrientes metabolismo motores
friccioacuten motores
77
Aproximacioacuten cuasiestaacutetica
Estimacioacuten Cambios importantes en la energiacutea
almacenada ocurren en un tiempo de horas
Observacioacuten Cambios importantes en la velocidad
bacteriana ocurren en fracciones
de segundo
La velocidad es una variable raacutepida
78
Aproximacioacuten cuasiestaacutetica
The energiacutea almacenada E(t) satisface la ecuacioacuten separada
12
tcEtEdq
dt
tdE
22
0
2
1
0
0E
tEvtvQ
La velocidad cuasiestaacutetica es
79
Movimiento en un medio sin nutrientes
Buscaremos el valor de que optimiza el proceso de
buacutesqueda en un medio oligotroacutefico
Meacutetodo estudiar cuaacuten lejos va la bacteria si q0 = 0
Importante 1 estaacute prohibido
porque () = () -1
implicariacutea un torque mecaacutenicamente imposible para pequentildeo
80
2
)2(22
2
12
2
2
21
0
)2(22
2
)(
c
deE
c
dtE
tc
Q
2
1
0
0
)()(
E
tEvtv
Q
Q
Solucioacuten analiacutetica
En la aproximacioacuten cuasiestaacutetica encontramos para todo 0 lt lt 2
Las predicciones de estos resultados se confirmaron mediante
simulaciones
81
Desplazamiento cuadraacutetico medio
Suponiendo una estrategia de corridas y vuelcos
la bacteria lleva a cabo una caminata al azar
Una medida del tamantildeo de la regioacuten que explora
estaacute dada por el desplazamiento cuadraacutetico medio
ltr2(t)gt
Suponiendo que la duracioacuten de la corrida
es constante (no hay sentildeales exteriores que
la alteren) pero permitiendo que la rapidez
baje con el tiempo tenemos
82
iexcl1 estaacute prohibido
Tamantildeo de la regioacuten explorada
(a) Fijo el radio a = 05 m (b) Fijo v0 = 150 ms
= 1 da siempre el radio maacuteximo
83
Volumen explorado
v0 = 150 ms
El volumen de la
regioacuten explorada
es maximizado
para
1
iexcliexclpero 1 es lo
que se observa
84
Longitud de la trayectoria
Longitud de la trayectoria ldquoestiradardquo para
a = 05 m y v0 = 150 ms
Sugiere que = 1 es oacuteptima independientemente de la estrategia
85
Estos resultados sugieren que la
independencia de con respecto a
que es observada en las bacterias
puede haber sido seleccionada por la
evolucioacuten de manera de maximizar
la buacutesqueda de nutrientes en el
oceacuteano
Conjetura
86
El movimiento bacteriano (y el de otros microorganismos) es
un tema interdisciplinario de notable intereacutes actual donde aparecen
continuamente nuevos resultados experimentales y se generan
nuevos modelos para describirlos
FIN
21 21 21
Torque medido E coli
Chen and Berg Biophys J 78 1036 (2000)
El torque es
independiente de la
velocidad angular de
rotacioacuten flagelar
hasta llegar a la ldquorodillardquo
donde comienza a decaer
linealmente
22
Relacioacuten bacteria-medio
Osborne Reynolds estudioacute
la transicioacuten entre flujo
laminar y turbulento
23
Nuacutemero de Reynolds
Flujo alrededor de una esfera es estrictamente
laminar si R lt 01 ndash bacterias R 10-4
24
Ley de Stokes
La fuerza friccional (de arrastre) ejercida por un fluido viscoso
sobre una esfera de radio a movieacutendose con v es (Stokes 1851)
Nota la fuerza propulsiva no tiene porqueacute tener la misma
dependencia con la velocidad Solo debe equilibrar a Fd a la
velocidad de translacioacuten estacionaria
(Si R es lo suficientemente bajo)
25
Una bacteria se detiene
Si el motor bacteriano se detiene repentinamente el movimiento
subsiguiente de la bacteria estaacute descripto por
con m = (43)a3e Si = m6a
Entonces
26
Una bacteria se detiene
Distancia de detencioacuten
a = 10-4 cm e = 1 gcm3
=10-2 g(cms) v(0) = 210-3 cms
= 2 10-7 s d = 4 10-10 cm
(La bacteria no se detiene completamente sino que sigue sujeta
al movimiento Browniano)
27
La alimentacioacuten de la bacteria
El transporte molecular hacia las bacterias ocurre mayormente por
difusioacuten
Para bacterias enteacutericas el transporte estaraacute limitado por la absorcioacuten
(debido a la abundancia de recursos) mientras que en el caso de
bacterias marinas estaraacute tiacutepicamente limitado por la difusioacuten
Si a es el radio de la esfera C0 es la concentracioacuten en la superficie
y C la concentracioacuten lejos en estado estacionario la concentracioacuten
depende de la distancia r al centro de la esfera como
28
La alimentacioacuten de la bacteria
El flujo difusivo total
a la ceacutelula es
J(a) = 4Da(C ndash C0)
D coeficiente de difusioacuten
29 29
Estrategia bacteriana 2
Estrategias de acuerdo a Mitchell (2005)
Gris concentracioacuten de atractante (c) y (d) corrida y reversa
30 30 30
Estrategia bacteriana 2b
Xie et al PNAS 2011
Bacteria marina (vibrio alginolyticus) el coletazo (ldquoflickrdquo)
Rojo hacia atraacutes verde hacia adelante
31
Estrategia bacteriana 2b
En un paso de la corrida y el tumbo
la bacteria se desplaza L = vtc
En un paso en la estrategia del
coletazo
(= paso adelante + paso atraacutes)
se desplaza L = vtf - tb
Esto le permite regulando tf y tb
moverse un tramo mayor si estaacute
siguiendo una huella quimiotaacutectica
o un tramo menor si quiere
localizarse
32 32
Motilidad y
quimiotaxis de
Thiovulum Majus
La bacteria prefiere
estar
en concentraciones
especiacuteficas de oxiacutegeno
Si entra en regiones
superoacuteptimas o
infraoacuteptimas vuelve
haciendo una U
Se puede mover
a 500 ms
T Fenchel 1994
Estrategia bacteriana 3
La concentracioacuten de O2 (ordenada) es oacuteptima en la banda central
33
La bacteria maacutes raacutepida
tegia bacteriana 3
Ovobacter propellens (a = 4 m)
viaja hasta a 1 mms
(Fenchel y Thar 2004)
Tiene 400 flagelos
34 34
Estrategia bacteriana 4
Barbara and Mitchell 2003
Pseudomona haloplanktis
persiguiendo a un alga
35 35
Estrategia bacteriana 4
hellipo a su fantasma
Locsei y Pedley (2009) usan
simulaciones para argumentar
que puede ser un efecto
hidrodinaacutemico pasivo
36
Movimiento bioloacutegico
En muchas circunstancias hay que describir movimientos que
tienen elementos aleatorios los que pueden ser de naturaleza
teacutermica o generados por procesos bioloacutegicos
Los fiacutesicos solemos trabajar con el movimiento molecular
los bioacutelogos pueden consideran el movimiento aleatorio de
elementos bioloacutegicos
Son ldquoproblemas de difusioacutenrdquo
37 37
de partiacuteculas en V a (t+dt) = de partiacuteculas en V a (t) +
+ [partiacuteculas que entran a V en dt] ndash [partiacuteculas que salen de V en dt]
+ [partiacuteculas creadas en V en dt] ndash [partiacuteculas aniquiladas en V en dt]
Consideremos flujo unidimensional
Ecuacioacuten de balance
Conservacioacuten de la materia
38 38
Conservacioacuten de la materia
J(xt) flujo [nuacutemero neto que cruza A por ut y ua]
c(xt) concentracioacuten [nuacutemero de partiacuteculas por uv en (xt)]
f(xt) densidad de fuentes [nuacutemero neto creado en (xt)]
c(xt+dt)Adx = c(xt)Adx + J(xt)Adt ndash J(x+dxt)Adt
+f(xt)Adxdt
Divido por Adxdt
[c(xt+dt) - c(xt)]dt = ndash[J(x+dxt) - J(xt)]dx + f(xt)
Ecuacioacuten de conservacioacuten
J c
39 39
En maacutes de una dimensioacuten
es un vector normal a la superficie cerrada S que apunta
hacia afuera S encierra al volumen V
es la corriente que atraviesa dS
Conservacioacuten de la materia
V
40 40
Conservacioacuten de la materia
Usando el teorema de Gauss
Como V es arbitrario
(divergencia)
Ecuacioacuten de conservacioacuten
41 41
El Flujo
Flujo advectivo
Flujo difusivo (Ley de Fick)
gradiente indica la direccioacuten
de maacutexima variacioacuten de c
D coeficiente de
difusioacuten
x
c(x)
v
c
difJ
difJ
42 42
Ecuacioacuten de difusioacuten
Reemplazando el flujo en la ecuacioacuten de conservacioacuten obtenemos
Si hay conservacioacuten de partiacuteculas (f = 0)
y no hay adveccioacuten (v = 0)
tenemos la ldquoecuacioacuten de difusioacutenrdquo
43 43
Ecuacioacuten de difusioacuten d = 1
Condiciones de contorno c(x1t) = c1(t) en x = x1
c(x2t) = c2(t) en x = x2
Alternativa
C de C sobre los flujos
en x = x1
en x = x2
Condicioacuten inicial c(x0) = c0(x)
Contorno impermeable
2
2
x
cD
t
c
2
2
x
cD
t
c
44 44
Solucioacuten elemental d =1
Se liberan M partiacuteculas en una regioacuten infinita que inicialmente
no contiene la substancia
CI c(x0) = Mx
CC Lim x c(xt) = 0 t lt
Conservacioacuten
45 45
En un x 0 la
concentracioacuten primero
aumenta y luego baja
Solucioacuten elemental d =1
46 46
Berg and Purcell 1977
Receptores sobre una esfera
Considere N receptores de radio s sobre una esfera de radio a
Calcule la corriente I total a los receptores
(I0 toda la superficie es absorbente)
s = 1 nm a = 5 m I = I02 para N = 15700
Solo 120000 de la superficie necesita estar
ocupada por receptores para tener I = I02
47 47
Ecuacioacuten logiacutestica
r paraacutemetro malthusiano
K capacidad de carga
Podemos usar el lado derecho como la fuente en la Ec de difusioacuten
48 48
Ecuacioacuten de Fisher- Kolmogorov
Velocidad del frente
Sus variaciones se usan para
estudiar crecimiento de caacutencer
y de colonias bacterianas
propagacioacuten de epidemias etc
49 49
Quimiotaxis
Supongamos que la concentracioacuten q(xt) del quimioatractante
variacutea con la posicioacuten
Hipoacutetesis 1 la respuesta quimiotaacutectica estaacute en la direccioacuten del
gradiente del quimioatractante
Hipoacutetesis 2 dicha respuesta es proporcional a la magnitud del
gradiente
El flujo quimiotaacutectico es
coeficiente quimiotaacutectico ( lt 0 para quimiorrepulsioacuten)
50
Quimiotaxis y bacterias
Un posible modelo de la evolucioacuten de una poblacioacuten bacteriana
que se alimenta de una distribucioacuten de nutrientes q
Modelo de Keller - Segel
g(cq) es la fuente neta de nutrientes y Dq su coeficiente de difusioacuten
qDqcgt
qDqcgt
51
Quimiotaxis y bacterias
Si la concentracioacuten de nutrientes se puede considerar independiente
del tiempo y no hay creacioacuten neta de bacterias nos quedamos con
Para quimiotaxis eficiente es mejor tener Dc chico y grande
de manera de maximizar el seguimiento del gradiente
quimiotaxis difusioacuten
52
Nutrientes y movimiento
52 Karp-Boss 1996
Nuacutemero de Peacuteclet
Pe = avD
Nuacutemero de Sherwood
Sh = QQ0
Q (Q0) absorcioacuten
con (sin) adveccioacuten
53
Berg y Purcell [Biophys J 20 193 (1977)] calcularon la absorcioacuten de moleacuteculas de coeficiente de difusioacuten D por una esfera de radio a que se mueve con v
02 cvcD
0)( arc
Calcule la corriente J
hacia la esfera
No hay ldquoefecto ballenardquo (R 10-5)
Nutrientes y movimiento
54 54
Nutrientes y movimiento
Berg and Purcell (Biophys J 1977)
encontraron que la absorcioacuten de
nutrientes por unidad de tiempo
estaba dada por
DavJvJ )(
y que la influencia de
v era pequentildea
(bien para E coli
avD = 003 )
55 55
Sin embargo
Observaciones posteriores indican que la absorcioacuten de nutrientes
puede aumentar sustancialmente como funcioacuten de la velocidad
relativa del fluido y de la bacteria [Logan amp Hunt Limnol Oceanogr
32 1034 (1987) Logan amp Kirchman Mar Biol 111 175 (1991)]
DavJvJ
Razones
Gran v (650 ms in Thiovulum majus
1 mms in Ovobacter Propellens)
Pequentildeo D (molecules with larger molecular weights in
marine environments)
Forma no esfeacuterica (flagelos cambian estructura del flujo)
Nutrientes y movimiento
56 56
Nutrientes y movimiento
Leucine
absorption as a
function of the
fluid motion
Logan and Kirchman
Marine Biol 111 175 (1991)
57 Langlois 2009
Nutrientes y movimiento
La introduccioacuten de un flagelo deforma las liacuteneas de corriente
58
Nutrientes y movimiento hellip cambiando la distribucioacuten de nutrientes
Pe =
10-2
102
1
L = 5a
59
Nutrientes y movimiento
hellipy aumentando la absorcioacuten de nutrientes
Pe = avD
Sh = QQ0
Q (Q0) absorcioacuten
con (sin) adveccioacuten
Langlois 2009
60
Rectificacioacuten
Galajda et al 2007
Estructuras microfabricadas pueden usarse para modificar la
distribucioacuten espacial de las bacterias
Las bacterias tienden a pegarse a la pared y a separarse soacutelo
cuando ocurre un tumbo (si usan estrategia 1)
61
Rectificacioacuten
Una serie de barreras de embudos actuacutea como una bomba que remueve
las bacterias de un extremo del sistema y los instala en el otro
Se usa E coli
Galajda et al 2007
62
Separacioacuten de microorganismos
Se distribuyen uniformemente poblaciones de bacterias no moacutetiles
(rojas ) y moacutetiles (verdes) y se observan las distribuciones luego de
80 minutos
63
Separacioacuten de bacterias en Coacuterdoba
Las bacterias que no
sufren tumbos se
rectifican maacutes raacutepido
Simulaciones I Berdakiacuten
V Marconi
64
Separacioacuten de bacterias en Coacuterdoba
Los experimentos indican que la salida del tumbo en E coli
estaacute sesgada hacia adelante hay persistencia
Se introdujo este elemento en la simulacioacuten
Desplazamiento cuadraacutetico
medio sin barreras
65
Separacioacuten de bacterias en Coacuterdoba
Galajda ciacuterculos azules
Buen ajuste gracias a la inclusioacuten
de la persistencia en la simulacioacuten
Rectificacioacuten r una barrera
66
Micromaacutequinas
La asimetriacutea puede
usarse para
construir micromaacutequinas
que extraigan trabajo de
las bacterias (Bacilus subtilis)
Sokolov et al 2010
67
Otros microorganismos
iquestQueacute pasa con bacterias que usan otras estrategias de quimiotaxis
Probar con vibrio alginolyticus (que tiene el ldquoflickrdquo)
A hacerse en Lovaina
iquestQueacute pasa con los espermatozoides
Experimentos tienden a alinearse con la pared
Rectificacioacuten se estudia en CeBiCeM en la UNC
(Guidobaldi Giojalas) Poacutester de Ivaacuten Berdakiacuten
68 68 68 68
Torque medido E coli
Escherichia coli
impulsado por H+
(poliflagelar) Chen and Berg
Biophys J 78 1036
(2000)
69
Torque medido otras bacterias
Vibrio alginolyticus
impulsado por Na+
(un motor) Y Sowa et al JMolBiol 27
1043 (2003)
Caulobacter crescentus
impulsado por H+
(un motor) Li amp Tang Biophys
J 91 2726 (2006)
70
Torque medido
La forma de la curva es general para
las bacteria moacutetiles
Li amp Tang Biophys
J 91 2726 (2006)
71 71
Potencia
=
(excepto a muy altos)
Velocidad de nado v
v (Magariyama et al Li and Tang)
(v) v
iquestPor queacute
iquestQueacute nos dicen los experimentos
72
El ambiente en el oceacuteano
Azam and Long Nature 414 6863 (2001)
Nieve marina formada por partiacuteculas
orgaacutenicas con altas concentraciones de
nutrientes
La raacutepida dispersioacuten de los nutrientes
requiere altas velocidades bacterianas y
la capacidad de explorar voluacutemenes
grandes
73
Las bacterias evolucionaron en los oceacuteanos que
son ambientes oligotroacuteficos que contienen
regiones localizadas con altas concentraciones de
nutrientes
iquestCuaacuten lejos pueden nadar las bacterias de oasis a
oasis en su buacutesqueda de comida
Evolucioacuten
74
Modelo el movimiento y la energiacutea
Idea construir un modelo que relacione la energiacutea y el
movimiento
Debe ser lo suficientemente general como para que se puedan
obtener conclusiones de aplicacioacuten amplia (esto requiere que sea
simple)
Se deben tener en cuenta los datos experimentales (en particular
el valor de los paraacutemetros relevantes
Modificamos un modelo para el movimiento activo [Schweitzer Ebeling Tilch Phys Rev Lett 80 5044 (1998)]
75
Modelo el movimiento y la energiacutea
Hipoacutetesis
1 Nos interesa el movimiento soacutelo durante la corrida de manera
que consideraremos soacutelo desplazamientos unidimensionales
(luego combinaremos las corridas)
2 El ruido Browniano se desprecia
3 La potencia generada por los motores es dv
(experimentos 1)
76
1)(
tvdtEvdt
tdvm
tEtvdtcEq
dt
tdE
0
Ecuaciones baacutesicas
Tercera ley de Newton
Ecuacioacuten para la energiacutea almacenada E
nutrientes metabolismo motores
friccioacuten motores
77
Aproximacioacuten cuasiestaacutetica
Estimacioacuten Cambios importantes en la energiacutea
almacenada ocurren en un tiempo de horas
Observacioacuten Cambios importantes en la velocidad
bacteriana ocurren en fracciones
de segundo
La velocidad es una variable raacutepida
78
Aproximacioacuten cuasiestaacutetica
The energiacutea almacenada E(t) satisface la ecuacioacuten separada
12
tcEtEdq
dt
tdE
22
0
2
1
0
0E
tEvtvQ
La velocidad cuasiestaacutetica es
79
Movimiento en un medio sin nutrientes
Buscaremos el valor de que optimiza el proceso de
buacutesqueda en un medio oligotroacutefico
Meacutetodo estudiar cuaacuten lejos va la bacteria si q0 = 0
Importante 1 estaacute prohibido
porque () = () -1
implicariacutea un torque mecaacutenicamente imposible para pequentildeo
80
2
)2(22
2
12
2
2
21
0
)2(22
2
)(
c
deE
c
dtE
tc
Q
2
1
0
0
)()(
E
tEvtv
Q
Q
Solucioacuten analiacutetica
En la aproximacioacuten cuasiestaacutetica encontramos para todo 0 lt lt 2
Las predicciones de estos resultados se confirmaron mediante
simulaciones
81
Desplazamiento cuadraacutetico medio
Suponiendo una estrategia de corridas y vuelcos
la bacteria lleva a cabo una caminata al azar
Una medida del tamantildeo de la regioacuten que explora
estaacute dada por el desplazamiento cuadraacutetico medio
ltr2(t)gt
Suponiendo que la duracioacuten de la corrida
es constante (no hay sentildeales exteriores que
la alteren) pero permitiendo que la rapidez
baje con el tiempo tenemos
82
iexcl1 estaacute prohibido
Tamantildeo de la regioacuten explorada
(a) Fijo el radio a = 05 m (b) Fijo v0 = 150 ms
= 1 da siempre el radio maacuteximo
83
Volumen explorado
v0 = 150 ms
El volumen de la
regioacuten explorada
es maximizado
para
1
iexcliexclpero 1 es lo
que se observa
84
Longitud de la trayectoria
Longitud de la trayectoria ldquoestiradardquo para
a = 05 m y v0 = 150 ms
Sugiere que = 1 es oacuteptima independientemente de la estrategia
85
Estos resultados sugieren que la
independencia de con respecto a
que es observada en las bacterias
puede haber sido seleccionada por la
evolucioacuten de manera de maximizar
la buacutesqueda de nutrientes en el
oceacuteano
Conjetura
86
El movimiento bacteriano (y el de otros microorganismos) es
un tema interdisciplinario de notable intereacutes actual donde aparecen
continuamente nuevos resultados experimentales y se generan
nuevos modelos para describirlos
FIN
22
Relacioacuten bacteria-medio
Osborne Reynolds estudioacute
la transicioacuten entre flujo
laminar y turbulento
23
Nuacutemero de Reynolds
Flujo alrededor de una esfera es estrictamente
laminar si R lt 01 ndash bacterias R 10-4
24
Ley de Stokes
La fuerza friccional (de arrastre) ejercida por un fluido viscoso
sobre una esfera de radio a movieacutendose con v es (Stokes 1851)
Nota la fuerza propulsiva no tiene porqueacute tener la misma
dependencia con la velocidad Solo debe equilibrar a Fd a la
velocidad de translacioacuten estacionaria
(Si R es lo suficientemente bajo)
25
Una bacteria se detiene
Si el motor bacteriano se detiene repentinamente el movimiento
subsiguiente de la bacteria estaacute descripto por
con m = (43)a3e Si = m6a
Entonces
26
Una bacteria se detiene
Distancia de detencioacuten
a = 10-4 cm e = 1 gcm3
=10-2 g(cms) v(0) = 210-3 cms
= 2 10-7 s d = 4 10-10 cm
(La bacteria no se detiene completamente sino que sigue sujeta
al movimiento Browniano)
27
La alimentacioacuten de la bacteria
El transporte molecular hacia las bacterias ocurre mayormente por
difusioacuten
Para bacterias enteacutericas el transporte estaraacute limitado por la absorcioacuten
(debido a la abundancia de recursos) mientras que en el caso de
bacterias marinas estaraacute tiacutepicamente limitado por la difusioacuten
Si a es el radio de la esfera C0 es la concentracioacuten en la superficie
y C la concentracioacuten lejos en estado estacionario la concentracioacuten
depende de la distancia r al centro de la esfera como
28
La alimentacioacuten de la bacteria
El flujo difusivo total
a la ceacutelula es
J(a) = 4Da(C ndash C0)
D coeficiente de difusioacuten
29 29
Estrategia bacteriana 2
Estrategias de acuerdo a Mitchell (2005)
Gris concentracioacuten de atractante (c) y (d) corrida y reversa
30 30 30
Estrategia bacteriana 2b
Xie et al PNAS 2011
Bacteria marina (vibrio alginolyticus) el coletazo (ldquoflickrdquo)
Rojo hacia atraacutes verde hacia adelante
31
Estrategia bacteriana 2b
En un paso de la corrida y el tumbo
la bacteria se desplaza L = vtc
En un paso en la estrategia del
coletazo
(= paso adelante + paso atraacutes)
se desplaza L = vtf - tb
Esto le permite regulando tf y tb
moverse un tramo mayor si estaacute
siguiendo una huella quimiotaacutectica
o un tramo menor si quiere
localizarse
32 32
Motilidad y
quimiotaxis de
Thiovulum Majus
La bacteria prefiere
estar
en concentraciones
especiacuteficas de oxiacutegeno
Si entra en regiones
superoacuteptimas o
infraoacuteptimas vuelve
haciendo una U
Se puede mover
a 500 ms
T Fenchel 1994
Estrategia bacteriana 3
La concentracioacuten de O2 (ordenada) es oacuteptima en la banda central
33
La bacteria maacutes raacutepida
tegia bacteriana 3
Ovobacter propellens (a = 4 m)
viaja hasta a 1 mms
(Fenchel y Thar 2004)
Tiene 400 flagelos
34 34
Estrategia bacteriana 4
Barbara and Mitchell 2003
Pseudomona haloplanktis
persiguiendo a un alga
35 35
Estrategia bacteriana 4
hellipo a su fantasma
Locsei y Pedley (2009) usan
simulaciones para argumentar
que puede ser un efecto
hidrodinaacutemico pasivo
36
Movimiento bioloacutegico
En muchas circunstancias hay que describir movimientos que
tienen elementos aleatorios los que pueden ser de naturaleza
teacutermica o generados por procesos bioloacutegicos
Los fiacutesicos solemos trabajar con el movimiento molecular
los bioacutelogos pueden consideran el movimiento aleatorio de
elementos bioloacutegicos
Son ldquoproblemas de difusioacutenrdquo
37 37
de partiacuteculas en V a (t+dt) = de partiacuteculas en V a (t) +
+ [partiacuteculas que entran a V en dt] ndash [partiacuteculas que salen de V en dt]
+ [partiacuteculas creadas en V en dt] ndash [partiacuteculas aniquiladas en V en dt]
Consideremos flujo unidimensional
Ecuacioacuten de balance
Conservacioacuten de la materia
38 38
Conservacioacuten de la materia
J(xt) flujo [nuacutemero neto que cruza A por ut y ua]
c(xt) concentracioacuten [nuacutemero de partiacuteculas por uv en (xt)]
f(xt) densidad de fuentes [nuacutemero neto creado en (xt)]
c(xt+dt)Adx = c(xt)Adx + J(xt)Adt ndash J(x+dxt)Adt
+f(xt)Adxdt
Divido por Adxdt
[c(xt+dt) - c(xt)]dt = ndash[J(x+dxt) - J(xt)]dx + f(xt)
Ecuacioacuten de conservacioacuten
J c
39 39
En maacutes de una dimensioacuten
es un vector normal a la superficie cerrada S que apunta
hacia afuera S encierra al volumen V
es la corriente que atraviesa dS
Conservacioacuten de la materia
V
40 40
Conservacioacuten de la materia
Usando el teorema de Gauss
Como V es arbitrario
(divergencia)
Ecuacioacuten de conservacioacuten
41 41
El Flujo
Flujo advectivo
Flujo difusivo (Ley de Fick)
gradiente indica la direccioacuten
de maacutexima variacioacuten de c
D coeficiente de
difusioacuten
x
c(x)
v
c
difJ
difJ
42 42
Ecuacioacuten de difusioacuten
Reemplazando el flujo en la ecuacioacuten de conservacioacuten obtenemos
Si hay conservacioacuten de partiacuteculas (f = 0)
y no hay adveccioacuten (v = 0)
tenemos la ldquoecuacioacuten de difusioacutenrdquo
43 43
Ecuacioacuten de difusioacuten d = 1
Condiciones de contorno c(x1t) = c1(t) en x = x1
c(x2t) = c2(t) en x = x2
Alternativa
C de C sobre los flujos
en x = x1
en x = x2
Condicioacuten inicial c(x0) = c0(x)
Contorno impermeable
2
2
x
cD
t
c
2
2
x
cD
t
c
44 44
Solucioacuten elemental d =1
Se liberan M partiacuteculas en una regioacuten infinita que inicialmente
no contiene la substancia
CI c(x0) = Mx
CC Lim x c(xt) = 0 t lt
Conservacioacuten
45 45
En un x 0 la
concentracioacuten primero
aumenta y luego baja
Solucioacuten elemental d =1
46 46
Berg and Purcell 1977
Receptores sobre una esfera
Considere N receptores de radio s sobre una esfera de radio a
Calcule la corriente I total a los receptores
(I0 toda la superficie es absorbente)
s = 1 nm a = 5 m I = I02 para N = 15700
Solo 120000 de la superficie necesita estar
ocupada por receptores para tener I = I02
47 47
Ecuacioacuten logiacutestica
r paraacutemetro malthusiano
K capacidad de carga
Podemos usar el lado derecho como la fuente en la Ec de difusioacuten
48 48
Ecuacioacuten de Fisher- Kolmogorov
Velocidad del frente
Sus variaciones se usan para
estudiar crecimiento de caacutencer
y de colonias bacterianas
propagacioacuten de epidemias etc
49 49
Quimiotaxis
Supongamos que la concentracioacuten q(xt) del quimioatractante
variacutea con la posicioacuten
Hipoacutetesis 1 la respuesta quimiotaacutectica estaacute en la direccioacuten del
gradiente del quimioatractante
Hipoacutetesis 2 dicha respuesta es proporcional a la magnitud del
gradiente
El flujo quimiotaacutectico es
coeficiente quimiotaacutectico ( lt 0 para quimiorrepulsioacuten)
50
Quimiotaxis y bacterias
Un posible modelo de la evolucioacuten de una poblacioacuten bacteriana
que se alimenta de una distribucioacuten de nutrientes q
Modelo de Keller - Segel
g(cq) es la fuente neta de nutrientes y Dq su coeficiente de difusioacuten
qDqcgt
qDqcgt
51
Quimiotaxis y bacterias
Si la concentracioacuten de nutrientes se puede considerar independiente
del tiempo y no hay creacioacuten neta de bacterias nos quedamos con
Para quimiotaxis eficiente es mejor tener Dc chico y grande
de manera de maximizar el seguimiento del gradiente
quimiotaxis difusioacuten
52
Nutrientes y movimiento
52 Karp-Boss 1996
Nuacutemero de Peacuteclet
Pe = avD
Nuacutemero de Sherwood
Sh = QQ0
Q (Q0) absorcioacuten
con (sin) adveccioacuten
53
Berg y Purcell [Biophys J 20 193 (1977)] calcularon la absorcioacuten de moleacuteculas de coeficiente de difusioacuten D por una esfera de radio a que se mueve con v
02 cvcD
0)( arc
Calcule la corriente J
hacia la esfera
No hay ldquoefecto ballenardquo (R 10-5)
Nutrientes y movimiento
54 54
Nutrientes y movimiento
Berg and Purcell (Biophys J 1977)
encontraron que la absorcioacuten de
nutrientes por unidad de tiempo
estaba dada por
DavJvJ )(
y que la influencia de
v era pequentildea
(bien para E coli
avD = 003 )
55 55
Sin embargo
Observaciones posteriores indican que la absorcioacuten de nutrientes
puede aumentar sustancialmente como funcioacuten de la velocidad
relativa del fluido y de la bacteria [Logan amp Hunt Limnol Oceanogr
32 1034 (1987) Logan amp Kirchman Mar Biol 111 175 (1991)]
DavJvJ
Razones
Gran v (650 ms in Thiovulum majus
1 mms in Ovobacter Propellens)
Pequentildeo D (molecules with larger molecular weights in
marine environments)
Forma no esfeacuterica (flagelos cambian estructura del flujo)
Nutrientes y movimiento
56 56
Nutrientes y movimiento
Leucine
absorption as a
function of the
fluid motion
Logan and Kirchman
Marine Biol 111 175 (1991)
57 Langlois 2009
Nutrientes y movimiento
La introduccioacuten de un flagelo deforma las liacuteneas de corriente
58
Nutrientes y movimiento hellip cambiando la distribucioacuten de nutrientes
Pe =
10-2
102
1
L = 5a
59
Nutrientes y movimiento
hellipy aumentando la absorcioacuten de nutrientes
Pe = avD
Sh = QQ0
Q (Q0) absorcioacuten
con (sin) adveccioacuten
Langlois 2009
60
Rectificacioacuten
Galajda et al 2007
Estructuras microfabricadas pueden usarse para modificar la
distribucioacuten espacial de las bacterias
Las bacterias tienden a pegarse a la pared y a separarse soacutelo
cuando ocurre un tumbo (si usan estrategia 1)
61
Rectificacioacuten
Una serie de barreras de embudos actuacutea como una bomba que remueve
las bacterias de un extremo del sistema y los instala en el otro
Se usa E coli
Galajda et al 2007
62
Separacioacuten de microorganismos
Se distribuyen uniformemente poblaciones de bacterias no moacutetiles
(rojas ) y moacutetiles (verdes) y se observan las distribuciones luego de
80 minutos
63
Separacioacuten de bacterias en Coacuterdoba
Las bacterias que no
sufren tumbos se
rectifican maacutes raacutepido
Simulaciones I Berdakiacuten
V Marconi
64
Separacioacuten de bacterias en Coacuterdoba
Los experimentos indican que la salida del tumbo en E coli
estaacute sesgada hacia adelante hay persistencia
Se introdujo este elemento en la simulacioacuten
Desplazamiento cuadraacutetico
medio sin barreras
65
Separacioacuten de bacterias en Coacuterdoba
Galajda ciacuterculos azules
Buen ajuste gracias a la inclusioacuten
de la persistencia en la simulacioacuten
Rectificacioacuten r una barrera
66
Micromaacutequinas
La asimetriacutea puede
usarse para
construir micromaacutequinas
que extraigan trabajo de
las bacterias (Bacilus subtilis)
Sokolov et al 2010
67
Otros microorganismos
iquestQueacute pasa con bacterias que usan otras estrategias de quimiotaxis
Probar con vibrio alginolyticus (que tiene el ldquoflickrdquo)
A hacerse en Lovaina
iquestQueacute pasa con los espermatozoides
Experimentos tienden a alinearse con la pared
Rectificacioacuten se estudia en CeBiCeM en la UNC
(Guidobaldi Giojalas) Poacutester de Ivaacuten Berdakiacuten
68 68 68 68
Torque medido E coli
Escherichia coli
impulsado por H+
(poliflagelar) Chen and Berg
Biophys J 78 1036
(2000)
69
Torque medido otras bacterias
Vibrio alginolyticus
impulsado por Na+
(un motor) Y Sowa et al JMolBiol 27
1043 (2003)
Caulobacter crescentus
impulsado por H+
(un motor) Li amp Tang Biophys
J 91 2726 (2006)
70
Torque medido
La forma de la curva es general para
las bacteria moacutetiles
Li amp Tang Biophys
J 91 2726 (2006)
71 71
Potencia
=
(excepto a muy altos)
Velocidad de nado v
v (Magariyama et al Li and Tang)
(v) v
iquestPor queacute
iquestQueacute nos dicen los experimentos
72
El ambiente en el oceacuteano
Azam and Long Nature 414 6863 (2001)
Nieve marina formada por partiacuteculas
orgaacutenicas con altas concentraciones de
nutrientes
La raacutepida dispersioacuten de los nutrientes
requiere altas velocidades bacterianas y
la capacidad de explorar voluacutemenes
grandes
73
Las bacterias evolucionaron en los oceacuteanos que
son ambientes oligotroacuteficos que contienen
regiones localizadas con altas concentraciones de
nutrientes
iquestCuaacuten lejos pueden nadar las bacterias de oasis a
oasis en su buacutesqueda de comida
Evolucioacuten
74
Modelo el movimiento y la energiacutea
Idea construir un modelo que relacione la energiacutea y el
movimiento
Debe ser lo suficientemente general como para que se puedan
obtener conclusiones de aplicacioacuten amplia (esto requiere que sea
simple)
Se deben tener en cuenta los datos experimentales (en particular
el valor de los paraacutemetros relevantes
Modificamos un modelo para el movimiento activo [Schweitzer Ebeling Tilch Phys Rev Lett 80 5044 (1998)]
75
Modelo el movimiento y la energiacutea
Hipoacutetesis
1 Nos interesa el movimiento soacutelo durante la corrida de manera
que consideraremos soacutelo desplazamientos unidimensionales
(luego combinaremos las corridas)
2 El ruido Browniano se desprecia
3 La potencia generada por los motores es dv
(experimentos 1)
76
1)(
tvdtEvdt
tdvm
tEtvdtcEq
dt
tdE
0
Ecuaciones baacutesicas
Tercera ley de Newton
Ecuacioacuten para la energiacutea almacenada E
nutrientes metabolismo motores
friccioacuten motores
77
Aproximacioacuten cuasiestaacutetica
Estimacioacuten Cambios importantes en la energiacutea
almacenada ocurren en un tiempo de horas
Observacioacuten Cambios importantes en la velocidad
bacteriana ocurren en fracciones
de segundo
La velocidad es una variable raacutepida
78
Aproximacioacuten cuasiestaacutetica
The energiacutea almacenada E(t) satisface la ecuacioacuten separada
12
tcEtEdq
dt
tdE
22
0
2
1
0
0E
tEvtvQ
La velocidad cuasiestaacutetica es
79
Movimiento en un medio sin nutrientes
Buscaremos el valor de que optimiza el proceso de
buacutesqueda en un medio oligotroacutefico
Meacutetodo estudiar cuaacuten lejos va la bacteria si q0 = 0
Importante 1 estaacute prohibido
porque () = () -1
implicariacutea un torque mecaacutenicamente imposible para pequentildeo
80
2
)2(22
2
12
2
2
21
0
)2(22
2
)(
c
deE
c
dtE
tc
Q
2
1
0
0
)()(
E
tEvtv
Q
Q
Solucioacuten analiacutetica
En la aproximacioacuten cuasiestaacutetica encontramos para todo 0 lt lt 2
Las predicciones de estos resultados se confirmaron mediante
simulaciones
81
Desplazamiento cuadraacutetico medio
Suponiendo una estrategia de corridas y vuelcos
la bacteria lleva a cabo una caminata al azar
Una medida del tamantildeo de la regioacuten que explora
estaacute dada por el desplazamiento cuadraacutetico medio
ltr2(t)gt
Suponiendo que la duracioacuten de la corrida
es constante (no hay sentildeales exteriores que
la alteren) pero permitiendo que la rapidez
baje con el tiempo tenemos
82
iexcl1 estaacute prohibido
Tamantildeo de la regioacuten explorada
(a) Fijo el radio a = 05 m (b) Fijo v0 = 150 ms
= 1 da siempre el radio maacuteximo
83
Volumen explorado
v0 = 150 ms
El volumen de la
regioacuten explorada
es maximizado
para
1
iexcliexclpero 1 es lo
que se observa
84
Longitud de la trayectoria
Longitud de la trayectoria ldquoestiradardquo para
a = 05 m y v0 = 150 ms
Sugiere que = 1 es oacuteptima independientemente de la estrategia
85
Estos resultados sugieren que la
independencia de con respecto a
que es observada en las bacterias
puede haber sido seleccionada por la
evolucioacuten de manera de maximizar
la buacutesqueda de nutrientes en el
oceacuteano
Conjetura
86
El movimiento bacteriano (y el de otros microorganismos) es
un tema interdisciplinario de notable intereacutes actual donde aparecen
continuamente nuevos resultados experimentales y se generan
nuevos modelos para describirlos
FIN
23
Nuacutemero de Reynolds
Flujo alrededor de una esfera es estrictamente
laminar si R lt 01 ndash bacterias R 10-4
24
Ley de Stokes
La fuerza friccional (de arrastre) ejercida por un fluido viscoso
sobre una esfera de radio a movieacutendose con v es (Stokes 1851)
Nota la fuerza propulsiva no tiene porqueacute tener la misma
dependencia con la velocidad Solo debe equilibrar a Fd a la
velocidad de translacioacuten estacionaria
(Si R es lo suficientemente bajo)
25
Una bacteria se detiene
Si el motor bacteriano se detiene repentinamente el movimiento
subsiguiente de la bacteria estaacute descripto por
con m = (43)a3e Si = m6a
Entonces
26
Una bacteria se detiene
Distancia de detencioacuten
a = 10-4 cm e = 1 gcm3
=10-2 g(cms) v(0) = 210-3 cms
= 2 10-7 s d = 4 10-10 cm
(La bacteria no se detiene completamente sino que sigue sujeta
al movimiento Browniano)
27
La alimentacioacuten de la bacteria
El transporte molecular hacia las bacterias ocurre mayormente por
difusioacuten
Para bacterias enteacutericas el transporte estaraacute limitado por la absorcioacuten
(debido a la abundancia de recursos) mientras que en el caso de
bacterias marinas estaraacute tiacutepicamente limitado por la difusioacuten
Si a es el radio de la esfera C0 es la concentracioacuten en la superficie
y C la concentracioacuten lejos en estado estacionario la concentracioacuten
depende de la distancia r al centro de la esfera como
28
La alimentacioacuten de la bacteria
El flujo difusivo total
a la ceacutelula es
J(a) = 4Da(C ndash C0)
D coeficiente de difusioacuten
29 29
Estrategia bacteriana 2
Estrategias de acuerdo a Mitchell (2005)
Gris concentracioacuten de atractante (c) y (d) corrida y reversa
30 30 30
Estrategia bacteriana 2b
Xie et al PNAS 2011
Bacteria marina (vibrio alginolyticus) el coletazo (ldquoflickrdquo)
Rojo hacia atraacutes verde hacia adelante
31
Estrategia bacteriana 2b
En un paso de la corrida y el tumbo
la bacteria se desplaza L = vtc
En un paso en la estrategia del
coletazo
(= paso adelante + paso atraacutes)
se desplaza L = vtf - tb
Esto le permite regulando tf y tb
moverse un tramo mayor si estaacute
siguiendo una huella quimiotaacutectica
o un tramo menor si quiere
localizarse
32 32
Motilidad y
quimiotaxis de
Thiovulum Majus
La bacteria prefiere
estar
en concentraciones
especiacuteficas de oxiacutegeno
Si entra en regiones
superoacuteptimas o
infraoacuteptimas vuelve
haciendo una U
Se puede mover
a 500 ms
T Fenchel 1994
Estrategia bacteriana 3
La concentracioacuten de O2 (ordenada) es oacuteptima en la banda central
33
La bacteria maacutes raacutepida
tegia bacteriana 3
Ovobacter propellens (a = 4 m)
viaja hasta a 1 mms
(Fenchel y Thar 2004)
Tiene 400 flagelos
34 34
Estrategia bacteriana 4
Barbara and Mitchell 2003
Pseudomona haloplanktis
persiguiendo a un alga
35 35
Estrategia bacteriana 4
hellipo a su fantasma
Locsei y Pedley (2009) usan
simulaciones para argumentar
que puede ser un efecto
hidrodinaacutemico pasivo
36
Movimiento bioloacutegico
En muchas circunstancias hay que describir movimientos que
tienen elementos aleatorios los que pueden ser de naturaleza
teacutermica o generados por procesos bioloacutegicos
Los fiacutesicos solemos trabajar con el movimiento molecular
los bioacutelogos pueden consideran el movimiento aleatorio de
elementos bioloacutegicos
Son ldquoproblemas de difusioacutenrdquo
37 37
de partiacuteculas en V a (t+dt) = de partiacuteculas en V a (t) +
+ [partiacuteculas que entran a V en dt] ndash [partiacuteculas que salen de V en dt]
+ [partiacuteculas creadas en V en dt] ndash [partiacuteculas aniquiladas en V en dt]
Consideremos flujo unidimensional
Ecuacioacuten de balance
Conservacioacuten de la materia
38 38
Conservacioacuten de la materia
J(xt) flujo [nuacutemero neto que cruza A por ut y ua]
c(xt) concentracioacuten [nuacutemero de partiacuteculas por uv en (xt)]
f(xt) densidad de fuentes [nuacutemero neto creado en (xt)]
c(xt+dt)Adx = c(xt)Adx + J(xt)Adt ndash J(x+dxt)Adt
+f(xt)Adxdt
Divido por Adxdt
[c(xt+dt) - c(xt)]dt = ndash[J(x+dxt) - J(xt)]dx + f(xt)
Ecuacioacuten de conservacioacuten
J c
39 39
En maacutes de una dimensioacuten
es un vector normal a la superficie cerrada S que apunta
hacia afuera S encierra al volumen V
es la corriente que atraviesa dS
Conservacioacuten de la materia
V
40 40
Conservacioacuten de la materia
Usando el teorema de Gauss
Como V es arbitrario
(divergencia)
Ecuacioacuten de conservacioacuten
41 41
El Flujo
Flujo advectivo
Flujo difusivo (Ley de Fick)
gradiente indica la direccioacuten
de maacutexima variacioacuten de c
D coeficiente de
difusioacuten
x
c(x)
v
c
difJ
difJ
42 42
Ecuacioacuten de difusioacuten
Reemplazando el flujo en la ecuacioacuten de conservacioacuten obtenemos
Si hay conservacioacuten de partiacuteculas (f = 0)
y no hay adveccioacuten (v = 0)
tenemos la ldquoecuacioacuten de difusioacutenrdquo
43 43
Ecuacioacuten de difusioacuten d = 1
Condiciones de contorno c(x1t) = c1(t) en x = x1
c(x2t) = c2(t) en x = x2
Alternativa
C de C sobre los flujos
en x = x1
en x = x2
Condicioacuten inicial c(x0) = c0(x)
Contorno impermeable
2
2
x
cD
t
c
2
2
x
cD
t
c
44 44
Solucioacuten elemental d =1
Se liberan M partiacuteculas en una regioacuten infinita que inicialmente
no contiene la substancia
CI c(x0) = Mx
CC Lim x c(xt) = 0 t lt
Conservacioacuten
45 45
En un x 0 la
concentracioacuten primero
aumenta y luego baja
Solucioacuten elemental d =1
46 46
Berg and Purcell 1977
Receptores sobre una esfera
Considere N receptores de radio s sobre una esfera de radio a
Calcule la corriente I total a los receptores
(I0 toda la superficie es absorbente)
s = 1 nm a = 5 m I = I02 para N = 15700
Solo 120000 de la superficie necesita estar
ocupada por receptores para tener I = I02
47 47
Ecuacioacuten logiacutestica
r paraacutemetro malthusiano
K capacidad de carga
Podemos usar el lado derecho como la fuente en la Ec de difusioacuten
48 48
Ecuacioacuten de Fisher- Kolmogorov
Velocidad del frente
Sus variaciones se usan para
estudiar crecimiento de caacutencer
y de colonias bacterianas
propagacioacuten de epidemias etc
49 49
Quimiotaxis
Supongamos que la concentracioacuten q(xt) del quimioatractante
variacutea con la posicioacuten
Hipoacutetesis 1 la respuesta quimiotaacutectica estaacute en la direccioacuten del
gradiente del quimioatractante
Hipoacutetesis 2 dicha respuesta es proporcional a la magnitud del
gradiente
El flujo quimiotaacutectico es
coeficiente quimiotaacutectico ( lt 0 para quimiorrepulsioacuten)
50
Quimiotaxis y bacterias
Un posible modelo de la evolucioacuten de una poblacioacuten bacteriana
que se alimenta de una distribucioacuten de nutrientes q
Modelo de Keller - Segel
g(cq) es la fuente neta de nutrientes y Dq su coeficiente de difusioacuten
qDqcgt
qDqcgt
51
Quimiotaxis y bacterias
Si la concentracioacuten de nutrientes se puede considerar independiente
del tiempo y no hay creacioacuten neta de bacterias nos quedamos con
Para quimiotaxis eficiente es mejor tener Dc chico y grande
de manera de maximizar el seguimiento del gradiente
quimiotaxis difusioacuten
52
Nutrientes y movimiento
52 Karp-Boss 1996
Nuacutemero de Peacuteclet
Pe = avD
Nuacutemero de Sherwood
Sh = QQ0
Q (Q0) absorcioacuten
con (sin) adveccioacuten
53
Berg y Purcell [Biophys J 20 193 (1977)] calcularon la absorcioacuten de moleacuteculas de coeficiente de difusioacuten D por una esfera de radio a que se mueve con v
02 cvcD
0)( arc
Calcule la corriente J
hacia la esfera
No hay ldquoefecto ballenardquo (R 10-5)
Nutrientes y movimiento
54 54
Nutrientes y movimiento
Berg and Purcell (Biophys J 1977)
encontraron que la absorcioacuten de
nutrientes por unidad de tiempo
estaba dada por
DavJvJ )(
y que la influencia de
v era pequentildea
(bien para E coli
avD = 003 )
55 55
Sin embargo
Observaciones posteriores indican que la absorcioacuten de nutrientes
puede aumentar sustancialmente como funcioacuten de la velocidad
relativa del fluido y de la bacteria [Logan amp Hunt Limnol Oceanogr
32 1034 (1987) Logan amp Kirchman Mar Biol 111 175 (1991)]
DavJvJ
Razones
Gran v (650 ms in Thiovulum majus
1 mms in Ovobacter Propellens)
Pequentildeo D (molecules with larger molecular weights in
marine environments)
Forma no esfeacuterica (flagelos cambian estructura del flujo)
Nutrientes y movimiento
56 56
Nutrientes y movimiento
Leucine
absorption as a
function of the
fluid motion
Logan and Kirchman
Marine Biol 111 175 (1991)
57 Langlois 2009
Nutrientes y movimiento
La introduccioacuten de un flagelo deforma las liacuteneas de corriente
58
Nutrientes y movimiento hellip cambiando la distribucioacuten de nutrientes
Pe =
10-2
102
1
L = 5a
59
Nutrientes y movimiento
hellipy aumentando la absorcioacuten de nutrientes
Pe = avD
Sh = QQ0
Q (Q0) absorcioacuten
con (sin) adveccioacuten
Langlois 2009
60
Rectificacioacuten
Galajda et al 2007
Estructuras microfabricadas pueden usarse para modificar la
distribucioacuten espacial de las bacterias
Las bacterias tienden a pegarse a la pared y a separarse soacutelo
cuando ocurre un tumbo (si usan estrategia 1)
61
Rectificacioacuten
Una serie de barreras de embudos actuacutea como una bomba que remueve
las bacterias de un extremo del sistema y los instala en el otro
Se usa E coli
Galajda et al 2007
62
Separacioacuten de microorganismos
Se distribuyen uniformemente poblaciones de bacterias no moacutetiles
(rojas ) y moacutetiles (verdes) y se observan las distribuciones luego de
80 minutos
63
Separacioacuten de bacterias en Coacuterdoba
Las bacterias que no
sufren tumbos se
rectifican maacutes raacutepido
Simulaciones I Berdakiacuten
V Marconi
64
Separacioacuten de bacterias en Coacuterdoba
Los experimentos indican que la salida del tumbo en E coli
estaacute sesgada hacia adelante hay persistencia
Se introdujo este elemento en la simulacioacuten
Desplazamiento cuadraacutetico
medio sin barreras
65
Separacioacuten de bacterias en Coacuterdoba
Galajda ciacuterculos azules
Buen ajuste gracias a la inclusioacuten
de la persistencia en la simulacioacuten
Rectificacioacuten r una barrera
66
Micromaacutequinas
La asimetriacutea puede
usarse para
construir micromaacutequinas
que extraigan trabajo de
las bacterias (Bacilus subtilis)
Sokolov et al 2010
67
Otros microorganismos
iquestQueacute pasa con bacterias que usan otras estrategias de quimiotaxis
Probar con vibrio alginolyticus (que tiene el ldquoflickrdquo)
A hacerse en Lovaina
iquestQueacute pasa con los espermatozoides
Experimentos tienden a alinearse con la pared
Rectificacioacuten se estudia en CeBiCeM en la UNC
(Guidobaldi Giojalas) Poacutester de Ivaacuten Berdakiacuten
68 68 68 68
Torque medido E coli
Escherichia coli
impulsado por H+
(poliflagelar) Chen and Berg
Biophys J 78 1036
(2000)
69
Torque medido otras bacterias
Vibrio alginolyticus
impulsado por Na+
(un motor) Y Sowa et al JMolBiol 27
1043 (2003)
Caulobacter crescentus
impulsado por H+
(un motor) Li amp Tang Biophys
J 91 2726 (2006)
70
Torque medido
La forma de la curva es general para
las bacteria moacutetiles
Li amp Tang Biophys
J 91 2726 (2006)
71 71
Potencia
=
(excepto a muy altos)
Velocidad de nado v
v (Magariyama et al Li and Tang)
(v) v
iquestPor queacute
iquestQueacute nos dicen los experimentos
72
El ambiente en el oceacuteano
Azam and Long Nature 414 6863 (2001)
Nieve marina formada por partiacuteculas
orgaacutenicas con altas concentraciones de
nutrientes
La raacutepida dispersioacuten de los nutrientes
requiere altas velocidades bacterianas y
la capacidad de explorar voluacutemenes
grandes
73
Las bacterias evolucionaron en los oceacuteanos que
son ambientes oligotroacuteficos que contienen
regiones localizadas con altas concentraciones de
nutrientes
iquestCuaacuten lejos pueden nadar las bacterias de oasis a
oasis en su buacutesqueda de comida
Evolucioacuten
74
Modelo el movimiento y la energiacutea
Idea construir un modelo que relacione la energiacutea y el
movimiento
Debe ser lo suficientemente general como para que se puedan
obtener conclusiones de aplicacioacuten amplia (esto requiere que sea
simple)
Se deben tener en cuenta los datos experimentales (en particular
el valor de los paraacutemetros relevantes
Modificamos un modelo para el movimiento activo [Schweitzer Ebeling Tilch Phys Rev Lett 80 5044 (1998)]
75
Modelo el movimiento y la energiacutea
Hipoacutetesis
1 Nos interesa el movimiento soacutelo durante la corrida de manera
que consideraremos soacutelo desplazamientos unidimensionales
(luego combinaremos las corridas)
2 El ruido Browniano se desprecia
3 La potencia generada por los motores es dv
(experimentos 1)
76
1)(
tvdtEvdt
tdvm
tEtvdtcEq
dt
tdE
0
Ecuaciones baacutesicas
Tercera ley de Newton
Ecuacioacuten para la energiacutea almacenada E
nutrientes metabolismo motores
friccioacuten motores
77
Aproximacioacuten cuasiestaacutetica
Estimacioacuten Cambios importantes en la energiacutea
almacenada ocurren en un tiempo de horas
Observacioacuten Cambios importantes en la velocidad
bacteriana ocurren en fracciones
de segundo
La velocidad es una variable raacutepida
78
Aproximacioacuten cuasiestaacutetica
The energiacutea almacenada E(t) satisface la ecuacioacuten separada
12
tcEtEdq
dt
tdE
22
0
2
1
0
0E
tEvtvQ
La velocidad cuasiestaacutetica es
79
Movimiento en un medio sin nutrientes
Buscaremos el valor de que optimiza el proceso de
buacutesqueda en un medio oligotroacutefico
Meacutetodo estudiar cuaacuten lejos va la bacteria si q0 = 0
Importante 1 estaacute prohibido
porque () = () -1
implicariacutea un torque mecaacutenicamente imposible para pequentildeo
80
2
)2(22
2
12
2
2
21
0
)2(22
2
)(
c
deE
c
dtE
tc
Q
2
1
0
0
)()(
E
tEvtv
Q
Q
Solucioacuten analiacutetica
En la aproximacioacuten cuasiestaacutetica encontramos para todo 0 lt lt 2
Las predicciones de estos resultados se confirmaron mediante
simulaciones
81
Desplazamiento cuadraacutetico medio
Suponiendo una estrategia de corridas y vuelcos
la bacteria lleva a cabo una caminata al azar
Una medida del tamantildeo de la regioacuten que explora
estaacute dada por el desplazamiento cuadraacutetico medio
ltr2(t)gt
Suponiendo que la duracioacuten de la corrida
es constante (no hay sentildeales exteriores que
la alteren) pero permitiendo que la rapidez
baje con el tiempo tenemos
82
iexcl1 estaacute prohibido
Tamantildeo de la regioacuten explorada
(a) Fijo el radio a = 05 m (b) Fijo v0 = 150 ms
= 1 da siempre el radio maacuteximo
83
Volumen explorado
v0 = 150 ms
El volumen de la
regioacuten explorada
es maximizado
para
1
iexcliexclpero 1 es lo
que se observa
84
Longitud de la trayectoria
Longitud de la trayectoria ldquoestiradardquo para
a = 05 m y v0 = 150 ms
Sugiere que = 1 es oacuteptima independientemente de la estrategia
85
Estos resultados sugieren que la
independencia de con respecto a
que es observada en las bacterias
puede haber sido seleccionada por la
evolucioacuten de manera de maximizar
la buacutesqueda de nutrientes en el
oceacuteano
Conjetura
86
El movimiento bacteriano (y el de otros microorganismos) es
un tema interdisciplinario de notable intereacutes actual donde aparecen
continuamente nuevos resultados experimentales y se generan
nuevos modelos para describirlos
FIN
24
Ley de Stokes
La fuerza friccional (de arrastre) ejercida por un fluido viscoso
sobre una esfera de radio a movieacutendose con v es (Stokes 1851)
Nota la fuerza propulsiva no tiene porqueacute tener la misma
dependencia con la velocidad Solo debe equilibrar a Fd a la
velocidad de translacioacuten estacionaria
(Si R es lo suficientemente bajo)
25
Una bacteria se detiene
Si el motor bacteriano se detiene repentinamente el movimiento
subsiguiente de la bacteria estaacute descripto por
con m = (43)a3e Si = m6a
Entonces
26
Una bacteria se detiene
Distancia de detencioacuten
a = 10-4 cm e = 1 gcm3
=10-2 g(cms) v(0) = 210-3 cms
= 2 10-7 s d = 4 10-10 cm
(La bacteria no se detiene completamente sino que sigue sujeta
al movimiento Browniano)
27
La alimentacioacuten de la bacteria
El transporte molecular hacia las bacterias ocurre mayormente por
difusioacuten
Para bacterias enteacutericas el transporte estaraacute limitado por la absorcioacuten
(debido a la abundancia de recursos) mientras que en el caso de
bacterias marinas estaraacute tiacutepicamente limitado por la difusioacuten
Si a es el radio de la esfera C0 es la concentracioacuten en la superficie
y C la concentracioacuten lejos en estado estacionario la concentracioacuten
depende de la distancia r al centro de la esfera como
28
La alimentacioacuten de la bacteria
El flujo difusivo total
a la ceacutelula es
J(a) = 4Da(C ndash C0)
D coeficiente de difusioacuten
29 29
Estrategia bacteriana 2
Estrategias de acuerdo a Mitchell (2005)
Gris concentracioacuten de atractante (c) y (d) corrida y reversa
30 30 30
Estrategia bacteriana 2b
Xie et al PNAS 2011
Bacteria marina (vibrio alginolyticus) el coletazo (ldquoflickrdquo)
Rojo hacia atraacutes verde hacia adelante
31
Estrategia bacteriana 2b
En un paso de la corrida y el tumbo
la bacteria se desplaza L = vtc
En un paso en la estrategia del
coletazo
(= paso adelante + paso atraacutes)
se desplaza L = vtf - tb
Esto le permite regulando tf y tb
moverse un tramo mayor si estaacute
siguiendo una huella quimiotaacutectica
o un tramo menor si quiere
localizarse
32 32
Motilidad y
quimiotaxis de
Thiovulum Majus
La bacteria prefiere
estar
en concentraciones
especiacuteficas de oxiacutegeno
Si entra en regiones
superoacuteptimas o
infraoacuteptimas vuelve
haciendo una U
Se puede mover
a 500 ms
T Fenchel 1994
Estrategia bacteriana 3
La concentracioacuten de O2 (ordenada) es oacuteptima en la banda central
33
La bacteria maacutes raacutepida
tegia bacteriana 3
Ovobacter propellens (a = 4 m)
viaja hasta a 1 mms
(Fenchel y Thar 2004)
Tiene 400 flagelos
34 34
Estrategia bacteriana 4
Barbara and Mitchell 2003
Pseudomona haloplanktis
persiguiendo a un alga
35 35
Estrategia bacteriana 4
hellipo a su fantasma
Locsei y Pedley (2009) usan
simulaciones para argumentar
que puede ser un efecto
hidrodinaacutemico pasivo
36
Movimiento bioloacutegico
En muchas circunstancias hay que describir movimientos que
tienen elementos aleatorios los que pueden ser de naturaleza
teacutermica o generados por procesos bioloacutegicos
Los fiacutesicos solemos trabajar con el movimiento molecular
los bioacutelogos pueden consideran el movimiento aleatorio de
elementos bioloacutegicos
Son ldquoproblemas de difusioacutenrdquo
37 37
de partiacuteculas en V a (t+dt) = de partiacuteculas en V a (t) +
+ [partiacuteculas que entran a V en dt] ndash [partiacuteculas que salen de V en dt]
+ [partiacuteculas creadas en V en dt] ndash [partiacuteculas aniquiladas en V en dt]
Consideremos flujo unidimensional
Ecuacioacuten de balance
Conservacioacuten de la materia
38 38
Conservacioacuten de la materia
J(xt) flujo [nuacutemero neto que cruza A por ut y ua]
c(xt) concentracioacuten [nuacutemero de partiacuteculas por uv en (xt)]
f(xt) densidad de fuentes [nuacutemero neto creado en (xt)]
c(xt+dt)Adx = c(xt)Adx + J(xt)Adt ndash J(x+dxt)Adt
+f(xt)Adxdt
Divido por Adxdt
[c(xt+dt) - c(xt)]dt = ndash[J(x+dxt) - J(xt)]dx + f(xt)
Ecuacioacuten de conservacioacuten
J c
39 39
En maacutes de una dimensioacuten
es un vector normal a la superficie cerrada S que apunta
hacia afuera S encierra al volumen V
es la corriente que atraviesa dS
Conservacioacuten de la materia
V
40 40
Conservacioacuten de la materia
Usando el teorema de Gauss
Como V es arbitrario
(divergencia)
Ecuacioacuten de conservacioacuten
41 41
El Flujo
Flujo advectivo
Flujo difusivo (Ley de Fick)
gradiente indica la direccioacuten
de maacutexima variacioacuten de c
D coeficiente de
difusioacuten
x
c(x)
v
c
difJ
difJ
42 42
Ecuacioacuten de difusioacuten
Reemplazando el flujo en la ecuacioacuten de conservacioacuten obtenemos
Si hay conservacioacuten de partiacuteculas (f = 0)
y no hay adveccioacuten (v = 0)
tenemos la ldquoecuacioacuten de difusioacutenrdquo
43 43
Ecuacioacuten de difusioacuten d = 1
Condiciones de contorno c(x1t) = c1(t) en x = x1
c(x2t) = c2(t) en x = x2
Alternativa
C de C sobre los flujos
en x = x1
en x = x2
Condicioacuten inicial c(x0) = c0(x)
Contorno impermeable
2
2
x
cD
t
c
2
2
x
cD
t
c
44 44
Solucioacuten elemental d =1
Se liberan M partiacuteculas en una regioacuten infinita que inicialmente
no contiene la substancia
CI c(x0) = Mx
CC Lim x c(xt) = 0 t lt
Conservacioacuten
45 45
En un x 0 la
concentracioacuten primero
aumenta y luego baja
Solucioacuten elemental d =1
46 46
Berg and Purcell 1977
Receptores sobre una esfera
Considere N receptores de radio s sobre una esfera de radio a
Calcule la corriente I total a los receptores
(I0 toda la superficie es absorbente)
s = 1 nm a = 5 m I = I02 para N = 15700
Solo 120000 de la superficie necesita estar
ocupada por receptores para tener I = I02
47 47
Ecuacioacuten logiacutestica
r paraacutemetro malthusiano
K capacidad de carga
Podemos usar el lado derecho como la fuente en la Ec de difusioacuten
48 48
Ecuacioacuten de Fisher- Kolmogorov
Velocidad del frente
Sus variaciones se usan para
estudiar crecimiento de caacutencer
y de colonias bacterianas
propagacioacuten de epidemias etc
49 49
Quimiotaxis
Supongamos que la concentracioacuten q(xt) del quimioatractante
variacutea con la posicioacuten
Hipoacutetesis 1 la respuesta quimiotaacutectica estaacute en la direccioacuten del
gradiente del quimioatractante
Hipoacutetesis 2 dicha respuesta es proporcional a la magnitud del
gradiente
El flujo quimiotaacutectico es
coeficiente quimiotaacutectico ( lt 0 para quimiorrepulsioacuten)
50
Quimiotaxis y bacterias
Un posible modelo de la evolucioacuten de una poblacioacuten bacteriana
que se alimenta de una distribucioacuten de nutrientes q
Modelo de Keller - Segel
g(cq) es la fuente neta de nutrientes y Dq su coeficiente de difusioacuten
qDqcgt
qDqcgt
51
Quimiotaxis y bacterias
Si la concentracioacuten de nutrientes se puede considerar independiente
del tiempo y no hay creacioacuten neta de bacterias nos quedamos con
Para quimiotaxis eficiente es mejor tener Dc chico y grande
de manera de maximizar el seguimiento del gradiente
quimiotaxis difusioacuten
52
Nutrientes y movimiento
52 Karp-Boss 1996
Nuacutemero de Peacuteclet
Pe = avD
Nuacutemero de Sherwood
Sh = QQ0
Q (Q0) absorcioacuten
con (sin) adveccioacuten
53
Berg y Purcell [Biophys J 20 193 (1977)] calcularon la absorcioacuten de moleacuteculas de coeficiente de difusioacuten D por una esfera de radio a que se mueve con v
02 cvcD
0)( arc
Calcule la corriente J
hacia la esfera
No hay ldquoefecto ballenardquo (R 10-5)
Nutrientes y movimiento
54 54
Nutrientes y movimiento
Berg and Purcell (Biophys J 1977)
encontraron que la absorcioacuten de
nutrientes por unidad de tiempo
estaba dada por
DavJvJ )(
y que la influencia de
v era pequentildea
(bien para E coli
avD = 003 )
55 55
Sin embargo
Observaciones posteriores indican que la absorcioacuten de nutrientes
puede aumentar sustancialmente como funcioacuten de la velocidad
relativa del fluido y de la bacteria [Logan amp Hunt Limnol Oceanogr
32 1034 (1987) Logan amp Kirchman Mar Biol 111 175 (1991)]
DavJvJ
Razones
Gran v (650 ms in Thiovulum majus
1 mms in Ovobacter Propellens)
Pequentildeo D (molecules with larger molecular weights in
marine environments)
Forma no esfeacuterica (flagelos cambian estructura del flujo)
Nutrientes y movimiento
56 56
Nutrientes y movimiento
Leucine
absorption as a
function of the
fluid motion
Logan and Kirchman
Marine Biol 111 175 (1991)
57 Langlois 2009
Nutrientes y movimiento
La introduccioacuten de un flagelo deforma las liacuteneas de corriente
58
Nutrientes y movimiento hellip cambiando la distribucioacuten de nutrientes
Pe =
10-2
102
1
L = 5a
59
Nutrientes y movimiento
hellipy aumentando la absorcioacuten de nutrientes
Pe = avD
Sh = QQ0
Q (Q0) absorcioacuten
con (sin) adveccioacuten
Langlois 2009
60
Rectificacioacuten
Galajda et al 2007
Estructuras microfabricadas pueden usarse para modificar la
distribucioacuten espacial de las bacterias
Las bacterias tienden a pegarse a la pared y a separarse soacutelo
cuando ocurre un tumbo (si usan estrategia 1)
61
Rectificacioacuten
Una serie de barreras de embudos actuacutea como una bomba que remueve
las bacterias de un extremo del sistema y los instala en el otro
Se usa E coli
Galajda et al 2007
62
Separacioacuten de microorganismos
Se distribuyen uniformemente poblaciones de bacterias no moacutetiles
(rojas ) y moacutetiles (verdes) y se observan las distribuciones luego de
80 minutos
63
Separacioacuten de bacterias en Coacuterdoba
Las bacterias que no
sufren tumbos se
rectifican maacutes raacutepido
Simulaciones I Berdakiacuten
V Marconi
64
Separacioacuten de bacterias en Coacuterdoba
Los experimentos indican que la salida del tumbo en E coli
estaacute sesgada hacia adelante hay persistencia
Se introdujo este elemento en la simulacioacuten
Desplazamiento cuadraacutetico
medio sin barreras
65
Separacioacuten de bacterias en Coacuterdoba
Galajda ciacuterculos azules
Buen ajuste gracias a la inclusioacuten
de la persistencia en la simulacioacuten
Rectificacioacuten r una barrera
66
Micromaacutequinas
La asimetriacutea puede
usarse para
construir micromaacutequinas
que extraigan trabajo de
las bacterias (Bacilus subtilis)
Sokolov et al 2010
67
Otros microorganismos
iquestQueacute pasa con bacterias que usan otras estrategias de quimiotaxis
Probar con vibrio alginolyticus (que tiene el ldquoflickrdquo)
A hacerse en Lovaina
iquestQueacute pasa con los espermatozoides
Experimentos tienden a alinearse con la pared
Rectificacioacuten se estudia en CeBiCeM en la UNC
(Guidobaldi Giojalas) Poacutester de Ivaacuten Berdakiacuten
68 68 68 68
Torque medido E coli
Escherichia coli
impulsado por H+
(poliflagelar) Chen and Berg
Biophys J 78 1036
(2000)
69
Torque medido otras bacterias
Vibrio alginolyticus
impulsado por Na+
(un motor) Y Sowa et al JMolBiol 27
1043 (2003)
Caulobacter crescentus
impulsado por H+
(un motor) Li amp Tang Biophys
J 91 2726 (2006)
70
Torque medido
La forma de la curva es general para
las bacteria moacutetiles
Li amp Tang Biophys
J 91 2726 (2006)
71 71
Potencia
=
(excepto a muy altos)
Velocidad de nado v
v (Magariyama et al Li and Tang)
(v) v
iquestPor queacute
iquestQueacute nos dicen los experimentos
72
El ambiente en el oceacuteano
Azam and Long Nature 414 6863 (2001)
Nieve marina formada por partiacuteculas
orgaacutenicas con altas concentraciones de
nutrientes
La raacutepida dispersioacuten de los nutrientes
requiere altas velocidades bacterianas y
la capacidad de explorar voluacutemenes
grandes
73
Las bacterias evolucionaron en los oceacuteanos que
son ambientes oligotroacuteficos que contienen
regiones localizadas con altas concentraciones de
nutrientes
iquestCuaacuten lejos pueden nadar las bacterias de oasis a
oasis en su buacutesqueda de comida
Evolucioacuten
74
Modelo el movimiento y la energiacutea
Idea construir un modelo que relacione la energiacutea y el
movimiento
Debe ser lo suficientemente general como para que se puedan
obtener conclusiones de aplicacioacuten amplia (esto requiere que sea
simple)
Se deben tener en cuenta los datos experimentales (en particular
el valor de los paraacutemetros relevantes
Modificamos un modelo para el movimiento activo [Schweitzer Ebeling Tilch Phys Rev Lett 80 5044 (1998)]
75
Modelo el movimiento y la energiacutea
Hipoacutetesis
1 Nos interesa el movimiento soacutelo durante la corrida de manera
que consideraremos soacutelo desplazamientos unidimensionales
(luego combinaremos las corridas)
2 El ruido Browniano se desprecia
3 La potencia generada por los motores es dv
(experimentos 1)
76
1)(
tvdtEvdt
tdvm
tEtvdtcEq
dt
tdE
0
Ecuaciones baacutesicas
Tercera ley de Newton
Ecuacioacuten para la energiacutea almacenada E
nutrientes metabolismo motores
friccioacuten motores
77
Aproximacioacuten cuasiestaacutetica
Estimacioacuten Cambios importantes en la energiacutea
almacenada ocurren en un tiempo de horas
Observacioacuten Cambios importantes en la velocidad
bacteriana ocurren en fracciones
de segundo
La velocidad es una variable raacutepida
78
Aproximacioacuten cuasiestaacutetica
The energiacutea almacenada E(t) satisface la ecuacioacuten separada
12
tcEtEdq
dt
tdE
22
0
2
1
0
0E
tEvtvQ
La velocidad cuasiestaacutetica es
79
Movimiento en un medio sin nutrientes
Buscaremos el valor de que optimiza el proceso de
buacutesqueda en un medio oligotroacutefico
Meacutetodo estudiar cuaacuten lejos va la bacteria si q0 = 0
Importante 1 estaacute prohibido
porque () = () -1
implicariacutea un torque mecaacutenicamente imposible para pequentildeo
80
2
)2(22
2
12
2
2
21
0
)2(22
2
)(
c
deE
c
dtE
tc
Q
2
1
0
0
)()(
E
tEvtv
Q
Q
Solucioacuten analiacutetica
En la aproximacioacuten cuasiestaacutetica encontramos para todo 0 lt lt 2
Las predicciones de estos resultados se confirmaron mediante
simulaciones
81
Desplazamiento cuadraacutetico medio
Suponiendo una estrategia de corridas y vuelcos
la bacteria lleva a cabo una caminata al azar
Una medida del tamantildeo de la regioacuten que explora
estaacute dada por el desplazamiento cuadraacutetico medio
ltr2(t)gt
Suponiendo que la duracioacuten de la corrida
es constante (no hay sentildeales exteriores que
la alteren) pero permitiendo que la rapidez
baje con el tiempo tenemos
82
iexcl1 estaacute prohibido
Tamantildeo de la regioacuten explorada
(a) Fijo el radio a = 05 m (b) Fijo v0 = 150 ms
= 1 da siempre el radio maacuteximo
83
Volumen explorado
v0 = 150 ms
El volumen de la
regioacuten explorada
es maximizado
para
1
iexcliexclpero 1 es lo
que se observa
84
Longitud de la trayectoria
Longitud de la trayectoria ldquoestiradardquo para
a = 05 m y v0 = 150 ms
Sugiere que = 1 es oacuteptima independientemente de la estrategia
85
Estos resultados sugieren que la
independencia de con respecto a
que es observada en las bacterias
puede haber sido seleccionada por la
evolucioacuten de manera de maximizar
la buacutesqueda de nutrientes en el
oceacuteano
Conjetura
86
El movimiento bacteriano (y el de otros microorganismos) es
un tema interdisciplinario de notable intereacutes actual donde aparecen
continuamente nuevos resultados experimentales y se generan
nuevos modelos para describirlos
FIN
25
Una bacteria se detiene
Si el motor bacteriano se detiene repentinamente el movimiento
subsiguiente de la bacteria estaacute descripto por
con m = (43)a3e Si = m6a
Entonces
26
Una bacteria se detiene
Distancia de detencioacuten
a = 10-4 cm e = 1 gcm3
=10-2 g(cms) v(0) = 210-3 cms
= 2 10-7 s d = 4 10-10 cm
(La bacteria no se detiene completamente sino que sigue sujeta
al movimiento Browniano)
27
La alimentacioacuten de la bacteria
El transporte molecular hacia las bacterias ocurre mayormente por
difusioacuten
Para bacterias enteacutericas el transporte estaraacute limitado por la absorcioacuten
(debido a la abundancia de recursos) mientras que en el caso de
bacterias marinas estaraacute tiacutepicamente limitado por la difusioacuten
Si a es el radio de la esfera C0 es la concentracioacuten en la superficie
y C la concentracioacuten lejos en estado estacionario la concentracioacuten
depende de la distancia r al centro de la esfera como
28
La alimentacioacuten de la bacteria
El flujo difusivo total
a la ceacutelula es
J(a) = 4Da(C ndash C0)
D coeficiente de difusioacuten
29 29
Estrategia bacteriana 2
Estrategias de acuerdo a Mitchell (2005)
Gris concentracioacuten de atractante (c) y (d) corrida y reversa
30 30 30
Estrategia bacteriana 2b
Xie et al PNAS 2011
Bacteria marina (vibrio alginolyticus) el coletazo (ldquoflickrdquo)
Rojo hacia atraacutes verde hacia adelante
31
Estrategia bacteriana 2b
En un paso de la corrida y el tumbo
la bacteria se desplaza L = vtc
En un paso en la estrategia del
coletazo
(= paso adelante + paso atraacutes)
se desplaza L = vtf - tb
Esto le permite regulando tf y tb
moverse un tramo mayor si estaacute
siguiendo una huella quimiotaacutectica
o un tramo menor si quiere
localizarse
32 32
Motilidad y
quimiotaxis de
Thiovulum Majus
La bacteria prefiere
estar
en concentraciones
especiacuteficas de oxiacutegeno
Si entra en regiones
superoacuteptimas o
infraoacuteptimas vuelve
haciendo una U
Se puede mover
a 500 ms
T Fenchel 1994
Estrategia bacteriana 3
La concentracioacuten de O2 (ordenada) es oacuteptima en la banda central
33
La bacteria maacutes raacutepida
tegia bacteriana 3
Ovobacter propellens (a = 4 m)
viaja hasta a 1 mms
(Fenchel y Thar 2004)
Tiene 400 flagelos
34 34
Estrategia bacteriana 4
Barbara and Mitchell 2003
Pseudomona haloplanktis
persiguiendo a un alga
35 35
Estrategia bacteriana 4
hellipo a su fantasma
Locsei y Pedley (2009) usan
simulaciones para argumentar
que puede ser un efecto
hidrodinaacutemico pasivo
36
Movimiento bioloacutegico
En muchas circunstancias hay que describir movimientos que
tienen elementos aleatorios los que pueden ser de naturaleza
teacutermica o generados por procesos bioloacutegicos
Los fiacutesicos solemos trabajar con el movimiento molecular
los bioacutelogos pueden consideran el movimiento aleatorio de
elementos bioloacutegicos
Son ldquoproblemas de difusioacutenrdquo
37 37
de partiacuteculas en V a (t+dt) = de partiacuteculas en V a (t) +
+ [partiacuteculas que entran a V en dt] ndash [partiacuteculas que salen de V en dt]
+ [partiacuteculas creadas en V en dt] ndash [partiacuteculas aniquiladas en V en dt]
Consideremos flujo unidimensional
Ecuacioacuten de balance
Conservacioacuten de la materia
38 38
Conservacioacuten de la materia
J(xt) flujo [nuacutemero neto que cruza A por ut y ua]
c(xt) concentracioacuten [nuacutemero de partiacuteculas por uv en (xt)]
f(xt) densidad de fuentes [nuacutemero neto creado en (xt)]
c(xt+dt)Adx = c(xt)Adx + J(xt)Adt ndash J(x+dxt)Adt
+f(xt)Adxdt
Divido por Adxdt
[c(xt+dt) - c(xt)]dt = ndash[J(x+dxt) - J(xt)]dx + f(xt)
Ecuacioacuten de conservacioacuten
J c
39 39
En maacutes de una dimensioacuten
es un vector normal a la superficie cerrada S que apunta
hacia afuera S encierra al volumen V
es la corriente que atraviesa dS
Conservacioacuten de la materia
V
40 40
Conservacioacuten de la materia
Usando el teorema de Gauss
Como V es arbitrario
(divergencia)
Ecuacioacuten de conservacioacuten
41 41
El Flujo
Flujo advectivo
Flujo difusivo (Ley de Fick)
gradiente indica la direccioacuten
de maacutexima variacioacuten de c
D coeficiente de
difusioacuten
x
c(x)
v
c
difJ
difJ
42 42
Ecuacioacuten de difusioacuten
Reemplazando el flujo en la ecuacioacuten de conservacioacuten obtenemos
Si hay conservacioacuten de partiacuteculas (f = 0)
y no hay adveccioacuten (v = 0)
tenemos la ldquoecuacioacuten de difusioacutenrdquo
43 43
Ecuacioacuten de difusioacuten d = 1
Condiciones de contorno c(x1t) = c1(t) en x = x1
c(x2t) = c2(t) en x = x2
Alternativa
C de C sobre los flujos
en x = x1
en x = x2
Condicioacuten inicial c(x0) = c0(x)
Contorno impermeable
2
2
x
cD
t
c
2
2
x
cD
t
c
44 44
Solucioacuten elemental d =1
Se liberan M partiacuteculas en una regioacuten infinita que inicialmente
no contiene la substancia
CI c(x0) = Mx
CC Lim x c(xt) = 0 t lt
Conservacioacuten
45 45
En un x 0 la
concentracioacuten primero
aumenta y luego baja
Solucioacuten elemental d =1
46 46
Berg and Purcell 1977
Receptores sobre una esfera
Considere N receptores de radio s sobre una esfera de radio a
Calcule la corriente I total a los receptores
(I0 toda la superficie es absorbente)
s = 1 nm a = 5 m I = I02 para N = 15700
Solo 120000 de la superficie necesita estar
ocupada por receptores para tener I = I02
47 47
Ecuacioacuten logiacutestica
r paraacutemetro malthusiano
K capacidad de carga
Podemos usar el lado derecho como la fuente en la Ec de difusioacuten
48 48
Ecuacioacuten de Fisher- Kolmogorov
Velocidad del frente
Sus variaciones se usan para
estudiar crecimiento de caacutencer
y de colonias bacterianas
propagacioacuten de epidemias etc
49 49
Quimiotaxis
Supongamos que la concentracioacuten q(xt) del quimioatractante
variacutea con la posicioacuten
Hipoacutetesis 1 la respuesta quimiotaacutectica estaacute en la direccioacuten del
gradiente del quimioatractante
Hipoacutetesis 2 dicha respuesta es proporcional a la magnitud del
gradiente
El flujo quimiotaacutectico es
coeficiente quimiotaacutectico ( lt 0 para quimiorrepulsioacuten)
50
Quimiotaxis y bacterias
Un posible modelo de la evolucioacuten de una poblacioacuten bacteriana
que se alimenta de una distribucioacuten de nutrientes q
Modelo de Keller - Segel
g(cq) es la fuente neta de nutrientes y Dq su coeficiente de difusioacuten
qDqcgt
qDqcgt
51
Quimiotaxis y bacterias
Si la concentracioacuten de nutrientes se puede considerar independiente
del tiempo y no hay creacioacuten neta de bacterias nos quedamos con
Para quimiotaxis eficiente es mejor tener Dc chico y grande
de manera de maximizar el seguimiento del gradiente
quimiotaxis difusioacuten
52
Nutrientes y movimiento
52 Karp-Boss 1996
Nuacutemero de Peacuteclet
Pe = avD
Nuacutemero de Sherwood
Sh = QQ0
Q (Q0) absorcioacuten
con (sin) adveccioacuten
53
Berg y Purcell [Biophys J 20 193 (1977)] calcularon la absorcioacuten de moleacuteculas de coeficiente de difusioacuten D por una esfera de radio a que se mueve con v
02 cvcD
0)( arc
Calcule la corriente J
hacia la esfera
No hay ldquoefecto ballenardquo (R 10-5)
Nutrientes y movimiento
54 54
Nutrientes y movimiento
Berg and Purcell (Biophys J 1977)
encontraron que la absorcioacuten de
nutrientes por unidad de tiempo
estaba dada por
DavJvJ )(
y que la influencia de
v era pequentildea
(bien para E coli
avD = 003 )
55 55
Sin embargo
Observaciones posteriores indican que la absorcioacuten de nutrientes
puede aumentar sustancialmente como funcioacuten de la velocidad
relativa del fluido y de la bacteria [Logan amp Hunt Limnol Oceanogr
32 1034 (1987) Logan amp Kirchman Mar Biol 111 175 (1991)]
DavJvJ
Razones
Gran v (650 ms in Thiovulum majus
1 mms in Ovobacter Propellens)
Pequentildeo D (molecules with larger molecular weights in
marine environments)
Forma no esfeacuterica (flagelos cambian estructura del flujo)
Nutrientes y movimiento
56 56
Nutrientes y movimiento
Leucine
absorption as a
function of the
fluid motion
Logan and Kirchman
Marine Biol 111 175 (1991)
57 Langlois 2009
Nutrientes y movimiento
La introduccioacuten de un flagelo deforma las liacuteneas de corriente
58
Nutrientes y movimiento hellip cambiando la distribucioacuten de nutrientes
Pe =
10-2
102
1
L = 5a
59
Nutrientes y movimiento
hellipy aumentando la absorcioacuten de nutrientes
Pe = avD
Sh = QQ0
Q (Q0) absorcioacuten
con (sin) adveccioacuten
Langlois 2009
60
Rectificacioacuten
Galajda et al 2007
Estructuras microfabricadas pueden usarse para modificar la
distribucioacuten espacial de las bacterias
Las bacterias tienden a pegarse a la pared y a separarse soacutelo
cuando ocurre un tumbo (si usan estrategia 1)
61
Rectificacioacuten
Una serie de barreras de embudos actuacutea como una bomba que remueve
las bacterias de un extremo del sistema y los instala en el otro
Se usa E coli
Galajda et al 2007
62
Separacioacuten de microorganismos
Se distribuyen uniformemente poblaciones de bacterias no moacutetiles
(rojas ) y moacutetiles (verdes) y se observan las distribuciones luego de
80 minutos
63
Separacioacuten de bacterias en Coacuterdoba
Las bacterias que no
sufren tumbos se
rectifican maacutes raacutepido
Simulaciones I Berdakiacuten
V Marconi
64
Separacioacuten de bacterias en Coacuterdoba
Los experimentos indican que la salida del tumbo en E coli
estaacute sesgada hacia adelante hay persistencia
Se introdujo este elemento en la simulacioacuten
Desplazamiento cuadraacutetico
medio sin barreras
65
Separacioacuten de bacterias en Coacuterdoba
Galajda ciacuterculos azules
Buen ajuste gracias a la inclusioacuten
de la persistencia en la simulacioacuten
Rectificacioacuten r una barrera
66
Micromaacutequinas
La asimetriacutea puede
usarse para
construir micromaacutequinas
que extraigan trabajo de
las bacterias (Bacilus subtilis)
Sokolov et al 2010
67
Otros microorganismos
iquestQueacute pasa con bacterias que usan otras estrategias de quimiotaxis
Probar con vibrio alginolyticus (que tiene el ldquoflickrdquo)
A hacerse en Lovaina
iquestQueacute pasa con los espermatozoides
Experimentos tienden a alinearse con la pared
Rectificacioacuten se estudia en CeBiCeM en la UNC
(Guidobaldi Giojalas) Poacutester de Ivaacuten Berdakiacuten
68 68 68 68
Torque medido E coli
Escherichia coli
impulsado por H+
(poliflagelar) Chen and Berg
Biophys J 78 1036
(2000)
69
Torque medido otras bacterias
Vibrio alginolyticus
impulsado por Na+
(un motor) Y Sowa et al JMolBiol 27
1043 (2003)
Caulobacter crescentus
impulsado por H+
(un motor) Li amp Tang Biophys
J 91 2726 (2006)
70
Torque medido
La forma de la curva es general para
las bacteria moacutetiles
Li amp Tang Biophys
J 91 2726 (2006)
71 71
Potencia
=
(excepto a muy altos)
Velocidad de nado v
v (Magariyama et al Li and Tang)
(v) v
iquestPor queacute
iquestQueacute nos dicen los experimentos
72
El ambiente en el oceacuteano
Azam and Long Nature 414 6863 (2001)
Nieve marina formada por partiacuteculas
orgaacutenicas con altas concentraciones de
nutrientes
La raacutepida dispersioacuten de los nutrientes
requiere altas velocidades bacterianas y
la capacidad de explorar voluacutemenes
grandes
73
Las bacterias evolucionaron en los oceacuteanos que
son ambientes oligotroacuteficos que contienen
regiones localizadas con altas concentraciones de
nutrientes
iquestCuaacuten lejos pueden nadar las bacterias de oasis a
oasis en su buacutesqueda de comida
Evolucioacuten
74
Modelo el movimiento y la energiacutea
Idea construir un modelo que relacione la energiacutea y el
movimiento
Debe ser lo suficientemente general como para que se puedan
obtener conclusiones de aplicacioacuten amplia (esto requiere que sea
simple)
Se deben tener en cuenta los datos experimentales (en particular
el valor de los paraacutemetros relevantes
Modificamos un modelo para el movimiento activo [Schweitzer Ebeling Tilch Phys Rev Lett 80 5044 (1998)]
75
Modelo el movimiento y la energiacutea
Hipoacutetesis
1 Nos interesa el movimiento soacutelo durante la corrida de manera
que consideraremos soacutelo desplazamientos unidimensionales
(luego combinaremos las corridas)
2 El ruido Browniano se desprecia
3 La potencia generada por los motores es dv
(experimentos 1)
76
1)(
tvdtEvdt
tdvm
tEtvdtcEq
dt
tdE
0
Ecuaciones baacutesicas
Tercera ley de Newton
Ecuacioacuten para la energiacutea almacenada E
nutrientes metabolismo motores
friccioacuten motores
77
Aproximacioacuten cuasiestaacutetica
Estimacioacuten Cambios importantes en la energiacutea
almacenada ocurren en un tiempo de horas
Observacioacuten Cambios importantes en la velocidad
bacteriana ocurren en fracciones
de segundo
La velocidad es una variable raacutepida
78
Aproximacioacuten cuasiestaacutetica
The energiacutea almacenada E(t) satisface la ecuacioacuten separada
12
tcEtEdq
dt
tdE
22
0
2
1
0
0E
tEvtvQ
La velocidad cuasiestaacutetica es
79
Movimiento en un medio sin nutrientes
Buscaremos el valor de que optimiza el proceso de
buacutesqueda en un medio oligotroacutefico
Meacutetodo estudiar cuaacuten lejos va la bacteria si q0 = 0
Importante 1 estaacute prohibido
porque () = () -1
implicariacutea un torque mecaacutenicamente imposible para pequentildeo
80
2
)2(22
2
12
2
2
21
0
)2(22
2
)(
c
deE
c
dtE
tc
Q
2
1
0
0
)()(
E
tEvtv
Q
Q
Solucioacuten analiacutetica
En la aproximacioacuten cuasiestaacutetica encontramos para todo 0 lt lt 2
Las predicciones de estos resultados se confirmaron mediante
simulaciones
81
Desplazamiento cuadraacutetico medio
Suponiendo una estrategia de corridas y vuelcos
la bacteria lleva a cabo una caminata al azar
Una medida del tamantildeo de la regioacuten que explora
estaacute dada por el desplazamiento cuadraacutetico medio
ltr2(t)gt
Suponiendo que la duracioacuten de la corrida
es constante (no hay sentildeales exteriores que
la alteren) pero permitiendo que la rapidez
baje con el tiempo tenemos
82
iexcl1 estaacute prohibido
Tamantildeo de la regioacuten explorada
(a) Fijo el radio a = 05 m (b) Fijo v0 = 150 ms
= 1 da siempre el radio maacuteximo
83
Volumen explorado
v0 = 150 ms
El volumen de la
regioacuten explorada
es maximizado
para
1
iexcliexclpero 1 es lo
que se observa
84
Longitud de la trayectoria
Longitud de la trayectoria ldquoestiradardquo para
a = 05 m y v0 = 150 ms
Sugiere que = 1 es oacuteptima independientemente de la estrategia
85
Estos resultados sugieren que la
independencia de con respecto a
que es observada en las bacterias
puede haber sido seleccionada por la
evolucioacuten de manera de maximizar
la buacutesqueda de nutrientes en el
oceacuteano
Conjetura
86
El movimiento bacteriano (y el de otros microorganismos) es
un tema interdisciplinario de notable intereacutes actual donde aparecen
continuamente nuevos resultados experimentales y se generan
nuevos modelos para describirlos
FIN
26
Una bacteria se detiene
Distancia de detencioacuten
a = 10-4 cm e = 1 gcm3
=10-2 g(cms) v(0) = 210-3 cms
= 2 10-7 s d = 4 10-10 cm
(La bacteria no se detiene completamente sino que sigue sujeta
al movimiento Browniano)
27
La alimentacioacuten de la bacteria
El transporte molecular hacia las bacterias ocurre mayormente por
difusioacuten
Para bacterias enteacutericas el transporte estaraacute limitado por la absorcioacuten
(debido a la abundancia de recursos) mientras que en el caso de
bacterias marinas estaraacute tiacutepicamente limitado por la difusioacuten
Si a es el radio de la esfera C0 es la concentracioacuten en la superficie
y C la concentracioacuten lejos en estado estacionario la concentracioacuten
depende de la distancia r al centro de la esfera como
28
La alimentacioacuten de la bacteria
El flujo difusivo total
a la ceacutelula es
J(a) = 4Da(C ndash C0)
D coeficiente de difusioacuten
29 29
Estrategia bacteriana 2
Estrategias de acuerdo a Mitchell (2005)
Gris concentracioacuten de atractante (c) y (d) corrida y reversa
30 30 30
Estrategia bacteriana 2b
Xie et al PNAS 2011
Bacteria marina (vibrio alginolyticus) el coletazo (ldquoflickrdquo)
Rojo hacia atraacutes verde hacia adelante
31
Estrategia bacteriana 2b
En un paso de la corrida y el tumbo
la bacteria se desplaza L = vtc
En un paso en la estrategia del
coletazo
(= paso adelante + paso atraacutes)
se desplaza L = vtf - tb
Esto le permite regulando tf y tb
moverse un tramo mayor si estaacute
siguiendo una huella quimiotaacutectica
o un tramo menor si quiere
localizarse
32 32
Motilidad y
quimiotaxis de
Thiovulum Majus
La bacteria prefiere
estar
en concentraciones
especiacuteficas de oxiacutegeno
Si entra en regiones
superoacuteptimas o
infraoacuteptimas vuelve
haciendo una U
Se puede mover
a 500 ms
T Fenchel 1994
Estrategia bacteriana 3
La concentracioacuten de O2 (ordenada) es oacuteptima en la banda central
33
La bacteria maacutes raacutepida
tegia bacteriana 3
Ovobacter propellens (a = 4 m)
viaja hasta a 1 mms
(Fenchel y Thar 2004)
Tiene 400 flagelos
34 34
Estrategia bacteriana 4
Barbara and Mitchell 2003
Pseudomona haloplanktis
persiguiendo a un alga
35 35
Estrategia bacteriana 4
hellipo a su fantasma
Locsei y Pedley (2009) usan
simulaciones para argumentar
que puede ser un efecto
hidrodinaacutemico pasivo
36
Movimiento bioloacutegico
En muchas circunstancias hay que describir movimientos que
tienen elementos aleatorios los que pueden ser de naturaleza
teacutermica o generados por procesos bioloacutegicos
Los fiacutesicos solemos trabajar con el movimiento molecular
los bioacutelogos pueden consideran el movimiento aleatorio de
elementos bioloacutegicos
Son ldquoproblemas de difusioacutenrdquo
37 37
de partiacuteculas en V a (t+dt) = de partiacuteculas en V a (t) +
+ [partiacuteculas que entran a V en dt] ndash [partiacuteculas que salen de V en dt]
+ [partiacuteculas creadas en V en dt] ndash [partiacuteculas aniquiladas en V en dt]
Consideremos flujo unidimensional
Ecuacioacuten de balance
Conservacioacuten de la materia
38 38
Conservacioacuten de la materia
J(xt) flujo [nuacutemero neto que cruza A por ut y ua]
c(xt) concentracioacuten [nuacutemero de partiacuteculas por uv en (xt)]
f(xt) densidad de fuentes [nuacutemero neto creado en (xt)]
c(xt+dt)Adx = c(xt)Adx + J(xt)Adt ndash J(x+dxt)Adt
+f(xt)Adxdt
Divido por Adxdt
[c(xt+dt) - c(xt)]dt = ndash[J(x+dxt) - J(xt)]dx + f(xt)
Ecuacioacuten de conservacioacuten
J c
39 39
En maacutes de una dimensioacuten
es un vector normal a la superficie cerrada S que apunta
hacia afuera S encierra al volumen V
es la corriente que atraviesa dS
Conservacioacuten de la materia
V
40 40
Conservacioacuten de la materia
Usando el teorema de Gauss
Como V es arbitrario
(divergencia)
Ecuacioacuten de conservacioacuten
41 41
El Flujo
Flujo advectivo
Flujo difusivo (Ley de Fick)
gradiente indica la direccioacuten
de maacutexima variacioacuten de c
D coeficiente de
difusioacuten
x
c(x)
v
c
difJ
difJ
42 42
Ecuacioacuten de difusioacuten
Reemplazando el flujo en la ecuacioacuten de conservacioacuten obtenemos
Si hay conservacioacuten de partiacuteculas (f = 0)
y no hay adveccioacuten (v = 0)
tenemos la ldquoecuacioacuten de difusioacutenrdquo
43 43
Ecuacioacuten de difusioacuten d = 1
Condiciones de contorno c(x1t) = c1(t) en x = x1
c(x2t) = c2(t) en x = x2
Alternativa
C de C sobre los flujos
en x = x1
en x = x2
Condicioacuten inicial c(x0) = c0(x)
Contorno impermeable
2
2
x
cD
t
c
2
2
x
cD
t
c
44 44
Solucioacuten elemental d =1
Se liberan M partiacuteculas en una regioacuten infinita que inicialmente
no contiene la substancia
CI c(x0) = Mx
CC Lim x c(xt) = 0 t lt
Conservacioacuten
45 45
En un x 0 la
concentracioacuten primero
aumenta y luego baja
Solucioacuten elemental d =1
46 46
Berg and Purcell 1977
Receptores sobre una esfera
Considere N receptores de radio s sobre una esfera de radio a
Calcule la corriente I total a los receptores
(I0 toda la superficie es absorbente)
s = 1 nm a = 5 m I = I02 para N = 15700
Solo 120000 de la superficie necesita estar
ocupada por receptores para tener I = I02
47 47
Ecuacioacuten logiacutestica
r paraacutemetro malthusiano
K capacidad de carga
Podemos usar el lado derecho como la fuente en la Ec de difusioacuten
48 48
Ecuacioacuten de Fisher- Kolmogorov
Velocidad del frente
Sus variaciones se usan para
estudiar crecimiento de caacutencer
y de colonias bacterianas
propagacioacuten de epidemias etc
49 49
Quimiotaxis
Supongamos que la concentracioacuten q(xt) del quimioatractante
variacutea con la posicioacuten
Hipoacutetesis 1 la respuesta quimiotaacutectica estaacute en la direccioacuten del
gradiente del quimioatractante
Hipoacutetesis 2 dicha respuesta es proporcional a la magnitud del
gradiente
El flujo quimiotaacutectico es
coeficiente quimiotaacutectico ( lt 0 para quimiorrepulsioacuten)
50
Quimiotaxis y bacterias
Un posible modelo de la evolucioacuten de una poblacioacuten bacteriana
que se alimenta de una distribucioacuten de nutrientes q
Modelo de Keller - Segel
g(cq) es la fuente neta de nutrientes y Dq su coeficiente de difusioacuten
qDqcgt
qDqcgt
51
Quimiotaxis y bacterias
Si la concentracioacuten de nutrientes se puede considerar independiente
del tiempo y no hay creacioacuten neta de bacterias nos quedamos con
Para quimiotaxis eficiente es mejor tener Dc chico y grande
de manera de maximizar el seguimiento del gradiente
quimiotaxis difusioacuten
52
Nutrientes y movimiento
52 Karp-Boss 1996
Nuacutemero de Peacuteclet
Pe = avD
Nuacutemero de Sherwood
Sh = QQ0
Q (Q0) absorcioacuten
con (sin) adveccioacuten
53
Berg y Purcell [Biophys J 20 193 (1977)] calcularon la absorcioacuten de moleacuteculas de coeficiente de difusioacuten D por una esfera de radio a que se mueve con v
02 cvcD
0)( arc
Calcule la corriente J
hacia la esfera
No hay ldquoefecto ballenardquo (R 10-5)
Nutrientes y movimiento
54 54
Nutrientes y movimiento
Berg and Purcell (Biophys J 1977)
encontraron que la absorcioacuten de
nutrientes por unidad de tiempo
estaba dada por
DavJvJ )(
y que la influencia de
v era pequentildea
(bien para E coli
avD = 003 )
55 55
Sin embargo
Observaciones posteriores indican que la absorcioacuten de nutrientes
puede aumentar sustancialmente como funcioacuten de la velocidad
relativa del fluido y de la bacteria [Logan amp Hunt Limnol Oceanogr
32 1034 (1987) Logan amp Kirchman Mar Biol 111 175 (1991)]
DavJvJ
Razones
Gran v (650 ms in Thiovulum majus
1 mms in Ovobacter Propellens)
Pequentildeo D (molecules with larger molecular weights in
marine environments)
Forma no esfeacuterica (flagelos cambian estructura del flujo)
Nutrientes y movimiento
56 56
Nutrientes y movimiento
Leucine
absorption as a
function of the
fluid motion
Logan and Kirchman
Marine Biol 111 175 (1991)
57 Langlois 2009
Nutrientes y movimiento
La introduccioacuten de un flagelo deforma las liacuteneas de corriente
58
Nutrientes y movimiento hellip cambiando la distribucioacuten de nutrientes
Pe =
10-2
102
1
L = 5a
59
Nutrientes y movimiento
hellipy aumentando la absorcioacuten de nutrientes
Pe = avD
Sh = QQ0
Q (Q0) absorcioacuten
con (sin) adveccioacuten
Langlois 2009
60
Rectificacioacuten
Galajda et al 2007
Estructuras microfabricadas pueden usarse para modificar la
distribucioacuten espacial de las bacterias
Las bacterias tienden a pegarse a la pared y a separarse soacutelo
cuando ocurre un tumbo (si usan estrategia 1)
61
Rectificacioacuten
Una serie de barreras de embudos actuacutea como una bomba que remueve
las bacterias de un extremo del sistema y los instala en el otro
Se usa E coli
Galajda et al 2007
62
Separacioacuten de microorganismos
Se distribuyen uniformemente poblaciones de bacterias no moacutetiles
(rojas ) y moacutetiles (verdes) y se observan las distribuciones luego de
80 minutos
63
Separacioacuten de bacterias en Coacuterdoba
Las bacterias que no
sufren tumbos se
rectifican maacutes raacutepido
Simulaciones I Berdakiacuten
V Marconi
64
Separacioacuten de bacterias en Coacuterdoba
Los experimentos indican que la salida del tumbo en E coli
estaacute sesgada hacia adelante hay persistencia
Se introdujo este elemento en la simulacioacuten
Desplazamiento cuadraacutetico
medio sin barreras
65
Separacioacuten de bacterias en Coacuterdoba
Galajda ciacuterculos azules
Buen ajuste gracias a la inclusioacuten
de la persistencia en la simulacioacuten
Rectificacioacuten r una barrera
66
Micromaacutequinas
La asimetriacutea puede
usarse para
construir micromaacutequinas
que extraigan trabajo de
las bacterias (Bacilus subtilis)
Sokolov et al 2010
67
Otros microorganismos
iquestQueacute pasa con bacterias que usan otras estrategias de quimiotaxis
Probar con vibrio alginolyticus (que tiene el ldquoflickrdquo)
A hacerse en Lovaina
iquestQueacute pasa con los espermatozoides
Experimentos tienden a alinearse con la pared
Rectificacioacuten se estudia en CeBiCeM en la UNC
(Guidobaldi Giojalas) Poacutester de Ivaacuten Berdakiacuten
68 68 68 68
Torque medido E coli
Escherichia coli
impulsado por H+
(poliflagelar) Chen and Berg
Biophys J 78 1036
(2000)
69
Torque medido otras bacterias
Vibrio alginolyticus
impulsado por Na+
(un motor) Y Sowa et al JMolBiol 27
1043 (2003)
Caulobacter crescentus
impulsado por H+
(un motor) Li amp Tang Biophys
J 91 2726 (2006)
70
Torque medido
La forma de la curva es general para
las bacteria moacutetiles
Li amp Tang Biophys
J 91 2726 (2006)
71 71
Potencia
=
(excepto a muy altos)
Velocidad de nado v
v (Magariyama et al Li and Tang)
(v) v
iquestPor queacute
iquestQueacute nos dicen los experimentos
72
El ambiente en el oceacuteano
Azam and Long Nature 414 6863 (2001)
Nieve marina formada por partiacuteculas
orgaacutenicas con altas concentraciones de
nutrientes
La raacutepida dispersioacuten de los nutrientes
requiere altas velocidades bacterianas y
la capacidad de explorar voluacutemenes
grandes
73
Las bacterias evolucionaron en los oceacuteanos que
son ambientes oligotroacuteficos que contienen
regiones localizadas con altas concentraciones de
nutrientes
iquestCuaacuten lejos pueden nadar las bacterias de oasis a
oasis en su buacutesqueda de comida
Evolucioacuten
74
Modelo el movimiento y la energiacutea
Idea construir un modelo que relacione la energiacutea y el
movimiento
Debe ser lo suficientemente general como para que se puedan
obtener conclusiones de aplicacioacuten amplia (esto requiere que sea
simple)
Se deben tener en cuenta los datos experimentales (en particular
el valor de los paraacutemetros relevantes
Modificamos un modelo para el movimiento activo [Schweitzer Ebeling Tilch Phys Rev Lett 80 5044 (1998)]
75
Modelo el movimiento y la energiacutea
Hipoacutetesis
1 Nos interesa el movimiento soacutelo durante la corrida de manera
que consideraremos soacutelo desplazamientos unidimensionales
(luego combinaremos las corridas)
2 El ruido Browniano se desprecia
3 La potencia generada por los motores es dv
(experimentos 1)
76
1)(
tvdtEvdt
tdvm
tEtvdtcEq
dt
tdE
0
Ecuaciones baacutesicas
Tercera ley de Newton
Ecuacioacuten para la energiacutea almacenada E
nutrientes metabolismo motores
friccioacuten motores
77
Aproximacioacuten cuasiestaacutetica
Estimacioacuten Cambios importantes en la energiacutea
almacenada ocurren en un tiempo de horas
Observacioacuten Cambios importantes en la velocidad
bacteriana ocurren en fracciones
de segundo
La velocidad es una variable raacutepida
78
Aproximacioacuten cuasiestaacutetica
The energiacutea almacenada E(t) satisface la ecuacioacuten separada
12
tcEtEdq
dt
tdE
22
0
2
1
0
0E
tEvtvQ
La velocidad cuasiestaacutetica es
79
Movimiento en un medio sin nutrientes
Buscaremos el valor de que optimiza el proceso de
buacutesqueda en un medio oligotroacutefico
Meacutetodo estudiar cuaacuten lejos va la bacteria si q0 = 0
Importante 1 estaacute prohibido
porque () = () -1
implicariacutea un torque mecaacutenicamente imposible para pequentildeo
80
2
)2(22
2
12
2
2
21
0
)2(22
2
)(
c
deE
c
dtE
tc
Q
2
1
0
0
)()(
E
tEvtv
Q
Q
Solucioacuten analiacutetica
En la aproximacioacuten cuasiestaacutetica encontramos para todo 0 lt lt 2
Las predicciones de estos resultados se confirmaron mediante
simulaciones
81
Desplazamiento cuadraacutetico medio
Suponiendo una estrategia de corridas y vuelcos
la bacteria lleva a cabo una caminata al azar
Una medida del tamantildeo de la regioacuten que explora
estaacute dada por el desplazamiento cuadraacutetico medio
ltr2(t)gt
Suponiendo que la duracioacuten de la corrida
es constante (no hay sentildeales exteriores que
la alteren) pero permitiendo que la rapidez
baje con el tiempo tenemos
82
iexcl1 estaacute prohibido
Tamantildeo de la regioacuten explorada
(a) Fijo el radio a = 05 m (b) Fijo v0 = 150 ms
= 1 da siempre el radio maacuteximo
83
Volumen explorado
v0 = 150 ms
El volumen de la
regioacuten explorada
es maximizado
para
1
iexcliexclpero 1 es lo
que se observa
84
Longitud de la trayectoria
Longitud de la trayectoria ldquoestiradardquo para
a = 05 m y v0 = 150 ms
Sugiere que = 1 es oacuteptima independientemente de la estrategia
85
Estos resultados sugieren que la
independencia de con respecto a
que es observada en las bacterias
puede haber sido seleccionada por la
evolucioacuten de manera de maximizar
la buacutesqueda de nutrientes en el
oceacuteano
Conjetura
86
El movimiento bacteriano (y el de otros microorganismos) es
un tema interdisciplinario de notable intereacutes actual donde aparecen
continuamente nuevos resultados experimentales y se generan
nuevos modelos para describirlos
FIN
27
La alimentacioacuten de la bacteria
El transporte molecular hacia las bacterias ocurre mayormente por
difusioacuten
Para bacterias enteacutericas el transporte estaraacute limitado por la absorcioacuten
(debido a la abundancia de recursos) mientras que en el caso de
bacterias marinas estaraacute tiacutepicamente limitado por la difusioacuten
Si a es el radio de la esfera C0 es la concentracioacuten en la superficie
y C la concentracioacuten lejos en estado estacionario la concentracioacuten
depende de la distancia r al centro de la esfera como
28
La alimentacioacuten de la bacteria
El flujo difusivo total
a la ceacutelula es
J(a) = 4Da(C ndash C0)
D coeficiente de difusioacuten
29 29
Estrategia bacteriana 2
Estrategias de acuerdo a Mitchell (2005)
Gris concentracioacuten de atractante (c) y (d) corrida y reversa
30 30 30
Estrategia bacteriana 2b
Xie et al PNAS 2011
Bacteria marina (vibrio alginolyticus) el coletazo (ldquoflickrdquo)
Rojo hacia atraacutes verde hacia adelante
31
Estrategia bacteriana 2b
En un paso de la corrida y el tumbo
la bacteria se desplaza L = vtc
En un paso en la estrategia del
coletazo
(= paso adelante + paso atraacutes)
se desplaza L = vtf - tb
Esto le permite regulando tf y tb
moverse un tramo mayor si estaacute
siguiendo una huella quimiotaacutectica
o un tramo menor si quiere
localizarse
32 32
Motilidad y
quimiotaxis de
Thiovulum Majus
La bacteria prefiere
estar
en concentraciones
especiacuteficas de oxiacutegeno
Si entra en regiones
superoacuteptimas o
infraoacuteptimas vuelve
haciendo una U
Se puede mover
a 500 ms
T Fenchel 1994
Estrategia bacteriana 3
La concentracioacuten de O2 (ordenada) es oacuteptima en la banda central
33
La bacteria maacutes raacutepida
tegia bacteriana 3
Ovobacter propellens (a = 4 m)
viaja hasta a 1 mms
(Fenchel y Thar 2004)
Tiene 400 flagelos
34 34
Estrategia bacteriana 4
Barbara and Mitchell 2003
Pseudomona haloplanktis
persiguiendo a un alga
35 35
Estrategia bacteriana 4
hellipo a su fantasma
Locsei y Pedley (2009) usan
simulaciones para argumentar
que puede ser un efecto
hidrodinaacutemico pasivo
36
Movimiento bioloacutegico
En muchas circunstancias hay que describir movimientos que
tienen elementos aleatorios los que pueden ser de naturaleza
teacutermica o generados por procesos bioloacutegicos
Los fiacutesicos solemos trabajar con el movimiento molecular
los bioacutelogos pueden consideran el movimiento aleatorio de
elementos bioloacutegicos
Son ldquoproblemas de difusioacutenrdquo
37 37
de partiacuteculas en V a (t+dt) = de partiacuteculas en V a (t) +
+ [partiacuteculas que entran a V en dt] ndash [partiacuteculas que salen de V en dt]
+ [partiacuteculas creadas en V en dt] ndash [partiacuteculas aniquiladas en V en dt]
Consideremos flujo unidimensional
Ecuacioacuten de balance
Conservacioacuten de la materia
38 38
Conservacioacuten de la materia
J(xt) flujo [nuacutemero neto que cruza A por ut y ua]
c(xt) concentracioacuten [nuacutemero de partiacuteculas por uv en (xt)]
f(xt) densidad de fuentes [nuacutemero neto creado en (xt)]
c(xt+dt)Adx = c(xt)Adx + J(xt)Adt ndash J(x+dxt)Adt
+f(xt)Adxdt
Divido por Adxdt
[c(xt+dt) - c(xt)]dt = ndash[J(x+dxt) - J(xt)]dx + f(xt)
Ecuacioacuten de conservacioacuten
J c
39 39
En maacutes de una dimensioacuten
es un vector normal a la superficie cerrada S que apunta
hacia afuera S encierra al volumen V
es la corriente que atraviesa dS
Conservacioacuten de la materia
V
40 40
Conservacioacuten de la materia
Usando el teorema de Gauss
Como V es arbitrario
(divergencia)
Ecuacioacuten de conservacioacuten
41 41
El Flujo
Flujo advectivo
Flujo difusivo (Ley de Fick)
gradiente indica la direccioacuten
de maacutexima variacioacuten de c
D coeficiente de
difusioacuten
x
c(x)
v
c
difJ
difJ
42 42
Ecuacioacuten de difusioacuten
Reemplazando el flujo en la ecuacioacuten de conservacioacuten obtenemos
Si hay conservacioacuten de partiacuteculas (f = 0)
y no hay adveccioacuten (v = 0)
tenemos la ldquoecuacioacuten de difusioacutenrdquo
43 43
Ecuacioacuten de difusioacuten d = 1
Condiciones de contorno c(x1t) = c1(t) en x = x1
c(x2t) = c2(t) en x = x2
Alternativa
C de C sobre los flujos
en x = x1
en x = x2
Condicioacuten inicial c(x0) = c0(x)
Contorno impermeable
2
2
x
cD
t
c
2
2
x
cD
t
c
44 44
Solucioacuten elemental d =1
Se liberan M partiacuteculas en una regioacuten infinita que inicialmente
no contiene la substancia
CI c(x0) = Mx
CC Lim x c(xt) = 0 t lt
Conservacioacuten
45 45
En un x 0 la
concentracioacuten primero
aumenta y luego baja
Solucioacuten elemental d =1
46 46
Berg and Purcell 1977
Receptores sobre una esfera
Considere N receptores de radio s sobre una esfera de radio a
Calcule la corriente I total a los receptores
(I0 toda la superficie es absorbente)
s = 1 nm a = 5 m I = I02 para N = 15700
Solo 120000 de la superficie necesita estar
ocupada por receptores para tener I = I02
47 47
Ecuacioacuten logiacutestica
r paraacutemetro malthusiano
K capacidad de carga
Podemos usar el lado derecho como la fuente en la Ec de difusioacuten
48 48
Ecuacioacuten de Fisher- Kolmogorov
Velocidad del frente
Sus variaciones se usan para
estudiar crecimiento de caacutencer
y de colonias bacterianas
propagacioacuten de epidemias etc
49 49
Quimiotaxis
Supongamos que la concentracioacuten q(xt) del quimioatractante
variacutea con la posicioacuten
Hipoacutetesis 1 la respuesta quimiotaacutectica estaacute en la direccioacuten del
gradiente del quimioatractante
Hipoacutetesis 2 dicha respuesta es proporcional a la magnitud del
gradiente
El flujo quimiotaacutectico es
coeficiente quimiotaacutectico ( lt 0 para quimiorrepulsioacuten)
50
Quimiotaxis y bacterias
Un posible modelo de la evolucioacuten de una poblacioacuten bacteriana
que se alimenta de una distribucioacuten de nutrientes q
Modelo de Keller - Segel
g(cq) es la fuente neta de nutrientes y Dq su coeficiente de difusioacuten
qDqcgt
qDqcgt
51
Quimiotaxis y bacterias
Si la concentracioacuten de nutrientes se puede considerar independiente
del tiempo y no hay creacioacuten neta de bacterias nos quedamos con
Para quimiotaxis eficiente es mejor tener Dc chico y grande
de manera de maximizar el seguimiento del gradiente
quimiotaxis difusioacuten
52
Nutrientes y movimiento
52 Karp-Boss 1996
Nuacutemero de Peacuteclet
Pe = avD
Nuacutemero de Sherwood
Sh = QQ0
Q (Q0) absorcioacuten
con (sin) adveccioacuten
53
Berg y Purcell [Biophys J 20 193 (1977)] calcularon la absorcioacuten de moleacuteculas de coeficiente de difusioacuten D por una esfera de radio a que se mueve con v
02 cvcD
0)( arc
Calcule la corriente J
hacia la esfera
No hay ldquoefecto ballenardquo (R 10-5)
Nutrientes y movimiento
54 54
Nutrientes y movimiento
Berg and Purcell (Biophys J 1977)
encontraron que la absorcioacuten de
nutrientes por unidad de tiempo
estaba dada por
DavJvJ )(
y que la influencia de
v era pequentildea
(bien para E coli
avD = 003 )
55 55
Sin embargo
Observaciones posteriores indican que la absorcioacuten de nutrientes
puede aumentar sustancialmente como funcioacuten de la velocidad
relativa del fluido y de la bacteria [Logan amp Hunt Limnol Oceanogr
32 1034 (1987) Logan amp Kirchman Mar Biol 111 175 (1991)]
DavJvJ
Razones
Gran v (650 ms in Thiovulum majus
1 mms in Ovobacter Propellens)
Pequentildeo D (molecules with larger molecular weights in
marine environments)
Forma no esfeacuterica (flagelos cambian estructura del flujo)
Nutrientes y movimiento
56 56
Nutrientes y movimiento
Leucine
absorption as a
function of the
fluid motion
Logan and Kirchman
Marine Biol 111 175 (1991)
57 Langlois 2009
Nutrientes y movimiento
La introduccioacuten de un flagelo deforma las liacuteneas de corriente
58
Nutrientes y movimiento hellip cambiando la distribucioacuten de nutrientes
Pe =
10-2
102
1
L = 5a
59
Nutrientes y movimiento
hellipy aumentando la absorcioacuten de nutrientes
Pe = avD
Sh = QQ0
Q (Q0) absorcioacuten
con (sin) adveccioacuten
Langlois 2009
60
Rectificacioacuten
Galajda et al 2007
Estructuras microfabricadas pueden usarse para modificar la
distribucioacuten espacial de las bacterias
Las bacterias tienden a pegarse a la pared y a separarse soacutelo
cuando ocurre un tumbo (si usan estrategia 1)
61
Rectificacioacuten
Una serie de barreras de embudos actuacutea como una bomba que remueve
las bacterias de un extremo del sistema y los instala en el otro
Se usa E coli
Galajda et al 2007
62
Separacioacuten de microorganismos
Se distribuyen uniformemente poblaciones de bacterias no moacutetiles
(rojas ) y moacutetiles (verdes) y se observan las distribuciones luego de
80 minutos
63
Separacioacuten de bacterias en Coacuterdoba
Las bacterias que no
sufren tumbos se
rectifican maacutes raacutepido
Simulaciones I Berdakiacuten
V Marconi
64
Separacioacuten de bacterias en Coacuterdoba
Los experimentos indican que la salida del tumbo en E coli
estaacute sesgada hacia adelante hay persistencia
Se introdujo este elemento en la simulacioacuten
Desplazamiento cuadraacutetico
medio sin barreras
65
Separacioacuten de bacterias en Coacuterdoba
Galajda ciacuterculos azules
Buen ajuste gracias a la inclusioacuten
de la persistencia en la simulacioacuten
Rectificacioacuten r una barrera
66
Micromaacutequinas
La asimetriacutea puede
usarse para
construir micromaacutequinas
que extraigan trabajo de
las bacterias (Bacilus subtilis)
Sokolov et al 2010
67
Otros microorganismos
iquestQueacute pasa con bacterias que usan otras estrategias de quimiotaxis
Probar con vibrio alginolyticus (que tiene el ldquoflickrdquo)
A hacerse en Lovaina
iquestQueacute pasa con los espermatozoides
Experimentos tienden a alinearse con la pared
Rectificacioacuten se estudia en CeBiCeM en la UNC
(Guidobaldi Giojalas) Poacutester de Ivaacuten Berdakiacuten
68 68 68 68
Torque medido E coli
Escherichia coli
impulsado por H+
(poliflagelar) Chen and Berg
Biophys J 78 1036
(2000)
69
Torque medido otras bacterias
Vibrio alginolyticus
impulsado por Na+
(un motor) Y Sowa et al JMolBiol 27
1043 (2003)
Caulobacter crescentus
impulsado por H+
(un motor) Li amp Tang Biophys
J 91 2726 (2006)
70
Torque medido
La forma de la curva es general para
las bacteria moacutetiles
Li amp Tang Biophys
J 91 2726 (2006)
71 71
Potencia
=
(excepto a muy altos)
Velocidad de nado v
v (Magariyama et al Li and Tang)
(v) v
iquestPor queacute
iquestQueacute nos dicen los experimentos
72
El ambiente en el oceacuteano
Azam and Long Nature 414 6863 (2001)
Nieve marina formada por partiacuteculas
orgaacutenicas con altas concentraciones de
nutrientes
La raacutepida dispersioacuten de los nutrientes
requiere altas velocidades bacterianas y
la capacidad de explorar voluacutemenes
grandes
73
Las bacterias evolucionaron en los oceacuteanos que
son ambientes oligotroacuteficos que contienen
regiones localizadas con altas concentraciones de
nutrientes
iquestCuaacuten lejos pueden nadar las bacterias de oasis a
oasis en su buacutesqueda de comida
Evolucioacuten
74
Modelo el movimiento y la energiacutea
Idea construir un modelo que relacione la energiacutea y el
movimiento
Debe ser lo suficientemente general como para que se puedan
obtener conclusiones de aplicacioacuten amplia (esto requiere que sea
simple)
Se deben tener en cuenta los datos experimentales (en particular
el valor de los paraacutemetros relevantes
Modificamos un modelo para el movimiento activo [Schweitzer Ebeling Tilch Phys Rev Lett 80 5044 (1998)]
75
Modelo el movimiento y la energiacutea
Hipoacutetesis
1 Nos interesa el movimiento soacutelo durante la corrida de manera
que consideraremos soacutelo desplazamientos unidimensionales
(luego combinaremos las corridas)
2 El ruido Browniano se desprecia
3 La potencia generada por los motores es dv
(experimentos 1)
76
1)(
tvdtEvdt
tdvm
tEtvdtcEq
dt
tdE
0
Ecuaciones baacutesicas
Tercera ley de Newton
Ecuacioacuten para la energiacutea almacenada E
nutrientes metabolismo motores
friccioacuten motores
77
Aproximacioacuten cuasiestaacutetica
Estimacioacuten Cambios importantes en la energiacutea
almacenada ocurren en un tiempo de horas
Observacioacuten Cambios importantes en la velocidad
bacteriana ocurren en fracciones
de segundo
La velocidad es una variable raacutepida
78
Aproximacioacuten cuasiestaacutetica
The energiacutea almacenada E(t) satisface la ecuacioacuten separada
12
tcEtEdq
dt
tdE
22
0
2
1
0
0E
tEvtvQ
La velocidad cuasiestaacutetica es
79
Movimiento en un medio sin nutrientes
Buscaremos el valor de que optimiza el proceso de
buacutesqueda en un medio oligotroacutefico
Meacutetodo estudiar cuaacuten lejos va la bacteria si q0 = 0
Importante 1 estaacute prohibido
porque () = () -1
implicariacutea un torque mecaacutenicamente imposible para pequentildeo
80
2
)2(22
2
12
2
2
21
0
)2(22
2
)(
c
deE
c
dtE
tc
Q
2
1
0
0
)()(
E
tEvtv
Q
Q
Solucioacuten analiacutetica
En la aproximacioacuten cuasiestaacutetica encontramos para todo 0 lt lt 2
Las predicciones de estos resultados se confirmaron mediante
simulaciones
81
Desplazamiento cuadraacutetico medio
Suponiendo una estrategia de corridas y vuelcos
la bacteria lleva a cabo una caminata al azar
Una medida del tamantildeo de la regioacuten que explora
estaacute dada por el desplazamiento cuadraacutetico medio
ltr2(t)gt
Suponiendo que la duracioacuten de la corrida
es constante (no hay sentildeales exteriores que
la alteren) pero permitiendo que la rapidez
baje con el tiempo tenemos
82
iexcl1 estaacute prohibido
Tamantildeo de la regioacuten explorada
(a) Fijo el radio a = 05 m (b) Fijo v0 = 150 ms
= 1 da siempre el radio maacuteximo
83
Volumen explorado
v0 = 150 ms
El volumen de la
regioacuten explorada
es maximizado
para
1
iexcliexclpero 1 es lo
que se observa
84
Longitud de la trayectoria
Longitud de la trayectoria ldquoestiradardquo para
a = 05 m y v0 = 150 ms
Sugiere que = 1 es oacuteptima independientemente de la estrategia
85
Estos resultados sugieren que la
independencia de con respecto a
que es observada en las bacterias
puede haber sido seleccionada por la
evolucioacuten de manera de maximizar
la buacutesqueda de nutrientes en el
oceacuteano
Conjetura
86
El movimiento bacteriano (y el de otros microorganismos) es
un tema interdisciplinario de notable intereacutes actual donde aparecen
continuamente nuevos resultados experimentales y se generan
nuevos modelos para describirlos
FIN
28
La alimentacioacuten de la bacteria
El flujo difusivo total
a la ceacutelula es
J(a) = 4Da(C ndash C0)
D coeficiente de difusioacuten
29 29
Estrategia bacteriana 2
Estrategias de acuerdo a Mitchell (2005)
Gris concentracioacuten de atractante (c) y (d) corrida y reversa
30 30 30
Estrategia bacteriana 2b
Xie et al PNAS 2011
Bacteria marina (vibrio alginolyticus) el coletazo (ldquoflickrdquo)
Rojo hacia atraacutes verde hacia adelante
31
Estrategia bacteriana 2b
En un paso de la corrida y el tumbo
la bacteria se desplaza L = vtc
En un paso en la estrategia del
coletazo
(= paso adelante + paso atraacutes)
se desplaza L = vtf - tb
Esto le permite regulando tf y tb
moverse un tramo mayor si estaacute
siguiendo una huella quimiotaacutectica
o un tramo menor si quiere
localizarse
32 32
Motilidad y
quimiotaxis de
Thiovulum Majus
La bacteria prefiere
estar
en concentraciones
especiacuteficas de oxiacutegeno
Si entra en regiones
superoacuteptimas o
infraoacuteptimas vuelve
haciendo una U
Se puede mover
a 500 ms
T Fenchel 1994
Estrategia bacteriana 3
La concentracioacuten de O2 (ordenada) es oacuteptima en la banda central
33
La bacteria maacutes raacutepida
tegia bacteriana 3
Ovobacter propellens (a = 4 m)
viaja hasta a 1 mms
(Fenchel y Thar 2004)
Tiene 400 flagelos
34 34
Estrategia bacteriana 4
Barbara and Mitchell 2003
Pseudomona haloplanktis
persiguiendo a un alga
35 35
Estrategia bacteriana 4
hellipo a su fantasma
Locsei y Pedley (2009) usan
simulaciones para argumentar
que puede ser un efecto
hidrodinaacutemico pasivo
36
Movimiento bioloacutegico
En muchas circunstancias hay que describir movimientos que
tienen elementos aleatorios los que pueden ser de naturaleza
teacutermica o generados por procesos bioloacutegicos
Los fiacutesicos solemos trabajar con el movimiento molecular
los bioacutelogos pueden consideran el movimiento aleatorio de
elementos bioloacutegicos
Son ldquoproblemas de difusioacutenrdquo
37 37
de partiacuteculas en V a (t+dt) = de partiacuteculas en V a (t) +
+ [partiacuteculas que entran a V en dt] ndash [partiacuteculas que salen de V en dt]
+ [partiacuteculas creadas en V en dt] ndash [partiacuteculas aniquiladas en V en dt]
Consideremos flujo unidimensional
Ecuacioacuten de balance
Conservacioacuten de la materia
38 38
Conservacioacuten de la materia
J(xt) flujo [nuacutemero neto que cruza A por ut y ua]
c(xt) concentracioacuten [nuacutemero de partiacuteculas por uv en (xt)]
f(xt) densidad de fuentes [nuacutemero neto creado en (xt)]
c(xt+dt)Adx = c(xt)Adx + J(xt)Adt ndash J(x+dxt)Adt
+f(xt)Adxdt
Divido por Adxdt
[c(xt+dt) - c(xt)]dt = ndash[J(x+dxt) - J(xt)]dx + f(xt)
Ecuacioacuten de conservacioacuten
J c
39 39
En maacutes de una dimensioacuten
es un vector normal a la superficie cerrada S que apunta
hacia afuera S encierra al volumen V
es la corriente que atraviesa dS
Conservacioacuten de la materia
V
40 40
Conservacioacuten de la materia
Usando el teorema de Gauss
Como V es arbitrario
(divergencia)
Ecuacioacuten de conservacioacuten
41 41
El Flujo
Flujo advectivo
Flujo difusivo (Ley de Fick)
gradiente indica la direccioacuten
de maacutexima variacioacuten de c
D coeficiente de
difusioacuten
x
c(x)
v
c
difJ
difJ
42 42
Ecuacioacuten de difusioacuten
Reemplazando el flujo en la ecuacioacuten de conservacioacuten obtenemos
Si hay conservacioacuten de partiacuteculas (f = 0)
y no hay adveccioacuten (v = 0)
tenemos la ldquoecuacioacuten de difusioacutenrdquo
43 43
Ecuacioacuten de difusioacuten d = 1
Condiciones de contorno c(x1t) = c1(t) en x = x1
c(x2t) = c2(t) en x = x2
Alternativa
C de C sobre los flujos
en x = x1
en x = x2
Condicioacuten inicial c(x0) = c0(x)
Contorno impermeable
2
2
x
cD
t
c
2
2
x
cD
t
c
44 44
Solucioacuten elemental d =1
Se liberan M partiacuteculas en una regioacuten infinita que inicialmente
no contiene la substancia
CI c(x0) = Mx
CC Lim x c(xt) = 0 t lt
Conservacioacuten
45 45
En un x 0 la
concentracioacuten primero
aumenta y luego baja
Solucioacuten elemental d =1
46 46
Berg and Purcell 1977
Receptores sobre una esfera
Considere N receptores de radio s sobre una esfera de radio a
Calcule la corriente I total a los receptores
(I0 toda la superficie es absorbente)
s = 1 nm a = 5 m I = I02 para N = 15700
Solo 120000 de la superficie necesita estar
ocupada por receptores para tener I = I02
47 47
Ecuacioacuten logiacutestica
r paraacutemetro malthusiano
K capacidad de carga
Podemos usar el lado derecho como la fuente en la Ec de difusioacuten
48 48
Ecuacioacuten de Fisher- Kolmogorov
Velocidad del frente
Sus variaciones se usan para
estudiar crecimiento de caacutencer
y de colonias bacterianas
propagacioacuten de epidemias etc
49 49
Quimiotaxis
Supongamos que la concentracioacuten q(xt) del quimioatractante
variacutea con la posicioacuten
Hipoacutetesis 1 la respuesta quimiotaacutectica estaacute en la direccioacuten del
gradiente del quimioatractante
Hipoacutetesis 2 dicha respuesta es proporcional a la magnitud del
gradiente
El flujo quimiotaacutectico es
coeficiente quimiotaacutectico ( lt 0 para quimiorrepulsioacuten)
50
Quimiotaxis y bacterias
Un posible modelo de la evolucioacuten de una poblacioacuten bacteriana
que se alimenta de una distribucioacuten de nutrientes q
Modelo de Keller - Segel
g(cq) es la fuente neta de nutrientes y Dq su coeficiente de difusioacuten
qDqcgt
qDqcgt
51
Quimiotaxis y bacterias
Si la concentracioacuten de nutrientes se puede considerar independiente
del tiempo y no hay creacioacuten neta de bacterias nos quedamos con
Para quimiotaxis eficiente es mejor tener Dc chico y grande
de manera de maximizar el seguimiento del gradiente
quimiotaxis difusioacuten
52
Nutrientes y movimiento
52 Karp-Boss 1996
Nuacutemero de Peacuteclet
Pe = avD
Nuacutemero de Sherwood
Sh = QQ0
Q (Q0) absorcioacuten
con (sin) adveccioacuten
53
Berg y Purcell [Biophys J 20 193 (1977)] calcularon la absorcioacuten de moleacuteculas de coeficiente de difusioacuten D por una esfera de radio a que se mueve con v
02 cvcD
0)( arc
Calcule la corriente J
hacia la esfera
No hay ldquoefecto ballenardquo (R 10-5)
Nutrientes y movimiento
54 54
Nutrientes y movimiento
Berg and Purcell (Biophys J 1977)
encontraron que la absorcioacuten de
nutrientes por unidad de tiempo
estaba dada por
DavJvJ )(
y que la influencia de
v era pequentildea
(bien para E coli
avD = 003 )
55 55
Sin embargo
Observaciones posteriores indican que la absorcioacuten de nutrientes
puede aumentar sustancialmente como funcioacuten de la velocidad
relativa del fluido y de la bacteria [Logan amp Hunt Limnol Oceanogr
32 1034 (1987) Logan amp Kirchman Mar Biol 111 175 (1991)]
DavJvJ
Razones
Gran v (650 ms in Thiovulum majus
1 mms in Ovobacter Propellens)
Pequentildeo D (molecules with larger molecular weights in
marine environments)
Forma no esfeacuterica (flagelos cambian estructura del flujo)
Nutrientes y movimiento
56 56
Nutrientes y movimiento
Leucine
absorption as a
function of the
fluid motion
Logan and Kirchman
Marine Biol 111 175 (1991)
57 Langlois 2009
Nutrientes y movimiento
La introduccioacuten de un flagelo deforma las liacuteneas de corriente
58
Nutrientes y movimiento hellip cambiando la distribucioacuten de nutrientes
Pe =
10-2
102
1
L = 5a
59
Nutrientes y movimiento
hellipy aumentando la absorcioacuten de nutrientes
Pe = avD
Sh = QQ0
Q (Q0) absorcioacuten
con (sin) adveccioacuten
Langlois 2009
60
Rectificacioacuten
Galajda et al 2007
Estructuras microfabricadas pueden usarse para modificar la
distribucioacuten espacial de las bacterias
Las bacterias tienden a pegarse a la pared y a separarse soacutelo
cuando ocurre un tumbo (si usan estrategia 1)
61
Rectificacioacuten
Una serie de barreras de embudos actuacutea como una bomba que remueve
las bacterias de un extremo del sistema y los instala en el otro
Se usa E coli
Galajda et al 2007
62
Separacioacuten de microorganismos
Se distribuyen uniformemente poblaciones de bacterias no moacutetiles
(rojas ) y moacutetiles (verdes) y se observan las distribuciones luego de
80 minutos
63
Separacioacuten de bacterias en Coacuterdoba
Las bacterias que no
sufren tumbos se
rectifican maacutes raacutepido
Simulaciones I Berdakiacuten
V Marconi
64
Separacioacuten de bacterias en Coacuterdoba
Los experimentos indican que la salida del tumbo en E coli
estaacute sesgada hacia adelante hay persistencia
Se introdujo este elemento en la simulacioacuten
Desplazamiento cuadraacutetico
medio sin barreras
65
Separacioacuten de bacterias en Coacuterdoba
Galajda ciacuterculos azules
Buen ajuste gracias a la inclusioacuten
de la persistencia en la simulacioacuten
Rectificacioacuten r una barrera
66
Micromaacutequinas
La asimetriacutea puede
usarse para
construir micromaacutequinas
que extraigan trabajo de
las bacterias (Bacilus subtilis)
Sokolov et al 2010
67
Otros microorganismos
iquestQueacute pasa con bacterias que usan otras estrategias de quimiotaxis
Probar con vibrio alginolyticus (que tiene el ldquoflickrdquo)
A hacerse en Lovaina
iquestQueacute pasa con los espermatozoides
Experimentos tienden a alinearse con la pared
Rectificacioacuten se estudia en CeBiCeM en la UNC
(Guidobaldi Giojalas) Poacutester de Ivaacuten Berdakiacuten
68 68 68 68
Torque medido E coli
Escherichia coli
impulsado por H+
(poliflagelar) Chen and Berg
Biophys J 78 1036
(2000)
69
Torque medido otras bacterias
Vibrio alginolyticus
impulsado por Na+
(un motor) Y Sowa et al JMolBiol 27
1043 (2003)
Caulobacter crescentus
impulsado por H+
(un motor) Li amp Tang Biophys
J 91 2726 (2006)
70
Torque medido
La forma de la curva es general para
las bacteria moacutetiles
Li amp Tang Biophys
J 91 2726 (2006)
71 71
Potencia
=
(excepto a muy altos)
Velocidad de nado v
v (Magariyama et al Li and Tang)
(v) v
iquestPor queacute
iquestQueacute nos dicen los experimentos
72
El ambiente en el oceacuteano
Azam and Long Nature 414 6863 (2001)
Nieve marina formada por partiacuteculas
orgaacutenicas con altas concentraciones de
nutrientes
La raacutepida dispersioacuten de los nutrientes
requiere altas velocidades bacterianas y
la capacidad de explorar voluacutemenes
grandes
73
Las bacterias evolucionaron en los oceacuteanos que
son ambientes oligotroacuteficos que contienen
regiones localizadas con altas concentraciones de
nutrientes
iquestCuaacuten lejos pueden nadar las bacterias de oasis a
oasis en su buacutesqueda de comida
Evolucioacuten
74
Modelo el movimiento y la energiacutea
Idea construir un modelo que relacione la energiacutea y el
movimiento
Debe ser lo suficientemente general como para que se puedan
obtener conclusiones de aplicacioacuten amplia (esto requiere que sea
simple)
Se deben tener en cuenta los datos experimentales (en particular
el valor de los paraacutemetros relevantes
Modificamos un modelo para el movimiento activo [Schweitzer Ebeling Tilch Phys Rev Lett 80 5044 (1998)]
75
Modelo el movimiento y la energiacutea
Hipoacutetesis
1 Nos interesa el movimiento soacutelo durante la corrida de manera
que consideraremos soacutelo desplazamientos unidimensionales
(luego combinaremos las corridas)
2 El ruido Browniano se desprecia
3 La potencia generada por los motores es dv
(experimentos 1)
76
1)(
tvdtEvdt
tdvm
tEtvdtcEq
dt
tdE
0
Ecuaciones baacutesicas
Tercera ley de Newton
Ecuacioacuten para la energiacutea almacenada E
nutrientes metabolismo motores
friccioacuten motores
77
Aproximacioacuten cuasiestaacutetica
Estimacioacuten Cambios importantes en la energiacutea
almacenada ocurren en un tiempo de horas
Observacioacuten Cambios importantes en la velocidad
bacteriana ocurren en fracciones
de segundo
La velocidad es una variable raacutepida
78
Aproximacioacuten cuasiestaacutetica
The energiacutea almacenada E(t) satisface la ecuacioacuten separada
12
tcEtEdq
dt
tdE
22
0
2
1
0
0E
tEvtvQ
La velocidad cuasiestaacutetica es
79
Movimiento en un medio sin nutrientes
Buscaremos el valor de que optimiza el proceso de
buacutesqueda en un medio oligotroacutefico
Meacutetodo estudiar cuaacuten lejos va la bacteria si q0 = 0
Importante 1 estaacute prohibido
porque () = () -1
implicariacutea un torque mecaacutenicamente imposible para pequentildeo
80
2
)2(22
2
12
2
2
21
0
)2(22
2
)(
c
deE
c
dtE
tc
Q
2
1
0
0
)()(
E
tEvtv
Q
Q
Solucioacuten analiacutetica
En la aproximacioacuten cuasiestaacutetica encontramos para todo 0 lt lt 2
Las predicciones de estos resultados se confirmaron mediante
simulaciones
81
Desplazamiento cuadraacutetico medio
Suponiendo una estrategia de corridas y vuelcos
la bacteria lleva a cabo una caminata al azar
Una medida del tamantildeo de la regioacuten que explora
estaacute dada por el desplazamiento cuadraacutetico medio
ltr2(t)gt
Suponiendo que la duracioacuten de la corrida
es constante (no hay sentildeales exteriores que
la alteren) pero permitiendo que la rapidez
baje con el tiempo tenemos
82
iexcl1 estaacute prohibido
Tamantildeo de la regioacuten explorada
(a) Fijo el radio a = 05 m (b) Fijo v0 = 150 ms
= 1 da siempre el radio maacuteximo
83
Volumen explorado
v0 = 150 ms
El volumen de la
regioacuten explorada
es maximizado
para
1
iexcliexclpero 1 es lo
que se observa
84
Longitud de la trayectoria
Longitud de la trayectoria ldquoestiradardquo para
a = 05 m y v0 = 150 ms
Sugiere que = 1 es oacuteptima independientemente de la estrategia
85
Estos resultados sugieren que la
independencia de con respecto a
que es observada en las bacterias
puede haber sido seleccionada por la
evolucioacuten de manera de maximizar
la buacutesqueda de nutrientes en el
oceacuteano
Conjetura
86
El movimiento bacteriano (y el de otros microorganismos) es
un tema interdisciplinario de notable intereacutes actual donde aparecen
continuamente nuevos resultados experimentales y se generan
nuevos modelos para describirlos
FIN
29 29
Estrategia bacteriana 2
Estrategias de acuerdo a Mitchell (2005)
Gris concentracioacuten de atractante (c) y (d) corrida y reversa
30 30 30
Estrategia bacteriana 2b
Xie et al PNAS 2011
Bacteria marina (vibrio alginolyticus) el coletazo (ldquoflickrdquo)
Rojo hacia atraacutes verde hacia adelante
31
Estrategia bacteriana 2b
En un paso de la corrida y el tumbo
la bacteria se desplaza L = vtc
En un paso en la estrategia del
coletazo
(= paso adelante + paso atraacutes)
se desplaza L = vtf - tb
Esto le permite regulando tf y tb
moverse un tramo mayor si estaacute
siguiendo una huella quimiotaacutectica
o un tramo menor si quiere
localizarse
32 32
Motilidad y
quimiotaxis de
Thiovulum Majus
La bacteria prefiere
estar
en concentraciones
especiacuteficas de oxiacutegeno
Si entra en regiones
superoacuteptimas o
infraoacuteptimas vuelve
haciendo una U
Se puede mover
a 500 ms
T Fenchel 1994
Estrategia bacteriana 3
La concentracioacuten de O2 (ordenada) es oacuteptima en la banda central
33
La bacteria maacutes raacutepida
tegia bacteriana 3
Ovobacter propellens (a = 4 m)
viaja hasta a 1 mms
(Fenchel y Thar 2004)
Tiene 400 flagelos
34 34
Estrategia bacteriana 4
Barbara and Mitchell 2003
Pseudomona haloplanktis
persiguiendo a un alga
35 35
Estrategia bacteriana 4
hellipo a su fantasma
Locsei y Pedley (2009) usan
simulaciones para argumentar
que puede ser un efecto
hidrodinaacutemico pasivo
36
Movimiento bioloacutegico
En muchas circunstancias hay que describir movimientos que
tienen elementos aleatorios los que pueden ser de naturaleza
teacutermica o generados por procesos bioloacutegicos
Los fiacutesicos solemos trabajar con el movimiento molecular
los bioacutelogos pueden consideran el movimiento aleatorio de
elementos bioloacutegicos
Son ldquoproblemas de difusioacutenrdquo
37 37
de partiacuteculas en V a (t+dt) = de partiacuteculas en V a (t) +
+ [partiacuteculas que entran a V en dt] ndash [partiacuteculas que salen de V en dt]
+ [partiacuteculas creadas en V en dt] ndash [partiacuteculas aniquiladas en V en dt]
Consideremos flujo unidimensional
Ecuacioacuten de balance
Conservacioacuten de la materia
38 38
Conservacioacuten de la materia
J(xt) flujo [nuacutemero neto que cruza A por ut y ua]
c(xt) concentracioacuten [nuacutemero de partiacuteculas por uv en (xt)]
f(xt) densidad de fuentes [nuacutemero neto creado en (xt)]
c(xt+dt)Adx = c(xt)Adx + J(xt)Adt ndash J(x+dxt)Adt
+f(xt)Adxdt
Divido por Adxdt
[c(xt+dt) - c(xt)]dt = ndash[J(x+dxt) - J(xt)]dx + f(xt)
Ecuacioacuten de conservacioacuten
J c
39 39
En maacutes de una dimensioacuten
es un vector normal a la superficie cerrada S que apunta
hacia afuera S encierra al volumen V
es la corriente que atraviesa dS
Conservacioacuten de la materia
V
40 40
Conservacioacuten de la materia
Usando el teorema de Gauss
Como V es arbitrario
(divergencia)
Ecuacioacuten de conservacioacuten
41 41
El Flujo
Flujo advectivo
Flujo difusivo (Ley de Fick)
gradiente indica la direccioacuten
de maacutexima variacioacuten de c
D coeficiente de
difusioacuten
x
c(x)
v
c
difJ
difJ
42 42
Ecuacioacuten de difusioacuten
Reemplazando el flujo en la ecuacioacuten de conservacioacuten obtenemos
Si hay conservacioacuten de partiacuteculas (f = 0)
y no hay adveccioacuten (v = 0)
tenemos la ldquoecuacioacuten de difusioacutenrdquo
43 43
Ecuacioacuten de difusioacuten d = 1
Condiciones de contorno c(x1t) = c1(t) en x = x1
c(x2t) = c2(t) en x = x2
Alternativa
C de C sobre los flujos
en x = x1
en x = x2
Condicioacuten inicial c(x0) = c0(x)
Contorno impermeable
2
2
x
cD
t
c
2
2
x
cD
t
c
44 44
Solucioacuten elemental d =1
Se liberan M partiacuteculas en una regioacuten infinita que inicialmente
no contiene la substancia
CI c(x0) = Mx
CC Lim x c(xt) = 0 t lt
Conservacioacuten
45 45
En un x 0 la
concentracioacuten primero
aumenta y luego baja
Solucioacuten elemental d =1
46 46
Berg and Purcell 1977
Receptores sobre una esfera
Considere N receptores de radio s sobre una esfera de radio a
Calcule la corriente I total a los receptores
(I0 toda la superficie es absorbente)
s = 1 nm a = 5 m I = I02 para N = 15700
Solo 120000 de la superficie necesita estar
ocupada por receptores para tener I = I02
47 47
Ecuacioacuten logiacutestica
r paraacutemetro malthusiano
K capacidad de carga
Podemos usar el lado derecho como la fuente en la Ec de difusioacuten
48 48
Ecuacioacuten de Fisher- Kolmogorov
Velocidad del frente
Sus variaciones se usan para
estudiar crecimiento de caacutencer
y de colonias bacterianas
propagacioacuten de epidemias etc
49 49
Quimiotaxis
Supongamos que la concentracioacuten q(xt) del quimioatractante
variacutea con la posicioacuten
Hipoacutetesis 1 la respuesta quimiotaacutectica estaacute en la direccioacuten del
gradiente del quimioatractante
Hipoacutetesis 2 dicha respuesta es proporcional a la magnitud del
gradiente
El flujo quimiotaacutectico es
coeficiente quimiotaacutectico ( lt 0 para quimiorrepulsioacuten)
50
Quimiotaxis y bacterias
Un posible modelo de la evolucioacuten de una poblacioacuten bacteriana
que se alimenta de una distribucioacuten de nutrientes q
Modelo de Keller - Segel
g(cq) es la fuente neta de nutrientes y Dq su coeficiente de difusioacuten
qDqcgt
qDqcgt
51
Quimiotaxis y bacterias
Si la concentracioacuten de nutrientes se puede considerar independiente
del tiempo y no hay creacioacuten neta de bacterias nos quedamos con
Para quimiotaxis eficiente es mejor tener Dc chico y grande
de manera de maximizar el seguimiento del gradiente
quimiotaxis difusioacuten
52
Nutrientes y movimiento
52 Karp-Boss 1996
Nuacutemero de Peacuteclet
Pe = avD
Nuacutemero de Sherwood
Sh = QQ0
Q (Q0) absorcioacuten
con (sin) adveccioacuten
53
Berg y Purcell [Biophys J 20 193 (1977)] calcularon la absorcioacuten de moleacuteculas de coeficiente de difusioacuten D por una esfera de radio a que se mueve con v
02 cvcD
0)( arc
Calcule la corriente J
hacia la esfera
No hay ldquoefecto ballenardquo (R 10-5)
Nutrientes y movimiento
54 54
Nutrientes y movimiento
Berg and Purcell (Biophys J 1977)
encontraron que la absorcioacuten de
nutrientes por unidad de tiempo
estaba dada por
DavJvJ )(
y que la influencia de
v era pequentildea
(bien para E coli
avD = 003 )
55 55
Sin embargo
Observaciones posteriores indican que la absorcioacuten de nutrientes
puede aumentar sustancialmente como funcioacuten de la velocidad
relativa del fluido y de la bacteria [Logan amp Hunt Limnol Oceanogr
32 1034 (1987) Logan amp Kirchman Mar Biol 111 175 (1991)]
DavJvJ
Razones
Gran v (650 ms in Thiovulum majus
1 mms in Ovobacter Propellens)
Pequentildeo D (molecules with larger molecular weights in
marine environments)
Forma no esfeacuterica (flagelos cambian estructura del flujo)
Nutrientes y movimiento
56 56
Nutrientes y movimiento
Leucine
absorption as a
function of the
fluid motion
Logan and Kirchman
Marine Biol 111 175 (1991)
57 Langlois 2009
Nutrientes y movimiento
La introduccioacuten de un flagelo deforma las liacuteneas de corriente
58
Nutrientes y movimiento hellip cambiando la distribucioacuten de nutrientes
Pe =
10-2
102
1
L = 5a
59
Nutrientes y movimiento
hellipy aumentando la absorcioacuten de nutrientes
Pe = avD
Sh = QQ0
Q (Q0) absorcioacuten
con (sin) adveccioacuten
Langlois 2009
60
Rectificacioacuten
Galajda et al 2007
Estructuras microfabricadas pueden usarse para modificar la
distribucioacuten espacial de las bacterias
Las bacterias tienden a pegarse a la pared y a separarse soacutelo
cuando ocurre un tumbo (si usan estrategia 1)
61
Rectificacioacuten
Una serie de barreras de embudos actuacutea como una bomba que remueve
las bacterias de un extremo del sistema y los instala en el otro
Se usa E coli
Galajda et al 2007
62
Separacioacuten de microorganismos
Se distribuyen uniformemente poblaciones de bacterias no moacutetiles
(rojas ) y moacutetiles (verdes) y se observan las distribuciones luego de
80 minutos
63
Separacioacuten de bacterias en Coacuterdoba
Las bacterias que no
sufren tumbos se
rectifican maacutes raacutepido
Simulaciones I Berdakiacuten
V Marconi
64
Separacioacuten de bacterias en Coacuterdoba
Los experimentos indican que la salida del tumbo en E coli
estaacute sesgada hacia adelante hay persistencia
Se introdujo este elemento en la simulacioacuten
Desplazamiento cuadraacutetico
medio sin barreras
65
Separacioacuten de bacterias en Coacuterdoba
Galajda ciacuterculos azules
Buen ajuste gracias a la inclusioacuten
de la persistencia en la simulacioacuten
Rectificacioacuten r una barrera
66
Micromaacutequinas
La asimetriacutea puede
usarse para
construir micromaacutequinas
que extraigan trabajo de
las bacterias (Bacilus subtilis)
Sokolov et al 2010
67
Otros microorganismos
iquestQueacute pasa con bacterias que usan otras estrategias de quimiotaxis
Probar con vibrio alginolyticus (que tiene el ldquoflickrdquo)
A hacerse en Lovaina
iquestQueacute pasa con los espermatozoides
Experimentos tienden a alinearse con la pared
Rectificacioacuten se estudia en CeBiCeM en la UNC
(Guidobaldi Giojalas) Poacutester de Ivaacuten Berdakiacuten
68 68 68 68
Torque medido E coli
Escherichia coli
impulsado por H+
(poliflagelar) Chen and Berg
Biophys J 78 1036
(2000)
69
Torque medido otras bacterias
Vibrio alginolyticus
impulsado por Na+
(un motor) Y Sowa et al JMolBiol 27
1043 (2003)
Caulobacter crescentus
impulsado por H+
(un motor) Li amp Tang Biophys
J 91 2726 (2006)
70
Torque medido
La forma de la curva es general para
las bacteria moacutetiles
Li amp Tang Biophys
J 91 2726 (2006)
71 71
Potencia
=
(excepto a muy altos)
Velocidad de nado v
v (Magariyama et al Li and Tang)
(v) v
iquestPor queacute
iquestQueacute nos dicen los experimentos
72
El ambiente en el oceacuteano
Azam and Long Nature 414 6863 (2001)
Nieve marina formada por partiacuteculas
orgaacutenicas con altas concentraciones de
nutrientes
La raacutepida dispersioacuten de los nutrientes
requiere altas velocidades bacterianas y
la capacidad de explorar voluacutemenes
grandes
73
Las bacterias evolucionaron en los oceacuteanos que
son ambientes oligotroacuteficos que contienen
regiones localizadas con altas concentraciones de
nutrientes
iquestCuaacuten lejos pueden nadar las bacterias de oasis a
oasis en su buacutesqueda de comida
Evolucioacuten
74
Modelo el movimiento y la energiacutea
Idea construir un modelo que relacione la energiacutea y el
movimiento
Debe ser lo suficientemente general como para que se puedan
obtener conclusiones de aplicacioacuten amplia (esto requiere que sea
simple)
Se deben tener en cuenta los datos experimentales (en particular
el valor de los paraacutemetros relevantes
Modificamos un modelo para el movimiento activo [Schweitzer Ebeling Tilch Phys Rev Lett 80 5044 (1998)]
75
Modelo el movimiento y la energiacutea
Hipoacutetesis
1 Nos interesa el movimiento soacutelo durante la corrida de manera
que consideraremos soacutelo desplazamientos unidimensionales
(luego combinaremos las corridas)
2 El ruido Browniano se desprecia
3 La potencia generada por los motores es dv
(experimentos 1)
76
1)(
tvdtEvdt
tdvm
tEtvdtcEq
dt
tdE
0
Ecuaciones baacutesicas
Tercera ley de Newton
Ecuacioacuten para la energiacutea almacenada E
nutrientes metabolismo motores
friccioacuten motores
77
Aproximacioacuten cuasiestaacutetica
Estimacioacuten Cambios importantes en la energiacutea
almacenada ocurren en un tiempo de horas
Observacioacuten Cambios importantes en la velocidad
bacteriana ocurren en fracciones
de segundo
La velocidad es una variable raacutepida
78
Aproximacioacuten cuasiestaacutetica
The energiacutea almacenada E(t) satisface la ecuacioacuten separada
12
tcEtEdq
dt
tdE
22
0
2
1
0
0E
tEvtvQ
La velocidad cuasiestaacutetica es
79
Movimiento en un medio sin nutrientes
Buscaremos el valor de que optimiza el proceso de
buacutesqueda en un medio oligotroacutefico
Meacutetodo estudiar cuaacuten lejos va la bacteria si q0 = 0
Importante 1 estaacute prohibido
porque () = () -1
implicariacutea un torque mecaacutenicamente imposible para pequentildeo
80
2
)2(22
2
12
2
2
21
0
)2(22
2
)(
c
deE
c
dtE
tc
Q
2
1
0
0
)()(
E
tEvtv
Q
Q
Solucioacuten analiacutetica
En la aproximacioacuten cuasiestaacutetica encontramos para todo 0 lt lt 2
Las predicciones de estos resultados se confirmaron mediante
simulaciones
81
Desplazamiento cuadraacutetico medio
Suponiendo una estrategia de corridas y vuelcos
la bacteria lleva a cabo una caminata al azar
Una medida del tamantildeo de la regioacuten que explora
estaacute dada por el desplazamiento cuadraacutetico medio
ltr2(t)gt
Suponiendo que la duracioacuten de la corrida
es constante (no hay sentildeales exteriores que
la alteren) pero permitiendo que la rapidez
baje con el tiempo tenemos
82
iexcl1 estaacute prohibido
Tamantildeo de la regioacuten explorada
(a) Fijo el radio a = 05 m (b) Fijo v0 = 150 ms
= 1 da siempre el radio maacuteximo
83
Volumen explorado
v0 = 150 ms
El volumen de la
regioacuten explorada
es maximizado
para
1
iexcliexclpero 1 es lo
que se observa
84
Longitud de la trayectoria
Longitud de la trayectoria ldquoestiradardquo para
a = 05 m y v0 = 150 ms
Sugiere que = 1 es oacuteptima independientemente de la estrategia
85
Estos resultados sugieren que la
independencia de con respecto a
que es observada en las bacterias
puede haber sido seleccionada por la
evolucioacuten de manera de maximizar
la buacutesqueda de nutrientes en el
oceacuteano
Conjetura
86
El movimiento bacteriano (y el de otros microorganismos) es
un tema interdisciplinario de notable intereacutes actual donde aparecen
continuamente nuevos resultados experimentales y se generan
nuevos modelos para describirlos
FIN
30 30 30
Estrategia bacteriana 2b
Xie et al PNAS 2011
Bacteria marina (vibrio alginolyticus) el coletazo (ldquoflickrdquo)
Rojo hacia atraacutes verde hacia adelante
31
Estrategia bacteriana 2b
En un paso de la corrida y el tumbo
la bacteria se desplaza L = vtc
En un paso en la estrategia del
coletazo
(= paso adelante + paso atraacutes)
se desplaza L = vtf - tb
Esto le permite regulando tf y tb
moverse un tramo mayor si estaacute
siguiendo una huella quimiotaacutectica
o un tramo menor si quiere
localizarse
32 32
Motilidad y
quimiotaxis de
Thiovulum Majus
La bacteria prefiere
estar
en concentraciones
especiacuteficas de oxiacutegeno
Si entra en regiones
superoacuteptimas o
infraoacuteptimas vuelve
haciendo una U
Se puede mover
a 500 ms
T Fenchel 1994
Estrategia bacteriana 3
La concentracioacuten de O2 (ordenada) es oacuteptima en la banda central
33
La bacteria maacutes raacutepida
tegia bacteriana 3
Ovobacter propellens (a = 4 m)
viaja hasta a 1 mms
(Fenchel y Thar 2004)
Tiene 400 flagelos
34 34
Estrategia bacteriana 4
Barbara and Mitchell 2003
Pseudomona haloplanktis
persiguiendo a un alga
35 35
Estrategia bacteriana 4
hellipo a su fantasma
Locsei y Pedley (2009) usan
simulaciones para argumentar
que puede ser un efecto
hidrodinaacutemico pasivo
36
Movimiento bioloacutegico
En muchas circunstancias hay que describir movimientos que
tienen elementos aleatorios los que pueden ser de naturaleza
teacutermica o generados por procesos bioloacutegicos
Los fiacutesicos solemos trabajar con el movimiento molecular
los bioacutelogos pueden consideran el movimiento aleatorio de
elementos bioloacutegicos
Son ldquoproblemas de difusioacutenrdquo
37 37
de partiacuteculas en V a (t+dt) = de partiacuteculas en V a (t) +
+ [partiacuteculas que entran a V en dt] ndash [partiacuteculas que salen de V en dt]
+ [partiacuteculas creadas en V en dt] ndash [partiacuteculas aniquiladas en V en dt]
Consideremos flujo unidimensional
Ecuacioacuten de balance
Conservacioacuten de la materia
38 38
Conservacioacuten de la materia
J(xt) flujo [nuacutemero neto que cruza A por ut y ua]
c(xt) concentracioacuten [nuacutemero de partiacuteculas por uv en (xt)]
f(xt) densidad de fuentes [nuacutemero neto creado en (xt)]
c(xt+dt)Adx = c(xt)Adx + J(xt)Adt ndash J(x+dxt)Adt
+f(xt)Adxdt
Divido por Adxdt
[c(xt+dt) - c(xt)]dt = ndash[J(x+dxt) - J(xt)]dx + f(xt)
Ecuacioacuten de conservacioacuten
J c
39 39
En maacutes de una dimensioacuten
es un vector normal a la superficie cerrada S que apunta
hacia afuera S encierra al volumen V
es la corriente que atraviesa dS
Conservacioacuten de la materia
V
40 40
Conservacioacuten de la materia
Usando el teorema de Gauss
Como V es arbitrario
(divergencia)
Ecuacioacuten de conservacioacuten
41 41
El Flujo
Flujo advectivo
Flujo difusivo (Ley de Fick)
gradiente indica la direccioacuten
de maacutexima variacioacuten de c
D coeficiente de
difusioacuten
x
c(x)
v
c
difJ
difJ
42 42
Ecuacioacuten de difusioacuten
Reemplazando el flujo en la ecuacioacuten de conservacioacuten obtenemos
Si hay conservacioacuten de partiacuteculas (f = 0)
y no hay adveccioacuten (v = 0)
tenemos la ldquoecuacioacuten de difusioacutenrdquo
43 43
Ecuacioacuten de difusioacuten d = 1
Condiciones de contorno c(x1t) = c1(t) en x = x1
c(x2t) = c2(t) en x = x2
Alternativa
C de C sobre los flujos
en x = x1
en x = x2
Condicioacuten inicial c(x0) = c0(x)
Contorno impermeable
2
2
x
cD
t
c
2
2
x
cD
t
c
44 44
Solucioacuten elemental d =1
Se liberan M partiacuteculas en una regioacuten infinita que inicialmente
no contiene la substancia
CI c(x0) = Mx
CC Lim x c(xt) = 0 t lt
Conservacioacuten
45 45
En un x 0 la
concentracioacuten primero
aumenta y luego baja
Solucioacuten elemental d =1
46 46
Berg and Purcell 1977
Receptores sobre una esfera
Considere N receptores de radio s sobre una esfera de radio a
Calcule la corriente I total a los receptores
(I0 toda la superficie es absorbente)
s = 1 nm a = 5 m I = I02 para N = 15700
Solo 120000 de la superficie necesita estar
ocupada por receptores para tener I = I02
47 47
Ecuacioacuten logiacutestica
r paraacutemetro malthusiano
K capacidad de carga
Podemos usar el lado derecho como la fuente en la Ec de difusioacuten
48 48
Ecuacioacuten de Fisher- Kolmogorov
Velocidad del frente
Sus variaciones se usan para
estudiar crecimiento de caacutencer
y de colonias bacterianas
propagacioacuten de epidemias etc
49 49
Quimiotaxis
Supongamos que la concentracioacuten q(xt) del quimioatractante
variacutea con la posicioacuten
Hipoacutetesis 1 la respuesta quimiotaacutectica estaacute en la direccioacuten del
gradiente del quimioatractante
Hipoacutetesis 2 dicha respuesta es proporcional a la magnitud del
gradiente
El flujo quimiotaacutectico es
coeficiente quimiotaacutectico ( lt 0 para quimiorrepulsioacuten)
50
Quimiotaxis y bacterias
Un posible modelo de la evolucioacuten de una poblacioacuten bacteriana
que se alimenta de una distribucioacuten de nutrientes q
Modelo de Keller - Segel
g(cq) es la fuente neta de nutrientes y Dq su coeficiente de difusioacuten
qDqcgt
qDqcgt
51
Quimiotaxis y bacterias
Si la concentracioacuten de nutrientes se puede considerar independiente
del tiempo y no hay creacioacuten neta de bacterias nos quedamos con
Para quimiotaxis eficiente es mejor tener Dc chico y grande
de manera de maximizar el seguimiento del gradiente
quimiotaxis difusioacuten
52
Nutrientes y movimiento
52 Karp-Boss 1996
Nuacutemero de Peacuteclet
Pe = avD
Nuacutemero de Sherwood
Sh = QQ0
Q (Q0) absorcioacuten
con (sin) adveccioacuten
53
Berg y Purcell [Biophys J 20 193 (1977)] calcularon la absorcioacuten de moleacuteculas de coeficiente de difusioacuten D por una esfera de radio a que se mueve con v
02 cvcD
0)( arc
Calcule la corriente J
hacia la esfera
No hay ldquoefecto ballenardquo (R 10-5)
Nutrientes y movimiento
54 54
Nutrientes y movimiento
Berg and Purcell (Biophys J 1977)
encontraron que la absorcioacuten de
nutrientes por unidad de tiempo
estaba dada por
DavJvJ )(
y que la influencia de
v era pequentildea
(bien para E coli
avD = 003 )
55 55
Sin embargo
Observaciones posteriores indican que la absorcioacuten de nutrientes
puede aumentar sustancialmente como funcioacuten de la velocidad
relativa del fluido y de la bacteria [Logan amp Hunt Limnol Oceanogr
32 1034 (1987) Logan amp Kirchman Mar Biol 111 175 (1991)]
DavJvJ
Razones
Gran v (650 ms in Thiovulum majus
1 mms in Ovobacter Propellens)
Pequentildeo D (molecules with larger molecular weights in
marine environments)
Forma no esfeacuterica (flagelos cambian estructura del flujo)
Nutrientes y movimiento
56 56
Nutrientes y movimiento
Leucine
absorption as a
function of the
fluid motion
Logan and Kirchman
Marine Biol 111 175 (1991)
57 Langlois 2009
Nutrientes y movimiento
La introduccioacuten de un flagelo deforma las liacuteneas de corriente
58
Nutrientes y movimiento hellip cambiando la distribucioacuten de nutrientes
Pe =
10-2
102
1
L = 5a
59
Nutrientes y movimiento
hellipy aumentando la absorcioacuten de nutrientes
Pe = avD
Sh = QQ0
Q (Q0) absorcioacuten
con (sin) adveccioacuten
Langlois 2009
60
Rectificacioacuten
Galajda et al 2007
Estructuras microfabricadas pueden usarse para modificar la
distribucioacuten espacial de las bacterias
Las bacterias tienden a pegarse a la pared y a separarse soacutelo
cuando ocurre un tumbo (si usan estrategia 1)
61
Rectificacioacuten
Una serie de barreras de embudos actuacutea como una bomba que remueve
las bacterias de un extremo del sistema y los instala en el otro
Se usa E coli
Galajda et al 2007
62
Separacioacuten de microorganismos
Se distribuyen uniformemente poblaciones de bacterias no moacutetiles
(rojas ) y moacutetiles (verdes) y se observan las distribuciones luego de
80 minutos
63
Separacioacuten de bacterias en Coacuterdoba
Las bacterias que no
sufren tumbos se
rectifican maacutes raacutepido
Simulaciones I Berdakiacuten
V Marconi
64
Separacioacuten de bacterias en Coacuterdoba
Los experimentos indican que la salida del tumbo en E coli
estaacute sesgada hacia adelante hay persistencia
Se introdujo este elemento en la simulacioacuten
Desplazamiento cuadraacutetico
medio sin barreras
65
Separacioacuten de bacterias en Coacuterdoba
Galajda ciacuterculos azules
Buen ajuste gracias a la inclusioacuten
de la persistencia en la simulacioacuten
Rectificacioacuten r una barrera
66
Micromaacutequinas
La asimetriacutea puede
usarse para
construir micromaacutequinas
que extraigan trabajo de
las bacterias (Bacilus subtilis)
Sokolov et al 2010
67
Otros microorganismos
iquestQueacute pasa con bacterias que usan otras estrategias de quimiotaxis
Probar con vibrio alginolyticus (que tiene el ldquoflickrdquo)
A hacerse en Lovaina
iquestQueacute pasa con los espermatozoides
Experimentos tienden a alinearse con la pared
Rectificacioacuten se estudia en CeBiCeM en la UNC
(Guidobaldi Giojalas) Poacutester de Ivaacuten Berdakiacuten
68 68 68 68
Torque medido E coli
Escherichia coli
impulsado por H+
(poliflagelar) Chen and Berg
Biophys J 78 1036
(2000)
69
Torque medido otras bacterias
Vibrio alginolyticus
impulsado por Na+
(un motor) Y Sowa et al JMolBiol 27
1043 (2003)
Caulobacter crescentus
impulsado por H+
(un motor) Li amp Tang Biophys
J 91 2726 (2006)
70
Torque medido
La forma de la curva es general para
las bacteria moacutetiles
Li amp Tang Biophys
J 91 2726 (2006)
71 71
Potencia
=
(excepto a muy altos)
Velocidad de nado v
v (Magariyama et al Li and Tang)
(v) v
iquestPor queacute
iquestQueacute nos dicen los experimentos
72
El ambiente en el oceacuteano
Azam and Long Nature 414 6863 (2001)
Nieve marina formada por partiacuteculas
orgaacutenicas con altas concentraciones de
nutrientes
La raacutepida dispersioacuten de los nutrientes
requiere altas velocidades bacterianas y
la capacidad de explorar voluacutemenes
grandes
73
Las bacterias evolucionaron en los oceacuteanos que
son ambientes oligotroacuteficos que contienen
regiones localizadas con altas concentraciones de
nutrientes
iquestCuaacuten lejos pueden nadar las bacterias de oasis a
oasis en su buacutesqueda de comida
Evolucioacuten
74
Modelo el movimiento y la energiacutea
Idea construir un modelo que relacione la energiacutea y el
movimiento
Debe ser lo suficientemente general como para que se puedan
obtener conclusiones de aplicacioacuten amplia (esto requiere que sea
simple)
Se deben tener en cuenta los datos experimentales (en particular
el valor de los paraacutemetros relevantes
Modificamos un modelo para el movimiento activo [Schweitzer Ebeling Tilch Phys Rev Lett 80 5044 (1998)]
75
Modelo el movimiento y la energiacutea
Hipoacutetesis
1 Nos interesa el movimiento soacutelo durante la corrida de manera
que consideraremos soacutelo desplazamientos unidimensionales
(luego combinaremos las corridas)
2 El ruido Browniano se desprecia
3 La potencia generada por los motores es dv
(experimentos 1)
76
1)(
tvdtEvdt
tdvm
tEtvdtcEq
dt
tdE
0
Ecuaciones baacutesicas
Tercera ley de Newton
Ecuacioacuten para la energiacutea almacenada E
nutrientes metabolismo motores
friccioacuten motores
77
Aproximacioacuten cuasiestaacutetica
Estimacioacuten Cambios importantes en la energiacutea
almacenada ocurren en un tiempo de horas
Observacioacuten Cambios importantes en la velocidad
bacteriana ocurren en fracciones
de segundo
La velocidad es una variable raacutepida
78
Aproximacioacuten cuasiestaacutetica
The energiacutea almacenada E(t) satisface la ecuacioacuten separada
12
tcEtEdq
dt
tdE
22
0
2
1
0
0E
tEvtvQ
La velocidad cuasiestaacutetica es
79
Movimiento en un medio sin nutrientes
Buscaremos el valor de que optimiza el proceso de
buacutesqueda en un medio oligotroacutefico
Meacutetodo estudiar cuaacuten lejos va la bacteria si q0 = 0
Importante 1 estaacute prohibido
porque () = () -1
implicariacutea un torque mecaacutenicamente imposible para pequentildeo
80
2
)2(22
2
12
2
2
21
0
)2(22
2
)(
c
deE
c
dtE
tc
Q
2
1
0
0
)()(
E
tEvtv
Q
Q
Solucioacuten analiacutetica
En la aproximacioacuten cuasiestaacutetica encontramos para todo 0 lt lt 2
Las predicciones de estos resultados se confirmaron mediante
simulaciones
81
Desplazamiento cuadraacutetico medio
Suponiendo una estrategia de corridas y vuelcos
la bacteria lleva a cabo una caminata al azar
Una medida del tamantildeo de la regioacuten que explora
estaacute dada por el desplazamiento cuadraacutetico medio
ltr2(t)gt
Suponiendo que la duracioacuten de la corrida
es constante (no hay sentildeales exteriores que
la alteren) pero permitiendo que la rapidez
baje con el tiempo tenemos
82
iexcl1 estaacute prohibido
Tamantildeo de la regioacuten explorada
(a) Fijo el radio a = 05 m (b) Fijo v0 = 150 ms
= 1 da siempre el radio maacuteximo
83
Volumen explorado
v0 = 150 ms
El volumen de la
regioacuten explorada
es maximizado
para
1
iexcliexclpero 1 es lo
que se observa
84
Longitud de la trayectoria
Longitud de la trayectoria ldquoestiradardquo para
a = 05 m y v0 = 150 ms
Sugiere que = 1 es oacuteptima independientemente de la estrategia
85
Estos resultados sugieren que la
independencia de con respecto a
que es observada en las bacterias
puede haber sido seleccionada por la
evolucioacuten de manera de maximizar
la buacutesqueda de nutrientes en el
oceacuteano
Conjetura
86
El movimiento bacteriano (y el de otros microorganismos) es
un tema interdisciplinario de notable intereacutes actual donde aparecen
continuamente nuevos resultados experimentales y se generan
nuevos modelos para describirlos
FIN
31
Estrategia bacteriana 2b
En un paso de la corrida y el tumbo
la bacteria se desplaza L = vtc
En un paso en la estrategia del
coletazo
(= paso adelante + paso atraacutes)
se desplaza L = vtf - tb
Esto le permite regulando tf y tb
moverse un tramo mayor si estaacute
siguiendo una huella quimiotaacutectica
o un tramo menor si quiere
localizarse
32 32
Motilidad y
quimiotaxis de
Thiovulum Majus
La bacteria prefiere
estar
en concentraciones
especiacuteficas de oxiacutegeno
Si entra en regiones
superoacuteptimas o
infraoacuteptimas vuelve
haciendo una U
Se puede mover
a 500 ms
T Fenchel 1994
Estrategia bacteriana 3
La concentracioacuten de O2 (ordenada) es oacuteptima en la banda central
33
La bacteria maacutes raacutepida
tegia bacteriana 3
Ovobacter propellens (a = 4 m)
viaja hasta a 1 mms
(Fenchel y Thar 2004)
Tiene 400 flagelos
34 34
Estrategia bacteriana 4
Barbara and Mitchell 2003
Pseudomona haloplanktis
persiguiendo a un alga
35 35
Estrategia bacteriana 4
hellipo a su fantasma
Locsei y Pedley (2009) usan
simulaciones para argumentar
que puede ser un efecto
hidrodinaacutemico pasivo
36
Movimiento bioloacutegico
En muchas circunstancias hay que describir movimientos que
tienen elementos aleatorios los que pueden ser de naturaleza
teacutermica o generados por procesos bioloacutegicos
Los fiacutesicos solemos trabajar con el movimiento molecular
los bioacutelogos pueden consideran el movimiento aleatorio de
elementos bioloacutegicos
Son ldquoproblemas de difusioacutenrdquo
37 37
de partiacuteculas en V a (t+dt) = de partiacuteculas en V a (t) +
+ [partiacuteculas que entran a V en dt] ndash [partiacuteculas que salen de V en dt]
+ [partiacuteculas creadas en V en dt] ndash [partiacuteculas aniquiladas en V en dt]
Consideremos flujo unidimensional
Ecuacioacuten de balance
Conservacioacuten de la materia
38 38
Conservacioacuten de la materia
J(xt) flujo [nuacutemero neto que cruza A por ut y ua]
c(xt) concentracioacuten [nuacutemero de partiacuteculas por uv en (xt)]
f(xt) densidad de fuentes [nuacutemero neto creado en (xt)]
c(xt+dt)Adx = c(xt)Adx + J(xt)Adt ndash J(x+dxt)Adt
+f(xt)Adxdt
Divido por Adxdt
[c(xt+dt) - c(xt)]dt = ndash[J(x+dxt) - J(xt)]dx + f(xt)
Ecuacioacuten de conservacioacuten
J c
39 39
En maacutes de una dimensioacuten
es un vector normal a la superficie cerrada S que apunta
hacia afuera S encierra al volumen V
es la corriente que atraviesa dS
Conservacioacuten de la materia
V
40 40
Conservacioacuten de la materia
Usando el teorema de Gauss
Como V es arbitrario
(divergencia)
Ecuacioacuten de conservacioacuten
41 41
El Flujo
Flujo advectivo
Flujo difusivo (Ley de Fick)
gradiente indica la direccioacuten
de maacutexima variacioacuten de c
D coeficiente de
difusioacuten
x
c(x)
v
c
difJ
difJ
42 42
Ecuacioacuten de difusioacuten
Reemplazando el flujo en la ecuacioacuten de conservacioacuten obtenemos
Si hay conservacioacuten de partiacuteculas (f = 0)
y no hay adveccioacuten (v = 0)
tenemos la ldquoecuacioacuten de difusioacutenrdquo
43 43
Ecuacioacuten de difusioacuten d = 1
Condiciones de contorno c(x1t) = c1(t) en x = x1
c(x2t) = c2(t) en x = x2
Alternativa
C de C sobre los flujos
en x = x1
en x = x2
Condicioacuten inicial c(x0) = c0(x)
Contorno impermeable
2
2
x
cD
t
c
2
2
x
cD
t
c
44 44
Solucioacuten elemental d =1
Se liberan M partiacuteculas en una regioacuten infinita que inicialmente
no contiene la substancia
CI c(x0) = Mx
CC Lim x c(xt) = 0 t lt
Conservacioacuten
45 45
En un x 0 la
concentracioacuten primero
aumenta y luego baja
Solucioacuten elemental d =1
46 46
Berg and Purcell 1977
Receptores sobre una esfera
Considere N receptores de radio s sobre una esfera de radio a
Calcule la corriente I total a los receptores
(I0 toda la superficie es absorbente)
s = 1 nm a = 5 m I = I02 para N = 15700
Solo 120000 de la superficie necesita estar
ocupada por receptores para tener I = I02
47 47
Ecuacioacuten logiacutestica
r paraacutemetro malthusiano
K capacidad de carga
Podemos usar el lado derecho como la fuente en la Ec de difusioacuten
48 48
Ecuacioacuten de Fisher- Kolmogorov
Velocidad del frente
Sus variaciones se usan para
estudiar crecimiento de caacutencer
y de colonias bacterianas
propagacioacuten de epidemias etc
49 49
Quimiotaxis
Supongamos que la concentracioacuten q(xt) del quimioatractante
variacutea con la posicioacuten
Hipoacutetesis 1 la respuesta quimiotaacutectica estaacute en la direccioacuten del
gradiente del quimioatractante
Hipoacutetesis 2 dicha respuesta es proporcional a la magnitud del
gradiente
El flujo quimiotaacutectico es
coeficiente quimiotaacutectico ( lt 0 para quimiorrepulsioacuten)
50
Quimiotaxis y bacterias
Un posible modelo de la evolucioacuten de una poblacioacuten bacteriana
que se alimenta de una distribucioacuten de nutrientes q
Modelo de Keller - Segel
g(cq) es la fuente neta de nutrientes y Dq su coeficiente de difusioacuten
qDqcgt
qDqcgt
51
Quimiotaxis y bacterias
Si la concentracioacuten de nutrientes se puede considerar independiente
del tiempo y no hay creacioacuten neta de bacterias nos quedamos con
Para quimiotaxis eficiente es mejor tener Dc chico y grande
de manera de maximizar el seguimiento del gradiente
quimiotaxis difusioacuten
52
Nutrientes y movimiento
52 Karp-Boss 1996
Nuacutemero de Peacuteclet
Pe = avD
Nuacutemero de Sherwood
Sh = QQ0
Q (Q0) absorcioacuten
con (sin) adveccioacuten
53
Berg y Purcell [Biophys J 20 193 (1977)] calcularon la absorcioacuten de moleacuteculas de coeficiente de difusioacuten D por una esfera de radio a que se mueve con v
02 cvcD
0)( arc
Calcule la corriente J
hacia la esfera
No hay ldquoefecto ballenardquo (R 10-5)
Nutrientes y movimiento
54 54
Nutrientes y movimiento
Berg and Purcell (Biophys J 1977)
encontraron que la absorcioacuten de
nutrientes por unidad de tiempo
estaba dada por
DavJvJ )(
y que la influencia de
v era pequentildea
(bien para E coli
avD = 003 )
55 55
Sin embargo
Observaciones posteriores indican que la absorcioacuten de nutrientes
puede aumentar sustancialmente como funcioacuten de la velocidad
relativa del fluido y de la bacteria [Logan amp Hunt Limnol Oceanogr
32 1034 (1987) Logan amp Kirchman Mar Biol 111 175 (1991)]
DavJvJ
Razones
Gran v (650 ms in Thiovulum majus
1 mms in Ovobacter Propellens)
Pequentildeo D (molecules with larger molecular weights in
marine environments)
Forma no esfeacuterica (flagelos cambian estructura del flujo)
Nutrientes y movimiento
56 56
Nutrientes y movimiento
Leucine
absorption as a
function of the
fluid motion
Logan and Kirchman
Marine Biol 111 175 (1991)
57 Langlois 2009
Nutrientes y movimiento
La introduccioacuten de un flagelo deforma las liacuteneas de corriente
58
Nutrientes y movimiento hellip cambiando la distribucioacuten de nutrientes
Pe =
10-2
102
1
L = 5a
59
Nutrientes y movimiento
hellipy aumentando la absorcioacuten de nutrientes
Pe = avD
Sh = QQ0
Q (Q0) absorcioacuten
con (sin) adveccioacuten
Langlois 2009
60
Rectificacioacuten
Galajda et al 2007
Estructuras microfabricadas pueden usarse para modificar la
distribucioacuten espacial de las bacterias
Las bacterias tienden a pegarse a la pared y a separarse soacutelo
cuando ocurre un tumbo (si usan estrategia 1)
61
Rectificacioacuten
Una serie de barreras de embudos actuacutea como una bomba que remueve
las bacterias de un extremo del sistema y los instala en el otro
Se usa E coli
Galajda et al 2007
62
Separacioacuten de microorganismos
Se distribuyen uniformemente poblaciones de bacterias no moacutetiles
(rojas ) y moacutetiles (verdes) y se observan las distribuciones luego de
80 minutos
63
Separacioacuten de bacterias en Coacuterdoba
Las bacterias que no
sufren tumbos se
rectifican maacutes raacutepido
Simulaciones I Berdakiacuten
V Marconi
64
Separacioacuten de bacterias en Coacuterdoba
Los experimentos indican que la salida del tumbo en E coli
estaacute sesgada hacia adelante hay persistencia
Se introdujo este elemento en la simulacioacuten
Desplazamiento cuadraacutetico
medio sin barreras
65
Separacioacuten de bacterias en Coacuterdoba
Galajda ciacuterculos azules
Buen ajuste gracias a la inclusioacuten
de la persistencia en la simulacioacuten
Rectificacioacuten r una barrera
66
Micromaacutequinas
La asimetriacutea puede
usarse para
construir micromaacutequinas
que extraigan trabajo de
las bacterias (Bacilus subtilis)
Sokolov et al 2010
67
Otros microorganismos
iquestQueacute pasa con bacterias que usan otras estrategias de quimiotaxis
Probar con vibrio alginolyticus (que tiene el ldquoflickrdquo)
A hacerse en Lovaina
iquestQueacute pasa con los espermatozoides
Experimentos tienden a alinearse con la pared
Rectificacioacuten se estudia en CeBiCeM en la UNC
(Guidobaldi Giojalas) Poacutester de Ivaacuten Berdakiacuten
68 68 68 68
Torque medido E coli
Escherichia coli
impulsado por H+
(poliflagelar) Chen and Berg
Biophys J 78 1036
(2000)
69
Torque medido otras bacterias
Vibrio alginolyticus
impulsado por Na+
(un motor) Y Sowa et al JMolBiol 27
1043 (2003)
Caulobacter crescentus
impulsado por H+
(un motor) Li amp Tang Biophys
J 91 2726 (2006)
70
Torque medido
La forma de la curva es general para
las bacteria moacutetiles
Li amp Tang Biophys
J 91 2726 (2006)
71 71
Potencia
=
(excepto a muy altos)
Velocidad de nado v
v (Magariyama et al Li and Tang)
(v) v
iquestPor queacute
iquestQueacute nos dicen los experimentos
72
El ambiente en el oceacuteano
Azam and Long Nature 414 6863 (2001)
Nieve marina formada por partiacuteculas
orgaacutenicas con altas concentraciones de
nutrientes
La raacutepida dispersioacuten de los nutrientes
requiere altas velocidades bacterianas y
la capacidad de explorar voluacutemenes
grandes
73
Las bacterias evolucionaron en los oceacuteanos que
son ambientes oligotroacuteficos que contienen
regiones localizadas con altas concentraciones de
nutrientes
iquestCuaacuten lejos pueden nadar las bacterias de oasis a
oasis en su buacutesqueda de comida
Evolucioacuten
74
Modelo el movimiento y la energiacutea
Idea construir un modelo que relacione la energiacutea y el
movimiento
Debe ser lo suficientemente general como para que se puedan
obtener conclusiones de aplicacioacuten amplia (esto requiere que sea
simple)
Se deben tener en cuenta los datos experimentales (en particular
el valor de los paraacutemetros relevantes
Modificamos un modelo para el movimiento activo [Schweitzer Ebeling Tilch Phys Rev Lett 80 5044 (1998)]
75
Modelo el movimiento y la energiacutea
Hipoacutetesis
1 Nos interesa el movimiento soacutelo durante la corrida de manera
que consideraremos soacutelo desplazamientos unidimensionales
(luego combinaremos las corridas)
2 El ruido Browniano se desprecia
3 La potencia generada por los motores es dv
(experimentos 1)
76
1)(
tvdtEvdt
tdvm
tEtvdtcEq
dt
tdE
0
Ecuaciones baacutesicas
Tercera ley de Newton
Ecuacioacuten para la energiacutea almacenada E
nutrientes metabolismo motores
friccioacuten motores
77
Aproximacioacuten cuasiestaacutetica
Estimacioacuten Cambios importantes en la energiacutea
almacenada ocurren en un tiempo de horas
Observacioacuten Cambios importantes en la velocidad
bacteriana ocurren en fracciones
de segundo
La velocidad es una variable raacutepida
78
Aproximacioacuten cuasiestaacutetica
The energiacutea almacenada E(t) satisface la ecuacioacuten separada
12
tcEtEdq
dt
tdE
22
0
2
1
0
0E
tEvtvQ
La velocidad cuasiestaacutetica es
79
Movimiento en un medio sin nutrientes
Buscaremos el valor de que optimiza el proceso de
buacutesqueda en un medio oligotroacutefico
Meacutetodo estudiar cuaacuten lejos va la bacteria si q0 = 0
Importante 1 estaacute prohibido
porque () = () -1
implicariacutea un torque mecaacutenicamente imposible para pequentildeo
80
2
)2(22
2
12
2
2
21
0
)2(22
2
)(
c
deE
c
dtE
tc
Q
2
1
0
0
)()(
E
tEvtv
Q
Q
Solucioacuten analiacutetica
En la aproximacioacuten cuasiestaacutetica encontramos para todo 0 lt lt 2
Las predicciones de estos resultados se confirmaron mediante
simulaciones
81
Desplazamiento cuadraacutetico medio
Suponiendo una estrategia de corridas y vuelcos
la bacteria lleva a cabo una caminata al azar
Una medida del tamantildeo de la regioacuten que explora
estaacute dada por el desplazamiento cuadraacutetico medio
ltr2(t)gt
Suponiendo que la duracioacuten de la corrida
es constante (no hay sentildeales exteriores que
la alteren) pero permitiendo que la rapidez
baje con el tiempo tenemos
82
iexcl1 estaacute prohibido
Tamantildeo de la regioacuten explorada
(a) Fijo el radio a = 05 m (b) Fijo v0 = 150 ms
= 1 da siempre el radio maacuteximo
83
Volumen explorado
v0 = 150 ms
El volumen de la
regioacuten explorada
es maximizado
para
1
iexcliexclpero 1 es lo
que se observa
84
Longitud de la trayectoria
Longitud de la trayectoria ldquoestiradardquo para
a = 05 m y v0 = 150 ms
Sugiere que = 1 es oacuteptima independientemente de la estrategia
85
Estos resultados sugieren que la
independencia de con respecto a
que es observada en las bacterias
puede haber sido seleccionada por la
evolucioacuten de manera de maximizar
la buacutesqueda de nutrientes en el
oceacuteano
Conjetura
86
El movimiento bacteriano (y el de otros microorganismos) es
un tema interdisciplinario de notable intereacutes actual donde aparecen
continuamente nuevos resultados experimentales y se generan
nuevos modelos para describirlos
FIN
32 32
Motilidad y
quimiotaxis de
Thiovulum Majus
La bacteria prefiere
estar
en concentraciones
especiacuteficas de oxiacutegeno
Si entra en regiones
superoacuteptimas o
infraoacuteptimas vuelve
haciendo una U
Se puede mover
a 500 ms
T Fenchel 1994
Estrategia bacteriana 3
La concentracioacuten de O2 (ordenada) es oacuteptima en la banda central
33
La bacteria maacutes raacutepida
tegia bacteriana 3
Ovobacter propellens (a = 4 m)
viaja hasta a 1 mms
(Fenchel y Thar 2004)
Tiene 400 flagelos
34 34
Estrategia bacteriana 4
Barbara and Mitchell 2003
Pseudomona haloplanktis
persiguiendo a un alga
35 35
Estrategia bacteriana 4
hellipo a su fantasma
Locsei y Pedley (2009) usan
simulaciones para argumentar
que puede ser un efecto
hidrodinaacutemico pasivo
36
Movimiento bioloacutegico
En muchas circunstancias hay que describir movimientos que
tienen elementos aleatorios los que pueden ser de naturaleza
teacutermica o generados por procesos bioloacutegicos
Los fiacutesicos solemos trabajar con el movimiento molecular
los bioacutelogos pueden consideran el movimiento aleatorio de
elementos bioloacutegicos
Son ldquoproblemas de difusioacutenrdquo
37 37
de partiacuteculas en V a (t+dt) = de partiacuteculas en V a (t) +
+ [partiacuteculas que entran a V en dt] ndash [partiacuteculas que salen de V en dt]
+ [partiacuteculas creadas en V en dt] ndash [partiacuteculas aniquiladas en V en dt]
Consideremos flujo unidimensional
Ecuacioacuten de balance
Conservacioacuten de la materia
38 38
Conservacioacuten de la materia
J(xt) flujo [nuacutemero neto que cruza A por ut y ua]
c(xt) concentracioacuten [nuacutemero de partiacuteculas por uv en (xt)]
f(xt) densidad de fuentes [nuacutemero neto creado en (xt)]
c(xt+dt)Adx = c(xt)Adx + J(xt)Adt ndash J(x+dxt)Adt
+f(xt)Adxdt
Divido por Adxdt
[c(xt+dt) - c(xt)]dt = ndash[J(x+dxt) - J(xt)]dx + f(xt)
Ecuacioacuten de conservacioacuten
J c
39 39
En maacutes de una dimensioacuten
es un vector normal a la superficie cerrada S que apunta
hacia afuera S encierra al volumen V
es la corriente que atraviesa dS
Conservacioacuten de la materia
V
40 40
Conservacioacuten de la materia
Usando el teorema de Gauss
Como V es arbitrario
(divergencia)
Ecuacioacuten de conservacioacuten
41 41
El Flujo
Flujo advectivo
Flujo difusivo (Ley de Fick)
gradiente indica la direccioacuten
de maacutexima variacioacuten de c
D coeficiente de
difusioacuten
x
c(x)
v
c
difJ
difJ
42 42
Ecuacioacuten de difusioacuten
Reemplazando el flujo en la ecuacioacuten de conservacioacuten obtenemos
Si hay conservacioacuten de partiacuteculas (f = 0)
y no hay adveccioacuten (v = 0)
tenemos la ldquoecuacioacuten de difusioacutenrdquo
43 43
Ecuacioacuten de difusioacuten d = 1
Condiciones de contorno c(x1t) = c1(t) en x = x1
c(x2t) = c2(t) en x = x2
Alternativa
C de C sobre los flujos
en x = x1
en x = x2
Condicioacuten inicial c(x0) = c0(x)
Contorno impermeable
2
2
x
cD
t
c
2
2
x
cD
t
c
44 44
Solucioacuten elemental d =1
Se liberan M partiacuteculas en una regioacuten infinita que inicialmente
no contiene la substancia
CI c(x0) = Mx
CC Lim x c(xt) = 0 t lt
Conservacioacuten
45 45
En un x 0 la
concentracioacuten primero
aumenta y luego baja
Solucioacuten elemental d =1
46 46
Berg and Purcell 1977
Receptores sobre una esfera
Considere N receptores de radio s sobre una esfera de radio a
Calcule la corriente I total a los receptores
(I0 toda la superficie es absorbente)
s = 1 nm a = 5 m I = I02 para N = 15700
Solo 120000 de la superficie necesita estar
ocupada por receptores para tener I = I02
47 47
Ecuacioacuten logiacutestica
r paraacutemetro malthusiano
K capacidad de carga
Podemos usar el lado derecho como la fuente en la Ec de difusioacuten
48 48
Ecuacioacuten de Fisher- Kolmogorov
Velocidad del frente
Sus variaciones se usan para
estudiar crecimiento de caacutencer
y de colonias bacterianas
propagacioacuten de epidemias etc
49 49
Quimiotaxis
Supongamos que la concentracioacuten q(xt) del quimioatractante
variacutea con la posicioacuten
Hipoacutetesis 1 la respuesta quimiotaacutectica estaacute en la direccioacuten del
gradiente del quimioatractante
Hipoacutetesis 2 dicha respuesta es proporcional a la magnitud del
gradiente
El flujo quimiotaacutectico es
coeficiente quimiotaacutectico ( lt 0 para quimiorrepulsioacuten)
50
Quimiotaxis y bacterias
Un posible modelo de la evolucioacuten de una poblacioacuten bacteriana
que se alimenta de una distribucioacuten de nutrientes q
Modelo de Keller - Segel
g(cq) es la fuente neta de nutrientes y Dq su coeficiente de difusioacuten
qDqcgt
qDqcgt
51
Quimiotaxis y bacterias
Si la concentracioacuten de nutrientes se puede considerar independiente
del tiempo y no hay creacioacuten neta de bacterias nos quedamos con
Para quimiotaxis eficiente es mejor tener Dc chico y grande
de manera de maximizar el seguimiento del gradiente
quimiotaxis difusioacuten
52
Nutrientes y movimiento
52 Karp-Boss 1996
Nuacutemero de Peacuteclet
Pe = avD
Nuacutemero de Sherwood
Sh = QQ0
Q (Q0) absorcioacuten
con (sin) adveccioacuten
53
Berg y Purcell [Biophys J 20 193 (1977)] calcularon la absorcioacuten de moleacuteculas de coeficiente de difusioacuten D por una esfera de radio a que se mueve con v
02 cvcD
0)( arc
Calcule la corriente J
hacia la esfera
No hay ldquoefecto ballenardquo (R 10-5)
Nutrientes y movimiento
54 54
Nutrientes y movimiento
Berg and Purcell (Biophys J 1977)
encontraron que la absorcioacuten de
nutrientes por unidad de tiempo
estaba dada por
DavJvJ )(
y que la influencia de
v era pequentildea
(bien para E coli
avD = 003 )
55 55
Sin embargo
Observaciones posteriores indican que la absorcioacuten de nutrientes
puede aumentar sustancialmente como funcioacuten de la velocidad
relativa del fluido y de la bacteria [Logan amp Hunt Limnol Oceanogr
32 1034 (1987) Logan amp Kirchman Mar Biol 111 175 (1991)]
DavJvJ
Razones
Gran v (650 ms in Thiovulum majus
1 mms in Ovobacter Propellens)
Pequentildeo D (molecules with larger molecular weights in
marine environments)
Forma no esfeacuterica (flagelos cambian estructura del flujo)
Nutrientes y movimiento
56 56
Nutrientes y movimiento
Leucine
absorption as a
function of the
fluid motion
Logan and Kirchman
Marine Biol 111 175 (1991)
57 Langlois 2009
Nutrientes y movimiento
La introduccioacuten de un flagelo deforma las liacuteneas de corriente
58
Nutrientes y movimiento hellip cambiando la distribucioacuten de nutrientes
Pe =
10-2
102
1
L = 5a
59
Nutrientes y movimiento
hellipy aumentando la absorcioacuten de nutrientes
Pe = avD
Sh = QQ0
Q (Q0) absorcioacuten
con (sin) adveccioacuten
Langlois 2009
60
Rectificacioacuten
Galajda et al 2007
Estructuras microfabricadas pueden usarse para modificar la
distribucioacuten espacial de las bacterias
Las bacterias tienden a pegarse a la pared y a separarse soacutelo
cuando ocurre un tumbo (si usan estrategia 1)
61
Rectificacioacuten
Una serie de barreras de embudos actuacutea como una bomba que remueve
las bacterias de un extremo del sistema y los instala en el otro
Se usa E coli
Galajda et al 2007
62
Separacioacuten de microorganismos
Se distribuyen uniformemente poblaciones de bacterias no moacutetiles
(rojas ) y moacutetiles (verdes) y se observan las distribuciones luego de
80 minutos
63
Separacioacuten de bacterias en Coacuterdoba
Las bacterias que no
sufren tumbos se
rectifican maacutes raacutepido
Simulaciones I Berdakiacuten
V Marconi
64
Separacioacuten de bacterias en Coacuterdoba
Los experimentos indican que la salida del tumbo en E coli
estaacute sesgada hacia adelante hay persistencia
Se introdujo este elemento en la simulacioacuten
Desplazamiento cuadraacutetico
medio sin barreras
65
Separacioacuten de bacterias en Coacuterdoba
Galajda ciacuterculos azules
Buen ajuste gracias a la inclusioacuten
de la persistencia en la simulacioacuten
Rectificacioacuten r una barrera
66
Micromaacutequinas
La asimetriacutea puede
usarse para
construir micromaacutequinas
que extraigan trabajo de
las bacterias (Bacilus subtilis)
Sokolov et al 2010
67
Otros microorganismos
iquestQueacute pasa con bacterias que usan otras estrategias de quimiotaxis
Probar con vibrio alginolyticus (que tiene el ldquoflickrdquo)
A hacerse en Lovaina
iquestQueacute pasa con los espermatozoides
Experimentos tienden a alinearse con la pared
Rectificacioacuten se estudia en CeBiCeM en la UNC
(Guidobaldi Giojalas) Poacutester de Ivaacuten Berdakiacuten
68 68 68 68
Torque medido E coli
Escherichia coli
impulsado por H+
(poliflagelar) Chen and Berg
Biophys J 78 1036
(2000)
69
Torque medido otras bacterias
Vibrio alginolyticus
impulsado por Na+
(un motor) Y Sowa et al JMolBiol 27
1043 (2003)
Caulobacter crescentus
impulsado por H+
(un motor) Li amp Tang Biophys
J 91 2726 (2006)
70
Torque medido
La forma de la curva es general para
las bacteria moacutetiles
Li amp Tang Biophys
J 91 2726 (2006)
71 71
Potencia
=
(excepto a muy altos)
Velocidad de nado v
v (Magariyama et al Li and Tang)
(v) v
iquestPor queacute
iquestQueacute nos dicen los experimentos
72
El ambiente en el oceacuteano
Azam and Long Nature 414 6863 (2001)
Nieve marina formada por partiacuteculas
orgaacutenicas con altas concentraciones de
nutrientes
La raacutepida dispersioacuten de los nutrientes
requiere altas velocidades bacterianas y
la capacidad de explorar voluacutemenes
grandes
73
Las bacterias evolucionaron en los oceacuteanos que
son ambientes oligotroacuteficos que contienen
regiones localizadas con altas concentraciones de
nutrientes
iquestCuaacuten lejos pueden nadar las bacterias de oasis a
oasis en su buacutesqueda de comida
Evolucioacuten
74
Modelo el movimiento y la energiacutea
Idea construir un modelo que relacione la energiacutea y el
movimiento
Debe ser lo suficientemente general como para que se puedan
obtener conclusiones de aplicacioacuten amplia (esto requiere que sea
simple)
Se deben tener en cuenta los datos experimentales (en particular
el valor de los paraacutemetros relevantes
Modificamos un modelo para el movimiento activo [Schweitzer Ebeling Tilch Phys Rev Lett 80 5044 (1998)]
75
Modelo el movimiento y la energiacutea
Hipoacutetesis
1 Nos interesa el movimiento soacutelo durante la corrida de manera
que consideraremos soacutelo desplazamientos unidimensionales
(luego combinaremos las corridas)
2 El ruido Browniano se desprecia
3 La potencia generada por los motores es dv
(experimentos 1)
76
1)(
tvdtEvdt
tdvm
tEtvdtcEq
dt
tdE
0
Ecuaciones baacutesicas
Tercera ley de Newton
Ecuacioacuten para la energiacutea almacenada E
nutrientes metabolismo motores
friccioacuten motores
77
Aproximacioacuten cuasiestaacutetica
Estimacioacuten Cambios importantes en la energiacutea
almacenada ocurren en un tiempo de horas
Observacioacuten Cambios importantes en la velocidad
bacteriana ocurren en fracciones
de segundo
La velocidad es una variable raacutepida
78
Aproximacioacuten cuasiestaacutetica
The energiacutea almacenada E(t) satisface la ecuacioacuten separada
12
tcEtEdq
dt
tdE
22
0
2
1
0
0E
tEvtvQ
La velocidad cuasiestaacutetica es
79
Movimiento en un medio sin nutrientes
Buscaremos el valor de que optimiza el proceso de
buacutesqueda en un medio oligotroacutefico
Meacutetodo estudiar cuaacuten lejos va la bacteria si q0 = 0
Importante 1 estaacute prohibido
porque () = () -1
implicariacutea un torque mecaacutenicamente imposible para pequentildeo
80
2
)2(22
2
12
2
2
21
0
)2(22
2
)(
c
deE
c
dtE
tc
Q
2
1
0
0
)()(
E
tEvtv
Q
Q
Solucioacuten analiacutetica
En la aproximacioacuten cuasiestaacutetica encontramos para todo 0 lt lt 2
Las predicciones de estos resultados se confirmaron mediante
simulaciones
81
Desplazamiento cuadraacutetico medio
Suponiendo una estrategia de corridas y vuelcos
la bacteria lleva a cabo una caminata al azar
Una medida del tamantildeo de la regioacuten que explora
estaacute dada por el desplazamiento cuadraacutetico medio
ltr2(t)gt
Suponiendo que la duracioacuten de la corrida
es constante (no hay sentildeales exteriores que
la alteren) pero permitiendo que la rapidez
baje con el tiempo tenemos
82
iexcl1 estaacute prohibido
Tamantildeo de la regioacuten explorada
(a) Fijo el radio a = 05 m (b) Fijo v0 = 150 ms
= 1 da siempre el radio maacuteximo
83
Volumen explorado
v0 = 150 ms
El volumen de la
regioacuten explorada
es maximizado
para
1
iexcliexclpero 1 es lo
que se observa
84
Longitud de la trayectoria
Longitud de la trayectoria ldquoestiradardquo para
a = 05 m y v0 = 150 ms
Sugiere que = 1 es oacuteptima independientemente de la estrategia
85
Estos resultados sugieren que la
independencia de con respecto a
que es observada en las bacterias
puede haber sido seleccionada por la
evolucioacuten de manera de maximizar
la buacutesqueda de nutrientes en el
oceacuteano
Conjetura
86
El movimiento bacteriano (y el de otros microorganismos) es
un tema interdisciplinario de notable intereacutes actual donde aparecen
continuamente nuevos resultados experimentales y se generan
nuevos modelos para describirlos
FIN
33
La bacteria maacutes raacutepida
tegia bacteriana 3
Ovobacter propellens (a = 4 m)
viaja hasta a 1 mms
(Fenchel y Thar 2004)
Tiene 400 flagelos
34 34
Estrategia bacteriana 4
Barbara and Mitchell 2003
Pseudomona haloplanktis
persiguiendo a un alga
35 35
Estrategia bacteriana 4
hellipo a su fantasma
Locsei y Pedley (2009) usan
simulaciones para argumentar
que puede ser un efecto
hidrodinaacutemico pasivo
36
Movimiento bioloacutegico
En muchas circunstancias hay que describir movimientos que
tienen elementos aleatorios los que pueden ser de naturaleza
teacutermica o generados por procesos bioloacutegicos
Los fiacutesicos solemos trabajar con el movimiento molecular
los bioacutelogos pueden consideran el movimiento aleatorio de
elementos bioloacutegicos
Son ldquoproblemas de difusioacutenrdquo
37 37
de partiacuteculas en V a (t+dt) = de partiacuteculas en V a (t) +
+ [partiacuteculas que entran a V en dt] ndash [partiacuteculas que salen de V en dt]
+ [partiacuteculas creadas en V en dt] ndash [partiacuteculas aniquiladas en V en dt]
Consideremos flujo unidimensional
Ecuacioacuten de balance
Conservacioacuten de la materia
38 38
Conservacioacuten de la materia
J(xt) flujo [nuacutemero neto que cruza A por ut y ua]
c(xt) concentracioacuten [nuacutemero de partiacuteculas por uv en (xt)]
f(xt) densidad de fuentes [nuacutemero neto creado en (xt)]
c(xt+dt)Adx = c(xt)Adx + J(xt)Adt ndash J(x+dxt)Adt
+f(xt)Adxdt
Divido por Adxdt
[c(xt+dt) - c(xt)]dt = ndash[J(x+dxt) - J(xt)]dx + f(xt)
Ecuacioacuten de conservacioacuten
J c
39 39
En maacutes de una dimensioacuten
es un vector normal a la superficie cerrada S que apunta
hacia afuera S encierra al volumen V
es la corriente que atraviesa dS
Conservacioacuten de la materia
V
40 40
Conservacioacuten de la materia
Usando el teorema de Gauss
Como V es arbitrario
(divergencia)
Ecuacioacuten de conservacioacuten
41 41
El Flujo
Flujo advectivo
Flujo difusivo (Ley de Fick)
gradiente indica la direccioacuten
de maacutexima variacioacuten de c
D coeficiente de
difusioacuten
x
c(x)
v
c
difJ
difJ
42 42
Ecuacioacuten de difusioacuten
Reemplazando el flujo en la ecuacioacuten de conservacioacuten obtenemos
Si hay conservacioacuten de partiacuteculas (f = 0)
y no hay adveccioacuten (v = 0)
tenemos la ldquoecuacioacuten de difusioacutenrdquo
43 43
Ecuacioacuten de difusioacuten d = 1
Condiciones de contorno c(x1t) = c1(t) en x = x1
c(x2t) = c2(t) en x = x2
Alternativa
C de C sobre los flujos
en x = x1
en x = x2
Condicioacuten inicial c(x0) = c0(x)
Contorno impermeable
2
2
x
cD
t
c
2
2
x
cD
t
c
44 44
Solucioacuten elemental d =1
Se liberan M partiacuteculas en una regioacuten infinita que inicialmente
no contiene la substancia
CI c(x0) = Mx
CC Lim x c(xt) = 0 t lt
Conservacioacuten
45 45
En un x 0 la
concentracioacuten primero
aumenta y luego baja
Solucioacuten elemental d =1
46 46
Berg and Purcell 1977
Receptores sobre una esfera
Considere N receptores de radio s sobre una esfera de radio a
Calcule la corriente I total a los receptores
(I0 toda la superficie es absorbente)
s = 1 nm a = 5 m I = I02 para N = 15700
Solo 120000 de la superficie necesita estar
ocupada por receptores para tener I = I02
47 47
Ecuacioacuten logiacutestica
r paraacutemetro malthusiano
K capacidad de carga
Podemos usar el lado derecho como la fuente en la Ec de difusioacuten
48 48
Ecuacioacuten de Fisher- Kolmogorov
Velocidad del frente
Sus variaciones se usan para
estudiar crecimiento de caacutencer
y de colonias bacterianas
propagacioacuten de epidemias etc
49 49
Quimiotaxis
Supongamos que la concentracioacuten q(xt) del quimioatractante
variacutea con la posicioacuten
Hipoacutetesis 1 la respuesta quimiotaacutectica estaacute en la direccioacuten del
gradiente del quimioatractante
Hipoacutetesis 2 dicha respuesta es proporcional a la magnitud del
gradiente
El flujo quimiotaacutectico es
coeficiente quimiotaacutectico ( lt 0 para quimiorrepulsioacuten)
50
Quimiotaxis y bacterias
Un posible modelo de la evolucioacuten de una poblacioacuten bacteriana
que se alimenta de una distribucioacuten de nutrientes q
Modelo de Keller - Segel
g(cq) es la fuente neta de nutrientes y Dq su coeficiente de difusioacuten
qDqcgt
qDqcgt
51
Quimiotaxis y bacterias
Si la concentracioacuten de nutrientes se puede considerar independiente
del tiempo y no hay creacioacuten neta de bacterias nos quedamos con
Para quimiotaxis eficiente es mejor tener Dc chico y grande
de manera de maximizar el seguimiento del gradiente
quimiotaxis difusioacuten
52
Nutrientes y movimiento
52 Karp-Boss 1996
Nuacutemero de Peacuteclet
Pe = avD
Nuacutemero de Sherwood
Sh = QQ0
Q (Q0) absorcioacuten
con (sin) adveccioacuten
53
Berg y Purcell [Biophys J 20 193 (1977)] calcularon la absorcioacuten de moleacuteculas de coeficiente de difusioacuten D por una esfera de radio a que se mueve con v
02 cvcD
0)( arc
Calcule la corriente J
hacia la esfera
No hay ldquoefecto ballenardquo (R 10-5)
Nutrientes y movimiento
54 54
Nutrientes y movimiento
Berg and Purcell (Biophys J 1977)
encontraron que la absorcioacuten de
nutrientes por unidad de tiempo
estaba dada por
DavJvJ )(
y que la influencia de
v era pequentildea
(bien para E coli
avD = 003 )
55 55
Sin embargo
Observaciones posteriores indican que la absorcioacuten de nutrientes
puede aumentar sustancialmente como funcioacuten de la velocidad
relativa del fluido y de la bacteria [Logan amp Hunt Limnol Oceanogr
32 1034 (1987) Logan amp Kirchman Mar Biol 111 175 (1991)]
DavJvJ
Razones
Gran v (650 ms in Thiovulum majus
1 mms in Ovobacter Propellens)
Pequentildeo D (molecules with larger molecular weights in
marine environments)
Forma no esfeacuterica (flagelos cambian estructura del flujo)
Nutrientes y movimiento
56 56
Nutrientes y movimiento
Leucine
absorption as a
function of the
fluid motion
Logan and Kirchman
Marine Biol 111 175 (1991)
57 Langlois 2009
Nutrientes y movimiento
La introduccioacuten de un flagelo deforma las liacuteneas de corriente
58
Nutrientes y movimiento hellip cambiando la distribucioacuten de nutrientes
Pe =
10-2
102
1
L = 5a
59
Nutrientes y movimiento
hellipy aumentando la absorcioacuten de nutrientes
Pe = avD
Sh = QQ0
Q (Q0) absorcioacuten
con (sin) adveccioacuten
Langlois 2009
60
Rectificacioacuten
Galajda et al 2007
Estructuras microfabricadas pueden usarse para modificar la
distribucioacuten espacial de las bacterias
Las bacterias tienden a pegarse a la pared y a separarse soacutelo
cuando ocurre un tumbo (si usan estrategia 1)
61
Rectificacioacuten
Una serie de barreras de embudos actuacutea como una bomba que remueve
las bacterias de un extremo del sistema y los instala en el otro
Se usa E coli
Galajda et al 2007
62
Separacioacuten de microorganismos
Se distribuyen uniformemente poblaciones de bacterias no moacutetiles
(rojas ) y moacutetiles (verdes) y se observan las distribuciones luego de
80 minutos
63
Separacioacuten de bacterias en Coacuterdoba
Las bacterias que no
sufren tumbos se
rectifican maacutes raacutepido
Simulaciones I Berdakiacuten
V Marconi
64
Separacioacuten de bacterias en Coacuterdoba
Los experimentos indican que la salida del tumbo en E coli
estaacute sesgada hacia adelante hay persistencia
Se introdujo este elemento en la simulacioacuten
Desplazamiento cuadraacutetico
medio sin barreras
65
Separacioacuten de bacterias en Coacuterdoba
Galajda ciacuterculos azules
Buen ajuste gracias a la inclusioacuten
de la persistencia en la simulacioacuten
Rectificacioacuten r una barrera
66
Micromaacutequinas
La asimetriacutea puede
usarse para
construir micromaacutequinas
que extraigan trabajo de
las bacterias (Bacilus subtilis)
Sokolov et al 2010
67
Otros microorganismos
iquestQueacute pasa con bacterias que usan otras estrategias de quimiotaxis
Probar con vibrio alginolyticus (que tiene el ldquoflickrdquo)
A hacerse en Lovaina
iquestQueacute pasa con los espermatozoides
Experimentos tienden a alinearse con la pared
Rectificacioacuten se estudia en CeBiCeM en la UNC
(Guidobaldi Giojalas) Poacutester de Ivaacuten Berdakiacuten
68 68 68 68
Torque medido E coli
Escherichia coli
impulsado por H+
(poliflagelar) Chen and Berg
Biophys J 78 1036
(2000)
69
Torque medido otras bacterias
Vibrio alginolyticus
impulsado por Na+
(un motor) Y Sowa et al JMolBiol 27
1043 (2003)
Caulobacter crescentus
impulsado por H+
(un motor) Li amp Tang Biophys
J 91 2726 (2006)
70
Torque medido
La forma de la curva es general para
las bacteria moacutetiles
Li amp Tang Biophys
J 91 2726 (2006)
71 71
Potencia
=
(excepto a muy altos)
Velocidad de nado v
v (Magariyama et al Li and Tang)
(v) v
iquestPor queacute
iquestQueacute nos dicen los experimentos
72
El ambiente en el oceacuteano
Azam and Long Nature 414 6863 (2001)
Nieve marina formada por partiacuteculas
orgaacutenicas con altas concentraciones de
nutrientes
La raacutepida dispersioacuten de los nutrientes
requiere altas velocidades bacterianas y
la capacidad de explorar voluacutemenes
grandes
73
Las bacterias evolucionaron en los oceacuteanos que
son ambientes oligotroacuteficos que contienen
regiones localizadas con altas concentraciones de
nutrientes
iquestCuaacuten lejos pueden nadar las bacterias de oasis a
oasis en su buacutesqueda de comida
Evolucioacuten
74
Modelo el movimiento y la energiacutea
Idea construir un modelo que relacione la energiacutea y el
movimiento
Debe ser lo suficientemente general como para que se puedan
obtener conclusiones de aplicacioacuten amplia (esto requiere que sea
simple)
Se deben tener en cuenta los datos experimentales (en particular
el valor de los paraacutemetros relevantes
Modificamos un modelo para el movimiento activo [Schweitzer Ebeling Tilch Phys Rev Lett 80 5044 (1998)]
75
Modelo el movimiento y la energiacutea
Hipoacutetesis
1 Nos interesa el movimiento soacutelo durante la corrida de manera
que consideraremos soacutelo desplazamientos unidimensionales
(luego combinaremos las corridas)
2 El ruido Browniano se desprecia
3 La potencia generada por los motores es dv
(experimentos 1)
76
1)(
tvdtEvdt
tdvm
tEtvdtcEq
dt
tdE
0
Ecuaciones baacutesicas
Tercera ley de Newton
Ecuacioacuten para la energiacutea almacenada E
nutrientes metabolismo motores
friccioacuten motores
77
Aproximacioacuten cuasiestaacutetica
Estimacioacuten Cambios importantes en la energiacutea
almacenada ocurren en un tiempo de horas
Observacioacuten Cambios importantes en la velocidad
bacteriana ocurren en fracciones
de segundo
La velocidad es una variable raacutepida
78
Aproximacioacuten cuasiestaacutetica
The energiacutea almacenada E(t) satisface la ecuacioacuten separada
12
tcEtEdq
dt
tdE
22
0
2
1
0
0E
tEvtvQ
La velocidad cuasiestaacutetica es
79
Movimiento en un medio sin nutrientes
Buscaremos el valor de que optimiza el proceso de
buacutesqueda en un medio oligotroacutefico
Meacutetodo estudiar cuaacuten lejos va la bacteria si q0 = 0
Importante 1 estaacute prohibido
porque () = () -1
implicariacutea un torque mecaacutenicamente imposible para pequentildeo
80
2
)2(22
2
12
2
2
21
0
)2(22
2
)(
c
deE
c
dtE
tc
Q
2
1
0
0
)()(
E
tEvtv
Q
Q
Solucioacuten analiacutetica
En la aproximacioacuten cuasiestaacutetica encontramos para todo 0 lt lt 2
Las predicciones de estos resultados se confirmaron mediante
simulaciones
81
Desplazamiento cuadraacutetico medio
Suponiendo una estrategia de corridas y vuelcos
la bacteria lleva a cabo una caminata al azar
Una medida del tamantildeo de la regioacuten que explora
estaacute dada por el desplazamiento cuadraacutetico medio
ltr2(t)gt
Suponiendo que la duracioacuten de la corrida
es constante (no hay sentildeales exteriores que
la alteren) pero permitiendo que la rapidez
baje con el tiempo tenemos
82
iexcl1 estaacute prohibido
Tamantildeo de la regioacuten explorada
(a) Fijo el radio a = 05 m (b) Fijo v0 = 150 ms
= 1 da siempre el radio maacuteximo
83
Volumen explorado
v0 = 150 ms
El volumen de la
regioacuten explorada
es maximizado
para
1
iexcliexclpero 1 es lo
que se observa
84
Longitud de la trayectoria
Longitud de la trayectoria ldquoestiradardquo para
a = 05 m y v0 = 150 ms
Sugiere que = 1 es oacuteptima independientemente de la estrategia
85
Estos resultados sugieren que la
independencia de con respecto a
que es observada en las bacterias
puede haber sido seleccionada por la
evolucioacuten de manera de maximizar
la buacutesqueda de nutrientes en el
oceacuteano
Conjetura
86
El movimiento bacteriano (y el de otros microorganismos) es
un tema interdisciplinario de notable intereacutes actual donde aparecen
continuamente nuevos resultados experimentales y se generan
nuevos modelos para describirlos
FIN
34 34
Estrategia bacteriana 4
Barbara and Mitchell 2003
Pseudomona haloplanktis
persiguiendo a un alga
35 35
Estrategia bacteriana 4
hellipo a su fantasma
Locsei y Pedley (2009) usan
simulaciones para argumentar
que puede ser un efecto
hidrodinaacutemico pasivo
36
Movimiento bioloacutegico
En muchas circunstancias hay que describir movimientos que
tienen elementos aleatorios los que pueden ser de naturaleza
teacutermica o generados por procesos bioloacutegicos
Los fiacutesicos solemos trabajar con el movimiento molecular
los bioacutelogos pueden consideran el movimiento aleatorio de
elementos bioloacutegicos
Son ldquoproblemas de difusioacutenrdquo
37 37
de partiacuteculas en V a (t+dt) = de partiacuteculas en V a (t) +
+ [partiacuteculas que entran a V en dt] ndash [partiacuteculas que salen de V en dt]
+ [partiacuteculas creadas en V en dt] ndash [partiacuteculas aniquiladas en V en dt]
Consideremos flujo unidimensional
Ecuacioacuten de balance
Conservacioacuten de la materia
38 38
Conservacioacuten de la materia
J(xt) flujo [nuacutemero neto que cruza A por ut y ua]
c(xt) concentracioacuten [nuacutemero de partiacuteculas por uv en (xt)]
f(xt) densidad de fuentes [nuacutemero neto creado en (xt)]
c(xt+dt)Adx = c(xt)Adx + J(xt)Adt ndash J(x+dxt)Adt
+f(xt)Adxdt
Divido por Adxdt
[c(xt+dt) - c(xt)]dt = ndash[J(x+dxt) - J(xt)]dx + f(xt)
Ecuacioacuten de conservacioacuten
J c
39 39
En maacutes de una dimensioacuten
es un vector normal a la superficie cerrada S que apunta
hacia afuera S encierra al volumen V
es la corriente que atraviesa dS
Conservacioacuten de la materia
V
40 40
Conservacioacuten de la materia
Usando el teorema de Gauss
Como V es arbitrario
(divergencia)
Ecuacioacuten de conservacioacuten
41 41
El Flujo
Flujo advectivo
Flujo difusivo (Ley de Fick)
gradiente indica la direccioacuten
de maacutexima variacioacuten de c
D coeficiente de
difusioacuten
x
c(x)
v
c
difJ
difJ
42 42
Ecuacioacuten de difusioacuten
Reemplazando el flujo en la ecuacioacuten de conservacioacuten obtenemos
Si hay conservacioacuten de partiacuteculas (f = 0)
y no hay adveccioacuten (v = 0)
tenemos la ldquoecuacioacuten de difusioacutenrdquo
43 43
Ecuacioacuten de difusioacuten d = 1
Condiciones de contorno c(x1t) = c1(t) en x = x1
c(x2t) = c2(t) en x = x2
Alternativa
C de C sobre los flujos
en x = x1
en x = x2
Condicioacuten inicial c(x0) = c0(x)
Contorno impermeable
2
2
x
cD
t
c
2
2
x
cD
t
c
44 44
Solucioacuten elemental d =1
Se liberan M partiacuteculas en una regioacuten infinita que inicialmente
no contiene la substancia
CI c(x0) = Mx
CC Lim x c(xt) = 0 t lt
Conservacioacuten
45 45
En un x 0 la
concentracioacuten primero
aumenta y luego baja
Solucioacuten elemental d =1
46 46
Berg and Purcell 1977
Receptores sobre una esfera
Considere N receptores de radio s sobre una esfera de radio a
Calcule la corriente I total a los receptores
(I0 toda la superficie es absorbente)
s = 1 nm a = 5 m I = I02 para N = 15700
Solo 120000 de la superficie necesita estar
ocupada por receptores para tener I = I02
47 47
Ecuacioacuten logiacutestica
r paraacutemetro malthusiano
K capacidad de carga
Podemos usar el lado derecho como la fuente en la Ec de difusioacuten
48 48
Ecuacioacuten de Fisher- Kolmogorov
Velocidad del frente
Sus variaciones se usan para
estudiar crecimiento de caacutencer
y de colonias bacterianas
propagacioacuten de epidemias etc
49 49
Quimiotaxis
Supongamos que la concentracioacuten q(xt) del quimioatractante
variacutea con la posicioacuten
Hipoacutetesis 1 la respuesta quimiotaacutectica estaacute en la direccioacuten del
gradiente del quimioatractante
Hipoacutetesis 2 dicha respuesta es proporcional a la magnitud del
gradiente
El flujo quimiotaacutectico es
coeficiente quimiotaacutectico ( lt 0 para quimiorrepulsioacuten)
50
Quimiotaxis y bacterias
Un posible modelo de la evolucioacuten de una poblacioacuten bacteriana
que se alimenta de una distribucioacuten de nutrientes q
Modelo de Keller - Segel
g(cq) es la fuente neta de nutrientes y Dq su coeficiente de difusioacuten
qDqcgt
qDqcgt
51
Quimiotaxis y bacterias
Si la concentracioacuten de nutrientes se puede considerar independiente
del tiempo y no hay creacioacuten neta de bacterias nos quedamos con
Para quimiotaxis eficiente es mejor tener Dc chico y grande
de manera de maximizar el seguimiento del gradiente
quimiotaxis difusioacuten
52
Nutrientes y movimiento
52 Karp-Boss 1996
Nuacutemero de Peacuteclet
Pe = avD
Nuacutemero de Sherwood
Sh = QQ0
Q (Q0) absorcioacuten
con (sin) adveccioacuten
53
Berg y Purcell [Biophys J 20 193 (1977)] calcularon la absorcioacuten de moleacuteculas de coeficiente de difusioacuten D por una esfera de radio a que se mueve con v
02 cvcD
0)( arc
Calcule la corriente J
hacia la esfera
No hay ldquoefecto ballenardquo (R 10-5)
Nutrientes y movimiento
54 54
Nutrientes y movimiento
Berg and Purcell (Biophys J 1977)
encontraron que la absorcioacuten de
nutrientes por unidad de tiempo
estaba dada por
DavJvJ )(
y que la influencia de
v era pequentildea
(bien para E coli
avD = 003 )
55 55
Sin embargo
Observaciones posteriores indican que la absorcioacuten de nutrientes
puede aumentar sustancialmente como funcioacuten de la velocidad
relativa del fluido y de la bacteria [Logan amp Hunt Limnol Oceanogr
32 1034 (1987) Logan amp Kirchman Mar Biol 111 175 (1991)]
DavJvJ
Razones
Gran v (650 ms in Thiovulum majus
1 mms in Ovobacter Propellens)
Pequentildeo D (molecules with larger molecular weights in
marine environments)
Forma no esfeacuterica (flagelos cambian estructura del flujo)
Nutrientes y movimiento
56 56
Nutrientes y movimiento
Leucine
absorption as a
function of the
fluid motion
Logan and Kirchman
Marine Biol 111 175 (1991)
57 Langlois 2009
Nutrientes y movimiento
La introduccioacuten de un flagelo deforma las liacuteneas de corriente
58
Nutrientes y movimiento hellip cambiando la distribucioacuten de nutrientes
Pe =
10-2
102
1
L = 5a
59
Nutrientes y movimiento
hellipy aumentando la absorcioacuten de nutrientes
Pe = avD
Sh = QQ0
Q (Q0) absorcioacuten
con (sin) adveccioacuten
Langlois 2009
60
Rectificacioacuten
Galajda et al 2007
Estructuras microfabricadas pueden usarse para modificar la
distribucioacuten espacial de las bacterias
Las bacterias tienden a pegarse a la pared y a separarse soacutelo
cuando ocurre un tumbo (si usan estrategia 1)
61
Rectificacioacuten
Una serie de barreras de embudos actuacutea como una bomba que remueve
las bacterias de un extremo del sistema y los instala en el otro
Se usa E coli
Galajda et al 2007
62
Separacioacuten de microorganismos
Se distribuyen uniformemente poblaciones de bacterias no moacutetiles
(rojas ) y moacutetiles (verdes) y se observan las distribuciones luego de
80 minutos
63
Separacioacuten de bacterias en Coacuterdoba
Las bacterias que no
sufren tumbos se
rectifican maacutes raacutepido
Simulaciones I Berdakiacuten
V Marconi
64
Separacioacuten de bacterias en Coacuterdoba
Los experimentos indican que la salida del tumbo en E coli
estaacute sesgada hacia adelante hay persistencia
Se introdujo este elemento en la simulacioacuten
Desplazamiento cuadraacutetico
medio sin barreras
65
Separacioacuten de bacterias en Coacuterdoba
Galajda ciacuterculos azules
Buen ajuste gracias a la inclusioacuten
de la persistencia en la simulacioacuten
Rectificacioacuten r una barrera
66
Micromaacutequinas
La asimetriacutea puede
usarse para
construir micromaacutequinas
que extraigan trabajo de
las bacterias (Bacilus subtilis)
Sokolov et al 2010
67
Otros microorganismos
iquestQueacute pasa con bacterias que usan otras estrategias de quimiotaxis
Probar con vibrio alginolyticus (que tiene el ldquoflickrdquo)
A hacerse en Lovaina
iquestQueacute pasa con los espermatozoides
Experimentos tienden a alinearse con la pared
Rectificacioacuten se estudia en CeBiCeM en la UNC
(Guidobaldi Giojalas) Poacutester de Ivaacuten Berdakiacuten
68 68 68 68
Torque medido E coli
Escherichia coli
impulsado por H+
(poliflagelar) Chen and Berg
Biophys J 78 1036
(2000)
69
Torque medido otras bacterias
Vibrio alginolyticus
impulsado por Na+
(un motor) Y Sowa et al JMolBiol 27
1043 (2003)
Caulobacter crescentus
impulsado por H+
(un motor) Li amp Tang Biophys
J 91 2726 (2006)
70
Torque medido
La forma de la curva es general para
las bacteria moacutetiles
Li amp Tang Biophys
J 91 2726 (2006)
71 71
Potencia
=
(excepto a muy altos)
Velocidad de nado v
v (Magariyama et al Li and Tang)
(v) v
iquestPor queacute
iquestQueacute nos dicen los experimentos
72
El ambiente en el oceacuteano
Azam and Long Nature 414 6863 (2001)
Nieve marina formada por partiacuteculas
orgaacutenicas con altas concentraciones de
nutrientes
La raacutepida dispersioacuten de los nutrientes
requiere altas velocidades bacterianas y
la capacidad de explorar voluacutemenes
grandes
73
Las bacterias evolucionaron en los oceacuteanos que
son ambientes oligotroacuteficos que contienen
regiones localizadas con altas concentraciones de
nutrientes
iquestCuaacuten lejos pueden nadar las bacterias de oasis a
oasis en su buacutesqueda de comida
Evolucioacuten
74
Modelo el movimiento y la energiacutea
Idea construir un modelo que relacione la energiacutea y el
movimiento
Debe ser lo suficientemente general como para que se puedan
obtener conclusiones de aplicacioacuten amplia (esto requiere que sea
simple)
Se deben tener en cuenta los datos experimentales (en particular
el valor de los paraacutemetros relevantes
Modificamos un modelo para el movimiento activo [Schweitzer Ebeling Tilch Phys Rev Lett 80 5044 (1998)]
75
Modelo el movimiento y la energiacutea
Hipoacutetesis
1 Nos interesa el movimiento soacutelo durante la corrida de manera
que consideraremos soacutelo desplazamientos unidimensionales
(luego combinaremos las corridas)
2 El ruido Browniano se desprecia
3 La potencia generada por los motores es dv
(experimentos 1)
76
1)(
tvdtEvdt
tdvm
tEtvdtcEq
dt
tdE
0
Ecuaciones baacutesicas
Tercera ley de Newton
Ecuacioacuten para la energiacutea almacenada E
nutrientes metabolismo motores
friccioacuten motores
77
Aproximacioacuten cuasiestaacutetica
Estimacioacuten Cambios importantes en la energiacutea
almacenada ocurren en un tiempo de horas
Observacioacuten Cambios importantes en la velocidad
bacteriana ocurren en fracciones
de segundo
La velocidad es una variable raacutepida
78
Aproximacioacuten cuasiestaacutetica
The energiacutea almacenada E(t) satisface la ecuacioacuten separada
12
tcEtEdq
dt
tdE
22
0
2
1
0
0E
tEvtvQ
La velocidad cuasiestaacutetica es
79
Movimiento en un medio sin nutrientes
Buscaremos el valor de que optimiza el proceso de
buacutesqueda en un medio oligotroacutefico
Meacutetodo estudiar cuaacuten lejos va la bacteria si q0 = 0
Importante 1 estaacute prohibido
porque () = () -1
implicariacutea un torque mecaacutenicamente imposible para pequentildeo
80
2
)2(22
2
12
2
2
21
0
)2(22
2
)(
c
deE
c
dtE
tc
Q
2
1
0
0
)()(
E
tEvtv
Q
Q
Solucioacuten analiacutetica
En la aproximacioacuten cuasiestaacutetica encontramos para todo 0 lt lt 2
Las predicciones de estos resultados se confirmaron mediante
simulaciones
81
Desplazamiento cuadraacutetico medio
Suponiendo una estrategia de corridas y vuelcos
la bacteria lleva a cabo una caminata al azar
Una medida del tamantildeo de la regioacuten que explora
estaacute dada por el desplazamiento cuadraacutetico medio
ltr2(t)gt
Suponiendo que la duracioacuten de la corrida
es constante (no hay sentildeales exteriores que
la alteren) pero permitiendo que la rapidez
baje con el tiempo tenemos
82
iexcl1 estaacute prohibido
Tamantildeo de la regioacuten explorada
(a) Fijo el radio a = 05 m (b) Fijo v0 = 150 ms
= 1 da siempre el radio maacuteximo
83
Volumen explorado
v0 = 150 ms
El volumen de la
regioacuten explorada
es maximizado
para
1
iexcliexclpero 1 es lo
que se observa
84
Longitud de la trayectoria
Longitud de la trayectoria ldquoestiradardquo para
a = 05 m y v0 = 150 ms
Sugiere que = 1 es oacuteptima independientemente de la estrategia
85
Estos resultados sugieren que la
independencia de con respecto a
que es observada en las bacterias
puede haber sido seleccionada por la
evolucioacuten de manera de maximizar
la buacutesqueda de nutrientes en el
oceacuteano
Conjetura
86
El movimiento bacteriano (y el de otros microorganismos) es
un tema interdisciplinario de notable intereacutes actual donde aparecen
continuamente nuevos resultados experimentales y se generan
nuevos modelos para describirlos
FIN
35 35
Estrategia bacteriana 4
hellipo a su fantasma
Locsei y Pedley (2009) usan
simulaciones para argumentar
que puede ser un efecto
hidrodinaacutemico pasivo
36
Movimiento bioloacutegico
En muchas circunstancias hay que describir movimientos que
tienen elementos aleatorios los que pueden ser de naturaleza
teacutermica o generados por procesos bioloacutegicos
Los fiacutesicos solemos trabajar con el movimiento molecular
los bioacutelogos pueden consideran el movimiento aleatorio de
elementos bioloacutegicos
Son ldquoproblemas de difusioacutenrdquo
37 37
de partiacuteculas en V a (t+dt) = de partiacuteculas en V a (t) +
+ [partiacuteculas que entran a V en dt] ndash [partiacuteculas que salen de V en dt]
+ [partiacuteculas creadas en V en dt] ndash [partiacuteculas aniquiladas en V en dt]
Consideremos flujo unidimensional
Ecuacioacuten de balance
Conservacioacuten de la materia
38 38
Conservacioacuten de la materia
J(xt) flujo [nuacutemero neto que cruza A por ut y ua]
c(xt) concentracioacuten [nuacutemero de partiacuteculas por uv en (xt)]
f(xt) densidad de fuentes [nuacutemero neto creado en (xt)]
c(xt+dt)Adx = c(xt)Adx + J(xt)Adt ndash J(x+dxt)Adt
+f(xt)Adxdt
Divido por Adxdt
[c(xt+dt) - c(xt)]dt = ndash[J(x+dxt) - J(xt)]dx + f(xt)
Ecuacioacuten de conservacioacuten
J c
39 39
En maacutes de una dimensioacuten
es un vector normal a la superficie cerrada S que apunta
hacia afuera S encierra al volumen V
es la corriente que atraviesa dS
Conservacioacuten de la materia
V
40 40
Conservacioacuten de la materia
Usando el teorema de Gauss
Como V es arbitrario
(divergencia)
Ecuacioacuten de conservacioacuten
41 41
El Flujo
Flujo advectivo
Flujo difusivo (Ley de Fick)
gradiente indica la direccioacuten
de maacutexima variacioacuten de c
D coeficiente de
difusioacuten
x
c(x)
v
c
difJ
difJ
42 42
Ecuacioacuten de difusioacuten
Reemplazando el flujo en la ecuacioacuten de conservacioacuten obtenemos
Si hay conservacioacuten de partiacuteculas (f = 0)
y no hay adveccioacuten (v = 0)
tenemos la ldquoecuacioacuten de difusioacutenrdquo
43 43
Ecuacioacuten de difusioacuten d = 1
Condiciones de contorno c(x1t) = c1(t) en x = x1
c(x2t) = c2(t) en x = x2
Alternativa
C de C sobre los flujos
en x = x1
en x = x2
Condicioacuten inicial c(x0) = c0(x)
Contorno impermeable
2
2
x
cD
t
c
2
2
x
cD
t
c
44 44
Solucioacuten elemental d =1
Se liberan M partiacuteculas en una regioacuten infinita que inicialmente
no contiene la substancia
CI c(x0) = Mx
CC Lim x c(xt) = 0 t lt
Conservacioacuten
45 45
En un x 0 la
concentracioacuten primero
aumenta y luego baja
Solucioacuten elemental d =1
46 46
Berg and Purcell 1977
Receptores sobre una esfera
Considere N receptores de radio s sobre una esfera de radio a
Calcule la corriente I total a los receptores
(I0 toda la superficie es absorbente)
s = 1 nm a = 5 m I = I02 para N = 15700
Solo 120000 de la superficie necesita estar
ocupada por receptores para tener I = I02
47 47
Ecuacioacuten logiacutestica
r paraacutemetro malthusiano
K capacidad de carga
Podemos usar el lado derecho como la fuente en la Ec de difusioacuten
48 48
Ecuacioacuten de Fisher- Kolmogorov
Velocidad del frente
Sus variaciones se usan para
estudiar crecimiento de caacutencer
y de colonias bacterianas
propagacioacuten de epidemias etc
49 49
Quimiotaxis
Supongamos que la concentracioacuten q(xt) del quimioatractante
variacutea con la posicioacuten
Hipoacutetesis 1 la respuesta quimiotaacutectica estaacute en la direccioacuten del
gradiente del quimioatractante
Hipoacutetesis 2 dicha respuesta es proporcional a la magnitud del
gradiente
El flujo quimiotaacutectico es
coeficiente quimiotaacutectico ( lt 0 para quimiorrepulsioacuten)
50
Quimiotaxis y bacterias
Un posible modelo de la evolucioacuten de una poblacioacuten bacteriana
que se alimenta de una distribucioacuten de nutrientes q
Modelo de Keller - Segel
g(cq) es la fuente neta de nutrientes y Dq su coeficiente de difusioacuten
qDqcgt
qDqcgt
51
Quimiotaxis y bacterias
Si la concentracioacuten de nutrientes se puede considerar independiente
del tiempo y no hay creacioacuten neta de bacterias nos quedamos con
Para quimiotaxis eficiente es mejor tener Dc chico y grande
de manera de maximizar el seguimiento del gradiente
quimiotaxis difusioacuten
52
Nutrientes y movimiento
52 Karp-Boss 1996
Nuacutemero de Peacuteclet
Pe = avD
Nuacutemero de Sherwood
Sh = QQ0
Q (Q0) absorcioacuten
con (sin) adveccioacuten
53
Berg y Purcell [Biophys J 20 193 (1977)] calcularon la absorcioacuten de moleacuteculas de coeficiente de difusioacuten D por una esfera de radio a que se mueve con v
02 cvcD
0)( arc
Calcule la corriente J
hacia la esfera
No hay ldquoefecto ballenardquo (R 10-5)
Nutrientes y movimiento
54 54
Nutrientes y movimiento
Berg and Purcell (Biophys J 1977)
encontraron que la absorcioacuten de
nutrientes por unidad de tiempo
estaba dada por
DavJvJ )(
y que la influencia de
v era pequentildea
(bien para E coli
avD = 003 )
55 55
Sin embargo
Observaciones posteriores indican que la absorcioacuten de nutrientes
puede aumentar sustancialmente como funcioacuten de la velocidad
relativa del fluido y de la bacteria [Logan amp Hunt Limnol Oceanogr
32 1034 (1987) Logan amp Kirchman Mar Biol 111 175 (1991)]
DavJvJ
Razones
Gran v (650 ms in Thiovulum majus
1 mms in Ovobacter Propellens)
Pequentildeo D (molecules with larger molecular weights in
marine environments)
Forma no esfeacuterica (flagelos cambian estructura del flujo)
Nutrientes y movimiento
56 56
Nutrientes y movimiento
Leucine
absorption as a
function of the
fluid motion
Logan and Kirchman
Marine Biol 111 175 (1991)
57 Langlois 2009
Nutrientes y movimiento
La introduccioacuten de un flagelo deforma las liacuteneas de corriente
58
Nutrientes y movimiento hellip cambiando la distribucioacuten de nutrientes
Pe =
10-2
102
1
L = 5a
59
Nutrientes y movimiento
hellipy aumentando la absorcioacuten de nutrientes
Pe = avD
Sh = QQ0
Q (Q0) absorcioacuten
con (sin) adveccioacuten
Langlois 2009
60
Rectificacioacuten
Galajda et al 2007
Estructuras microfabricadas pueden usarse para modificar la
distribucioacuten espacial de las bacterias
Las bacterias tienden a pegarse a la pared y a separarse soacutelo
cuando ocurre un tumbo (si usan estrategia 1)
61
Rectificacioacuten
Una serie de barreras de embudos actuacutea como una bomba que remueve
las bacterias de un extremo del sistema y los instala en el otro
Se usa E coli
Galajda et al 2007
62
Separacioacuten de microorganismos
Se distribuyen uniformemente poblaciones de bacterias no moacutetiles
(rojas ) y moacutetiles (verdes) y se observan las distribuciones luego de
80 minutos
63
Separacioacuten de bacterias en Coacuterdoba
Las bacterias que no
sufren tumbos se
rectifican maacutes raacutepido
Simulaciones I Berdakiacuten
V Marconi
64
Separacioacuten de bacterias en Coacuterdoba
Los experimentos indican que la salida del tumbo en E coli
estaacute sesgada hacia adelante hay persistencia
Se introdujo este elemento en la simulacioacuten
Desplazamiento cuadraacutetico
medio sin barreras
65
Separacioacuten de bacterias en Coacuterdoba
Galajda ciacuterculos azules
Buen ajuste gracias a la inclusioacuten
de la persistencia en la simulacioacuten
Rectificacioacuten r una barrera
66
Micromaacutequinas
La asimetriacutea puede
usarse para
construir micromaacutequinas
que extraigan trabajo de
las bacterias (Bacilus subtilis)
Sokolov et al 2010
67
Otros microorganismos
iquestQueacute pasa con bacterias que usan otras estrategias de quimiotaxis
Probar con vibrio alginolyticus (que tiene el ldquoflickrdquo)
A hacerse en Lovaina
iquestQueacute pasa con los espermatozoides
Experimentos tienden a alinearse con la pared
Rectificacioacuten se estudia en CeBiCeM en la UNC
(Guidobaldi Giojalas) Poacutester de Ivaacuten Berdakiacuten
68 68 68 68
Torque medido E coli
Escherichia coli
impulsado por H+
(poliflagelar) Chen and Berg
Biophys J 78 1036
(2000)
69
Torque medido otras bacterias
Vibrio alginolyticus
impulsado por Na+
(un motor) Y Sowa et al JMolBiol 27
1043 (2003)
Caulobacter crescentus
impulsado por H+
(un motor) Li amp Tang Biophys
J 91 2726 (2006)
70
Torque medido
La forma de la curva es general para
las bacteria moacutetiles
Li amp Tang Biophys
J 91 2726 (2006)
71 71
Potencia
=
(excepto a muy altos)
Velocidad de nado v
v (Magariyama et al Li and Tang)
(v) v
iquestPor queacute
iquestQueacute nos dicen los experimentos
72
El ambiente en el oceacuteano
Azam and Long Nature 414 6863 (2001)
Nieve marina formada por partiacuteculas
orgaacutenicas con altas concentraciones de
nutrientes
La raacutepida dispersioacuten de los nutrientes
requiere altas velocidades bacterianas y
la capacidad de explorar voluacutemenes
grandes
73
Las bacterias evolucionaron en los oceacuteanos que
son ambientes oligotroacuteficos que contienen
regiones localizadas con altas concentraciones de
nutrientes
iquestCuaacuten lejos pueden nadar las bacterias de oasis a
oasis en su buacutesqueda de comida
Evolucioacuten
74
Modelo el movimiento y la energiacutea
Idea construir un modelo que relacione la energiacutea y el
movimiento
Debe ser lo suficientemente general como para que se puedan
obtener conclusiones de aplicacioacuten amplia (esto requiere que sea
simple)
Se deben tener en cuenta los datos experimentales (en particular
el valor de los paraacutemetros relevantes
Modificamos un modelo para el movimiento activo [Schweitzer Ebeling Tilch Phys Rev Lett 80 5044 (1998)]
75
Modelo el movimiento y la energiacutea
Hipoacutetesis
1 Nos interesa el movimiento soacutelo durante la corrida de manera
que consideraremos soacutelo desplazamientos unidimensionales
(luego combinaremos las corridas)
2 El ruido Browniano se desprecia
3 La potencia generada por los motores es dv
(experimentos 1)
76
1)(
tvdtEvdt
tdvm
tEtvdtcEq
dt
tdE
0
Ecuaciones baacutesicas
Tercera ley de Newton
Ecuacioacuten para la energiacutea almacenada E
nutrientes metabolismo motores
friccioacuten motores
77
Aproximacioacuten cuasiestaacutetica
Estimacioacuten Cambios importantes en la energiacutea
almacenada ocurren en un tiempo de horas
Observacioacuten Cambios importantes en la velocidad
bacteriana ocurren en fracciones
de segundo
La velocidad es una variable raacutepida
78
Aproximacioacuten cuasiestaacutetica
The energiacutea almacenada E(t) satisface la ecuacioacuten separada
12
tcEtEdq
dt
tdE
22
0
2
1
0
0E
tEvtvQ
La velocidad cuasiestaacutetica es
79
Movimiento en un medio sin nutrientes
Buscaremos el valor de que optimiza el proceso de
buacutesqueda en un medio oligotroacutefico
Meacutetodo estudiar cuaacuten lejos va la bacteria si q0 = 0
Importante 1 estaacute prohibido
porque () = () -1
implicariacutea un torque mecaacutenicamente imposible para pequentildeo
80
2
)2(22
2
12
2
2
21
0
)2(22
2
)(
c
deE
c
dtE
tc
Q
2
1
0
0
)()(
E
tEvtv
Q
Q
Solucioacuten analiacutetica
En la aproximacioacuten cuasiestaacutetica encontramos para todo 0 lt lt 2
Las predicciones de estos resultados se confirmaron mediante
simulaciones
81
Desplazamiento cuadraacutetico medio
Suponiendo una estrategia de corridas y vuelcos
la bacteria lleva a cabo una caminata al azar
Una medida del tamantildeo de la regioacuten que explora
estaacute dada por el desplazamiento cuadraacutetico medio
ltr2(t)gt
Suponiendo que la duracioacuten de la corrida
es constante (no hay sentildeales exteriores que
la alteren) pero permitiendo que la rapidez
baje con el tiempo tenemos
82
iexcl1 estaacute prohibido
Tamantildeo de la regioacuten explorada
(a) Fijo el radio a = 05 m (b) Fijo v0 = 150 ms
= 1 da siempre el radio maacuteximo
83
Volumen explorado
v0 = 150 ms
El volumen de la
regioacuten explorada
es maximizado
para
1
iexcliexclpero 1 es lo
que se observa
84
Longitud de la trayectoria
Longitud de la trayectoria ldquoestiradardquo para
a = 05 m y v0 = 150 ms
Sugiere que = 1 es oacuteptima independientemente de la estrategia
85
Estos resultados sugieren que la
independencia de con respecto a
que es observada en las bacterias
puede haber sido seleccionada por la
evolucioacuten de manera de maximizar
la buacutesqueda de nutrientes en el
oceacuteano
Conjetura
86
El movimiento bacteriano (y el de otros microorganismos) es
un tema interdisciplinario de notable intereacutes actual donde aparecen
continuamente nuevos resultados experimentales y se generan
nuevos modelos para describirlos
FIN
36
Movimiento bioloacutegico
En muchas circunstancias hay que describir movimientos que
tienen elementos aleatorios los que pueden ser de naturaleza
teacutermica o generados por procesos bioloacutegicos
Los fiacutesicos solemos trabajar con el movimiento molecular
los bioacutelogos pueden consideran el movimiento aleatorio de
elementos bioloacutegicos
Son ldquoproblemas de difusioacutenrdquo
37 37
de partiacuteculas en V a (t+dt) = de partiacuteculas en V a (t) +
+ [partiacuteculas que entran a V en dt] ndash [partiacuteculas que salen de V en dt]
+ [partiacuteculas creadas en V en dt] ndash [partiacuteculas aniquiladas en V en dt]
Consideremos flujo unidimensional
Ecuacioacuten de balance
Conservacioacuten de la materia
38 38
Conservacioacuten de la materia
J(xt) flujo [nuacutemero neto que cruza A por ut y ua]
c(xt) concentracioacuten [nuacutemero de partiacuteculas por uv en (xt)]
f(xt) densidad de fuentes [nuacutemero neto creado en (xt)]
c(xt+dt)Adx = c(xt)Adx + J(xt)Adt ndash J(x+dxt)Adt
+f(xt)Adxdt
Divido por Adxdt
[c(xt+dt) - c(xt)]dt = ndash[J(x+dxt) - J(xt)]dx + f(xt)
Ecuacioacuten de conservacioacuten
J c
39 39
En maacutes de una dimensioacuten
es un vector normal a la superficie cerrada S que apunta
hacia afuera S encierra al volumen V
es la corriente que atraviesa dS
Conservacioacuten de la materia
V
40 40
Conservacioacuten de la materia
Usando el teorema de Gauss
Como V es arbitrario
(divergencia)
Ecuacioacuten de conservacioacuten
41 41
El Flujo
Flujo advectivo
Flujo difusivo (Ley de Fick)
gradiente indica la direccioacuten
de maacutexima variacioacuten de c
D coeficiente de
difusioacuten
x
c(x)
v
c
difJ
difJ
42 42
Ecuacioacuten de difusioacuten
Reemplazando el flujo en la ecuacioacuten de conservacioacuten obtenemos
Si hay conservacioacuten de partiacuteculas (f = 0)
y no hay adveccioacuten (v = 0)
tenemos la ldquoecuacioacuten de difusioacutenrdquo
43 43
Ecuacioacuten de difusioacuten d = 1
Condiciones de contorno c(x1t) = c1(t) en x = x1
c(x2t) = c2(t) en x = x2
Alternativa
C de C sobre los flujos
en x = x1
en x = x2
Condicioacuten inicial c(x0) = c0(x)
Contorno impermeable
2
2
x
cD
t
c
2
2
x
cD
t
c
44 44
Solucioacuten elemental d =1
Se liberan M partiacuteculas en una regioacuten infinita que inicialmente
no contiene la substancia
CI c(x0) = Mx
CC Lim x c(xt) = 0 t lt
Conservacioacuten
45 45
En un x 0 la
concentracioacuten primero
aumenta y luego baja
Solucioacuten elemental d =1
46 46
Berg and Purcell 1977
Receptores sobre una esfera
Considere N receptores de radio s sobre una esfera de radio a
Calcule la corriente I total a los receptores
(I0 toda la superficie es absorbente)
s = 1 nm a = 5 m I = I02 para N = 15700
Solo 120000 de la superficie necesita estar
ocupada por receptores para tener I = I02
47 47
Ecuacioacuten logiacutestica
r paraacutemetro malthusiano
K capacidad de carga
Podemos usar el lado derecho como la fuente en la Ec de difusioacuten
48 48
Ecuacioacuten de Fisher- Kolmogorov
Velocidad del frente
Sus variaciones se usan para
estudiar crecimiento de caacutencer
y de colonias bacterianas
propagacioacuten de epidemias etc
49 49
Quimiotaxis
Supongamos que la concentracioacuten q(xt) del quimioatractante
variacutea con la posicioacuten
Hipoacutetesis 1 la respuesta quimiotaacutectica estaacute en la direccioacuten del
gradiente del quimioatractante
Hipoacutetesis 2 dicha respuesta es proporcional a la magnitud del
gradiente
El flujo quimiotaacutectico es
coeficiente quimiotaacutectico ( lt 0 para quimiorrepulsioacuten)
50
Quimiotaxis y bacterias
Un posible modelo de la evolucioacuten de una poblacioacuten bacteriana
que se alimenta de una distribucioacuten de nutrientes q
Modelo de Keller - Segel
g(cq) es la fuente neta de nutrientes y Dq su coeficiente de difusioacuten
qDqcgt
qDqcgt
51
Quimiotaxis y bacterias
Si la concentracioacuten de nutrientes se puede considerar independiente
del tiempo y no hay creacioacuten neta de bacterias nos quedamos con
Para quimiotaxis eficiente es mejor tener Dc chico y grande
de manera de maximizar el seguimiento del gradiente
quimiotaxis difusioacuten
52
Nutrientes y movimiento
52 Karp-Boss 1996
Nuacutemero de Peacuteclet
Pe = avD
Nuacutemero de Sherwood
Sh = QQ0
Q (Q0) absorcioacuten
con (sin) adveccioacuten
53
Berg y Purcell [Biophys J 20 193 (1977)] calcularon la absorcioacuten de moleacuteculas de coeficiente de difusioacuten D por una esfera de radio a que se mueve con v
02 cvcD
0)( arc
Calcule la corriente J
hacia la esfera
No hay ldquoefecto ballenardquo (R 10-5)
Nutrientes y movimiento
54 54
Nutrientes y movimiento
Berg and Purcell (Biophys J 1977)
encontraron que la absorcioacuten de
nutrientes por unidad de tiempo
estaba dada por
DavJvJ )(
y que la influencia de
v era pequentildea
(bien para E coli
avD = 003 )
55 55
Sin embargo
Observaciones posteriores indican que la absorcioacuten de nutrientes
puede aumentar sustancialmente como funcioacuten de la velocidad
relativa del fluido y de la bacteria [Logan amp Hunt Limnol Oceanogr
32 1034 (1987) Logan amp Kirchman Mar Biol 111 175 (1991)]
DavJvJ
Razones
Gran v (650 ms in Thiovulum majus
1 mms in Ovobacter Propellens)
Pequentildeo D (molecules with larger molecular weights in
marine environments)
Forma no esfeacuterica (flagelos cambian estructura del flujo)
Nutrientes y movimiento
56 56
Nutrientes y movimiento
Leucine
absorption as a
function of the
fluid motion
Logan and Kirchman
Marine Biol 111 175 (1991)
57 Langlois 2009
Nutrientes y movimiento
La introduccioacuten de un flagelo deforma las liacuteneas de corriente
58
Nutrientes y movimiento hellip cambiando la distribucioacuten de nutrientes
Pe =
10-2
102
1
L = 5a
59
Nutrientes y movimiento
hellipy aumentando la absorcioacuten de nutrientes
Pe = avD
Sh = QQ0
Q (Q0) absorcioacuten
con (sin) adveccioacuten
Langlois 2009
60
Rectificacioacuten
Galajda et al 2007
Estructuras microfabricadas pueden usarse para modificar la
distribucioacuten espacial de las bacterias
Las bacterias tienden a pegarse a la pared y a separarse soacutelo
cuando ocurre un tumbo (si usan estrategia 1)
61
Rectificacioacuten
Una serie de barreras de embudos actuacutea como una bomba que remueve
las bacterias de un extremo del sistema y los instala en el otro
Se usa E coli
Galajda et al 2007
62
Separacioacuten de microorganismos
Se distribuyen uniformemente poblaciones de bacterias no moacutetiles
(rojas ) y moacutetiles (verdes) y se observan las distribuciones luego de
80 minutos
63
Separacioacuten de bacterias en Coacuterdoba
Las bacterias que no
sufren tumbos se
rectifican maacutes raacutepido
Simulaciones I Berdakiacuten
V Marconi
64
Separacioacuten de bacterias en Coacuterdoba
Los experimentos indican que la salida del tumbo en E coli
estaacute sesgada hacia adelante hay persistencia
Se introdujo este elemento en la simulacioacuten
Desplazamiento cuadraacutetico
medio sin barreras
65
Separacioacuten de bacterias en Coacuterdoba
Galajda ciacuterculos azules
Buen ajuste gracias a la inclusioacuten
de la persistencia en la simulacioacuten
Rectificacioacuten r una barrera
66
Micromaacutequinas
La asimetriacutea puede
usarse para
construir micromaacutequinas
que extraigan trabajo de
las bacterias (Bacilus subtilis)
Sokolov et al 2010
67
Otros microorganismos
iquestQueacute pasa con bacterias que usan otras estrategias de quimiotaxis
Probar con vibrio alginolyticus (que tiene el ldquoflickrdquo)
A hacerse en Lovaina
iquestQueacute pasa con los espermatozoides
Experimentos tienden a alinearse con la pared
Rectificacioacuten se estudia en CeBiCeM en la UNC
(Guidobaldi Giojalas) Poacutester de Ivaacuten Berdakiacuten
68 68 68 68
Torque medido E coli
Escherichia coli
impulsado por H+
(poliflagelar) Chen and Berg
Biophys J 78 1036
(2000)
69
Torque medido otras bacterias
Vibrio alginolyticus
impulsado por Na+
(un motor) Y Sowa et al JMolBiol 27
1043 (2003)
Caulobacter crescentus
impulsado por H+
(un motor) Li amp Tang Biophys
J 91 2726 (2006)
70
Torque medido
La forma de la curva es general para
las bacteria moacutetiles
Li amp Tang Biophys
J 91 2726 (2006)
71 71
Potencia
=
(excepto a muy altos)
Velocidad de nado v
v (Magariyama et al Li and Tang)
(v) v
iquestPor queacute
iquestQueacute nos dicen los experimentos
72
El ambiente en el oceacuteano
Azam and Long Nature 414 6863 (2001)
Nieve marina formada por partiacuteculas
orgaacutenicas con altas concentraciones de
nutrientes
La raacutepida dispersioacuten de los nutrientes
requiere altas velocidades bacterianas y
la capacidad de explorar voluacutemenes
grandes
73
Las bacterias evolucionaron en los oceacuteanos que
son ambientes oligotroacuteficos que contienen
regiones localizadas con altas concentraciones de
nutrientes
iquestCuaacuten lejos pueden nadar las bacterias de oasis a
oasis en su buacutesqueda de comida
Evolucioacuten
74
Modelo el movimiento y la energiacutea
Idea construir un modelo que relacione la energiacutea y el
movimiento
Debe ser lo suficientemente general como para que se puedan
obtener conclusiones de aplicacioacuten amplia (esto requiere que sea
simple)
Se deben tener en cuenta los datos experimentales (en particular
el valor de los paraacutemetros relevantes
Modificamos un modelo para el movimiento activo [Schweitzer Ebeling Tilch Phys Rev Lett 80 5044 (1998)]
75
Modelo el movimiento y la energiacutea
Hipoacutetesis
1 Nos interesa el movimiento soacutelo durante la corrida de manera
que consideraremos soacutelo desplazamientos unidimensionales
(luego combinaremos las corridas)
2 El ruido Browniano se desprecia
3 La potencia generada por los motores es dv
(experimentos 1)
76
1)(
tvdtEvdt
tdvm
tEtvdtcEq
dt
tdE
0
Ecuaciones baacutesicas
Tercera ley de Newton
Ecuacioacuten para la energiacutea almacenada E
nutrientes metabolismo motores
friccioacuten motores
77
Aproximacioacuten cuasiestaacutetica
Estimacioacuten Cambios importantes en la energiacutea
almacenada ocurren en un tiempo de horas
Observacioacuten Cambios importantes en la velocidad
bacteriana ocurren en fracciones
de segundo
La velocidad es una variable raacutepida
78
Aproximacioacuten cuasiestaacutetica
The energiacutea almacenada E(t) satisface la ecuacioacuten separada
12
tcEtEdq
dt
tdE
22
0
2
1
0
0E
tEvtvQ
La velocidad cuasiestaacutetica es
79
Movimiento en un medio sin nutrientes
Buscaremos el valor de que optimiza el proceso de
buacutesqueda en un medio oligotroacutefico
Meacutetodo estudiar cuaacuten lejos va la bacteria si q0 = 0
Importante 1 estaacute prohibido
porque () = () -1
implicariacutea un torque mecaacutenicamente imposible para pequentildeo
80
2
)2(22
2
12
2
2
21
0
)2(22
2
)(
c
deE
c
dtE
tc
Q
2
1
0
0
)()(
E
tEvtv
Q
Q
Solucioacuten analiacutetica
En la aproximacioacuten cuasiestaacutetica encontramos para todo 0 lt lt 2
Las predicciones de estos resultados se confirmaron mediante
simulaciones
81
Desplazamiento cuadraacutetico medio
Suponiendo una estrategia de corridas y vuelcos
la bacteria lleva a cabo una caminata al azar
Una medida del tamantildeo de la regioacuten que explora
estaacute dada por el desplazamiento cuadraacutetico medio
ltr2(t)gt
Suponiendo que la duracioacuten de la corrida
es constante (no hay sentildeales exteriores que
la alteren) pero permitiendo que la rapidez
baje con el tiempo tenemos
82
iexcl1 estaacute prohibido
Tamantildeo de la regioacuten explorada
(a) Fijo el radio a = 05 m (b) Fijo v0 = 150 ms
= 1 da siempre el radio maacuteximo
83
Volumen explorado
v0 = 150 ms
El volumen de la
regioacuten explorada
es maximizado
para
1
iexcliexclpero 1 es lo
que se observa
84
Longitud de la trayectoria
Longitud de la trayectoria ldquoestiradardquo para
a = 05 m y v0 = 150 ms
Sugiere que = 1 es oacuteptima independientemente de la estrategia
85
Estos resultados sugieren que la
independencia de con respecto a
que es observada en las bacterias
puede haber sido seleccionada por la
evolucioacuten de manera de maximizar
la buacutesqueda de nutrientes en el
oceacuteano
Conjetura
86
El movimiento bacteriano (y el de otros microorganismos) es
un tema interdisciplinario de notable intereacutes actual donde aparecen
continuamente nuevos resultados experimentales y se generan
nuevos modelos para describirlos
FIN
37 37
de partiacuteculas en V a (t+dt) = de partiacuteculas en V a (t) +
+ [partiacuteculas que entran a V en dt] ndash [partiacuteculas que salen de V en dt]
+ [partiacuteculas creadas en V en dt] ndash [partiacuteculas aniquiladas en V en dt]
Consideremos flujo unidimensional
Ecuacioacuten de balance
Conservacioacuten de la materia
38 38
Conservacioacuten de la materia
J(xt) flujo [nuacutemero neto que cruza A por ut y ua]
c(xt) concentracioacuten [nuacutemero de partiacuteculas por uv en (xt)]
f(xt) densidad de fuentes [nuacutemero neto creado en (xt)]
c(xt+dt)Adx = c(xt)Adx + J(xt)Adt ndash J(x+dxt)Adt
+f(xt)Adxdt
Divido por Adxdt
[c(xt+dt) - c(xt)]dt = ndash[J(x+dxt) - J(xt)]dx + f(xt)
Ecuacioacuten de conservacioacuten
J c
39 39
En maacutes de una dimensioacuten
es un vector normal a la superficie cerrada S que apunta
hacia afuera S encierra al volumen V
es la corriente que atraviesa dS
Conservacioacuten de la materia
V
40 40
Conservacioacuten de la materia
Usando el teorema de Gauss
Como V es arbitrario
(divergencia)
Ecuacioacuten de conservacioacuten
41 41
El Flujo
Flujo advectivo
Flujo difusivo (Ley de Fick)
gradiente indica la direccioacuten
de maacutexima variacioacuten de c
D coeficiente de
difusioacuten
x
c(x)
v
c
difJ
difJ
42 42
Ecuacioacuten de difusioacuten
Reemplazando el flujo en la ecuacioacuten de conservacioacuten obtenemos
Si hay conservacioacuten de partiacuteculas (f = 0)
y no hay adveccioacuten (v = 0)
tenemos la ldquoecuacioacuten de difusioacutenrdquo
43 43
Ecuacioacuten de difusioacuten d = 1
Condiciones de contorno c(x1t) = c1(t) en x = x1
c(x2t) = c2(t) en x = x2
Alternativa
C de C sobre los flujos
en x = x1
en x = x2
Condicioacuten inicial c(x0) = c0(x)
Contorno impermeable
2
2
x
cD
t
c
2
2
x
cD
t
c
44 44
Solucioacuten elemental d =1
Se liberan M partiacuteculas en una regioacuten infinita que inicialmente
no contiene la substancia
CI c(x0) = Mx
CC Lim x c(xt) = 0 t lt
Conservacioacuten
45 45
En un x 0 la
concentracioacuten primero
aumenta y luego baja
Solucioacuten elemental d =1
46 46
Berg and Purcell 1977
Receptores sobre una esfera
Considere N receptores de radio s sobre una esfera de radio a
Calcule la corriente I total a los receptores
(I0 toda la superficie es absorbente)
s = 1 nm a = 5 m I = I02 para N = 15700
Solo 120000 de la superficie necesita estar
ocupada por receptores para tener I = I02
47 47
Ecuacioacuten logiacutestica
r paraacutemetro malthusiano
K capacidad de carga
Podemos usar el lado derecho como la fuente en la Ec de difusioacuten
48 48
Ecuacioacuten de Fisher- Kolmogorov
Velocidad del frente
Sus variaciones se usan para
estudiar crecimiento de caacutencer
y de colonias bacterianas
propagacioacuten de epidemias etc
49 49
Quimiotaxis
Supongamos que la concentracioacuten q(xt) del quimioatractante
variacutea con la posicioacuten
Hipoacutetesis 1 la respuesta quimiotaacutectica estaacute en la direccioacuten del
gradiente del quimioatractante
Hipoacutetesis 2 dicha respuesta es proporcional a la magnitud del
gradiente
El flujo quimiotaacutectico es
coeficiente quimiotaacutectico ( lt 0 para quimiorrepulsioacuten)
50
Quimiotaxis y bacterias
Un posible modelo de la evolucioacuten de una poblacioacuten bacteriana
que se alimenta de una distribucioacuten de nutrientes q
Modelo de Keller - Segel
g(cq) es la fuente neta de nutrientes y Dq su coeficiente de difusioacuten
qDqcgt
qDqcgt
51
Quimiotaxis y bacterias
Si la concentracioacuten de nutrientes se puede considerar independiente
del tiempo y no hay creacioacuten neta de bacterias nos quedamos con
Para quimiotaxis eficiente es mejor tener Dc chico y grande
de manera de maximizar el seguimiento del gradiente
quimiotaxis difusioacuten
52
Nutrientes y movimiento
52 Karp-Boss 1996
Nuacutemero de Peacuteclet
Pe = avD
Nuacutemero de Sherwood
Sh = QQ0
Q (Q0) absorcioacuten
con (sin) adveccioacuten
53
Berg y Purcell [Biophys J 20 193 (1977)] calcularon la absorcioacuten de moleacuteculas de coeficiente de difusioacuten D por una esfera de radio a que se mueve con v
02 cvcD
0)( arc
Calcule la corriente J
hacia la esfera
No hay ldquoefecto ballenardquo (R 10-5)
Nutrientes y movimiento
54 54
Nutrientes y movimiento
Berg and Purcell (Biophys J 1977)
encontraron que la absorcioacuten de
nutrientes por unidad de tiempo
estaba dada por
DavJvJ )(
y que la influencia de
v era pequentildea
(bien para E coli
avD = 003 )
55 55
Sin embargo
Observaciones posteriores indican que la absorcioacuten de nutrientes
puede aumentar sustancialmente como funcioacuten de la velocidad
relativa del fluido y de la bacteria [Logan amp Hunt Limnol Oceanogr
32 1034 (1987) Logan amp Kirchman Mar Biol 111 175 (1991)]
DavJvJ
Razones
Gran v (650 ms in Thiovulum majus
1 mms in Ovobacter Propellens)
Pequentildeo D (molecules with larger molecular weights in
marine environments)
Forma no esfeacuterica (flagelos cambian estructura del flujo)
Nutrientes y movimiento
56 56
Nutrientes y movimiento
Leucine
absorption as a
function of the
fluid motion
Logan and Kirchman
Marine Biol 111 175 (1991)
57 Langlois 2009
Nutrientes y movimiento
La introduccioacuten de un flagelo deforma las liacuteneas de corriente
58
Nutrientes y movimiento hellip cambiando la distribucioacuten de nutrientes
Pe =
10-2
102
1
L = 5a
59
Nutrientes y movimiento
hellipy aumentando la absorcioacuten de nutrientes
Pe = avD
Sh = QQ0
Q (Q0) absorcioacuten
con (sin) adveccioacuten
Langlois 2009
60
Rectificacioacuten
Galajda et al 2007
Estructuras microfabricadas pueden usarse para modificar la
distribucioacuten espacial de las bacterias
Las bacterias tienden a pegarse a la pared y a separarse soacutelo
cuando ocurre un tumbo (si usan estrategia 1)
61
Rectificacioacuten
Una serie de barreras de embudos actuacutea como una bomba que remueve
las bacterias de un extremo del sistema y los instala en el otro
Se usa E coli
Galajda et al 2007
62
Separacioacuten de microorganismos
Se distribuyen uniformemente poblaciones de bacterias no moacutetiles
(rojas ) y moacutetiles (verdes) y se observan las distribuciones luego de
80 minutos
63
Separacioacuten de bacterias en Coacuterdoba
Las bacterias que no
sufren tumbos se
rectifican maacutes raacutepido
Simulaciones I Berdakiacuten
V Marconi
64
Separacioacuten de bacterias en Coacuterdoba
Los experimentos indican que la salida del tumbo en E coli
estaacute sesgada hacia adelante hay persistencia
Se introdujo este elemento en la simulacioacuten
Desplazamiento cuadraacutetico
medio sin barreras
65
Separacioacuten de bacterias en Coacuterdoba
Galajda ciacuterculos azules
Buen ajuste gracias a la inclusioacuten
de la persistencia en la simulacioacuten
Rectificacioacuten r una barrera
66
Micromaacutequinas
La asimetriacutea puede
usarse para
construir micromaacutequinas
que extraigan trabajo de
las bacterias (Bacilus subtilis)
Sokolov et al 2010
67
Otros microorganismos
iquestQueacute pasa con bacterias que usan otras estrategias de quimiotaxis
Probar con vibrio alginolyticus (que tiene el ldquoflickrdquo)
A hacerse en Lovaina
iquestQueacute pasa con los espermatozoides
Experimentos tienden a alinearse con la pared
Rectificacioacuten se estudia en CeBiCeM en la UNC
(Guidobaldi Giojalas) Poacutester de Ivaacuten Berdakiacuten
68 68 68 68
Torque medido E coli
Escherichia coli
impulsado por H+
(poliflagelar) Chen and Berg
Biophys J 78 1036
(2000)
69
Torque medido otras bacterias
Vibrio alginolyticus
impulsado por Na+
(un motor) Y Sowa et al JMolBiol 27
1043 (2003)
Caulobacter crescentus
impulsado por H+
(un motor) Li amp Tang Biophys
J 91 2726 (2006)
70
Torque medido
La forma de la curva es general para
las bacteria moacutetiles
Li amp Tang Biophys
J 91 2726 (2006)
71 71
Potencia
=
(excepto a muy altos)
Velocidad de nado v
v (Magariyama et al Li and Tang)
(v) v
iquestPor queacute
iquestQueacute nos dicen los experimentos
72
El ambiente en el oceacuteano
Azam and Long Nature 414 6863 (2001)
Nieve marina formada por partiacuteculas
orgaacutenicas con altas concentraciones de
nutrientes
La raacutepida dispersioacuten de los nutrientes
requiere altas velocidades bacterianas y
la capacidad de explorar voluacutemenes
grandes
73
Las bacterias evolucionaron en los oceacuteanos que
son ambientes oligotroacuteficos que contienen
regiones localizadas con altas concentraciones de
nutrientes
iquestCuaacuten lejos pueden nadar las bacterias de oasis a
oasis en su buacutesqueda de comida
Evolucioacuten
74
Modelo el movimiento y la energiacutea
Idea construir un modelo que relacione la energiacutea y el
movimiento
Debe ser lo suficientemente general como para que se puedan
obtener conclusiones de aplicacioacuten amplia (esto requiere que sea
simple)
Se deben tener en cuenta los datos experimentales (en particular
el valor de los paraacutemetros relevantes
Modificamos un modelo para el movimiento activo [Schweitzer Ebeling Tilch Phys Rev Lett 80 5044 (1998)]
75
Modelo el movimiento y la energiacutea
Hipoacutetesis
1 Nos interesa el movimiento soacutelo durante la corrida de manera
que consideraremos soacutelo desplazamientos unidimensionales
(luego combinaremos las corridas)
2 El ruido Browniano se desprecia
3 La potencia generada por los motores es dv
(experimentos 1)
76
1)(
tvdtEvdt
tdvm
tEtvdtcEq
dt
tdE
0
Ecuaciones baacutesicas
Tercera ley de Newton
Ecuacioacuten para la energiacutea almacenada E
nutrientes metabolismo motores
friccioacuten motores
77
Aproximacioacuten cuasiestaacutetica
Estimacioacuten Cambios importantes en la energiacutea
almacenada ocurren en un tiempo de horas
Observacioacuten Cambios importantes en la velocidad
bacteriana ocurren en fracciones
de segundo
La velocidad es una variable raacutepida
78
Aproximacioacuten cuasiestaacutetica
The energiacutea almacenada E(t) satisface la ecuacioacuten separada
12
tcEtEdq
dt
tdE
22
0
2
1
0
0E
tEvtvQ
La velocidad cuasiestaacutetica es
79
Movimiento en un medio sin nutrientes
Buscaremos el valor de que optimiza el proceso de
buacutesqueda en un medio oligotroacutefico
Meacutetodo estudiar cuaacuten lejos va la bacteria si q0 = 0
Importante 1 estaacute prohibido
porque () = () -1
implicariacutea un torque mecaacutenicamente imposible para pequentildeo
80
2
)2(22
2
12
2
2
21
0
)2(22
2
)(
c
deE
c
dtE
tc
Q
2
1
0
0
)()(
E
tEvtv
Q
Q
Solucioacuten analiacutetica
En la aproximacioacuten cuasiestaacutetica encontramos para todo 0 lt lt 2
Las predicciones de estos resultados se confirmaron mediante
simulaciones
81
Desplazamiento cuadraacutetico medio
Suponiendo una estrategia de corridas y vuelcos
la bacteria lleva a cabo una caminata al azar
Una medida del tamantildeo de la regioacuten que explora
estaacute dada por el desplazamiento cuadraacutetico medio
ltr2(t)gt
Suponiendo que la duracioacuten de la corrida
es constante (no hay sentildeales exteriores que
la alteren) pero permitiendo que la rapidez
baje con el tiempo tenemos
82
iexcl1 estaacute prohibido
Tamantildeo de la regioacuten explorada
(a) Fijo el radio a = 05 m (b) Fijo v0 = 150 ms
= 1 da siempre el radio maacuteximo
83
Volumen explorado
v0 = 150 ms
El volumen de la
regioacuten explorada
es maximizado
para
1
iexcliexclpero 1 es lo
que se observa
84
Longitud de la trayectoria
Longitud de la trayectoria ldquoestiradardquo para
a = 05 m y v0 = 150 ms
Sugiere que = 1 es oacuteptima independientemente de la estrategia
85
Estos resultados sugieren que la
independencia de con respecto a
que es observada en las bacterias
puede haber sido seleccionada por la
evolucioacuten de manera de maximizar
la buacutesqueda de nutrientes en el
oceacuteano
Conjetura
86
El movimiento bacteriano (y el de otros microorganismos) es
un tema interdisciplinario de notable intereacutes actual donde aparecen
continuamente nuevos resultados experimentales y se generan
nuevos modelos para describirlos
FIN
38 38
Conservacioacuten de la materia
J(xt) flujo [nuacutemero neto que cruza A por ut y ua]
c(xt) concentracioacuten [nuacutemero de partiacuteculas por uv en (xt)]
f(xt) densidad de fuentes [nuacutemero neto creado en (xt)]
c(xt+dt)Adx = c(xt)Adx + J(xt)Adt ndash J(x+dxt)Adt
+f(xt)Adxdt
Divido por Adxdt
[c(xt+dt) - c(xt)]dt = ndash[J(x+dxt) - J(xt)]dx + f(xt)
Ecuacioacuten de conservacioacuten
J c
39 39
En maacutes de una dimensioacuten
es un vector normal a la superficie cerrada S que apunta
hacia afuera S encierra al volumen V
es la corriente que atraviesa dS
Conservacioacuten de la materia
V
40 40
Conservacioacuten de la materia
Usando el teorema de Gauss
Como V es arbitrario
(divergencia)
Ecuacioacuten de conservacioacuten
41 41
El Flujo
Flujo advectivo
Flujo difusivo (Ley de Fick)
gradiente indica la direccioacuten
de maacutexima variacioacuten de c
D coeficiente de
difusioacuten
x
c(x)
v
c
difJ
difJ
42 42
Ecuacioacuten de difusioacuten
Reemplazando el flujo en la ecuacioacuten de conservacioacuten obtenemos
Si hay conservacioacuten de partiacuteculas (f = 0)
y no hay adveccioacuten (v = 0)
tenemos la ldquoecuacioacuten de difusioacutenrdquo
43 43
Ecuacioacuten de difusioacuten d = 1
Condiciones de contorno c(x1t) = c1(t) en x = x1
c(x2t) = c2(t) en x = x2
Alternativa
C de C sobre los flujos
en x = x1
en x = x2
Condicioacuten inicial c(x0) = c0(x)
Contorno impermeable
2
2
x
cD
t
c
2
2
x
cD
t
c
44 44
Solucioacuten elemental d =1
Se liberan M partiacuteculas en una regioacuten infinita que inicialmente
no contiene la substancia
CI c(x0) = Mx
CC Lim x c(xt) = 0 t lt
Conservacioacuten
45 45
En un x 0 la
concentracioacuten primero
aumenta y luego baja
Solucioacuten elemental d =1
46 46
Berg and Purcell 1977
Receptores sobre una esfera
Considere N receptores de radio s sobre una esfera de radio a
Calcule la corriente I total a los receptores
(I0 toda la superficie es absorbente)
s = 1 nm a = 5 m I = I02 para N = 15700
Solo 120000 de la superficie necesita estar
ocupada por receptores para tener I = I02
47 47
Ecuacioacuten logiacutestica
r paraacutemetro malthusiano
K capacidad de carga
Podemos usar el lado derecho como la fuente en la Ec de difusioacuten
48 48
Ecuacioacuten de Fisher- Kolmogorov
Velocidad del frente
Sus variaciones se usan para
estudiar crecimiento de caacutencer
y de colonias bacterianas
propagacioacuten de epidemias etc
49 49
Quimiotaxis
Supongamos que la concentracioacuten q(xt) del quimioatractante
variacutea con la posicioacuten
Hipoacutetesis 1 la respuesta quimiotaacutectica estaacute en la direccioacuten del
gradiente del quimioatractante
Hipoacutetesis 2 dicha respuesta es proporcional a la magnitud del
gradiente
El flujo quimiotaacutectico es
coeficiente quimiotaacutectico ( lt 0 para quimiorrepulsioacuten)
50
Quimiotaxis y bacterias
Un posible modelo de la evolucioacuten de una poblacioacuten bacteriana
que se alimenta de una distribucioacuten de nutrientes q
Modelo de Keller - Segel
g(cq) es la fuente neta de nutrientes y Dq su coeficiente de difusioacuten
qDqcgt
qDqcgt
51
Quimiotaxis y bacterias
Si la concentracioacuten de nutrientes se puede considerar independiente
del tiempo y no hay creacioacuten neta de bacterias nos quedamos con
Para quimiotaxis eficiente es mejor tener Dc chico y grande
de manera de maximizar el seguimiento del gradiente
quimiotaxis difusioacuten
52
Nutrientes y movimiento
52 Karp-Boss 1996
Nuacutemero de Peacuteclet
Pe = avD
Nuacutemero de Sherwood
Sh = QQ0
Q (Q0) absorcioacuten
con (sin) adveccioacuten
53
Berg y Purcell [Biophys J 20 193 (1977)] calcularon la absorcioacuten de moleacuteculas de coeficiente de difusioacuten D por una esfera de radio a que se mueve con v
02 cvcD
0)( arc
Calcule la corriente J
hacia la esfera
No hay ldquoefecto ballenardquo (R 10-5)
Nutrientes y movimiento
54 54
Nutrientes y movimiento
Berg and Purcell (Biophys J 1977)
encontraron que la absorcioacuten de
nutrientes por unidad de tiempo
estaba dada por
DavJvJ )(
y que la influencia de
v era pequentildea
(bien para E coli
avD = 003 )
55 55
Sin embargo
Observaciones posteriores indican que la absorcioacuten de nutrientes
puede aumentar sustancialmente como funcioacuten de la velocidad
relativa del fluido y de la bacteria [Logan amp Hunt Limnol Oceanogr
32 1034 (1987) Logan amp Kirchman Mar Biol 111 175 (1991)]
DavJvJ
Razones
Gran v (650 ms in Thiovulum majus
1 mms in Ovobacter Propellens)
Pequentildeo D (molecules with larger molecular weights in
marine environments)
Forma no esfeacuterica (flagelos cambian estructura del flujo)
Nutrientes y movimiento
56 56
Nutrientes y movimiento
Leucine
absorption as a
function of the
fluid motion
Logan and Kirchman
Marine Biol 111 175 (1991)
57 Langlois 2009
Nutrientes y movimiento
La introduccioacuten de un flagelo deforma las liacuteneas de corriente
58
Nutrientes y movimiento hellip cambiando la distribucioacuten de nutrientes
Pe =
10-2
102
1
L = 5a
59
Nutrientes y movimiento
hellipy aumentando la absorcioacuten de nutrientes
Pe = avD
Sh = QQ0
Q (Q0) absorcioacuten
con (sin) adveccioacuten
Langlois 2009
60
Rectificacioacuten
Galajda et al 2007
Estructuras microfabricadas pueden usarse para modificar la
distribucioacuten espacial de las bacterias
Las bacterias tienden a pegarse a la pared y a separarse soacutelo
cuando ocurre un tumbo (si usan estrategia 1)
61
Rectificacioacuten
Una serie de barreras de embudos actuacutea como una bomba que remueve
las bacterias de un extremo del sistema y los instala en el otro
Se usa E coli
Galajda et al 2007
62
Separacioacuten de microorganismos
Se distribuyen uniformemente poblaciones de bacterias no moacutetiles
(rojas ) y moacutetiles (verdes) y se observan las distribuciones luego de
80 minutos
63
Separacioacuten de bacterias en Coacuterdoba
Las bacterias que no
sufren tumbos se
rectifican maacutes raacutepido
Simulaciones I Berdakiacuten
V Marconi
64
Separacioacuten de bacterias en Coacuterdoba
Los experimentos indican que la salida del tumbo en E coli
estaacute sesgada hacia adelante hay persistencia
Se introdujo este elemento en la simulacioacuten
Desplazamiento cuadraacutetico
medio sin barreras
65
Separacioacuten de bacterias en Coacuterdoba
Galajda ciacuterculos azules
Buen ajuste gracias a la inclusioacuten
de la persistencia en la simulacioacuten
Rectificacioacuten r una barrera
66
Micromaacutequinas
La asimetriacutea puede
usarse para
construir micromaacutequinas
que extraigan trabajo de
las bacterias (Bacilus subtilis)
Sokolov et al 2010
67
Otros microorganismos
iquestQueacute pasa con bacterias que usan otras estrategias de quimiotaxis
Probar con vibrio alginolyticus (que tiene el ldquoflickrdquo)
A hacerse en Lovaina
iquestQueacute pasa con los espermatozoides
Experimentos tienden a alinearse con la pared
Rectificacioacuten se estudia en CeBiCeM en la UNC
(Guidobaldi Giojalas) Poacutester de Ivaacuten Berdakiacuten
68 68 68 68
Torque medido E coli
Escherichia coli
impulsado por H+
(poliflagelar) Chen and Berg
Biophys J 78 1036
(2000)
69
Torque medido otras bacterias
Vibrio alginolyticus
impulsado por Na+
(un motor) Y Sowa et al JMolBiol 27
1043 (2003)
Caulobacter crescentus
impulsado por H+
(un motor) Li amp Tang Biophys
J 91 2726 (2006)
70
Torque medido
La forma de la curva es general para
las bacteria moacutetiles
Li amp Tang Biophys
J 91 2726 (2006)
71 71
Potencia
=
(excepto a muy altos)
Velocidad de nado v
v (Magariyama et al Li and Tang)
(v) v
iquestPor queacute
iquestQueacute nos dicen los experimentos
72
El ambiente en el oceacuteano
Azam and Long Nature 414 6863 (2001)
Nieve marina formada por partiacuteculas
orgaacutenicas con altas concentraciones de
nutrientes
La raacutepida dispersioacuten de los nutrientes
requiere altas velocidades bacterianas y
la capacidad de explorar voluacutemenes
grandes
73
Las bacterias evolucionaron en los oceacuteanos que
son ambientes oligotroacuteficos que contienen
regiones localizadas con altas concentraciones de
nutrientes
iquestCuaacuten lejos pueden nadar las bacterias de oasis a
oasis en su buacutesqueda de comida
Evolucioacuten
74
Modelo el movimiento y la energiacutea
Idea construir un modelo que relacione la energiacutea y el
movimiento
Debe ser lo suficientemente general como para que se puedan
obtener conclusiones de aplicacioacuten amplia (esto requiere que sea
simple)
Se deben tener en cuenta los datos experimentales (en particular
el valor de los paraacutemetros relevantes
Modificamos un modelo para el movimiento activo [Schweitzer Ebeling Tilch Phys Rev Lett 80 5044 (1998)]
75
Modelo el movimiento y la energiacutea
Hipoacutetesis
1 Nos interesa el movimiento soacutelo durante la corrida de manera
que consideraremos soacutelo desplazamientos unidimensionales
(luego combinaremos las corridas)
2 El ruido Browniano se desprecia
3 La potencia generada por los motores es dv
(experimentos 1)
76
1)(
tvdtEvdt
tdvm
tEtvdtcEq
dt
tdE
0
Ecuaciones baacutesicas
Tercera ley de Newton
Ecuacioacuten para la energiacutea almacenada E
nutrientes metabolismo motores
friccioacuten motores
77
Aproximacioacuten cuasiestaacutetica
Estimacioacuten Cambios importantes en la energiacutea
almacenada ocurren en un tiempo de horas
Observacioacuten Cambios importantes en la velocidad
bacteriana ocurren en fracciones
de segundo
La velocidad es una variable raacutepida
78
Aproximacioacuten cuasiestaacutetica
The energiacutea almacenada E(t) satisface la ecuacioacuten separada
12
tcEtEdq
dt
tdE
22
0
2
1
0
0E
tEvtvQ
La velocidad cuasiestaacutetica es
79
Movimiento en un medio sin nutrientes
Buscaremos el valor de que optimiza el proceso de
buacutesqueda en un medio oligotroacutefico
Meacutetodo estudiar cuaacuten lejos va la bacteria si q0 = 0
Importante 1 estaacute prohibido
porque () = () -1
implicariacutea un torque mecaacutenicamente imposible para pequentildeo
80
2
)2(22
2
12
2
2
21
0
)2(22
2
)(
c
deE
c
dtE
tc
Q
2
1
0
0
)()(
E
tEvtv
Q
Q
Solucioacuten analiacutetica
En la aproximacioacuten cuasiestaacutetica encontramos para todo 0 lt lt 2
Las predicciones de estos resultados se confirmaron mediante
simulaciones
81
Desplazamiento cuadraacutetico medio
Suponiendo una estrategia de corridas y vuelcos
la bacteria lleva a cabo una caminata al azar
Una medida del tamantildeo de la regioacuten que explora
estaacute dada por el desplazamiento cuadraacutetico medio
ltr2(t)gt
Suponiendo que la duracioacuten de la corrida
es constante (no hay sentildeales exteriores que
la alteren) pero permitiendo que la rapidez
baje con el tiempo tenemos
82
iexcl1 estaacute prohibido
Tamantildeo de la regioacuten explorada
(a) Fijo el radio a = 05 m (b) Fijo v0 = 150 ms
= 1 da siempre el radio maacuteximo
83
Volumen explorado
v0 = 150 ms
El volumen de la
regioacuten explorada
es maximizado
para
1
iexcliexclpero 1 es lo
que se observa
84
Longitud de la trayectoria
Longitud de la trayectoria ldquoestiradardquo para
a = 05 m y v0 = 150 ms
Sugiere que = 1 es oacuteptima independientemente de la estrategia
85
Estos resultados sugieren que la
independencia de con respecto a
que es observada en las bacterias
puede haber sido seleccionada por la
evolucioacuten de manera de maximizar
la buacutesqueda de nutrientes en el
oceacuteano
Conjetura
86
El movimiento bacteriano (y el de otros microorganismos) es
un tema interdisciplinario de notable intereacutes actual donde aparecen
continuamente nuevos resultados experimentales y se generan
nuevos modelos para describirlos
FIN
39 39
En maacutes de una dimensioacuten
es un vector normal a la superficie cerrada S que apunta
hacia afuera S encierra al volumen V
es la corriente que atraviesa dS
Conservacioacuten de la materia
V
40 40
Conservacioacuten de la materia
Usando el teorema de Gauss
Como V es arbitrario
(divergencia)
Ecuacioacuten de conservacioacuten
41 41
El Flujo
Flujo advectivo
Flujo difusivo (Ley de Fick)
gradiente indica la direccioacuten
de maacutexima variacioacuten de c
D coeficiente de
difusioacuten
x
c(x)
v
c
difJ
difJ
42 42
Ecuacioacuten de difusioacuten
Reemplazando el flujo en la ecuacioacuten de conservacioacuten obtenemos
Si hay conservacioacuten de partiacuteculas (f = 0)
y no hay adveccioacuten (v = 0)
tenemos la ldquoecuacioacuten de difusioacutenrdquo
43 43
Ecuacioacuten de difusioacuten d = 1
Condiciones de contorno c(x1t) = c1(t) en x = x1
c(x2t) = c2(t) en x = x2
Alternativa
C de C sobre los flujos
en x = x1
en x = x2
Condicioacuten inicial c(x0) = c0(x)
Contorno impermeable
2
2
x
cD
t
c
2
2
x
cD
t
c
44 44
Solucioacuten elemental d =1
Se liberan M partiacuteculas en una regioacuten infinita que inicialmente
no contiene la substancia
CI c(x0) = Mx
CC Lim x c(xt) = 0 t lt
Conservacioacuten
45 45
En un x 0 la
concentracioacuten primero
aumenta y luego baja
Solucioacuten elemental d =1
46 46
Berg and Purcell 1977
Receptores sobre una esfera
Considere N receptores de radio s sobre una esfera de radio a
Calcule la corriente I total a los receptores
(I0 toda la superficie es absorbente)
s = 1 nm a = 5 m I = I02 para N = 15700
Solo 120000 de la superficie necesita estar
ocupada por receptores para tener I = I02
47 47
Ecuacioacuten logiacutestica
r paraacutemetro malthusiano
K capacidad de carga
Podemos usar el lado derecho como la fuente en la Ec de difusioacuten
48 48
Ecuacioacuten de Fisher- Kolmogorov
Velocidad del frente
Sus variaciones se usan para
estudiar crecimiento de caacutencer
y de colonias bacterianas
propagacioacuten de epidemias etc
49 49
Quimiotaxis
Supongamos que la concentracioacuten q(xt) del quimioatractante
variacutea con la posicioacuten
Hipoacutetesis 1 la respuesta quimiotaacutectica estaacute en la direccioacuten del
gradiente del quimioatractante
Hipoacutetesis 2 dicha respuesta es proporcional a la magnitud del
gradiente
El flujo quimiotaacutectico es
coeficiente quimiotaacutectico ( lt 0 para quimiorrepulsioacuten)
50
Quimiotaxis y bacterias
Un posible modelo de la evolucioacuten de una poblacioacuten bacteriana
que se alimenta de una distribucioacuten de nutrientes q
Modelo de Keller - Segel
g(cq) es la fuente neta de nutrientes y Dq su coeficiente de difusioacuten
qDqcgt
qDqcgt
51
Quimiotaxis y bacterias
Si la concentracioacuten de nutrientes se puede considerar independiente
del tiempo y no hay creacioacuten neta de bacterias nos quedamos con
Para quimiotaxis eficiente es mejor tener Dc chico y grande
de manera de maximizar el seguimiento del gradiente
quimiotaxis difusioacuten
52
Nutrientes y movimiento
52 Karp-Boss 1996
Nuacutemero de Peacuteclet
Pe = avD
Nuacutemero de Sherwood
Sh = QQ0
Q (Q0) absorcioacuten
con (sin) adveccioacuten
53
Berg y Purcell [Biophys J 20 193 (1977)] calcularon la absorcioacuten de moleacuteculas de coeficiente de difusioacuten D por una esfera de radio a que se mueve con v
02 cvcD
0)( arc
Calcule la corriente J
hacia la esfera
No hay ldquoefecto ballenardquo (R 10-5)
Nutrientes y movimiento
54 54
Nutrientes y movimiento
Berg and Purcell (Biophys J 1977)
encontraron que la absorcioacuten de
nutrientes por unidad de tiempo
estaba dada por
DavJvJ )(
y que la influencia de
v era pequentildea
(bien para E coli
avD = 003 )
55 55
Sin embargo
Observaciones posteriores indican que la absorcioacuten de nutrientes
puede aumentar sustancialmente como funcioacuten de la velocidad
relativa del fluido y de la bacteria [Logan amp Hunt Limnol Oceanogr
32 1034 (1987) Logan amp Kirchman Mar Biol 111 175 (1991)]
DavJvJ
Razones
Gran v (650 ms in Thiovulum majus
1 mms in Ovobacter Propellens)
Pequentildeo D (molecules with larger molecular weights in
marine environments)
Forma no esfeacuterica (flagelos cambian estructura del flujo)
Nutrientes y movimiento
56 56
Nutrientes y movimiento
Leucine
absorption as a
function of the
fluid motion
Logan and Kirchman
Marine Biol 111 175 (1991)
57 Langlois 2009
Nutrientes y movimiento
La introduccioacuten de un flagelo deforma las liacuteneas de corriente
58
Nutrientes y movimiento hellip cambiando la distribucioacuten de nutrientes
Pe =
10-2
102
1
L = 5a
59
Nutrientes y movimiento
hellipy aumentando la absorcioacuten de nutrientes
Pe = avD
Sh = QQ0
Q (Q0) absorcioacuten
con (sin) adveccioacuten
Langlois 2009
60
Rectificacioacuten
Galajda et al 2007
Estructuras microfabricadas pueden usarse para modificar la
distribucioacuten espacial de las bacterias
Las bacterias tienden a pegarse a la pared y a separarse soacutelo
cuando ocurre un tumbo (si usan estrategia 1)
61
Rectificacioacuten
Una serie de barreras de embudos actuacutea como una bomba que remueve
las bacterias de un extremo del sistema y los instala en el otro
Se usa E coli
Galajda et al 2007
62
Separacioacuten de microorganismos
Se distribuyen uniformemente poblaciones de bacterias no moacutetiles
(rojas ) y moacutetiles (verdes) y se observan las distribuciones luego de
80 minutos
63
Separacioacuten de bacterias en Coacuterdoba
Las bacterias que no
sufren tumbos se
rectifican maacutes raacutepido
Simulaciones I Berdakiacuten
V Marconi
64
Separacioacuten de bacterias en Coacuterdoba
Los experimentos indican que la salida del tumbo en E coli
estaacute sesgada hacia adelante hay persistencia
Se introdujo este elemento en la simulacioacuten
Desplazamiento cuadraacutetico
medio sin barreras
65
Separacioacuten de bacterias en Coacuterdoba
Galajda ciacuterculos azules
Buen ajuste gracias a la inclusioacuten
de la persistencia en la simulacioacuten
Rectificacioacuten r una barrera
66
Micromaacutequinas
La asimetriacutea puede
usarse para
construir micromaacutequinas
que extraigan trabajo de
las bacterias (Bacilus subtilis)
Sokolov et al 2010
67
Otros microorganismos
iquestQueacute pasa con bacterias que usan otras estrategias de quimiotaxis
Probar con vibrio alginolyticus (que tiene el ldquoflickrdquo)
A hacerse en Lovaina
iquestQueacute pasa con los espermatozoides
Experimentos tienden a alinearse con la pared
Rectificacioacuten se estudia en CeBiCeM en la UNC
(Guidobaldi Giojalas) Poacutester de Ivaacuten Berdakiacuten
68 68 68 68
Torque medido E coli
Escherichia coli
impulsado por H+
(poliflagelar) Chen and Berg
Biophys J 78 1036
(2000)
69
Torque medido otras bacterias
Vibrio alginolyticus
impulsado por Na+
(un motor) Y Sowa et al JMolBiol 27
1043 (2003)
Caulobacter crescentus
impulsado por H+
(un motor) Li amp Tang Biophys
J 91 2726 (2006)
70
Torque medido
La forma de la curva es general para
las bacteria moacutetiles
Li amp Tang Biophys
J 91 2726 (2006)
71 71
Potencia
=
(excepto a muy altos)
Velocidad de nado v
v (Magariyama et al Li and Tang)
(v) v
iquestPor queacute
iquestQueacute nos dicen los experimentos
72
El ambiente en el oceacuteano
Azam and Long Nature 414 6863 (2001)
Nieve marina formada por partiacuteculas
orgaacutenicas con altas concentraciones de
nutrientes
La raacutepida dispersioacuten de los nutrientes
requiere altas velocidades bacterianas y
la capacidad de explorar voluacutemenes
grandes
73
Las bacterias evolucionaron en los oceacuteanos que
son ambientes oligotroacuteficos que contienen
regiones localizadas con altas concentraciones de
nutrientes
iquestCuaacuten lejos pueden nadar las bacterias de oasis a
oasis en su buacutesqueda de comida
Evolucioacuten
74
Modelo el movimiento y la energiacutea
Idea construir un modelo que relacione la energiacutea y el
movimiento
Debe ser lo suficientemente general como para que se puedan
obtener conclusiones de aplicacioacuten amplia (esto requiere que sea
simple)
Se deben tener en cuenta los datos experimentales (en particular
el valor de los paraacutemetros relevantes
Modificamos un modelo para el movimiento activo [Schweitzer Ebeling Tilch Phys Rev Lett 80 5044 (1998)]
75
Modelo el movimiento y la energiacutea
Hipoacutetesis
1 Nos interesa el movimiento soacutelo durante la corrida de manera
que consideraremos soacutelo desplazamientos unidimensionales
(luego combinaremos las corridas)
2 El ruido Browniano se desprecia
3 La potencia generada por los motores es dv
(experimentos 1)
76
1)(
tvdtEvdt
tdvm
tEtvdtcEq
dt
tdE
0
Ecuaciones baacutesicas
Tercera ley de Newton
Ecuacioacuten para la energiacutea almacenada E
nutrientes metabolismo motores
friccioacuten motores
77
Aproximacioacuten cuasiestaacutetica
Estimacioacuten Cambios importantes en la energiacutea
almacenada ocurren en un tiempo de horas
Observacioacuten Cambios importantes en la velocidad
bacteriana ocurren en fracciones
de segundo
La velocidad es una variable raacutepida
78
Aproximacioacuten cuasiestaacutetica
The energiacutea almacenada E(t) satisface la ecuacioacuten separada
12
tcEtEdq
dt
tdE
22
0
2
1
0
0E
tEvtvQ
La velocidad cuasiestaacutetica es
79
Movimiento en un medio sin nutrientes
Buscaremos el valor de que optimiza el proceso de
buacutesqueda en un medio oligotroacutefico
Meacutetodo estudiar cuaacuten lejos va la bacteria si q0 = 0
Importante 1 estaacute prohibido
porque () = () -1
implicariacutea un torque mecaacutenicamente imposible para pequentildeo
80
2
)2(22
2
12
2
2
21
0
)2(22
2
)(
c
deE
c
dtE
tc
Q
2
1
0
0
)()(
E
tEvtv
Q
Q
Solucioacuten analiacutetica
En la aproximacioacuten cuasiestaacutetica encontramos para todo 0 lt lt 2
Las predicciones de estos resultados se confirmaron mediante
simulaciones
81
Desplazamiento cuadraacutetico medio
Suponiendo una estrategia de corridas y vuelcos
la bacteria lleva a cabo una caminata al azar
Una medida del tamantildeo de la regioacuten que explora
estaacute dada por el desplazamiento cuadraacutetico medio
ltr2(t)gt
Suponiendo que la duracioacuten de la corrida
es constante (no hay sentildeales exteriores que
la alteren) pero permitiendo que la rapidez
baje con el tiempo tenemos
82
iexcl1 estaacute prohibido
Tamantildeo de la regioacuten explorada
(a) Fijo el radio a = 05 m (b) Fijo v0 = 150 ms
= 1 da siempre el radio maacuteximo
83
Volumen explorado
v0 = 150 ms
El volumen de la
regioacuten explorada
es maximizado
para
1
iexcliexclpero 1 es lo
que se observa
84
Longitud de la trayectoria
Longitud de la trayectoria ldquoestiradardquo para
a = 05 m y v0 = 150 ms
Sugiere que = 1 es oacuteptima independientemente de la estrategia
85
Estos resultados sugieren que la
independencia de con respecto a
que es observada en las bacterias
puede haber sido seleccionada por la
evolucioacuten de manera de maximizar
la buacutesqueda de nutrientes en el
oceacuteano
Conjetura
86
El movimiento bacteriano (y el de otros microorganismos) es
un tema interdisciplinario de notable intereacutes actual donde aparecen
continuamente nuevos resultados experimentales y se generan
nuevos modelos para describirlos
FIN
40 40
Conservacioacuten de la materia
Usando el teorema de Gauss
Como V es arbitrario
(divergencia)
Ecuacioacuten de conservacioacuten
41 41
El Flujo
Flujo advectivo
Flujo difusivo (Ley de Fick)
gradiente indica la direccioacuten
de maacutexima variacioacuten de c
D coeficiente de
difusioacuten
x
c(x)
v
c
difJ
difJ
42 42
Ecuacioacuten de difusioacuten
Reemplazando el flujo en la ecuacioacuten de conservacioacuten obtenemos
Si hay conservacioacuten de partiacuteculas (f = 0)
y no hay adveccioacuten (v = 0)
tenemos la ldquoecuacioacuten de difusioacutenrdquo
43 43
Ecuacioacuten de difusioacuten d = 1
Condiciones de contorno c(x1t) = c1(t) en x = x1
c(x2t) = c2(t) en x = x2
Alternativa
C de C sobre los flujos
en x = x1
en x = x2
Condicioacuten inicial c(x0) = c0(x)
Contorno impermeable
2
2
x
cD
t
c
2
2
x
cD
t
c
44 44
Solucioacuten elemental d =1
Se liberan M partiacuteculas en una regioacuten infinita que inicialmente
no contiene la substancia
CI c(x0) = Mx
CC Lim x c(xt) = 0 t lt
Conservacioacuten
45 45
En un x 0 la
concentracioacuten primero
aumenta y luego baja
Solucioacuten elemental d =1
46 46
Berg and Purcell 1977
Receptores sobre una esfera
Considere N receptores de radio s sobre una esfera de radio a
Calcule la corriente I total a los receptores
(I0 toda la superficie es absorbente)
s = 1 nm a = 5 m I = I02 para N = 15700
Solo 120000 de la superficie necesita estar
ocupada por receptores para tener I = I02
47 47
Ecuacioacuten logiacutestica
r paraacutemetro malthusiano
K capacidad de carga
Podemos usar el lado derecho como la fuente en la Ec de difusioacuten
48 48
Ecuacioacuten de Fisher- Kolmogorov
Velocidad del frente
Sus variaciones se usan para
estudiar crecimiento de caacutencer
y de colonias bacterianas
propagacioacuten de epidemias etc
49 49
Quimiotaxis
Supongamos que la concentracioacuten q(xt) del quimioatractante
variacutea con la posicioacuten
Hipoacutetesis 1 la respuesta quimiotaacutectica estaacute en la direccioacuten del
gradiente del quimioatractante
Hipoacutetesis 2 dicha respuesta es proporcional a la magnitud del
gradiente
El flujo quimiotaacutectico es
coeficiente quimiotaacutectico ( lt 0 para quimiorrepulsioacuten)
50
Quimiotaxis y bacterias
Un posible modelo de la evolucioacuten de una poblacioacuten bacteriana
que se alimenta de una distribucioacuten de nutrientes q
Modelo de Keller - Segel
g(cq) es la fuente neta de nutrientes y Dq su coeficiente de difusioacuten
qDqcgt
qDqcgt
51
Quimiotaxis y bacterias
Si la concentracioacuten de nutrientes se puede considerar independiente
del tiempo y no hay creacioacuten neta de bacterias nos quedamos con
Para quimiotaxis eficiente es mejor tener Dc chico y grande
de manera de maximizar el seguimiento del gradiente
quimiotaxis difusioacuten
52
Nutrientes y movimiento
52 Karp-Boss 1996
Nuacutemero de Peacuteclet
Pe = avD
Nuacutemero de Sherwood
Sh = QQ0
Q (Q0) absorcioacuten
con (sin) adveccioacuten
53
Berg y Purcell [Biophys J 20 193 (1977)] calcularon la absorcioacuten de moleacuteculas de coeficiente de difusioacuten D por una esfera de radio a que se mueve con v
02 cvcD
0)( arc
Calcule la corriente J
hacia la esfera
No hay ldquoefecto ballenardquo (R 10-5)
Nutrientes y movimiento
54 54
Nutrientes y movimiento
Berg and Purcell (Biophys J 1977)
encontraron que la absorcioacuten de
nutrientes por unidad de tiempo
estaba dada por
DavJvJ )(
y que la influencia de
v era pequentildea
(bien para E coli
avD = 003 )
55 55
Sin embargo
Observaciones posteriores indican que la absorcioacuten de nutrientes
puede aumentar sustancialmente como funcioacuten de la velocidad
relativa del fluido y de la bacteria [Logan amp Hunt Limnol Oceanogr
32 1034 (1987) Logan amp Kirchman Mar Biol 111 175 (1991)]
DavJvJ
Razones
Gran v (650 ms in Thiovulum majus
1 mms in Ovobacter Propellens)
Pequentildeo D (molecules with larger molecular weights in
marine environments)
Forma no esfeacuterica (flagelos cambian estructura del flujo)
Nutrientes y movimiento
56 56
Nutrientes y movimiento
Leucine
absorption as a
function of the
fluid motion
Logan and Kirchman
Marine Biol 111 175 (1991)
57 Langlois 2009
Nutrientes y movimiento
La introduccioacuten de un flagelo deforma las liacuteneas de corriente
58
Nutrientes y movimiento hellip cambiando la distribucioacuten de nutrientes
Pe =
10-2
102
1
L = 5a
59
Nutrientes y movimiento
hellipy aumentando la absorcioacuten de nutrientes
Pe = avD
Sh = QQ0
Q (Q0) absorcioacuten
con (sin) adveccioacuten
Langlois 2009
60
Rectificacioacuten
Galajda et al 2007
Estructuras microfabricadas pueden usarse para modificar la
distribucioacuten espacial de las bacterias
Las bacterias tienden a pegarse a la pared y a separarse soacutelo
cuando ocurre un tumbo (si usan estrategia 1)
61
Rectificacioacuten
Una serie de barreras de embudos actuacutea como una bomba que remueve
las bacterias de un extremo del sistema y los instala en el otro
Se usa E coli
Galajda et al 2007
62
Separacioacuten de microorganismos
Se distribuyen uniformemente poblaciones de bacterias no moacutetiles
(rojas ) y moacutetiles (verdes) y se observan las distribuciones luego de
80 minutos
63
Separacioacuten de bacterias en Coacuterdoba
Las bacterias que no
sufren tumbos se
rectifican maacutes raacutepido
Simulaciones I Berdakiacuten
V Marconi
64
Separacioacuten de bacterias en Coacuterdoba
Los experimentos indican que la salida del tumbo en E coli
estaacute sesgada hacia adelante hay persistencia
Se introdujo este elemento en la simulacioacuten
Desplazamiento cuadraacutetico
medio sin barreras
65
Separacioacuten de bacterias en Coacuterdoba
Galajda ciacuterculos azules
Buen ajuste gracias a la inclusioacuten
de la persistencia en la simulacioacuten
Rectificacioacuten r una barrera
66
Micromaacutequinas
La asimetriacutea puede
usarse para
construir micromaacutequinas
que extraigan trabajo de
las bacterias (Bacilus subtilis)
Sokolov et al 2010
67
Otros microorganismos
iquestQueacute pasa con bacterias que usan otras estrategias de quimiotaxis
Probar con vibrio alginolyticus (que tiene el ldquoflickrdquo)
A hacerse en Lovaina
iquestQueacute pasa con los espermatozoides
Experimentos tienden a alinearse con la pared
Rectificacioacuten se estudia en CeBiCeM en la UNC
(Guidobaldi Giojalas) Poacutester de Ivaacuten Berdakiacuten
68 68 68 68
Torque medido E coli
Escherichia coli
impulsado por H+
(poliflagelar) Chen and Berg
Biophys J 78 1036
(2000)
69
Torque medido otras bacterias
Vibrio alginolyticus
impulsado por Na+
(un motor) Y Sowa et al JMolBiol 27
1043 (2003)
Caulobacter crescentus
impulsado por H+
(un motor) Li amp Tang Biophys
J 91 2726 (2006)
70
Torque medido
La forma de la curva es general para
las bacteria moacutetiles
Li amp Tang Biophys
J 91 2726 (2006)
71 71
Potencia
=
(excepto a muy altos)
Velocidad de nado v
v (Magariyama et al Li and Tang)
(v) v
iquestPor queacute
iquestQueacute nos dicen los experimentos
72
El ambiente en el oceacuteano
Azam and Long Nature 414 6863 (2001)
Nieve marina formada por partiacuteculas
orgaacutenicas con altas concentraciones de
nutrientes
La raacutepida dispersioacuten de los nutrientes
requiere altas velocidades bacterianas y
la capacidad de explorar voluacutemenes
grandes
73
Las bacterias evolucionaron en los oceacuteanos que
son ambientes oligotroacuteficos que contienen
regiones localizadas con altas concentraciones de
nutrientes
iquestCuaacuten lejos pueden nadar las bacterias de oasis a
oasis en su buacutesqueda de comida
Evolucioacuten
74
Modelo el movimiento y la energiacutea
Idea construir un modelo que relacione la energiacutea y el
movimiento
Debe ser lo suficientemente general como para que se puedan
obtener conclusiones de aplicacioacuten amplia (esto requiere que sea
simple)
Se deben tener en cuenta los datos experimentales (en particular
el valor de los paraacutemetros relevantes
Modificamos un modelo para el movimiento activo [Schweitzer Ebeling Tilch Phys Rev Lett 80 5044 (1998)]
75
Modelo el movimiento y la energiacutea
Hipoacutetesis
1 Nos interesa el movimiento soacutelo durante la corrida de manera
que consideraremos soacutelo desplazamientos unidimensionales
(luego combinaremos las corridas)
2 El ruido Browniano se desprecia
3 La potencia generada por los motores es dv
(experimentos 1)
76
1)(
tvdtEvdt
tdvm
tEtvdtcEq
dt
tdE
0
Ecuaciones baacutesicas
Tercera ley de Newton
Ecuacioacuten para la energiacutea almacenada E
nutrientes metabolismo motores
friccioacuten motores
77
Aproximacioacuten cuasiestaacutetica
Estimacioacuten Cambios importantes en la energiacutea
almacenada ocurren en un tiempo de horas
Observacioacuten Cambios importantes en la velocidad
bacteriana ocurren en fracciones
de segundo
La velocidad es una variable raacutepida
78
Aproximacioacuten cuasiestaacutetica
The energiacutea almacenada E(t) satisface la ecuacioacuten separada
12
tcEtEdq
dt
tdE
22
0
2
1
0
0E
tEvtvQ
La velocidad cuasiestaacutetica es
79
Movimiento en un medio sin nutrientes
Buscaremos el valor de que optimiza el proceso de
buacutesqueda en un medio oligotroacutefico
Meacutetodo estudiar cuaacuten lejos va la bacteria si q0 = 0
Importante 1 estaacute prohibido
porque () = () -1
implicariacutea un torque mecaacutenicamente imposible para pequentildeo
80
2
)2(22
2
12
2
2
21
0
)2(22
2
)(
c
deE
c
dtE
tc
Q
2
1
0
0
)()(
E
tEvtv
Q
Q
Solucioacuten analiacutetica
En la aproximacioacuten cuasiestaacutetica encontramos para todo 0 lt lt 2
Las predicciones de estos resultados se confirmaron mediante
simulaciones
81
Desplazamiento cuadraacutetico medio
Suponiendo una estrategia de corridas y vuelcos
la bacteria lleva a cabo una caminata al azar
Una medida del tamantildeo de la regioacuten que explora
estaacute dada por el desplazamiento cuadraacutetico medio
ltr2(t)gt
Suponiendo que la duracioacuten de la corrida
es constante (no hay sentildeales exteriores que
la alteren) pero permitiendo que la rapidez
baje con el tiempo tenemos
82
iexcl1 estaacute prohibido
Tamantildeo de la regioacuten explorada
(a) Fijo el radio a = 05 m (b) Fijo v0 = 150 ms
= 1 da siempre el radio maacuteximo
83
Volumen explorado
v0 = 150 ms
El volumen de la
regioacuten explorada
es maximizado
para
1
iexcliexclpero 1 es lo
que se observa
84
Longitud de la trayectoria
Longitud de la trayectoria ldquoestiradardquo para
a = 05 m y v0 = 150 ms
Sugiere que = 1 es oacuteptima independientemente de la estrategia
85
Estos resultados sugieren que la
independencia de con respecto a
que es observada en las bacterias
puede haber sido seleccionada por la
evolucioacuten de manera de maximizar
la buacutesqueda de nutrientes en el
oceacuteano
Conjetura
86
El movimiento bacteriano (y el de otros microorganismos) es
un tema interdisciplinario de notable intereacutes actual donde aparecen
continuamente nuevos resultados experimentales y se generan
nuevos modelos para describirlos
FIN
41 41
El Flujo
Flujo advectivo
Flujo difusivo (Ley de Fick)
gradiente indica la direccioacuten
de maacutexima variacioacuten de c
D coeficiente de
difusioacuten
x
c(x)
v
c
difJ
difJ
42 42
Ecuacioacuten de difusioacuten
Reemplazando el flujo en la ecuacioacuten de conservacioacuten obtenemos
Si hay conservacioacuten de partiacuteculas (f = 0)
y no hay adveccioacuten (v = 0)
tenemos la ldquoecuacioacuten de difusioacutenrdquo
43 43
Ecuacioacuten de difusioacuten d = 1
Condiciones de contorno c(x1t) = c1(t) en x = x1
c(x2t) = c2(t) en x = x2
Alternativa
C de C sobre los flujos
en x = x1
en x = x2
Condicioacuten inicial c(x0) = c0(x)
Contorno impermeable
2
2
x
cD
t
c
2
2
x
cD
t
c
44 44
Solucioacuten elemental d =1
Se liberan M partiacuteculas en una regioacuten infinita que inicialmente
no contiene la substancia
CI c(x0) = Mx
CC Lim x c(xt) = 0 t lt
Conservacioacuten
45 45
En un x 0 la
concentracioacuten primero
aumenta y luego baja
Solucioacuten elemental d =1
46 46
Berg and Purcell 1977
Receptores sobre una esfera
Considere N receptores de radio s sobre una esfera de radio a
Calcule la corriente I total a los receptores
(I0 toda la superficie es absorbente)
s = 1 nm a = 5 m I = I02 para N = 15700
Solo 120000 de la superficie necesita estar
ocupada por receptores para tener I = I02
47 47
Ecuacioacuten logiacutestica
r paraacutemetro malthusiano
K capacidad de carga
Podemos usar el lado derecho como la fuente en la Ec de difusioacuten
48 48
Ecuacioacuten de Fisher- Kolmogorov
Velocidad del frente
Sus variaciones se usan para
estudiar crecimiento de caacutencer
y de colonias bacterianas
propagacioacuten de epidemias etc
49 49
Quimiotaxis
Supongamos que la concentracioacuten q(xt) del quimioatractante
variacutea con la posicioacuten
Hipoacutetesis 1 la respuesta quimiotaacutectica estaacute en la direccioacuten del
gradiente del quimioatractante
Hipoacutetesis 2 dicha respuesta es proporcional a la magnitud del
gradiente
El flujo quimiotaacutectico es
coeficiente quimiotaacutectico ( lt 0 para quimiorrepulsioacuten)
50
Quimiotaxis y bacterias
Un posible modelo de la evolucioacuten de una poblacioacuten bacteriana
que se alimenta de una distribucioacuten de nutrientes q
Modelo de Keller - Segel
g(cq) es la fuente neta de nutrientes y Dq su coeficiente de difusioacuten
qDqcgt
qDqcgt
51
Quimiotaxis y bacterias
Si la concentracioacuten de nutrientes se puede considerar independiente
del tiempo y no hay creacioacuten neta de bacterias nos quedamos con
Para quimiotaxis eficiente es mejor tener Dc chico y grande
de manera de maximizar el seguimiento del gradiente
quimiotaxis difusioacuten
52
Nutrientes y movimiento
52 Karp-Boss 1996
Nuacutemero de Peacuteclet
Pe = avD
Nuacutemero de Sherwood
Sh = QQ0
Q (Q0) absorcioacuten
con (sin) adveccioacuten
53
Berg y Purcell [Biophys J 20 193 (1977)] calcularon la absorcioacuten de moleacuteculas de coeficiente de difusioacuten D por una esfera de radio a que se mueve con v
02 cvcD
0)( arc
Calcule la corriente J
hacia la esfera
No hay ldquoefecto ballenardquo (R 10-5)
Nutrientes y movimiento
54 54
Nutrientes y movimiento
Berg and Purcell (Biophys J 1977)
encontraron que la absorcioacuten de
nutrientes por unidad de tiempo
estaba dada por
DavJvJ )(
y que la influencia de
v era pequentildea
(bien para E coli
avD = 003 )
55 55
Sin embargo
Observaciones posteriores indican que la absorcioacuten de nutrientes
puede aumentar sustancialmente como funcioacuten de la velocidad
relativa del fluido y de la bacteria [Logan amp Hunt Limnol Oceanogr
32 1034 (1987) Logan amp Kirchman Mar Biol 111 175 (1991)]
DavJvJ
Razones
Gran v (650 ms in Thiovulum majus
1 mms in Ovobacter Propellens)
Pequentildeo D (molecules with larger molecular weights in
marine environments)
Forma no esfeacuterica (flagelos cambian estructura del flujo)
Nutrientes y movimiento
56 56
Nutrientes y movimiento
Leucine
absorption as a
function of the
fluid motion
Logan and Kirchman
Marine Biol 111 175 (1991)
57 Langlois 2009
Nutrientes y movimiento
La introduccioacuten de un flagelo deforma las liacuteneas de corriente
58
Nutrientes y movimiento hellip cambiando la distribucioacuten de nutrientes
Pe =
10-2
102
1
L = 5a
59
Nutrientes y movimiento
hellipy aumentando la absorcioacuten de nutrientes
Pe = avD
Sh = QQ0
Q (Q0) absorcioacuten
con (sin) adveccioacuten
Langlois 2009
60
Rectificacioacuten
Galajda et al 2007
Estructuras microfabricadas pueden usarse para modificar la
distribucioacuten espacial de las bacterias
Las bacterias tienden a pegarse a la pared y a separarse soacutelo
cuando ocurre un tumbo (si usan estrategia 1)
61
Rectificacioacuten
Una serie de barreras de embudos actuacutea como una bomba que remueve
las bacterias de un extremo del sistema y los instala en el otro
Se usa E coli
Galajda et al 2007
62
Separacioacuten de microorganismos
Se distribuyen uniformemente poblaciones de bacterias no moacutetiles
(rojas ) y moacutetiles (verdes) y se observan las distribuciones luego de
80 minutos
63
Separacioacuten de bacterias en Coacuterdoba
Las bacterias que no
sufren tumbos se
rectifican maacutes raacutepido
Simulaciones I Berdakiacuten
V Marconi
64
Separacioacuten de bacterias en Coacuterdoba
Los experimentos indican que la salida del tumbo en E coli
estaacute sesgada hacia adelante hay persistencia
Se introdujo este elemento en la simulacioacuten
Desplazamiento cuadraacutetico
medio sin barreras
65
Separacioacuten de bacterias en Coacuterdoba
Galajda ciacuterculos azules
Buen ajuste gracias a la inclusioacuten
de la persistencia en la simulacioacuten
Rectificacioacuten r una barrera
66
Micromaacutequinas
La asimetriacutea puede
usarse para
construir micromaacutequinas
que extraigan trabajo de
las bacterias (Bacilus subtilis)
Sokolov et al 2010
67
Otros microorganismos
iquestQueacute pasa con bacterias que usan otras estrategias de quimiotaxis
Probar con vibrio alginolyticus (que tiene el ldquoflickrdquo)
A hacerse en Lovaina
iquestQueacute pasa con los espermatozoides
Experimentos tienden a alinearse con la pared
Rectificacioacuten se estudia en CeBiCeM en la UNC
(Guidobaldi Giojalas) Poacutester de Ivaacuten Berdakiacuten
68 68 68 68
Torque medido E coli
Escherichia coli
impulsado por H+
(poliflagelar) Chen and Berg
Biophys J 78 1036
(2000)
69
Torque medido otras bacterias
Vibrio alginolyticus
impulsado por Na+
(un motor) Y Sowa et al JMolBiol 27
1043 (2003)
Caulobacter crescentus
impulsado por H+
(un motor) Li amp Tang Biophys
J 91 2726 (2006)
70
Torque medido
La forma de la curva es general para
las bacteria moacutetiles
Li amp Tang Biophys
J 91 2726 (2006)
71 71
Potencia
=
(excepto a muy altos)
Velocidad de nado v
v (Magariyama et al Li and Tang)
(v) v
iquestPor queacute
iquestQueacute nos dicen los experimentos
72
El ambiente en el oceacuteano
Azam and Long Nature 414 6863 (2001)
Nieve marina formada por partiacuteculas
orgaacutenicas con altas concentraciones de
nutrientes
La raacutepida dispersioacuten de los nutrientes
requiere altas velocidades bacterianas y
la capacidad de explorar voluacutemenes
grandes
73
Las bacterias evolucionaron en los oceacuteanos que
son ambientes oligotroacuteficos que contienen
regiones localizadas con altas concentraciones de
nutrientes
iquestCuaacuten lejos pueden nadar las bacterias de oasis a
oasis en su buacutesqueda de comida
Evolucioacuten
74
Modelo el movimiento y la energiacutea
Idea construir un modelo que relacione la energiacutea y el
movimiento
Debe ser lo suficientemente general como para que se puedan
obtener conclusiones de aplicacioacuten amplia (esto requiere que sea
simple)
Se deben tener en cuenta los datos experimentales (en particular
el valor de los paraacutemetros relevantes
Modificamos un modelo para el movimiento activo [Schweitzer Ebeling Tilch Phys Rev Lett 80 5044 (1998)]
75
Modelo el movimiento y la energiacutea
Hipoacutetesis
1 Nos interesa el movimiento soacutelo durante la corrida de manera
que consideraremos soacutelo desplazamientos unidimensionales
(luego combinaremos las corridas)
2 El ruido Browniano se desprecia
3 La potencia generada por los motores es dv
(experimentos 1)
76
1)(
tvdtEvdt
tdvm
tEtvdtcEq
dt
tdE
0
Ecuaciones baacutesicas
Tercera ley de Newton
Ecuacioacuten para la energiacutea almacenada E
nutrientes metabolismo motores
friccioacuten motores
77
Aproximacioacuten cuasiestaacutetica
Estimacioacuten Cambios importantes en la energiacutea
almacenada ocurren en un tiempo de horas
Observacioacuten Cambios importantes en la velocidad
bacteriana ocurren en fracciones
de segundo
La velocidad es una variable raacutepida
78
Aproximacioacuten cuasiestaacutetica
The energiacutea almacenada E(t) satisface la ecuacioacuten separada
12
tcEtEdq
dt
tdE
22
0
2
1
0
0E
tEvtvQ
La velocidad cuasiestaacutetica es
79
Movimiento en un medio sin nutrientes
Buscaremos el valor de que optimiza el proceso de
buacutesqueda en un medio oligotroacutefico
Meacutetodo estudiar cuaacuten lejos va la bacteria si q0 = 0
Importante 1 estaacute prohibido
porque () = () -1
implicariacutea un torque mecaacutenicamente imposible para pequentildeo
80
2
)2(22
2
12
2
2
21
0
)2(22
2
)(
c
deE
c
dtE
tc
Q
2
1
0
0
)()(
E
tEvtv
Q
Q
Solucioacuten analiacutetica
En la aproximacioacuten cuasiestaacutetica encontramos para todo 0 lt lt 2
Las predicciones de estos resultados se confirmaron mediante
simulaciones
81
Desplazamiento cuadraacutetico medio
Suponiendo una estrategia de corridas y vuelcos
la bacteria lleva a cabo una caminata al azar
Una medida del tamantildeo de la regioacuten que explora
estaacute dada por el desplazamiento cuadraacutetico medio
ltr2(t)gt
Suponiendo que la duracioacuten de la corrida
es constante (no hay sentildeales exteriores que
la alteren) pero permitiendo que la rapidez
baje con el tiempo tenemos
82
iexcl1 estaacute prohibido
Tamantildeo de la regioacuten explorada
(a) Fijo el radio a = 05 m (b) Fijo v0 = 150 ms
= 1 da siempre el radio maacuteximo
83
Volumen explorado
v0 = 150 ms
El volumen de la
regioacuten explorada
es maximizado
para
1
iexcliexclpero 1 es lo
que se observa
84
Longitud de la trayectoria
Longitud de la trayectoria ldquoestiradardquo para
a = 05 m y v0 = 150 ms
Sugiere que = 1 es oacuteptima independientemente de la estrategia
85
Estos resultados sugieren que la
independencia de con respecto a
que es observada en las bacterias
puede haber sido seleccionada por la
evolucioacuten de manera de maximizar
la buacutesqueda de nutrientes en el
oceacuteano
Conjetura
86
El movimiento bacteriano (y el de otros microorganismos) es
un tema interdisciplinario de notable intereacutes actual donde aparecen
continuamente nuevos resultados experimentales y se generan
nuevos modelos para describirlos
FIN
42 42
Ecuacioacuten de difusioacuten
Reemplazando el flujo en la ecuacioacuten de conservacioacuten obtenemos
Si hay conservacioacuten de partiacuteculas (f = 0)
y no hay adveccioacuten (v = 0)
tenemos la ldquoecuacioacuten de difusioacutenrdquo
43 43
Ecuacioacuten de difusioacuten d = 1
Condiciones de contorno c(x1t) = c1(t) en x = x1
c(x2t) = c2(t) en x = x2
Alternativa
C de C sobre los flujos
en x = x1
en x = x2
Condicioacuten inicial c(x0) = c0(x)
Contorno impermeable
2
2
x
cD
t
c
2
2
x
cD
t
c
44 44
Solucioacuten elemental d =1
Se liberan M partiacuteculas en una regioacuten infinita que inicialmente
no contiene la substancia
CI c(x0) = Mx
CC Lim x c(xt) = 0 t lt
Conservacioacuten
45 45
En un x 0 la
concentracioacuten primero
aumenta y luego baja
Solucioacuten elemental d =1
46 46
Berg and Purcell 1977
Receptores sobre una esfera
Considere N receptores de radio s sobre una esfera de radio a
Calcule la corriente I total a los receptores
(I0 toda la superficie es absorbente)
s = 1 nm a = 5 m I = I02 para N = 15700
Solo 120000 de la superficie necesita estar
ocupada por receptores para tener I = I02
47 47
Ecuacioacuten logiacutestica
r paraacutemetro malthusiano
K capacidad de carga
Podemos usar el lado derecho como la fuente en la Ec de difusioacuten
48 48
Ecuacioacuten de Fisher- Kolmogorov
Velocidad del frente
Sus variaciones se usan para
estudiar crecimiento de caacutencer
y de colonias bacterianas
propagacioacuten de epidemias etc
49 49
Quimiotaxis
Supongamos que la concentracioacuten q(xt) del quimioatractante
variacutea con la posicioacuten
Hipoacutetesis 1 la respuesta quimiotaacutectica estaacute en la direccioacuten del
gradiente del quimioatractante
Hipoacutetesis 2 dicha respuesta es proporcional a la magnitud del
gradiente
El flujo quimiotaacutectico es
coeficiente quimiotaacutectico ( lt 0 para quimiorrepulsioacuten)
50
Quimiotaxis y bacterias
Un posible modelo de la evolucioacuten de una poblacioacuten bacteriana
que se alimenta de una distribucioacuten de nutrientes q
Modelo de Keller - Segel
g(cq) es la fuente neta de nutrientes y Dq su coeficiente de difusioacuten
qDqcgt
qDqcgt
51
Quimiotaxis y bacterias
Si la concentracioacuten de nutrientes se puede considerar independiente
del tiempo y no hay creacioacuten neta de bacterias nos quedamos con
Para quimiotaxis eficiente es mejor tener Dc chico y grande
de manera de maximizar el seguimiento del gradiente
quimiotaxis difusioacuten
52
Nutrientes y movimiento
52 Karp-Boss 1996
Nuacutemero de Peacuteclet
Pe = avD
Nuacutemero de Sherwood
Sh = QQ0
Q (Q0) absorcioacuten
con (sin) adveccioacuten
53
Berg y Purcell [Biophys J 20 193 (1977)] calcularon la absorcioacuten de moleacuteculas de coeficiente de difusioacuten D por una esfera de radio a que se mueve con v
02 cvcD
0)( arc
Calcule la corriente J
hacia la esfera
No hay ldquoefecto ballenardquo (R 10-5)
Nutrientes y movimiento
54 54
Nutrientes y movimiento
Berg and Purcell (Biophys J 1977)
encontraron que la absorcioacuten de
nutrientes por unidad de tiempo
estaba dada por
DavJvJ )(
y que la influencia de
v era pequentildea
(bien para E coli
avD = 003 )
55 55
Sin embargo
Observaciones posteriores indican que la absorcioacuten de nutrientes
puede aumentar sustancialmente como funcioacuten de la velocidad
relativa del fluido y de la bacteria [Logan amp Hunt Limnol Oceanogr
32 1034 (1987) Logan amp Kirchman Mar Biol 111 175 (1991)]
DavJvJ
Razones
Gran v (650 ms in Thiovulum majus
1 mms in Ovobacter Propellens)
Pequentildeo D (molecules with larger molecular weights in
marine environments)
Forma no esfeacuterica (flagelos cambian estructura del flujo)
Nutrientes y movimiento
56 56
Nutrientes y movimiento
Leucine
absorption as a
function of the
fluid motion
Logan and Kirchman
Marine Biol 111 175 (1991)
57 Langlois 2009
Nutrientes y movimiento
La introduccioacuten de un flagelo deforma las liacuteneas de corriente
58
Nutrientes y movimiento hellip cambiando la distribucioacuten de nutrientes
Pe =
10-2
102
1
L = 5a
59
Nutrientes y movimiento
hellipy aumentando la absorcioacuten de nutrientes
Pe = avD
Sh = QQ0
Q (Q0) absorcioacuten
con (sin) adveccioacuten
Langlois 2009
60
Rectificacioacuten
Galajda et al 2007
Estructuras microfabricadas pueden usarse para modificar la
distribucioacuten espacial de las bacterias
Las bacterias tienden a pegarse a la pared y a separarse soacutelo
cuando ocurre un tumbo (si usan estrategia 1)
61
Rectificacioacuten
Una serie de barreras de embudos actuacutea como una bomba que remueve
las bacterias de un extremo del sistema y los instala en el otro
Se usa E coli
Galajda et al 2007
62
Separacioacuten de microorganismos
Se distribuyen uniformemente poblaciones de bacterias no moacutetiles
(rojas ) y moacutetiles (verdes) y se observan las distribuciones luego de
80 minutos
63
Separacioacuten de bacterias en Coacuterdoba
Las bacterias que no
sufren tumbos se
rectifican maacutes raacutepido
Simulaciones I Berdakiacuten
V Marconi
64
Separacioacuten de bacterias en Coacuterdoba
Los experimentos indican que la salida del tumbo en E coli
estaacute sesgada hacia adelante hay persistencia
Se introdujo este elemento en la simulacioacuten
Desplazamiento cuadraacutetico
medio sin barreras
65
Separacioacuten de bacterias en Coacuterdoba
Galajda ciacuterculos azules
Buen ajuste gracias a la inclusioacuten
de la persistencia en la simulacioacuten
Rectificacioacuten r una barrera
66
Micromaacutequinas
La asimetriacutea puede
usarse para
construir micromaacutequinas
que extraigan trabajo de
las bacterias (Bacilus subtilis)
Sokolov et al 2010
67
Otros microorganismos
iquestQueacute pasa con bacterias que usan otras estrategias de quimiotaxis
Probar con vibrio alginolyticus (que tiene el ldquoflickrdquo)
A hacerse en Lovaina
iquestQueacute pasa con los espermatozoides
Experimentos tienden a alinearse con la pared
Rectificacioacuten se estudia en CeBiCeM en la UNC
(Guidobaldi Giojalas) Poacutester de Ivaacuten Berdakiacuten
68 68 68 68
Torque medido E coli
Escherichia coli
impulsado por H+
(poliflagelar) Chen and Berg
Biophys J 78 1036
(2000)
69
Torque medido otras bacterias
Vibrio alginolyticus
impulsado por Na+
(un motor) Y Sowa et al JMolBiol 27
1043 (2003)
Caulobacter crescentus
impulsado por H+
(un motor) Li amp Tang Biophys
J 91 2726 (2006)
70
Torque medido
La forma de la curva es general para
las bacteria moacutetiles
Li amp Tang Biophys
J 91 2726 (2006)
71 71
Potencia
=
(excepto a muy altos)
Velocidad de nado v
v (Magariyama et al Li and Tang)
(v) v
iquestPor queacute
iquestQueacute nos dicen los experimentos
72
El ambiente en el oceacuteano
Azam and Long Nature 414 6863 (2001)
Nieve marina formada por partiacuteculas
orgaacutenicas con altas concentraciones de
nutrientes
La raacutepida dispersioacuten de los nutrientes
requiere altas velocidades bacterianas y
la capacidad de explorar voluacutemenes
grandes
73
Las bacterias evolucionaron en los oceacuteanos que
son ambientes oligotroacuteficos que contienen
regiones localizadas con altas concentraciones de
nutrientes
iquestCuaacuten lejos pueden nadar las bacterias de oasis a
oasis en su buacutesqueda de comida
Evolucioacuten
74
Modelo el movimiento y la energiacutea
Idea construir un modelo que relacione la energiacutea y el
movimiento
Debe ser lo suficientemente general como para que se puedan
obtener conclusiones de aplicacioacuten amplia (esto requiere que sea
simple)
Se deben tener en cuenta los datos experimentales (en particular
el valor de los paraacutemetros relevantes
Modificamos un modelo para el movimiento activo [Schweitzer Ebeling Tilch Phys Rev Lett 80 5044 (1998)]
75
Modelo el movimiento y la energiacutea
Hipoacutetesis
1 Nos interesa el movimiento soacutelo durante la corrida de manera
que consideraremos soacutelo desplazamientos unidimensionales
(luego combinaremos las corridas)
2 El ruido Browniano se desprecia
3 La potencia generada por los motores es dv
(experimentos 1)
76
1)(
tvdtEvdt
tdvm
tEtvdtcEq
dt
tdE
0
Ecuaciones baacutesicas
Tercera ley de Newton
Ecuacioacuten para la energiacutea almacenada E
nutrientes metabolismo motores
friccioacuten motores
77
Aproximacioacuten cuasiestaacutetica
Estimacioacuten Cambios importantes en la energiacutea
almacenada ocurren en un tiempo de horas
Observacioacuten Cambios importantes en la velocidad
bacteriana ocurren en fracciones
de segundo
La velocidad es una variable raacutepida
78
Aproximacioacuten cuasiestaacutetica
The energiacutea almacenada E(t) satisface la ecuacioacuten separada
12
tcEtEdq
dt
tdE
22
0
2
1
0
0E
tEvtvQ
La velocidad cuasiestaacutetica es
79
Movimiento en un medio sin nutrientes
Buscaremos el valor de que optimiza el proceso de
buacutesqueda en un medio oligotroacutefico
Meacutetodo estudiar cuaacuten lejos va la bacteria si q0 = 0
Importante 1 estaacute prohibido
porque () = () -1
implicariacutea un torque mecaacutenicamente imposible para pequentildeo
80
2
)2(22
2
12
2
2
21
0
)2(22
2
)(
c
deE
c
dtE
tc
Q
2
1
0
0
)()(
E
tEvtv
Q
Q
Solucioacuten analiacutetica
En la aproximacioacuten cuasiestaacutetica encontramos para todo 0 lt lt 2
Las predicciones de estos resultados se confirmaron mediante
simulaciones
81
Desplazamiento cuadraacutetico medio
Suponiendo una estrategia de corridas y vuelcos
la bacteria lleva a cabo una caminata al azar
Una medida del tamantildeo de la regioacuten que explora
estaacute dada por el desplazamiento cuadraacutetico medio
ltr2(t)gt
Suponiendo que la duracioacuten de la corrida
es constante (no hay sentildeales exteriores que
la alteren) pero permitiendo que la rapidez
baje con el tiempo tenemos
82
iexcl1 estaacute prohibido
Tamantildeo de la regioacuten explorada
(a) Fijo el radio a = 05 m (b) Fijo v0 = 150 ms
= 1 da siempre el radio maacuteximo
83
Volumen explorado
v0 = 150 ms
El volumen de la
regioacuten explorada
es maximizado
para
1
iexcliexclpero 1 es lo
que se observa
84
Longitud de la trayectoria
Longitud de la trayectoria ldquoestiradardquo para
a = 05 m y v0 = 150 ms
Sugiere que = 1 es oacuteptima independientemente de la estrategia
85
Estos resultados sugieren que la
independencia de con respecto a
que es observada en las bacterias
puede haber sido seleccionada por la
evolucioacuten de manera de maximizar
la buacutesqueda de nutrientes en el
oceacuteano
Conjetura
86
El movimiento bacteriano (y el de otros microorganismos) es
un tema interdisciplinario de notable intereacutes actual donde aparecen
continuamente nuevos resultados experimentales y se generan
nuevos modelos para describirlos
FIN
43 43
Ecuacioacuten de difusioacuten d = 1
Condiciones de contorno c(x1t) = c1(t) en x = x1
c(x2t) = c2(t) en x = x2
Alternativa
C de C sobre los flujos
en x = x1
en x = x2
Condicioacuten inicial c(x0) = c0(x)
Contorno impermeable
2
2
x
cD
t
c
2
2
x
cD
t
c
44 44
Solucioacuten elemental d =1
Se liberan M partiacuteculas en una regioacuten infinita que inicialmente
no contiene la substancia
CI c(x0) = Mx
CC Lim x c(xt) = 0 t lt
Conservacioacuten
45 45
En un x 0 la
concentracioacuten primero
aumenta y luego baja
Solucioacuten elemental d =1
46 46
Berg and Purcell 1977
Receptores sobre una esfera
Considere N receptores de radio s sobre una esfera de radio a
Calcule la corriente I total a los receptores
(I0 toda la superficie es absorbente)
s = 1 nm a = 5 m I = I02 para N = 15700
Solo 120000 de la superficie necesita estar
ocupada por receptores para tener I = I02
47 47
Ecuacioacuten logiacutestica
r paraacutemetro malthusiano
K capacidad de carga
Podemos usar el lado derecho como la fuente en la Ec de difusioacuten
48 48
Ecuacioacuten de Fisher- Kolmogorov
Velocidad del frente
Sus variaciones se usan para
estudiar crecimiento de caacutencer
y de colonias bacterianas
propagacioacuten de epidemias etc
49 49
Quimiotaxis
Supongamos que la concentracioacuten q(xt) del quimioatractante
variacutea con la posicioacuten
Hipoacutetesis 1 la respuesta quimiotaacutectica estaacute en la direccioacuten del
gradiente del quimioatractante
Hipoacutetesis 2 dicha respuesta es proporcional a la magnitud del
gradiente
El flujo quimiotaacutectico es
coeficiente quimiotaacutectico ( lt 0 para quimiorrepulsioacuten)
50
Quimiotaxis y bacterias
Un posible modelo de la evolucioacuten de una poblacioacuten bacteriana
que se alimenta de una distribucioacuten de nutrientes q
Modelo de Keller - Segel
g(cq) es la fuente neta de nutrientes y Dq su coeficiente de difusioacuten
qDqcgt
qDqcgt
51
Quimiotaxis y bacterias
Si la concentracioacuten de nutrientes se puede considerar independiente
del tiempo y no hay creacioacuten neta de bacterias nos quedamos con
Para quimiotaxis eficiente es mejor tener Dc chico y grande
de manera de maximizar el seguimiento del gradiente
quimiotaxis difusioacuten
52
Nutrientes y movimiento
52 Karp-Boss 1996
Nuacutemero de Peacuteclet
Pe = avD
Nuacutemero de Sherwood
Sh = QQ0
Q (Q0) absorcioacuten
con (sin) adveccioacuten
53
Berg y Purcell [Biophys J 20 193 (1977)] calcularon la absorcioacuten de moleacuteculas de coeficiente de difusioacuten D por una esfera de radio a que se mueve con v
02 cvcD
0)( arc
Calcule la corriente J
hacia la esfera
No hay ldquoefecto ballenardquo (R 10-5)
Nutrientes y movimiento
54 54
Nutrientes y movimiento
Berg and Purcell (Biophys J 1977)
encontraron que la absorcioacuten de
nutrientes por unidad de tiempo
estaba dada por
DavJvJ )(
y que la influencia de
v era pequentildea
(bien para E coli
avD = 003 )
55 55
Sin embargo
Observaciones posteriores indican que la absorcioacuten de nutrientes
puede aumentar sustancialmente como funcioacuten de la velocidad
relativa del fluido y de la bacteria [Logan amp Hunt Limnol Oceanogr
32 1034 (1987) Logan amp Kirchman Mar Biol 111 175 (1991)]
DavJvJ
Razones
Gran v (650 ms in Thiovulum majus
1 mms in Ovobacter Propellens)
Pequentildeo D (molecules with larger molecular weights in
marine environments)
Forma no esfeacuterica (flagelos cambian estructura del flujo)
Nutrientes y movimiento
56 56
Nutrientes y movimiento
Leucine
absorption as a
function of the
fluid motion
Logan and Kirchman
Marine Biol 111 175 (1991)
57 Langlois 2009
Nutrientes y movimiento
La introduccioacuten de un flagelo deforma las liacuteneas de corriente
58
Nutrientes y movimiento hellip cambiando la distribucioacuten de nutrientes
Pe =
10-2
102
1
L = 5a
59
Nutrientes y movimiento
hellipy aumentando la absorcioacuten de nutrientes
Pe = avD
Sh = QQ0
Q (Q0) absorcioacuten
con (sin) adveccioacuten
Langlois 2009
60
Rectificacioacuten
Galajda et al 2007
Estructuras microfabricadas pueden usarse para modificar la
distribucioacuten espacial de las bacterias
Las bacterias tienden a pegarse a la pared y a separarse soacutelo
cuando ocurre un tumbo (si usan estrategia 1)
61
Rectificacioacuten
Una serie de barreras de embudos actuacutea como una bomba que remueve
las bacterias de un extremo del sistema y los instala en el otro
Se usa E coli
Galajda et al 2007
62
Separacioacuten de microorganismos
Se distribuyen uniformemente poblaciones de bacterias no moacutetiles
(rojas ) y moacutetiles (verdes) y se observan las distribuciones luego de
80 minutos
63
Separacioacuten de bacterias en Coacuterdoba
Las bacterias que no
sufren tumbos se
rectifican maacutes raacutepido
Simulaciones I Berdakiacuten
V Marconi
64
Separacioacuten de bacterias en Coacuterdoba
Los experimentos indican que la salida del tumbo en E coli
estaacute sesgada hacia adelante hay persistencia
Se introdujo este elemento en la simulacioacuten
Desplazamiento cuadraacutetico
medio sin barreras
65
Separacioacuten de bacterias en Coacuterdoba
Galajda ciacuterculos azules
Buen ajuste gracias a la inclusioacuten
de la persistencia en la simulacioacuten
Rectificacioacuten r una barrera
66
Micromaacutequinas
La asimetriacutea puede
usarse para
construir micromaacutequinas
que extraigan trabajo de
las bacterias (Bacilus subtilis)
Sokolov et al 2010
67
Otros microorganismos
iquestQueacute pasa con bacterias que usan otras estrategias de quimiotaxis
Probar con vibrio alginolyticus (que tiene el ldquoflickrdquo)
A hacerse en Lovaina
iquestQueacute pasa con los espermatozoides
Experimentos tienden a alinearse con la pared
Rectificacioacuten se estudia en CeBiCeM en la UNC
(Guidobaldi Giojalas) Poacutester de Ivaacuten Berdakiacuten
68 68 68 68
Torque medido E coli
Escherichia coli
impulsado por H+
(poliflagelar) Chen and Berg
Biophys J 78 1036
(2000)
69
Torque medido otras bacterias
Vibrio alginolyticus
impulsado por Na+
(un motor) Y Sowa et al JMolBiol 27
1043 (2003)
Caulobacter crescentus
impulsado por H+
(un motor) Li amp Tang Biophys
J 91 2726 (2006)
70
Torque medido
La forma de la curva es general para
las bacteria moacutetiles
Li amp Tang Biophys
J 91 2726 (2006)
71 71
Potencia
=
(excepto a muy altos)
Velocidad de nado v
v (Magariyama et al Li and Tang)
(v) v
iquestPor queacute
iquestQueacute nos dicen los experimentos
72
El ambiente en el oceacuteano
Azam and Long Nature 414 6863 (2001)
Nieve marina formada por partiacuteculas
orgaacutenicas con altas concentraciones de
nutrientes
La raacutepida dispersioacuten de los nutrientes
requiere altas velocidades bacterianas y
la capacidad de explorar voluacutemenes
grandes
73
Las bacterias evolucionaron en los oceacuteanos que
son ambientes oligotroacuteficos que contienen
regiones localizadas con altas concentraciones de
nutrientes
iquestCuaacuten lejos pueden nadar las bacterias de oasis a
oasis en su buacutesqueda de comida
Evolucioacuten
74
Modelo el movimiento y la energiacutea
Idea construir un modelo que relacione la energiacutea y el
movimiento
Debe ser lo suficientemente general como para que se puedan
obtener conclusiones de aplicacioacuten amplia (esto requiere que sea
simple)
Se deben tener en cuenta los datos experimentales (en particular
el valor de los paraacutemetros relevantes
Modificamos un modelo para el movimiento activo [Schweitzer Ebeling Tilch Phys Rev Lett 80 5044 (1998)]
75
Modelo el movimiento y la energiacutea
Hipoacutetesis
1 Nos interesa el movimiento soacutelo durante la corrida de manera
que consideraremos soacutelo desplazamientos unidimensionales
(luego combinaremos las corridas)
2 El ruido Browniano se desprecia
3 La potencia generada por los motores es dv
(experimentos 1)
76
1)(
tvdtEvdt
tdvm
tEtvdtcEq
dt
tdE
0
Ecuaciones baacutesicas
Tercera ley de Newton
Ecuacioacuten para la energiacutea almacenada E
nutrientes metabolismo motores
friccioacuten motores
77
Aproximacioacuten cuasiestaacutetica
Estimacioacuten Cambios importantes en la energiacutea
almacenada ocurren en un tiempo de horas
Observacioacuten Cambios importantes en la velocidad
bacteriana ocurren en fracciones
de segundo
La velocidad es una variable raacutepida
78
Aproximacioacuten cuasiestaacutetica
The energiacutea almacenada E(t) satisface la ecuacioacuten separada
12
tcEtEdq
dt
tdE
22
0
2
1
0
0E
tEvtvQ
La velocidad cuasiestaacutetica es
79
Movimiento en un medio sin nutrientes
Buscaremos el valor de que optimiza el proceso de
buacutesqueda en un medio oligotroacutefico
Meacutetodo estudiar cuaacuten lejos va la bacteria si q0 = 0
Importante 1 estaacute prohibido
porque () = () -1
implicariacutea un torque mecaacutenicamente imposible para pequentildeo
80
2
)2(22
2
12
2
2
21
0
)2(22
2
)(
c
deE
c
dtE
tc
Q
2
1
0
0
)()(
E
tEvtv
Q
Q
Solucioacuten analiacutetica
En la aproximacioacuten cuasiestaacutetica encontramos para todo 0 lt lt 2
Las predicciones de estos resultados se confirmaron mediante
simulaciones
81
Desplazamiento cuadraacutetico medio
Suponiendo una estrategia de corridas y vuelcos
la bacteria lleva a cabo una caminata al azar
Una medida del tamantildeo de la regioacuten que explora
estaacute dada por el desplazamiento cuadraacutetico medio
ltr2(t)gt
Suponiendo que la duracioacuten de la corrida
es constante (no hay sentildeales exteriores que
la alteren) pero permitiendo que la rapidez
baje con el tiempo tenemos
82
iexcl1 estaacute prohibido
Tamantildeo de la regioacuten explorada
(a) Fijo el radio a = 05 m (b) Fijo v0 = 150 ms
= 1 da siempre el radio maacuteximo
83
Volumen explorado
v0 = 150 ms
El volumen de la
regioacuten explorada
es maximizado
para
1
iexcliexclpero 1 es lo
que se observa
84
Longitud de la trayectoria
Longitud de la trayectoria ldquoestiradardquo para
a = 05 m y v0 = 150 ms
Sugiere que = 1 es oacuteptima independientemente de la estrategia
85
Estos resultados sugieren que la
independencia de con respecto a
que es observada en las bacterias
puede haber sido seleccionada por la
evolucioacuten de manera de maximizar
la buacutesqueda de nutrientes en el
oceacuteano
Conjetura
86
El movimiento bacteriano (y el de otros microorganismos) es
un tema interdisciplinario de notable intereacutes actual donde aparecen
continuamente nuevos resultados experimentales y se generan
nuevos modelos para describirlos
FIN
44 44
Solucioacuten elemental d =1
Se liberan M partiacuteculas en una regioacuten infinita que inicialmente
no contiene la substancia
CI c(x0) = Mx
CC Lim x c(xt) = 0 t lt
Conservacioacuten
45 45
En un x 0 la
concentracioacuten primero
aumenta y luego baja
Solucioacuten elemental d =1
46 46
Berg and Purcell 1977
Receptores sobre una esfera
Considere N receptores de radio s sobre una esfera de radio a
Calcule la corriente I total a los receptores
(I0 toda la superficie es absorbente)
s = 1 nm a = 5 m I = I02 para N = 15700
Solo 120000 de la superficie necesita estar
ocupada por receptores para tener I = I02
47 47
Ecuacioacuten logiacutestica
r paraacutemetro malthusiano
K capacidad de carga
Podemos usar el lado derecho como la fuente en la Ec de difusioacuten
48 48
Ecuacioacuten de Fisher- Kolmogorov
Velocidad del frente
Sus variaciones se usan para
estudiar crecimiento de caacutencer
y de colonias bacterianas
propagacioacuten de epidemias etc
49 49
Quimiotaxis
Supongamos que la concentracioacuten q(xt) del quimioatractante
variacutea con la posicioacuten
Hipoacutetesis 1 la respuesta quimiotaacutectica estaacute en la direccioacuten del
gradiente del quimioatractante
Hipoacutetesis 2 dicha respuesta es proporcional a la magnitud del
gradiente
El flujo quimiotaacutectico es
coeficiente quimiotaacutectico ( lt 0 para quimiorrepulsioacuten)
50
Quimiotaxis y bacterias
Un posible modelo de la evolucioacuten de una poblacioacuten bacteriana
que se alimenta de una distribucioacuten de nutrientes q
Modelo de Keller - Segel
g(cq) es la fuente neta de nutrientes y Dq su coeficiente de difusioacuten
qDqcgt
qDqcgt
51
Quimiotaxis y bacterias
Si la concentracioacuten de nutrientes se puede considerar independiente
del tiempo y no hay creacioacuten neta de bacterias nos quedamos con
Para quimiotaxis eficiente es mejor tener Dc chico y grande
de manera de maximizar el seguimiento del gradiente
quimiotaxis difusioacuten
52
Nutrientes y movimiento
52 Karp-Boss 1996
Nuacutemero de Peacuteclet
Pe = avD
Nuacutemero de Sherwood
Sh = QQ0
Q (Q0) absorcioacuten
con (sin) adveccioacuten
53
Berg y Purcell [Biophys J 20 193 (1977)] calcularon la absorcioacuten de moleacuteculas de coeficiente de difusioacuten D por una esfera de radio a que se mueve con v
02 cvcD
0)( arc
Calcule la corriente J
hacia la esfera
No hay ldquoefecto ballenardquo (R 10-5)
Nutrientes y movimiento
54 54
Nutrientes y movimiento
Berg and Purcell (Biophys J 1977)
encontraron que la absorcioacuten de
nutrientes por unidad de tiempo
estaba dada por
DavJvJ )(
y que la influencia de
v era pequentildea
(bien para E coli
avD = 003 )
55 55
Sin embargo
Observaciones posteriores indican que la absorcioacuten de nutrientes
puede aumentar sustancialmente como funcioacuten de la velocidad
relativa del fluido y de la bacteria [Logan amp Hunt Limnol Oceanogr
32 1034 (1987) Logan amp Kirchman Mar Biol 111 175 (1991)]
DavJvJ
Razones
Gran v (650 ms in Thiovulum majus
1 mms in Ovobacter Propellens)
Pequentildeo D (molecules with larger molecular weights in
marine environments)
Forma no esfeacuterica (flagelos cambian estructura del flujo)
Nutrientes y movimiento
56 56
Nutrientes y movimiento
Leucine
absorption as a
function of the
fluid motion
Logan and Kirchman
Marine Biol 111 175 (1991)
57 Langlois 2009
Nutrientes y movimiento
La introduccioacuten de un flagelo deforma las liacuteneas de corriente
58
Nutrientes y movimiento hellip cambiando la distribucioacuten de nutrientes
Pe =
10-2
102
1
L = 5a
59
Nutrientes y movimiento
hellipy aumentando la absorcioacuten de nutrientes
Pe = avD
Sh = QQ0
Q (Q0) absorcioacuten
con (sin) adveccioacuten
Langlois 2009
60
Rectificacioacuten
Galajda et al 2007
Estructuras microfabricadas pueden usarse para modificar la
distribucioacuten espacial de las bacterias
Las bacterias tienden a pegarse a la pared y a separarse soacutelo
cuando ocurre un tumbo (si usan estrategia 1)
61
Rectificacioacuten
Una serie de barreras de embudos actuacutea como una bomba que remueve
las bacterias de un extremo del sistema y los instala en el otro
Se usa E coli
Galajda et al 2007
62
Separacioacuten de microorganismos
Se distribuyen uniformemente poblaciones de bacterias no moacutetiles
(rojas ) y moacutetiles (verdes) y se observan las distribuciones luego de
80 minutos
63
Separacioacuten de bacterias en Coacuterdoba
Las bacterias que no
sufren tumbos se
rectifican maacutes raacutepido
Simulaciones I Berdakiacuten
V Marconi
64
Separacioacuten de bacterias en Coacuterdoba
Los experimentos indican que la salida del tumbo en E coli
estaacute sesgada hacia adelante hay persistencia
Se introdujo este elemento en la simulacioacuten
Desplazamiento cuadraacutetico
medio sin barreras
65
Separacioacuten de bacterias en Coacuterdoba
Galajda ciacuterculos azules
Buen ajuste gracias a la inclusioacuten
de la persistencia en la simulacioacuten
Rectificacioacuten r una barrera
66
Micromaacutequinas
La asimetriacutea puede
usarse para
construir micromaacutequinas
que extraigan trabajo de
las bacterias (Bacilus subtilis)
Sokolov et al 2010
67
Otros microorganismos
iquestQueacute pasa con bacterias que usan otras estrategias de quimiotaxis
Probar con vibrio alginolyticus (que tiene el ldquoflickrdquo)
A hacerse en Lovaina
iquestQueacute pasa con los espermatozoides
Experimentos tienden a alinearse con la pared
Rectificacioacuten se estudia en CeBiCeM en la UNC
(Guidobaldi Giojalas) Poacutester de Ivaacuten Berdakiacuten
68 68 68 68
Torque medido E coli
Escherichia coli
impulsado por H+
(poliflagelar) Chen and Berg
Biophys J 78 1036
(2000)
69
Torque medido otras bacterias
Vibrio alginolyticus
impulsado por Na+
(un motor) Y Sowa et al JMolBiol 27
1043 (2003)
Caulobacter crescentus
impulsado por H+
(un motor) Li amp Tang Biophys
J 91 2726 (2006)
70
Torque medido
La forma de la curva es general para
las bacteria moacutetiles
Li amp Tang Biophys
J 91 2726 (2006)
71 71
Potencia
=
(excepto a muy altos)
Velocidad de nado v
v (Magariyama et al Li and Tang)
(v) v
iquestPor queacute
iquestQueacute nos dicen los experimentos
72
El ambiente en el oceacuteano
Azam and Long Nature 414 6863 (2001)
Nieve marina formada por partiacuteculas
orgaacutenicas con altas concentraciones de
nutrientes
La raacutepida dispersioacuten de los nutrientes
requiere altas velocidades bacterianas y
la capacidad de explorar voluacutemenes
grandes
73
Las bacterias evolucionaron en los oceacuteanos que
son ambientes oligotroacuteficos que contienen
regiones localizadas con altas concentraciones de
nutrientes
iquestCuaacuten lejos pueden nadar las bacterias de oasis a
oasis en su buacutesqueda de comida
Evolucioacuten
74
Modelo el movimiento y la energiacutea
Idea construir un modelo que relacione la energiacutea y el
movimiento
Debe ser lo suficientemente general como para que se puedan
obtener conclusiones de aplicacioacuten amplia (esto requiere que sea
simple)
Se deben tener en cuenta los datos experimentales (en particular
el valor de los paraacutemetros relevantes
Modificamos un modelo para el movimiento activo [Schweitzer Ebeling Tilch Phys Rev Lett 80 5044 (1998)]
75
Modelo el movimiento y la energiacutea
Hipoacutetesis
1 Nos interesa el movimiento soacutelo durante la corrida de manera
que consideraremos soacutelo desplazamientos unidimensionales
(luego combinaremos las corridas)
2 El ruido Browniano se desprecia
3 La potencia generada por los motores es dv
(experimentos 1)
76
1)(
tvdtEvdt
tdvm
tEtvdtcEq
dt
tdE
0
Ecuaciones baacutesicas
Tercera ley de Newton
Ecuacioacuten para la energiacutea almacenada E
nutrientes metabolismo motores
friccioacuten motores
77
Aproximacioacuten cuasiestaacutetica
Estimacioacuten Cambios importantes en la energiacutea
almacenada ocurren en un tiempo de horas
Observacioacuten Cambios importantes en la velocidad
bacteriana ocurren en fracciones
de segundo
La velocidad es una variable raacutepida
78
Aproximacioacuten cuasiestaacutetica
The energiacutea almacenada E(t) satisface la ecuacioacuten separada
12
tcEtEdq
dt
tdE
22
0
2
1
0
0E
tEvtvQ
La velocidad cuasiestaacutetica es
79
Movimiento en un medio sin nutrientes
Buscaremos el valor de que optimiza el proceso de
buacutesqueda en un medio oligotroacutefico
Meacutetodo estudiar cuaacuten lejos va la bacteria si q0 = 0
Importante 1 estaacute prohibido
porque () = () -1
implicariacutea un torque mecaacutenicamente imposible para pequentildeo
80
2
)2(22
2
12
2
2
21
0
)2(22
2
)(
c
deE
c
dtE
tc
Q
2
1
0
0
)()(
E
tEvtv
Q
Q
Solucioacuten analiacutetica
En la aproximacioacuten cuasiestaacutetica encontramos para todo 0 lt lt 2
Las predicciones de estos resultados se confirmaron mediante
simulaciones
81
Desplazamiento cuadraacutetico medio
Suponiendo una estrategia de corridas y vuelcos
la bacteria lleva a cabo una caminata al azar
Una medida del tamantildeo de la regioacuten que explora
estaacute dada por el desplazamiento cuadraacutetico medio
ltr2(t)gt
Suponiendo que la duracioacuten de la corrida
es constante (no hay sentildeales exteriores que
la alteren) pero permitiendo que la rapidez
baje con el tiempo tenemos
82
iexcl1 estaacute prohibido
Tamantildeo de la regioacuten explorada
(a) Fijo el radio a = 05 m (b) Fijo v0 = 150 ms
= 1 da siempre el radio maacuteximo
83
Volumen explorado
v0 = 150 ms
El volumen de la
regioacuten explorada
es maximizado
para
1
iexcliexclpero 1 es lo
que se observa
84
Longitud de la trayectoria
Longitud de la trayectoria ldquoestiradardquo para
a = 05 m y v0 = 150 ms
Sugiere que = 1 es oacuteptima independientemente de la estrategia
85
Estos resultados sugieren que la
independencia de con respecto a
que es observada en las bacterias
puede haber sido seleccionada por la
evolucioacuten de manera de maximizar
la buacutesqueda de nutrientes en el
oceacuteano
Conjetura
86
El movimiento bacteriano (y el de otros microorganismos) es
un tema interdisciplinario de notable intereacutes actual donde aparecen
continuamente nuevos resultados experimentales y se generan
nuevos modelos para describirlos
FIN
45 45
En un x 0 la
concentracioacuten primero
aumenta y luego baja
Solucioacuten elemental d =1
46 46
Berg and Purcell 1977
Receptores sobre una esfera
Considere N receptores de radio s sobre una esfera de radio a
Calcule la corriente I total a los receptores
(I0 toda la superficie es absorbente)
s = 1 nm a = 5 m I = I02 para N = 15700
Solo 120000 de la superficie necesita estar
ocupada por receptores para tener I = I02
47 47
Ecuacioacuten logiacutestica
r paraacutemetro malthusiano
K capacidad de carga
Podemos usar el lado derecho como la fuente en la Ec de difusioacuten
48 48
Ecuacioacuten de Fisher- Kolmogorov
Velocidad del frente
Sus variaciones se usan para
estudiar crecimiento de caacutencer
y de colonias bacterianas
propagacioacuten de epidemias etc
49 49
Quimiotaxis
Supongamos que la concentracioacuten q(xt) del quimioatractante
variacutea con la posicioacuten
Hipoacutetesis 1 la respuesta quimiotaacutectica estaacute en la direccioacuten del
gradiente del quimioatractante
Hipoacutetesis 2 dicha respuesta es proporcional a la magnitud del
gradiente
El flujo quimiotaacutectico es
coeficiente quimiotaacutectico ( lt 0 para quimiorrepulsioacuten)
50
Quimiotaxis y bacterias
Un posible modelo de la evolucioacuten de una poblacioacuten bacteriana
que se alimenta de una distribucioacuten de nutrientes q
Modelo de Keller - Segel
g(cq) es la fuente neta de nutrientes y Dq su coeficiente de difusioacuten
qDqcgt
qDqcgt
51
Quimiotaxis y bacterias
Si la concentracioacuten de nutrientes se puede considerar independiente
del tiempo y no hay creacioacuten neta de bacterias nos quedamos con
Para quimiotaxis eficiente es mejor tener Dc chico y grande
de manera de maximizar el seguimiento del gradiente
quimiotaxis difusioacuten
52
Nutrientes y movimiento
52 Karp-Boss 1996
Nuacutemero de Peacuteclet
Pe = avD
Nuacutemero de Sherwood
Sh = QQ0
Q (Q0) absorcioacuten
con (sin) adveccioacuten
53
Berg y Purcell [Biophys J 20 193 (1977)] calcularon la absorcioacuten de moleacuteculas de coeficiente de difusioacuten D por una esfera de radio a que se mueve con v
02 cvcD
0)( arc
Calcule la corriente J
hacia la esfera
No hay ldquoefecto ballenardquo (R 10-5)
Nutrientes y movimiento
54 54
Nutrientes y movimiento
Berg and Purcell (Biophys J 1977)
encontraron que la absorcioacuten de
nutrientes por unidad de tiempo
estaba dada por
DavJvJ )(
y que la influencia de
v era pequentildea
(bien para E coli
avD = 003 )
55 55
Sin embargo
Observaciones posteriores indican que la absorcioacuten de nutrientes
puede aumentar sustancialmente como funcioacuten de la velocidad
relativa del fluido y de la bacteria [Logan amp Hunt Limnol Oceanogr
32 1034 (1987) Logan amp Kirchman Mar Biol 111 175 (1991)]
DavJvJ
Razones
Gran v (650 ms in Thiovulum majus
1 mms in Ovobacter Propellens)
Pequentildeo D (molecules with larger molecular weights in
marine environments)
Forma no esfeacuterica (flagelos cambian estructura del flujo)
Nutrientes y movimiento
56 56
Nutrientes y movimiento
Leucine
absorption as a
function of the
fluid motion
Logan and Kirchman
Marine Biol 111 175 (1991)
57 Langlois 2009
Nutrientes y movimiento
La introduccioacuten de un flagelo deforma las liacuteneas de corriente
58
Nutrientes y movimiento hellip cambiando la distribucioacuten de nutrientes
Pe =
10-2
102
1
L = 5a
59
Nutrientes y movimiento
hellipy aumentando la absorcioacuten de nutrientes
Pe = avD
Sh = QQ0
Q (Q0) absorcioacuten
con (sin) adveccioacuten
Langlois 2009
60
Rectificacioacuten
Galajda et al 2007
Estructuras microfabricadas pueden usarse para modificar la
distribucioacuten espacial de las bacterias
Las bacterias tienden a pegarse a la pared y a separarse soacutelo
cuando ocurre un tumbo (si usan estrategia 1)
61
Rectificacioacuten
Una serie de barreras de embudos actuacutea como una bomba que remueve
las bacterias de un extremo del sistema y los instala en el otro
Se usa E coli
Galajda et al 2007
62
Separacioacuten de microorganismos
Se distribuyen uniformemente poblaciones de bacterias no moacutetiles
(rojas ) y moacutetiles (verdes) y se observan las distribuciones luego de
80 minutos
63
Separacioacuten de bacterias en Coacuterdoba
Las bacterias que no
sufren tumbos se
rectifican maacutes raacutepido
Simulaciones I Berdakiacuten
V Marconi
64
Separacioacuten de bacterias en Coacuterdoba
Los experimentos indican que la salida del tumbo en E coli
estaacute sesgada hacia adelante hay persistencia
Se introdujo este elemento en la simulacioacuten
Desplazamiento cuadraacutetico
medio sin barreras
65
Separacioacuten de bacterias en Coacuterdoba
Galajda ciacuterculos azules
Buen ajuste gracias a la inclusioacuten
de la persistencia en la simulacioacuten
Rectificacioacuten r una barrera
66
Micromaacutequinas
La asimetriacutea puede
usarse para
construir micromaacutequinas
que extraigan trabajo de
las bacterias (Bacilus subtilis)
Sokolov et al 2010
67
Otros microorganismos
iquestQueacute pasa con bacterias que usan otras estrategias de quimiotaxis
Probar con vibrio alginolyticus (que tiene el ldquoflickrdquo)
A hacerse en Lovaina
iquestQueacute pasa con los espermatozoides
Experimentos tienden a alinearse con la pared
Rectificacioacuten se estudia en CeBiCeM en la UNC
(Guidobaldi Giojalas) Poacutester de Ivaacuten Berdakiacuten
68 68 68 68
Torque medido E coli
Escherichia coli
impulsado por H+
(poliflagelar) Chen and Berg
Biophys J 78 1036
(2000)
69
Torque medido otras bacterias
Vibrio alginolyticus
impulsado por Na+
(un motor) Y Sowa et al JMolBiol 27
1043 (2003)
Caulobacter crescentus
impulsado por H+
(un motor) Li amp Tang Biophys
J 91 2726 (2006)
70
Torque medido
La forma de la curva es general para
las bacteria moacutetiles
Li amp Tang Biophys
J 91 2726 (2006)
71 71
Potencia
=
(excepto a muy altos)
Velocidad de nado v
v (Magariyama et al Li and Tang)
(v) v
iquestPor queacute
iquestQueacute nos dicen los experimentos
72
El ambiente en el oceacuteano
Azam and Long Nature 414 6863 (2001)
Nieve marina formada por partiacuteculas
orgaacutenicas con altas concentraciones de
nutrientes
La raacutepida dispersioacuten de los nutrientes
requiere altas velocidades bacterianas y
la capacidad de explorar voluacutemenes
grandes
73
Las bacterias evolucionaron en los oceacuteanos que
son ambientes oligotroacuteficos que contienen
regiones localizadas con altas concentraciones de
nutrientes
iquestCuaacuten lejos pueden nadar las bacterias de oasis a
oasis en su buacutesqueda de comida
Evolucioacuten
74
Modelo el movimiento y la energiacutea
Idea construir un modelo que relacione la energiacutea y el
movimiento
Debe ser lo suficientemente general como para que se puedan
obtener conclusiones de aplicacioacuten amplia (esto requiere que sea
simple)
Se deben tener en cuenta los datos experimentales (en particular
el valor de los paraacutemetros relevantes
Modificamos un modelo para el movimiento activo [Schweitzer Ebeling Tilch Phys Rev Lett 80 5044 (1998)]
75
Modelo el movimiento y la energiacutea
Hipoacutetesis
1 Nos interesa el movimiento soacutelo durante la corrida de manera
que consideraremos soacutelo desplazamientos unidimensionales
(luego combinaremos las corridas)
2 El ruido Browniano se desprecia
3 La potencia generada por los motores es dv
(experimentos 1)
76
1)(
tvdtEvdt
tdvm
tEtvdtcEq
dt
tdE
0
Ecuaciones baacutesicas
Tercera ley de Newton
Ecuacioacuten para la energiacutea almacenada E
nutrientes metabolismo motores
friccioacuten motores
77
Aproximacioacuten cuasiestaacutetica
Estimacioacuten Cambios importantes en la energiacutea
almacenada ocurren en un tiempo de horas
Observacioacuten Cambios importantes en la velocidad
bacteriana ocurren en fracciones
de segundo
La velocidad es una variable raacutepida
78
Aproximacioacuten cuasiestaacutetica
The energiacutea almacenada E(t) satisface la ecuacioacuten separada
12
tcEtEdq
dt
tdE
22
0
2
1
0
0E
tEvtvQ
La velocidad cuasiestaacutetica es
79
Movimiento en un medio sin nutrientes
Buscaremos el valor de que optimiza el proceso de
buacutesqueda en un medio oligotroacutefico
Meacutetodo estudiar cuaacuten lejos va la bacteria si q0 = 0
Importante 1 estaacute prohibido
porque () = () -1
implicariacutea un torque mecaacutenicamente imposible para pequentildeo
80
2
)2(22
2
12
2
2
21
0
)2(22
2
)(
c
deE
c
dtE
tc
Q
2
1
0
0
)()(
E
tEvtv
Q
Q
Solucioacuten analiacutetica
En la aproximacioacuten cuasiestaacutetica encontramos para todo 0 lt lt 2
Las predicciones de estos resultados se confirmaron mediante
simulaciones
81
Desplazamiento cuadraacutetico medio
Suponiendo una estrategia de corridas y vuelcos
la bacteria lleva a cabo una caminata al azar
Una medida del tamantildeo de la regioacuten que explora
estaacute dada por el desplazamiento cuadraacutetico medio
ltr2(t)gt
Suponiendo que la duracioacuten de la corrida
es constante (no hay sentildeales exteriores que
la alteren) pero permitiendo que la rapidez
baje con el tiempo tenemos
82
iexcl1 estaacute prohibido
Tamantildeo de la regioacuten explorada
(a) Fijo el radio a = 05 m (b) Fijo v0 = 150 ms
= 1 da siempre el radio maacuteximo
83
Volumen explorado
v0 = 150 ms
El volumen de la
regioacuten explorada
es maximizado
para
1
iexcliexclpero 1 es lo
que se observa
84
Longitud de la trayectoria
Longitud de la trayectoria ldquoestiradardquo para
a = 05 m y v0 = 150 ms
Sugiere que = 1 es oacuteptima independientemente de la estrategia
85
Estos resultados sugieren que la
independencia de con respecto a
que es observada en las bacterias
puede haber sido seleccionada por la
evolucioacuten de manera de maximizar
la buacutesqueda de nutrientes en el
oceacuteano
Conjetura
86
El movimiento bacteriano (y el de otros microorganismos) es
un tema interdisciplinario de notable intereacutes actual donde aparecen
continuamente nuevos resultados experimentales y se generan
nuevos modelos para describirlos
FIN
46 46
Berg and Purcell 1977
Receptores sobre una esfera
Considere N receptores de radio s sobre una esfera de radio a
Calcule la corriente I total a los receptores
(I0 toda la superficie es absorbente)
s = 1 nm a = 5 m I = I02 para N = 15700
Solo 120000 de la superficie necesita estar
ocupada por receptores para tener I = I02
47 47
Ecuacioacuten logiacutestica
r paraacutemetro malthusiano
K capacidad de carga
Podemos usar el lado derecho como la fuente en la Ec de difusioacuten
48 48
Ecuacioacuten de Fisher- Kolmogorov
Velocidad del frente
Sus variaciones se usan para
estudiar crecimiento de caacutencer
y de colonias bacterianas
propagacioacuten de epidemias etc
49 49
Quimiotaxis
Supongamos que la concentracioacuten q(xt) del quimioatractante
variacutea con la posicioacuten
Hipoacutetesis 1 la respuesta quimiotaacutectica estaacute en la direccioacuten del
gradiente del quimioatractante
Hipoacutetesis 2 dicha respuesta es proporcional a la magnitud del
gradiente
El flujo quimiotaacutectico es
coeficiente quimiotaacutectico ( lt 0 para quimiorrepulsioacuten)
50
Quimiotaxis y bacterias
Un posible modelo de la evolucioacuten de una poblacioacuten bacteriana
que se alimenta de una distribucioacuten de nutrientes q
Modelo de Keller - Segel
g(cq) es la fuente neta de nutrientes y Dq su coeficiente de difusioacuten
qDqcgt
qDqcgt
51
Quimiotaxis y bacterias
Si la concentracioacuten de nutrientes se puede considerar independiente
del tiempo y no hay creacioacuten neta de bacterias nos quedamos con
Para quimiotaxis eficiente es mejor tener Dc chico y grande
de manera de maximizar el seguimiento del gradiente
quimiotaxis difusioacuten
52
Nutrientes y movimiento
52 Karp-Boss 1996
Nuacutemero de Peacuteclet
Pe = avD
Nuacutemero de Sherwood
Sh = QQ0
Q (Q0) absorcioacuten
con (sin) adveccioacuten
53
Berg y Purcell [Biophys J 20 193 (1977)] calcularon la absorcioacuten de moleacuteculas de coeficiente de difusioacuten D por una esfera de radio a que se mueve con v
02 cvcD
0)( arc
Calcule la corriente J
hacia la esfera
No hay ldquoefecto ballenardquo (R 10-5)
Nutrientes y movimiento
54 54
Nutrientes y movimiento
Berg and Purcell (Biophys J 1977)
encontraron que la absorcioacuten de
nutrientes por unidad de tiempo
estaba dada por
DavJvJ )(
y que la influencia de
v era pequentildea
(bien para E coli
avD = 003 )
55 55
Sin embargo
Observaciones posteriores indican que la absorcioacuten de nutrientes
puede aumentar sustancialmente como funcioacuten de la velocidad
relativa del fluido y de la bacteria [Logan amp Hunt Limnol Oceanogr
32 1034 (1987) Logan amp Kirchman Mar Biol 111 175 (1991)]
DavJvJ
Razones
Gran v (650 ms in Thiovulum majus
1 mms in Ovobacter Propellens)
Pequentildeo D (molecules with larger molecular weights in
marine environments)
Forma no esfeacuterica (flagelos cambian estructura del flujo)
Nutrientes y movimiento
56 56
Nutrientes y movimiento
Leucine
absorption as a
function of the
fluid motion
Logan and Kirchman
Marine Biol 111 175 (1991)
57 Langlois 2009
Nutrientes y movimiento
La introduccioacuten de un flagelo deforma las liacuteneas de corriente
58
Nutrientes y movimiento hellip cambiando la distribucioacuten de nutrientes
Pe =
10-2
102
1
L = 5a
59
Nutrientes y movimiento
hellipy aumentando la absorcioacuten de nutrientes
Pe = avD
Sh = QQ0
Q (Q0) absorcioacuten
con (sin) adveccioacuten
Langlois 2009
60
Rectificacioacuten
Galajda et al 2007
Estructuras microfabricadas pueden usarse para modificar la
distribucioacuten espacial de las bacterias
Las bacterias tienden a pegarse a la pared y a separarse soacutelo
cuando ocurre un tumbo (si usan estrategia 1)
61
Rectificacioacuten
Una serie de barreras de embudos actuacutea como una bomba que remueve
las bacterias de un extremo del sistema y los instala en el otro
Se usa E coli
Galajda et al 2007
62
Separacioacuten de microorganismos
Se distribuyen uniformemente poblaciones de bacterias no moacutetiles
(rojas ) y moacutetiles (verdes) y se observan las distribuciones luego de
80 minutos
63
Separacioacuten de bacterias en Coacuterdoba
Las bacterias que no
sufren tumbos se
rectifican maacutes raacutepido
Simulaciones I Berdakiacuten
V Marconi
64
Separacioacuten de bacterias en Coacuterdoba
Los experimentos indican que la salida del tumbo en E coli
estaacute sesgada hacia adelante hay persistencia
Se introdujo este elemento en la simulacioacuten
Desplazamiento cuadraacutetico
medio sin barreras
65
Separacioacuten de bacterias en Coacuterdoba
Galajda ciacuterculos azules
Buen ajuste gracias a la inclusioacuten
de la persistencia en la simulacioacuten
Rectificacioacuten r una barrera
66
Micromaacutequinas
La asimetriacutea puede
usarse para
construir micromaacutequinas
que extraigan trabajo de
las bacterias (Bacilus subtilis)
Sokolov et al 2010
67
Otros microorganismos
iquestQueacute pasa con bacterias que usan otras estrategias de quimiotaxis
Probar con vibrio alginolyticus (que tiene el ldquoflickrdquo)
A hacerse en Lovaina
iquestQueacute pasa con los espermatozoides
Experimentos tienden a alinearse con la pared
Rectificacioacuten se estudia en CeBiCeM en la UNC
(Guidobaldi Giojalas) Poacutester de Ivaacuten Berdakiacuten
68 68 68 68
Torque medido E coli
Escherichia coli
impulsado por H+
(poliflagelar) Chen and Berg
Biophys J 78 1036
(2000)
69
Torque medido otras bacterias
Vibrio alginolyticus
impulsado por Na+
(un motor) Y Sowa et al JMolBiol 27
1043 (2003)
Caulobacter crescentus
impulsado por H+
(un motor) Li amp Tang Biophys
J 91 2726 (2006)
70
Torque medido
La forma de la curva es general para
las bacteria moacutetiles
Li amp Tang Biophys
J 91 2726 (2006)
71 71
Potencia
=
(excepto a muy altos)
Velocidad de nado v
v (Magariyama et al Li and Tang)
(v) v
iquestPor queacute
iquestQueacute nos dicen los experimentos
72
El ambiente en el oceacuteano
Azam and Long Nature 414 6863 (2001)
Nieve marina formada por partiacuteculas
orgaacutenicas con altas concentraciones de
nutrientes
La raacutepida dispersioacuten de los nutrientes
requiere altas velocidades bacterianas y
la capacidad de explorar voluacutemenes
grandes
73
Las bacterias evolucionaron en los oceacuteanos que
son ambientes oligotroacuteficos que contienen
regiones localizadas con altas concentraciones de
nutrientes
iquestCuaacuten lejos pueden nadar las bacterias de oasis a
oasis en su buacutesqueda de comida
Evolucioacuten
74
Modelo el movimiento y la energiacutea
Idea construir un modelo que relacione la energiacutea y el
movimiento
Debe ser lo suficientemente general como para que se puedan
obtener conclusiones de aplicacioacuten amplia (esto requiere que sea
simple)
Se deben tener en cuenta los datos experimentales (en particular
el valor de los paraacutemetros relevantes
Modificamos un modelo para el movimiento activo [Schweitzer Ebeling Tilch Phys Rev Lett 80 5044 (1998)]
75
Modelo el movimiento y la energiacutea
Hipoacutetesis
1 Nos interesa el movimiento soacutelo durante la corrida de manera
que consideraremos soacutelo desplazamientos unidimensionales
(luego combinaremos las corridas)
2 El ruido Browniano se desprecia
3 La potencia generada por los motores es dv
(experimentos 1)
76
1)(
tvdtEvdt
tdvm
tEtvdtcEq
dt
tdE
0
Ecuaciones baacutesicas
Tercera ley de Newton
Ecuacioacuten para la energiacutea almacenada E
nutrientes metabolismo motores
friccioacuten motores
77
Aproximacioacuten cuasiestaacutetica
Estimacioacuten Cambios importantes en la energiacutea
almacenada ocurren en un tiempo de horas
Observacioacuten Cambios importantes en la velocidad
bacteriana ocurren en fracciones
de segundo
La velocidad es una variable raacutepida
78
Aproximacioacuten cuasiestaacutetica
The energiacutea almacenada E(t) satisface la ecuacioacuten separada
12
tcEtEdq
dt
tdE
22
0
2
1
0
0E
tEvtvQ
La velocidad cuasiestaacutetica es
79
Movimiento en un medio sin nutrientes
Buscaremos el valor de que optimiza el proceso de
buacutesqueda en un medio oligotroacutefico
Meacutetodo estudiar cuaacuten lejos va la bacteria si q0 = 0
Importante 1 estaacute prohibido
porque () = () -1
implicariacutea un torque mecaacutenicamente imposible para pequentildeo
80
2
)2(22
2
12
2
2
21
0
)2(22
2
)(
c
deE
c
dtE
tc
Q
2
1
0
0
)()(
E
tEvtv
Q
Q
Solucioacuten analiacutetica
En la aproximacioacuten cuasiestaacutetica encontramos para todo 0 lt lt 2
Las predicciones de estos resultados se confirmaron mediante
simulaciones
81
Desplazamiento cuadraacutetico medio
Suponiendo una estrategia de corridas y vuelcos
la bacteria lleva a cabo una caminata al azar
Una medida del tamantildeo de la regioacuten que explora
estaacute dada por el desplazamiento cuadraacutetico medio
ltr2(t)gt
Suponiendo que la duracioacuten de la corrida
es constante (no hay sentildeales exteriores que
la alteren) pero permitiendo que la rapidez
baje con el tiempo tenemos
82
iexcl1 estaacute prohibido
Tamantildeo de la regioacuten explorada
(a) Fijo el radio a = 05 m (b) Fijo v0 = 150 ms
= 1 da siempre el radio maacuteximo
83
Volumen explorado
v0 = 150 ms
El volumen de la
regioacuten explorada
es maximizado
para
1
iexcliexclpero 1 es lo
que se observa
84
Longitud de la trayectoria
Longitud de la trayectoria ldquoestiradardquo para
a = 05 m y v0 = 150 ms
Sugiere que = 1 es oacuteptima independientemente de la estrategia
85
Estos resultados sugieren que la
independencia de con respecto a
que es observada en las bacterias
puede haber sido seleccionada por la
evolucioacuten de manera de maximizar
la buacutesqueda de nutrientes en el
oceacuteano
Conjetura
86
El movimiento bacteriano (y el de otros microorganismos) es
un tema interdisciplinario de notable intereacutes actual donde aparecen
continuamente nuevos resultados experimentales y se generan
nuevos modelos para describirlos
FIN
47 47
Ecuacioacuten logiacutestica
r paraacutemetro malthusiano
K capacidad de carga
Podemos usar el lado derecho como la fuente en la Ec de difusioacuten
48 48
Ecuacioacuten de Fisher- Kolmogorov
Velocidad del frente
Sus variaciones se usan para
estudiar crecimiento de caacutencer
y de colonias bacterianas
propagacioacuten de epidemias etc
49 49
Quimiotaxis
Supongamos que la concentracioacuten q(xt) del quimioatractante
variacutea con la posicioacuten
Hipoacutetesis 1 la respuesta quimiotaacutectica estaacute en la direccioacuten del
gradiente del quimioatractante
Hipoacutetesis 2 dicha respuesta es proporcional a la magnitud del
gradiente
El flujo quimiotaacutectico es
coeficiente quimiotaacutectico ( lt 0 para quimiorrepulsioacuten)
50
Quimiotaxis y bacterias
Un posible modelo de la evolucioacuten de una poblacioacuten bacteriana
que se alimenta de una distribucioacuten de nutrientes q
Modelo de Keller - Segel
g(cq) es la fuente neta de nutrientes y Dq su coeficiente de difusioacuten
qDqcgt
qDqcgt
51
Quimiotaxis y bacterias
Si la concentracioacuten de nutrientes se puede considerar independiente
del tiempo y no hay creacioacuten neta de bacterias nos quedamos con
Para quimiotaxis eficiente es mejor tener Dc chico y grande
de manera de maximizar el seguimiento del gradiente
quimiotaxis difusioacuten
52
Nutrientes y movimiento
52 Karp-Boss 1996
Nuacutemero de Peacuteclet
Pe = avD
Nuacutemero de Sherwood
Sh = QQ0
Q (Q0) absorcioacuten
con (sin) adveccioacuten
53
Berg y Purcell [Biophys J 20 193 (1977)] calcularon la absorcioacuten de moleacuteculas de coeficiente de difusioacuten D por una esfera de radio a que se mueve con v
02 cvcD
0)( arc
Calcule la corriente J
hacia la esfera
No hay ldquoefecto ballenardquo (R 10-5)
Nutrientes y movimiento
54 54
Nutrientes y movimiento
Berg and Purcell (Biophys J 1977)
encontraron que la absorcioacuten de
nutrientes por unidad de tiempo
estaba dada por
DavJvJ )(
y que la influencia de
v era pequentildea
(bien para E coli
avD = 003 )
55 55
Sin embargo
Observaciones posteriores indican que la absorcioacuten de nutrientes
puede aumentar sustancialmente como funcioacuten de la velocidad
relativa del fluido y de la bacteria [Logan amp Hunt Limnol Oceanogr
32 1034 (1987) Logan amp Kirchman Mar Biol 111 175 (1991)]
DavJvJ
Razones
Gran v (650 ms in Thiovulum majus
1 mms in Ovobacter Propellens)
Pequentildeo D (molecules with larger molecular weights in
marine environments)
Forma no esfeacuterica (flagelos cambian estructura del flujo)
Nutrientes y movimiento
56 56
Nutrientes y movimiento
Leucine
absorption as a
function of the
fluid motion
Logan and Kirchman
Marine Biol 111 175 (1991)
57 Langlois 2009
Nutrientes y movimiento
La introduccioacuten de un flagelo deforma las liacuteneas de corriente
58
Nutrientes y movimiento hellip cambiando la distribucioacuten de nutrientes
Pe =
10-2
102
1
L = 5a
59
Nutrientes y movimiento
hellipy aumentando la absorcioacuten de nutrientes
Pe = avD
Sh = QQ0
Q (Q0) absorcioacuten
con (sin) adveccioacuten
Langlois 2009
60
Rectificacioacuten
Galajda et al 2007
Estructuras microfabricadas pueden usarse para modificar la
distribucioacuten espacial de las bacterias
Las bacterias tienden a pegarse a la pared y a separarse soacutelo
cuando ocurre un tumbo (si usan estrategia 1)
61
Rectificacioacuten
Una serie de barreras de embudos actuacutea como una bomba que remueve
las bacterias de un extremo del sistema y los instala en el otro
Se usa E coli
Galajda et al 2007
62
Separacioacuten de microorganismos
Se distribuyen uniformemente poblaciones de bacterias no moacutetiles
(rojas ) y moacutetiles (verdes) y se observan las distribuciones luego de
80 minutos
63
Separacioacuten de bacterias en Coacuterdoba
Las bacterias que no
sufren tumbos se
rectifican maacutes raacutepido
Simulaciones I Berdakiacuten
V Marconi
64
Separacioacuten de bacterias en Coacuterdoba
Los experimentos indican que la salida del tumbo en E coli
estaacute sesgada hacia adelante hay persistencia
Se introdujo este elemento en la simulacioacuten
Desplazamiento cuadraacutetico
medio sin barreras
65
Separacioacuten de bacterias en Coacuterdoba
Galajda ciacuterculos azules
Buen ajuste gracias a la inclusioacuten
de la persistencia en la simulacioacuten
Rectificacioacuten r una barrera
66
Micromaacutequinas
La asimetriacutea puede
usarse para
construir micromaacutequinas
que extraigan trabajo de
las bacterias (Bacilus subtilis)
Sokolov et al 2010
67
Otros microorganismos
iquestQueacute pasa con bacterias que usan otras estrategias de quimiotaxis
Probar con vibrio alginolyticus (que tiene el ldquoflickrdquo)
A hacerse en Lovaina
iquestQueacute pasa con los espermatozoides
Experimentos tienden a alinearse con la pared
Rectificacioacuten se estudia en CeBiCeM en la UNC
(Guidobaldi Giojalas) Poacutester de Ivaacuten Berdakiacuten
68 68 68 68
Torque medido E coli
Escherichia coli
impulsado por H+
(poliflagelar) Chen and Berg
Biophys J 78 1036
(2000)
69
Torque medido otras bacterias
Vibrio alginolyticus
impulsado por Na+
(un motor) Y Sowa et al JMolBiol 27
1043 (2003)
Caulobacter crescentus
impulsado por H+
(un motor) Li amp Tang Biophys
J 91 2726 (2006)
70
Torque medido
La forma de la curva es general para
las bacteria moacutetiles
Li amp Tang Biophys
J 91 2726 (2006)
71 71
Potencia
=
(excepto a muy altos)
Velocidad de nado v
v (Magariyama et al Li and Tang)
(v) v
iquestPor queacute
iquestQueacute nos dicen los experimentos
72
El ambiente en el oceacuteano
Azam and Long Nature 414 6863 (2001)
Nieve marina formada por partiacuteculas
orgaacutenicas con altas concentraciones de
nutrientes
La raacutepida dispersioacuten de los nutrientes
requiere altas velocidades bacterianas y
la capacidad de explorar voluacutemenes
grandes
73
Las bacterias evolucionaron en los oceacuteanos que
son ambientes oligotroacuteficos que contienen
regiones localizadas con altas concentraciones de
nutrientes
iquestCuaacuten lejos pueden nadar las bacterias de oasis a
oasis en su buacutesqueda de comida
Evolucioacuten
74
Modelo el movimiento y la energiacutea
Idea construir un modelo que relacione la energiacutea y el
movimiento
Debe ser lo suficientemente general como para que se puedan
obtener conclusiones de aplicacioacuten amplia (esto requiere que sea
simple)
Se deben tener en cuenta los datos experimentales (en particular
el valor de los paraacutemetros relevantes
Modificamos un modelo para el movimiento activo [Schweitzer Ebeling Tilch Phys Rev Lett 80 5044 (1998)]
75
Modelo el movimiento y la energiacutea
Hipoacutetesis
1 Nos interesa el movimiento soacutelo durante la corrida de manera
que consideraremos soacutelo desplazamientos unidimensionales
(luego combinaremos las corridas)
2 El ruido Browniano se desprecia
3 La potencia generada por los motores es dv
(experimentos 1)
76
1)(
tvdtEvdt
tdvm
tEtvdtcEq
dt
tdE
0
Ecuaciones baacutesicas
Tercera ley de Newton
Ecuacioacuten para la energiacutea almacenada E
nutrientes metabolismo motores
friccioacuten motores
77
Aproximacioacuten cuasiestaacutetica
Estimacioacuten Cambios importantes en la energiacutea
almacenada ocurren en un tiempo de horas
Observacioacuten Cambios importantes en la velocidad
bacteriana ocurren en fracciones
de segundo
La velocidad es una variable raacutepida
78
Aproximacioacuten cuasiestaacutetica
The energiacutea almacenada E(t) satisface la ecuacioacuten separada
12
tcEtEdq
dt
tdE
22
0
2
1
0
0E
tEvtvQ
La velocidad cuasiestaacutetica es
79
Movimiento en un medio sin nutrientes
Buscaremos el valor de que optimiza el proceso de
buacutesqueda en un medio oligotroacutefico
Meacutetodo estudiar cuaacuten lejos va la bacteria si q0 = 0
Importante 1 estaacute prohibido
porque () = () -1
implicariacutea un torque mecaacutenicamente imposible para pequentildeo
80
2
)2(22
2
12
2
2
21
0
)2(22
2
)(
c
deE
c
dtE
tc
Q
2
1
0
0
)()(
E
tEvtv
Q
Q
Solucioacuten analiacutetica
En la aproximacioacuten cuasiestaacutetica encontramos para todo 0 lt lt 2
Las predicciones de estos resultados se confirmaron mediante
simulaciones
81
Desplazamiento cuadraacutetico medio
Suponiendo una estrategia de corridas y vuelcos
la bacteria lleva a cabo una caminata al azar
Una medida del tamantildeo de la regioacuten que explora
estaacute dada por el desplazamiento cuadraacutetico medio
ltr2(t)gt
Suponiendo que la duracioacuten de la corrida
es constante (no hay sentildeales exteriores que
la alteren) pero permitiendo que la rapidez
baje con el tiempo tenemos
82
iexcl1 estaacute prohibido
Tamantildeo de la regioacuten explorada
(a) Fijo el radio a = 05 m (b) Fijo v0 = 150 ms
= 1 da siempre el radio maacuteximo
83
Volumen explorado
v0 = 150 ms
El volumen de la
regioacuten explorada
es maximizado
para
1
iexcliexclpero 1 es lo
que se observa
84
Longitud de la trayectoria
Longitud de la trayectoria ldquoestiradardquo para
a = 05 m y v0 = 150 ms
Sugiere que = 1 es oacuteptima independientemente de la estrategia
85
Estos resultados sugieren que la
independencia de con respecto a
que es observada en las bacterias
puede haber sido seleccionada por la
evolucioacuten de manera de maximizar
la buacutesqueda de nutrientes en el
oceacuteano
Conjetura
86
El movimiento bacteriano (y el de otros microorganismos) es
un tema interdisciplinario de notable intereacutes actual donde aparecen
continuamente nuevos resultados experimentales y se generan
nuevos modelos para describirlos
FIN
48 48
Ecuacioacuten de Fisher- Kolmogorov
Velocidad del frente
Sus variaciones se usan para
estudiar crecimiento de caacutencer
y de colonias bacterianas
propagacioacuten de epidemias etc
49 49
Quimiotaxis
Supongamos que la concentracioacuten q(xt) del quimioatractante
variacutea con la posicioacuten
Hipoacutetesis 1 la respuesta quimiotaacutectica estaacute en la direccioacuten del
gradiente del quimioatractante
Hipoacutetesis 2 dicha respuesta es proporcional a la magnitud del
gradiente
El flujo quimiotaacutectico es
coeficiente quimiotaacutectico ( lt 0 para quimiorrepulsioacuten)
50
Quimiotaxis y bacterias
Un posible modelo de la evolucioacuten de una poblacioacuten bacteriana
que se alimenta de una distribucioacuten de nutrientes q
Modelo de Keller - Segel
g(cq) es la fuente neta de nutrientes y Dq su coeficiente de difusioacuten
qDqcgt
qDqcgt
51
Quimiotaxis y bacterias
Si la concentracioacuten de nutrientes se puede considerar independiente
del tiempo y no hay creacioacuten neta de bacterias nos quedamos con
Para quimiotaxis eficiente es mejor tener Dc chico y grande
de manera de maximizar el seguimiento del gradiente
quimiotaxis difusioacuten
52
Nutrientes y movimiento
52 Karp-Boss 1996
Nuacutemero de Peacuteclet
Pe = avD
Nuacutemero de Sherwood
Sh = QQ0
Q (Q0) absorcioacuten
con (sin) adveccioacuten
53
Berg y Purcell [Biophys J 20 193 (1977)] calcularon la absorcioacuten de moleacuteculas de coeficiente de difusioacuten D por una esfera de radio a que se mueve con v
02 cvcD
0)( arc
Calcule la corriente J
hacia la esfera
No hay ldquoefecto ballenardquo (R 10-5)
Nutrientes y movimiento
54 54
Nutrientes y movimiento
Berg and Purcell (Biophys J 1977)
encontraron que la absorcioacuten de
nutrientes por unidad de tiempo
estaba dada por
DavJvJ )(
y que la influencia de
v era pequentildea
(bien para E coli
avD = 003 )
55 55
Sin embargo
Observaciones posteriores indican que la absorcioacuten de nutrientes
puede aumentar sustancialmente como funcioacuten de la velocidad
relativa del fluido y de la bacteria [Logan amp Hunt Limnol Oceanogr
32 1034 (1987) Logan amp Kirchman Mar Biol 111 175 (1991)]
DavJvJ
Razones
Gran v (650 ms in Thiovulum majus
1 mms in Ovobacter Propellens)
Pequentildeo D (molecules with larger molecular weights in
marine environments)
Forma no esfeacuterica (flagelos cambian estructura del flujo)
Nutrientes y movimiento
56 56
Nutrientes y movimiento
Leucine
absorption as a
function of the
fluid motion
Logan and Kirchman
Marine Biol 111 175 (1991)
57 Langlois 2009
Nutrientes y movimiento
La introduccioacuten de un flagelo deforma las liacuteneas de corriente
58
Nutrientes y movimiento hellip cambiando la distribucioacuten de nutrientes
Pe =
10-2
102
1
L = 5a
59
Nutrientes y movimiento
hellipy aumentando la absorcioacuten de nutrientes
Pe = avD
Sh = QQ0
Q (Q0) absorcioacuten
con (sin) adveccioacuten
Langlois 2009
60
Rectificacioacuten
Galajda et al 2007
Estructuras microfabricadas pueden usarse para modificar la
distribucioacuten espacial de las bacterias
Las bacterias tienden a pegarse a la pared y a separarse soacutelo
cuando ocurre un tumbo (si usan estrategia 1)
61
Rectificacioacuten
Una serie de barreras de embudos actuacutea como una bomba que remueve
las bacterias de un extremo del sistema y los instala en el otro
Se usa E coli
Galajda et al 2007
62
Separacioacuten de microorganismos
Se distribuyen uniformemente poblaciones de bacterias no moacutetiles
(rojas ) y moacutetiles (verdes) y se observan las distribuciones luego de
80 minutos
63
Separacioacuten de bacterias en Coacuterdoba
Las bacterias que no
sufren tumbos se
rectifican maacutes raacutepido
Simulaciones I Berdakiacuten
V Marconi
64
Separacioacuten de bacterias en Coacuterdoba
Los experimentos indican que la salida del tumbo en E coli
estaacute sesgada hacia adelante hay persistencia
Se introdujo este elemento en la simulacioacuten
Desplazamiento cuadraacutetico
medio sin barreras
65
Separacioacuten de bacterias en Coacuterdoba
Galajda ciacuterculos azules
Buen ajuste gracias a la inclusioacuten
de la persistencia en la simulacioacuten
Rectificacioacuten r una barrera
66
Micromaacutequinas
La asimetriacutea puede
usarse para
construir micromaacutequinas
que extraigan trabajo de
las bacterias (Bacilus subtilis)
Sokolov et al 2010
67
Otros microorganismos
iquestQueacute pasa con bacterias que usan otras estrategias de quimiotaxis
Probar con vibrio alginolyticus (que tiene el ldquoflickrdquo)
A hacerse en Lovaina
iquestQueacute pasa con los espermatozoides
Experimentos tienden a alinearse con la pared
Rectificacioacuten se estudia en CeBiCeM en la UNC
(Guidobaldi Giojalas) Poacutester de Ivaacuten Berdakiacuten
68 68 68 68
Torque medido E coli
Escherichia coli
impulsado por H+
(poliflagelar) Chen and Berg
Biophys J 78 1036
(2000)
69
Torque medido otras bacterias
Vibrio alginolyticus
impulsado por Na+
(un motor) Y Sowa et al JMolBiol 27
1043 (2003)
Caulobacter crescentus
impulsado por H+
(un motor) Li amp Tang Biophys
J 91 2726 (2006)
70
Torque medido
La forma de la curva es general para
las bacteria moacutetiles
Li amp Tang Biophys
J 91 2726 (2006)
71 71
Potencia
=
(excepto a muy altos)
Velocidad de nado v
v (Magariyama et al Li and Tang)
(v) v
iquestPor queacute
iquestQueacute nos dicen los experimentos
72
El ambiente en el oceacuteano
Azam and Long Nature 414 6863 (2001)
Nieve marina formada por partiacuteculas
orgaacutenicas con altas concentraciones de
nutrientes
La raacutepida dispersioacuten de los nutrientes
requiere altas velocidades bacterianas y
la capacidad de explorar voluacutemenes
grandes
73
Las bacterias evolucionaron en los oceacuteanos que
son ambientes oligotroacuteficos que contienen
regiones localizadas con altas concentraciones de
nutrientes
iquestCuaacuten lejos pueden nadar las bacterias de oasis a
oasis en su buacutesqueda de comida
Evolucioacuten
74
Modelo el movimiento y la energiacutea
Idea construir un modelo que relacione la energiacutea y el
movimiento
Debe ser lo suficientemente general como para que se puedan
obtener conclusiones de aplicacioacuten amplia (esto requiere que sea
simple)
Se deben tener en cuenta los datos experimentales (en particular
el valor de los paraacutemetros relevantes
Modificamos un modelo para el movimiento activo [Schweitzer Ebeling Tilch Phys Rev Lett 80 5044 (1998)]
75
Modelo el movimiento y la energiacutea
Hipoacutetesis
1 Nos interesa el movimiento soacutelo durante la corrida de manera
que consideraremos soacutelo desplazamientos unidimensionales
(luego combinaremos las corridas)
2 El ruido Browniano se desprecia
3 La potencia generada por los motores es dv
(experimentos 1)
76
1)(
tvdtEvdt
tdvm
tEtvdtcEq
dt
tdE
0
Ecuaciones baacutesicas
Tercera ley de Newton
Ecuacioacuten para la energiacutea almacenada E
nutrientes metabolismo motores
friccioacuten motores
77
Aproximacioacuten cuasiestaacutetica
Estimacioacuten Cambios importantes en la energiacutea
almacenada ocurren en un tiempo de horas
Observacioacuten Cambios importantes en la velocidad
bacteriana ocurren en fracciones
de segundo
La velocidad es una variable raacutepida
78
Aproximacioacuten cuasiestaacutetica
The energiacutea almacenada E(t) satisface la ecuacioacuten separada
12
tcEtEdq
dt
tdE
22
0
2
1
0
0E
tEvtvQ
La velocidad cuasiestaacutetica es
79
Movimiento en un medio sin nutrientes
Buscaremos el valor de que optimiza el proceso de
buacutesqueda en un medio oligotroacutefico
Meacutetodo estudiar cuaacuten lejos va la bacteria si q0 = 0
Importante 1 estaacute prohibido
porque () = () -1
implicariacutea un torque mecaacutenicamente imposible para pequentildeo
80
2
)2(22
2
12
2
2
21
0
)2(22
2
)(
c
deE
c
dtE
tc
Q
2
1
0
0
)()(
E
tEvtv
Q
Q
Solucioacuten analiacutetica
En la aproximacioacuten cuasiestaacutetica encontramos para todo 0 lt lt 2
Las predicciones de estos resultados se confirmaron mediante
simulaciones
81
Desplazamiento cuadraacutetico medio
Suponiendo una estrategia de corridas y vuelcos
la bacteria lleva a cabo una caminata al azar
Una medida del tamantildeo de la regioacuten que explora
estaacute dada por el desplazamiento cuadraacutetico medio
ltr2(t)gt
Suponiendo que la duracioacuten de la corrida
es constante (no hay sentildeales exteriores que
la alteren) pero permitiendo que la rapidez
baje con el tiempo tenemos
82
iexcl1 estaacute prohibido
Tamantildeo de la regioacuten explorada
(a) Fijo el radio a = 05 m (b) Fijo v0 = 150 ms
= 1 da siempre el radio maacuteximo
83
Volumen explorado
v0 = 150 ms
El volumen de la
regioacuten explorada
es maximizado
para
1
iexcliexclpero 1 es lo
que se observa
84
Longitud de la trayectoria
Longitud de la trayectoria ldquoestiradardquo para
a = 05 m y v0 = 150 ms
Sugiere que = 1 es oacuteptima independientemente de la estrategia
85
Estos resultados sugieren que la
independencia de con respecto a
que es observada en las bacterias
puede haber sido seleccionada por la
evolucioacuten de manera de maximizar
la buacutesqueda de nutrientes en el
oceacuteano
Conjetura
86
El movimiento bacteriano (y el de otros microorganismos) es
un tema interdisciplinario de notable intereacutes actual donde aparecen
continuamente nuevos resultados experimentales y se generan
nuevos modelos para describirlos
FIN
49 49
Quimiotaxis
Supongamos que la concentracioacuten q(xt) del quimioatractante
variacutea con la posicioacuten
Hipoacutetesis 1 la respuesta quimiotaacutectica estaacute en la direccioacuten del
gradiente del quimioatractante
Hipoacutetesis 2 dicha respuesta es proporcional a la magnitud del
gradiente
El flujo quimiotaacutectico es
coeficiente quimiotaacutectico ( lt 0 para quimiorrepulsioacuten)
50
Quimiotaxis y bacterias
Un posible modelo de la evolucioacuten de una poblacioacuten bacteriana
que se alimenta de una distribucioacuten de nutrientes q
Modelo de Keller - Segel
g(cq) es la fuente neta de nutrientes y Dq su coeficiente de difusioacuten
qDqcgt
qDqcgt
51
Quimiotaxis y bacterias
Si la concentracioacuten de nutrientes se puede considerar independiente
del tiempo y no hay creacioacuten neta de bacterias nos quedamos con
Para quimiotaxis eficiente es mejor tener Dc chico y grande
de manera de maximizar el seguimiento del gradiente
quimiotaxis difusioacuten
52
Nutrientes y movimiento
52 Karp-Boss 1996
Nuacutemero de Peacuteclet
Pe = avD
Nuacutemero de Sherwood
Sh = QQ0
Q (Q0) absorcioacuten
con (sin) adveccioacuten
53
Berg y Purcell [Biophys J 20 193 (1977)] calcularon la absorcioacuten de moleacuteculas de coeficiente de difusioacuten D por una esfera de radio a que se mueve con v
02 cvcD
0)( arc
Calcule la corriente J
hacia la esfera
No hay ldquoefecto ballenardquo (R 10-5)
Nutrientes y movimiento
54 54
Nutrientes y movimiento
Berg and Purcell (Biophys J 1977)
encontraron que la absorcioacuten de
nutrientes por unidad de tiempo
estaba dada por
DavJvJ )(
y que la influencia de
v era pequentildea
(bien para E coli
avD = 003 )
55 55
Sin embargo
Observaciones posteriores indican que la absorcioacuten de nutrientes
puede aumentar sustancialmente como funcioacuten de la velocidad
relativa del fluido y de la bacteria [Logan amp Hunt Limnol Oceanogr
32 1034 (1987) Logan amp Kirchman Mar Biol 111 175 (1991)]
DavJvJ
Razones
Gran v (650 ms in Thiovulum majus
1 mms in Ovobacter Propellens)
Pequentildeo D (molecules with larger molecular weights in
marine environments)
Forma no esfeacuterica (flagelos cambian estructura del flujo)
Nutrientes y movimiento
56 56
Nutrientes y movimiento
Leucine
absorption as a
function of the
fluid motion
Logan and Kirchman
Marine Biol 111 175 (1991)
57 Langlois 2009
Nutrientes y movimiento
La introduccioacuten de un flagelo deforma las liacuteneas de corriente
58
Nutrientes y movimiento hellip cambiando la distribucioacuten de nutrientes
Pe =
10-2
102
1
L = 5a
59
Nutrientes y movimiento
hellipy aumentando la absorcioacuten de nutrientes
Pe = avD
Sh = QQ0
Q (Q0) absorcioacuten
con (sin) adveccioacuten
Langlois 2009
60
Rectificacioacuten
Galajda et al 2007
Estructuras microfabricadas pueden usarse para modificar la
distribucioacuten espacial de las bacterias
Las bacterias tienden a pegarse a la pared y a separarse soacutelo
cuando ocurre un tumbo (si usan estrategia 1)
61
Rectificacioacuten
Una serie de barreras de embudos actuacutea como una bomba que remueve
las bacterias de un extremo del sistema y los instala en el otro
Se usa E coli
Galajda et al 2007
62
Separacioacuten de microorganismos
Se distribuyen uniformemente poblaciones de bacterias no moacutetiles
(rojas ) y moacutetiles (verdes) y se observan las distribuciones luego de
80 minutos
63
Separacioacuten de bacterias en Coacuterdoba
Las bacterias que no
sufren tumbos se
rectifican maacutes raacutepido
Simulaciones I Berdakiacuten
V Marconi
64
Separacioacuten de bacterias en Coacuterdoba
Los experimentos indican que la salida del tumbo en E coli
estaacute sesgada hacia adelante hay persistencia
Se introdujo este elemento en la simulacioacuten
Desplazamiento cuadraacutetico
medio sin barreras
65
Separacioacuten de bacterias en Coacuterdoba
Galajda ciacuterculos azules
Buen ajuste gracias a la inclusioacuten
de la persistencia en la simulacioacuten
Rectificacioacuten r una barrera
66
Micromaacutequinas
La asimetriacutea puede
usarse para
construir micromaacutequinas
que extraigan trabajo de
las bacterias (Bacilus subtilis)
Sokolov et al 2010
67
Otros microorganismos
iquestQueacute pasa con bacterias que usan otras estrategias de quimiotaxis
Probar con vibrio alginolyticus (que tiene el ldquoflickrdquo)
A hacerse en Lovaina
iquestQueacute pasa con los espermatozoides
Experimentos tienden a alinearse con la pared
Rectificacioacuten se estudia en CeBiCeM en la UNC
(Guidobaldi Giojalas) Poacutester de Ivaacuten Berdakiacuten
68 68 68 68
Torque medido E coli
Escherichia coli
impulsado por H+
(poliflagelar) Chen and Berg
Biophys J 78 1036
(2000)
69
Torque medido otras bacterias
Vibrio alginolyticus
impulsado por Na+
(un motor) Y Sowa et al JMolBiol 27
1043 (2003)
Caulobacter crescentus
impulsado por H+
(un motor) Li amp Tang Biophys
J 91 2726 (2006)
70
Torque medido
La forma de la curva es general para
las bacteria moacutetiles
Li amp Tang Biophys
J 91 2726 (2006)
71 71
Potencia
=
(excepto a muy altos)
Velocidad de nado v
v (Magariyama et al Li and Tang)
(v) v
iquestPor queacute
iquestQueacute nos dicen los experimentos
72
El ambiente en el oceacuteano
Azam and Long Nature 414 6863 (2001)
Nieve marina formada por partiacuteculas
orgaacutenicas con altas concentraciones de
nutrientes
La raacutepida dispersioacuten de los nutrientes
requiere altas velocidades bacterianas y
la capacidad de explorar voluacutemenes
grandes
73
Las bacterias evolucionaron en los oceacuteanos que
son ambientes oligotroacuteficos que contienen
regiones localizadas con altas concentraciones de
nutrientes
iquestCuaacuten lejos pueden nadar las bacterias de oasis a
oasis en su buacutesqueda de comida
Evolucioacuten
74
Modelo el movimiento y la energiacutea
Idea construir un modelo que relacione la energiacutea y el
movimiento
Debe ser lo suficientemente general como para que se puedan
obtener conclusiones de aplicacioacuten amplia (esto requiere que sea
simple)
Se deben tener en cuenta los datos experimentales (en particular
el valor de los paraacutemetros relevantes
Modificamos un modelo para el movimiento activo [Schweitzer Ebeling Tilch Phys Rev Lett 80 5044 (1998)]
75
Modelo el movimiento y la energiacutea
Hipoacutetesis
1 Nos interesa el movimiento soacutelo durante la corrida de manera
que consideraremos soacutelo desplazamientos unidimensionales
(luego combinaremos las corridas)
2 El ruido Browniano se desprecia
3 La potencia generada por los motores es dv
(experimentos 1)
76
1)(
tvdtEvdt
tdvm
tEtvdtcEq
dt
tdE
0
Ecuaciones baacutesicas
Tercera ley de Newton
Ecuacioacuten para la energiacutea almacenada E
nutrientes metabolismo motores
friccioacuten motores
77
Aproximacioacuten cuasiestaacutetica
Estimacioacuten Cambios importantes en la energiacutea
almacenada ocurren en un tiempo de horas
Observacioacuten Cambios importantes en la velocidad
bacteriana ocurren en fracciones
de segundo
La velocidad es una variable raacutepida
78
Aproximacioacuten cuasiestaacutetica
The energiacutea almacenada E(t) satisface la ecuacioacuten separada
12
tcEtEdq
dt
tdE
22
0
2
1
0
0E
tEvtvQ
La velocidad cuasiestaacutetica es
79
Movimiento en un medio sin nutrientes
Buscaremos el valor de que optimiza el proceso de
buacutesqueda en un medio oligotroacutefico
Meacutetodo estudiar cuaacuten lejos va la bacteria si q0 = 0
Importante 1 estaacute prohibido
porque () = () -1
implicariacutea un torque mecaacutenicamente imposible para pequentildeo
80
2
)2(22
2
12
2
2
21
0
)2(22
2
)(
c
deE
c
dtE
tc
Q
2
1
0
0
)()(
E
tEvtv
Q
Q
Solucioacuten analiacutetica
En la aproximacioacuten cuasiestaacutetica encontramos para todo 0 lt lt 2
Las predicciones de estos resultados se confirmaron mediante
simulaciones
81
Desplazamiento cuadraacutetico medio
Suponiendo una estrategia de corridas y vuelcos
la bacteria lleva a cabo una caminata al azar
Una medida del tamantildeo de la regioacuten que explora
estaacute dada por el desplazamiento cuadraacutetico medio
ltr2(t)gt
Suponiendo que la duracioacuten de la corrida
es constante (no hay sentildeales exteriores que
la alteren) pero permitiendo que la rapidez
baje con el tiempo tenemos
82
iexcl1 estaacute prohibido
Tamantildeo de la regioacuten explorada
(a) Fijo el radio a = 05 m (b) Fijo v0 = 150 ms
= 1 da siempre el radio maacuteximo
83
Volumen explorado
v0 = 150 ms
El volumen de la
regioacuten explorada
es maximizado
para
1
iexcliexclpero 1 es lo
que se observa
84
Longitud de la trayectoria
Longitud de la trayectoria ldquoestiradardquo para
a = 05 m y v0 = 150 ms
Sugiere que = 1 es oacuteptima independientemente de la estrategia
85
Estos resultados sugieren que la
independencia de con respecto a
que es observada en las bacterias
puede haber sido seleccionada por la
evolucioacuten de manera de maximizar
la buacutesqueda de nutrientes en el
oceacuteano
Conjetura
86
El movimiento bacteriano (y el de otros microorganismos) es
un tema interdisciplinario de notable intereacutes actual donde aparecen
continuamente nuevos resultados experimentales y se generan
nuevos modelos para describirlos
FIN
50
Quimiotaxis y bacterias
Un posible modelo de la evolucioacuten de una poblacioacuten bacteriana
que se alimenta de una distribucioacuten de nutrientes q
Modelo de Keller - Segel
g(cq) es la fuente neta de nutrientes y Dq su coeficiente de difusioacuten
qDqcgt
qDqcgt
51
Quimiotaxis y bacterias
Si la concentracioacuten de nutrientes se puede considerar independiente
del tiempo y no hay creacioacuten neta de bacterias nos quedamos con
Para quimiotaxis eficiente es mejor tener Dc chico y grande
de manera de maximizar el seguimiento del gradiente
quimiotaxis difusioacuten
52
Nutrientes y movimiento
52 Karp-Boss 1996
Nuacutemero de Peacuteclet
Pe = avD
Nuacutemero de Sherwood
Sh = QQ0
Q (Q0) absorcioacuten
con (sin) adveccioacuten
53
Berg y Purcell [Biophys J 20 193 (1977)] calcularon la absorcioacuten de moleacuteculas de coeficiente de difusioacuten D por una esfera de radio a que se mueve con v
02 cvcD
0)( arc
Calcule la corriente J
hacia la esfera
No hay ldquoefecto ballenardquo (R 10-5)
Nutrientes y movimiento
54 54
Nutrientes y movimiento
Berg and Purcell (Biophys J 1977)
encontraron que la absorcioacuten de
nutrientes por unidad de tiempo
estaba dada por
DavJvJ )(
y que la influencia de
v era pequentildea
(bien para E coli
avD = 003 )
55 55
Sin embargo
Observaciones posteriores indican que la absorcioacuten de nutrientes
puede aumentar sustancialmente como funcioacuten de la velocidad
relativa del fluido y de la bacteria [Logan amp Hunt Limnol Oceanogr
32 1034 (1987) Logan amp Kirchman Mar Biol 111 175 (1991)]
DavJvJ
Razones
Gran v (650 ms in Thiovulum majus
1 mms in Ovobacter Propellens)
Pequentildeo D (molecules with larger molecular weights in
marine environments)
Forma no esfeacuterica (flagelos cambian estructura del flujo)
Nutrientes y movimiento
56 56
Nutrientes y movimiento
Leucine
absorption as a
function of the
fluid motion
Logan and Kirchman
Marine Biol 111 175 (1991)
57 Langlois 2009
Nutrientes y movimiento
La introduccioacuten de un flagelo deforma las liacuteneas de corriente
58
Nutrientes y movimiento hellip cambiando la distribucioacuten de nutrientes
Pe =
10-2
102
1
L = 5a
59
Nutrientes y movimiento
hellipy aumentando la absorcioacuten de nutrientes
Pe = avD
Sh = QQ0
Q (Q0) absorcioacuten
con (sin) adveccioacuten
Langlois 2009
60
Rectificacioacuten
Galajda et al 2007
Estructuras microfabricadas pueden usarse para modificar la
distribucioacuten espacial de las bacterias
Las bacterias tienden a pegarse a la pared y a separarse soacutelo
cuando ocurre un tumbo (si usan estrategia 1)
61
Rectificacioacuten
Una serie de barreras de embudos actuacutea como una bomba que remueve
las bacterias de un extremo del sistema y los instala en el otro
Se usa E coli
Galajda et al 2007
62
Separacioacuten de microorganismos
Se distribuyen uniformemente poblaciones de bacterias no moacutetiles
(rojas ) y moacutetiles (verdes) y se observan las distribuciones luego de
80 minutos
63
Separacioacuten de bacterias en Coacuterdoba
Las bacterias que no
sufren tumbos se
rectifican maacutes raacutepido
Simulaciones I Berdakiacuten
V Marconi
64
Separacioacuten de bacterias en Coacuterdoba
Los experimentos indican que la salida del tumbo en E coli
estaacute sesgada hacia adelante hay persistencia
Se introdujo este elemento en la simulacioacuten
Desplazamiento cuadraacutetico
medio sin barreras
65
Separacioacuten de bacterias en Coacuterdoba
Galajda ciacuterculos azules
Buen ajuste gracias a la inclusioacuten
de la persistencia en la simulacioacuten
Rectificacioacuten r una barrera
66
Micromaacutequinas
La asimetriacutea puede
usarse para
construir micromaacutequinas
que extraigan trabajo de
las bacterias (Bacilus subtilis)
Sokolov et al 2010
67
Otros microorganismos
iquestQueacute pasa con bacterias que usan otras estrategias de quimiotaxis
Probar con vibrio alginolyticus (que tiene el ldquoflickrdquo)
A hacerse en Lovaina
iquestQueacute pasa con los espermatozoides
Experimentos tienden a alinearse con la pared
Rectificacioacuten se estudia en CeBiCeM en la UNC
(Guidobaldi Giojalas) Poacutester de Ivaacuten Berdakiacuten
68 68 68 68
Torque medido E coli
Escherichia coli
impulsado por H+
(poliflagelar) Chen and Berg
Biophys J 78 1036
(2000)
69
Torque medido otras bacterias
Vibrio alginolyticus
impulsado por Na+
(un motor) Y Sowa et al JMolBiol 27
1043 (2003)
Caulobacter crescentus
impulsado por H+
(un motor) Li amp Tang Biophys
J 91 2726 (2006)
70
Torque medido
La forma de la curva es general para
las bacteria moacutetiles
Li amp Tang Biophys
J 91 2726 (2006)
71 71
Potencia
=
(excepto a muy altos)
Velocidad de nado v
v (Magariyama et al Li and Tang)
(v) v
iquestPor queacute
iquestQueacute nos dicen los experimentos
72
El ambiente en el oceacuteano
Azam and Long Nature 414 6863 (2001)
Nieve marina formada por partiacuteculas
orgaacutenicas con altas concentraciones de
nutrientes
La raacutepida dispersioacuten de los nutrientes
requiere altas velocidades bacterianas y
la capacidad de explorar voluacutemenes
grandes
73
Las bacterias evolucionaron en los oceacuteanos que
son ambientes oligotroacuteficos que contienen
regiones localizadas con altas concentraciones de
nutrientes
iquestCuaacuten lejos pueden nadar las bacterias de oasis a
oasis en su buacutesqueda de comida
Evolucioacuten
74
Modelo el movimiento y la energiacutea
Idea construir un modelo que relacione la energiacutea y el
movimiento
Debe ser lo suficientemente general como para que se puedan
obtener conclusiones de aplicacioacuten amplia (esto requiere que sea
simple)
Se deben tener en cuenta los datos experimentales (en particular
el valor de los paraacutemetros relevantes
Modificamos un modelo para el movimiento activo [Schweitzer Ebeling Tilch Phys Rev Lett 80 5044 (1998)]
75
Modelo el movimiento y la energiacutea
Hipoacutetesis
1 Nos interesa el movimiento soacutelo durante la corrida de manera
que consideraremos soacutelo desplazamientos unidimensionales
(luego combinaremos las corridas)
2 El ruido Browniano se desprecia
3 La potencia generada por los motores es dv
(experimentos 1)
76
1)(
tvdtEvdt
tdvm
tEtvdtcEq
dt
tdE
0
Ecuaciones baacutesicas
Tercera ley de Newton
Ecuacioacuten para la energiacutea almacenada E
nutrientes metabolismo motores
friccioacuten motores
77
Aproximacioacuten cuasiestaacutetica
Estimacioacuten Cambios importantes en la energiacutea
almacenada ocurren en un tiempo de horas
Observacioacuten Cambios importantes en la velocidad
bacteriana ocurren en fracciones
de segundo
La velocidad es una variable raacutepida
78
Aproximacioacuten cuasiestaacutetica
The energiacutea almacenada E(t) satisface la ecuacioacuten separada
12
tcEtEdq
dt
tdE
22
0
2
1
0
0E
tEvtvQ
La velocidad cuasiestaacutetica es
79
Movimiento en un medio sin nutrientes
Buscaremos el valor de que optimiza el proceso de
buacutesqueda en un medio oligotroacutefico
Meacutetodo estudiar cuaacuten lejos va la bacteria si q0 = 0
Importante 1 estaacute prohibido
porque () = () -1
implicariacutea un torque mecaacutenicamente imposible para pequentildeo
80
2
)2(22
2
12
2
2
21
0
)2(22
2
)(
c
deE
c
dtE
tc
Q
2
1
0
0
)()(
E
tEvtv
Q
Q
Solucioacuten analiacutetica
En la aproximacioacuten cuasiestaacutetica encontramos para todo 0 lt lt 2
Las predicciones de estos resultados se confirmaron mediante
simulaciones
81
Desplazamiento cuadraacutetico medio
Suponiendo una estrategia de corridas y vuelcos
la bacteria lleva a cabo una caminata al azar
Una medida del tamantildeo de la regioacuten que explora
estaacute dada por el desplazamiento cuadraacutetico medio
ltr2(t)gt
Suponiendo que la duracioacuten de la corrida
es constante (no hay sentildeales exteriores que
la alteren) pero permitiendo que la rapidez
baje con el tiempo tenemos
82
iexcl1 estaacute prohibido
Tamantildeo de la regioacuten explorada
(a) Fijo el radio a = 05 m (b) Fijo v0 = 150 ms
= 1 da siempre el radio maacuteximo
83
Volumen explorado
v0 = 150 ms
El volumen de la
regioacuten explorada
es maximizado
para
1
iexcliexclpero 1 es lo
que se observa
84
Longitud de la trayectoria
Longitud de la trayectoria ldquoestiradardquo para
a = 05 m y v0 = 150 ms
Sugiere que = 1 es oacuteptima independientemente de la estrategia
85
Estos resultados sugieren que la
independencia de con respecto a
que es observada en las bacterias
puede haber sido seleccionada por la
evolucioacuten de manera de maximizar
la buacutesqueda de nutrientes en el
oceacuteano
Conjetura
86
El movimiento bacteriano (y el de otros microorganismos) es
un tema interdisciplinario de notable intereacutes actual donde aparecen
continuamente nuevos resultados experimentales y se generan
nuevos modelos para describirlos
FIN
51
Quimiotaxis y bacterias
Si la concentracioacuten de nutrientes se puede considerar independiente
del tiempo y no hay creacioacuten neta de bacterias nos quedamos con
Para quimiotaxis eficiente es mejor tener Dc chico y grande
de manera de maximizar el seguimiento del gradiente
quimiotaxis difusioacuten
52
Nutrientes y movimiento
52 Karp-Boss 1996
Nuacutemero de Peacuteclet
Pe = avD
Nuacutemero de Sherwood
Sh = QQ0
Q (Q0) absorcioacuten
con (sin) adveccioacuten
53
Berg y Purcell [Biophys J 20 193 (1977)] calcularon la absorcioacuten de moleacuteculas de coeficiente de difusioacuten D por una esfera de radio a que se mueve con v
02 cvcD
0)( arc
Calcule la corriente J
hacia la esfera
No hay ldquoefecto ballenardquo (R 10-5)
Nutrientes y movimiento
54 54
Nutrientes y movimiento
Berg and Purcell (Biophys J 1977)
encontraron que la absorcioacuten de
nutrientes por unidad de tiempo
estaba dada por
DavJvJ )(
y que la influencia de
v era pequentildea
(bien para E coli
avD = 003 )
55 55
Sin embargo
Observaciones posteriores indican que la absorcioacuten de nutrientes
puede aumentar sustancialmente como funcioacuten de la velocidad
relativa del fluido y de la bacteria [Logan amp Hunt Limnol Oceanogr
32 1034 (1987) Logan amp Kirchman Mar Biol 111 175 (1991)]
DavJvJ
Razones
Gran v (650 ms in Thiovulum majus
1 mms in Ovobacter Propellens)
Pequentildeo D (molecules with larger molecular weights in
marine environments)
Forma no esfeacuterica (flagelos cambian estructura del flujo)
Nutrientes y movimiento
56 56
Nutrientes y movimiento
Leucine
absorption as a
function of the
fluid motion
Logan and Kirchman
Marine Biol 111 175 (1991)
57 Langlois 2009
Nutrientes y movimiento
La introduccioacuten de un flagelo deforma las liacuteneas de corriente
58
Nutrientes y movimiento hellip cambiando la distribucioacuten de nutrientes
Pe =
10-2
102
1
L = 5a
59
Nutrientes y movimiento
hellipy aumentando la absorcioacuten de nutrientes
Pe = avD
Sh = QQ0
Q (Q0) absorcioacuten
con (sin) adveccioacuten
Langlois 2009
60
Rectificacioacuten
Galajda et al 2007
Estructuras microfabricadas pueden usarse para modificar la
distribucioacuten espacial de las bacterias
Las bacterias tienden a pegarse a la pared y a separarse soacutelo
cuando ocurre un tumbo (si usan estrategia 1)
61
Rectificacioacuten
Una serie de barreras de embudos actuacutea como una bomba que remueve
las bacterias de un extremo del sistema y los instala en el otro
Se usa E coli
Galajda et al 2007
62
Separacioacuten de microorganismos
Se distribuyen uniformemente poblaciones de bacterias no moacutetiles
(rojas ) y moacutetiles (verdes) y se observan las distribuciones luego de
80 minutos
63
Separacioacuten de bacterias en Coacuterdoba
Las bacterias que no
sufren tumbos se
rectifican maacutes raacutepido
Simulaciones I Berdakiacuten
V Marconi
64
Separacioacuten de bacterias en Coacuterdoba
Los experimentos indican que la salida del tumbo en E coli
estaacute sesgada hacia adelante hay persistencia
Se introdujo este elemento en la simulacioacuten
Desplazamiento cuadraacutetico
medio sin barreras
65
Separacioacuten de bacterias en Coacuterdoba
Galajda ciacuterculos azules
Buen ajuste gracias a la inclusioacuten
de la persistencia en la simulacioacuten
Rectificacioacuten r una barrera
66
Micromaacutequinas
La asimetriacutea puede
usarse para
construir micromaacutequinas
que extraigan trabajo de
las bacterias (Bacilus subtilis)
Sokolov et al 2010
67
Otros microorganismos
iquestQueacute pasa con bacterias que usan otras estrategias de quimiotaxis
Probar con vibrio alginolyticus (que tiene el ldquoflickrdquo)
A hacerse en Lovaina
iquestQueacute pasa con los espermatozoides
Experimentos tienden a alinearse con la pared
Rectificacioacuten se estudia en CeBiCeM en la UNC
(Guidobaldi Giojalas) Poacutester de Ivaacuten Berdakiacuten
68 68 68 68
Torque medido E coli
Escherichia coli
impulsado por H+
(poliflagelar) Chen and Berg
Biophys J 78 1036
(2000)
69
Torque medido otras bacterias
Vibrio alginolyticus
impulsado por Na+
(un motor) Y Sowa et al JMolBiol 27
1043 (2003)
Caulobacter crescentus
impulsado por H+
(un motor) Li amp Tang Biophys
J 91 2726 (2006)
70
Torque medido
La forma de la curva es general para
las bacteria moacutetiles
Li amp Tang Biophys
J 91 2726 (2006)
71 71
Potencia
=
(excepto a muy altos)
Velocidad de nado v
v (Magariyama et al Li and Tang)
(v) v
iquestPor queacute
iquestQueacute nos dicen los experimentos
72
El ambiente en el oceacuteano
Azam and Long Nature 414 6863 (2001)
Nieve marina formada por partiacuteculas
orgaacutenicas con altas concentraciones de
nutrientes
La raacutepida dispersioacuten de los nutrientes
requiere altas velocidades bacterianas y
la capacidad de explorar voluacutemenes
grandes
73
Las bacterias evolucionaron en los oceacuteanos que
son ambientes oligotroacuteficos que contienen
regiones localizadas con altas concentraciones de
nutrientes
iquestCuaacuten lejos pueden nadar las bacterias de oasis a
oasis en su buacutesqueda de comida
Evolucioacuten
74
Modelo el movimiento y la energiacutea
Idea construir un modelo que relacione la energiacutea y el
movimiento
Debe ser lo suficientemente general como para que se puedan
obtener conclusiones de aplicacioacuten amplia (esto requiere que sea
simple)
Se deben tener en cuenta los datos experimentales (en particular
el valor de los paraacutemetros relevantes
Modificamos un modelo para el movimiento activo [Schweitzer Ebeling Tilch Phys Rev Lett 80 5044 (1998)]
75
Modelo el movimiento y la energiacutea
Hipoacutetesis
1 Nos interesa el movimiento soacutelo durante la corrida de manera
que consideraremos soacutelo desplazamientos unidimensionales
(luego combinaremos las corridas)
2 El ruido Browniano se desprecia
3 La potencia generada por los motores es dv
(experimentos 1)
76
1)(
tvdtEvdt
tdvm
tEtvdtcEq
dt
tdE
0
Ecuaciones baacutesicas
Tercera ley de Newton
Ecuacioacuten para la energiacutea almacenada E
nutrientes metabolismo motores
friccioacuten motores
77
Aproximacioacuten cuasiestaacutetica
Estimacioacuten Cambios importantes en la energiacutea
almacenada ocurren en un tiempo de horas
Observacioacuten Cambios importantes en la velocidad
bacteriana ocurren en fracciones
de segundo
La velocidad es una variable raacutepida
78
Aproximacioacuten cuasiestaacutetica
The energiacutea almacenada E(t) satisface la ecuacioacuten separada
12
tcEtEdq
dt
tdE
22
0
2
1
0
0E
tEvtvQ
La velocidad cuasiestaacutetica es
79
Movimiento en un medio sin nutrientes
Buscaremos el valor de que optimiza el proceso de
buacutesqueda en un medio oligotroacutefico
Meacutetodo estudiar cuaacuten lejos va la bacteria si q0 = 0
Importante 1 estaacute prohibido
porque () = () -1
implicariacutea un torque mecaacutenicamente imposible para pequentildeo
80
2
)2(22
2
12
2
2
21
0
)2(22
2
)(
c
deE
c
dtE
tc
Q
2
1
0
0
)()(
E
tEvtv
Q
Q
Solucioacuten analiacutetica
En la aproximacioacuten cuasiestaacutetica encontramos para todo 0 lt lt 2
Las predicciones de estos resultados se confirmaron mediante
simulaciones
81
Desplazamiento cuadraacutetico medio
Suponiendo una estrategia de corridas y vuelcos
la bacteria lleva a cabo una caminata al azar
Una medida del tamantildeo de la regioacuten que explora
estaacute dada por el desplazamiento cuadraacutetico medio
ltr2(t)gt
Suponiendo que la duracioacuten de la corrida
es constante (no hay sentildeales exteriores que
la alteren) pero permitiendo que la rapidez
baje con el tiempo tenemos
82
iexcl1 estaacute prohibido
Tamantildeo de la regioacuten explorada
(a) Fijo el radio a = 05 m (b) Fijo v0 = 150 ms
= 1 da siempre el radio maacuteximo
83
Volumen explorado
v0 = 150 ms
El volumen de la
regioacuten explorada
es maximizado
para
1
iexcliexclpero 1 es lo
que se observa
84
Longitud de la trayectoria
Longitud de la trayectoria ldquoestiradardquo para
a = 05 m y v0 = 150 ms
Sugiere que = 1 es oacuteptima independientemente de la estrategia
85
Estos resultados sugieren que la
independencia de con respecto a
que es observada en las bacterias
puede haber sido seleccionada por la
evolucioacuten de manera de maximizar
la buacutesqueda de nutrientes en el
oceacuteano
Conjetura
86
El movimiento bacteriano (y el de otros microorganismos) es
un tema interdisciplinario de notable intereacutes actual donde aparecen
continuamente nuevos resultados experimentales y se generan
nuevos modelos para describirlos
FIN
52
Nutrientes y movimiento
52 Karp-Boss 1996
Nuacutemero de Peacuteclet
Pe = avD
Nuacutemero de Sherwood
Sh = QQ0
Q (Q0) absorcioacuten
con (sin) adveccioacuten
53
Berg y Purcell [Biophys J 20 193 (1977)] calcularon la absorcioacuten de moleacuteculas de coeficiente de difusioacuten D por una esfera de radio a que se mueve con v
02 cvcD
0)( arc
Calcule la corriente J
hacia la esfera
No hay ldquoefecto ballenardquo (R 10-5)
Nutrientes y movimiento
54 54
Nutrientes y movimiento
Berg and Purcell (Biophys J 1977)
encontraron que la absorcioacuten de
nutrientes por unidad de tiempo
estaba dada por
DavJvJ )(
y que la influencia de
v era pequentildea
(bien para E coli
avD = 003 )
55 55
Sin embargo
Observaciones posteriores indican que la absorcioacuten de nutrientes
puede aumentar sustancialmente como funcioacuten de la velocidad
relativa del fluido y de la bacteria [Logan amp Hunt Limnol Oceanogr
32 1034 (1987) Logan amp Kirchman Mar Biol 111 175 (1991)]
DavJvJ
Razones
Gran v (650 ms in Thiovulum majus
1 mms in Ovobacter Propellens)
Pequentildeo D (molecules with larger molecular weights in
marine environments)
Forma no esfeacuterica (flagelos cambian estructura del flujo)
Nutrientes y movimiento
56 56
Nutrientes y movimiento
Leucine
absorption as a
function of the
fluid motion
Logan and Kirchman
Marine Biol 111 175 (1991)
57 Langlois 2009
Nutrientes y movimiento
La introduccioacuten de un flagelo deforma las liacuteneas de corriente
58
Nutrientes y movimiento hellip cambiando la distribucioacuten de nutrientes
Pe =
10-2
102
1
L = 5a
59
Nutrientes y movimiento
hellipy aumentando la absorcioacuten de nutrientes
Pe = avD
Sh = QQ0
Q (Q0) absorcioacuten
con (sin) adveccioacuten
Langlois 2009
60
Rectificacioacuten
Galajda et al 2007
Estructuras microfabricadas pueden usarse para modificar la
distribucioacuten espacial de las bacterias
Las bacterias tienden a pegarse a la pared y a separarse soacutelo
cuando ocurre un tumbo (si usan estrategia 1)
61
Rectificacioacuten
Una serie de barreras de embudos actuacutea como una bomba que remueve
las bacterias de un extremo del sistema y los instala en el otro
Se usa E coli
Galajda et al 2007
62
Separacioacuten de microorganismos
Se distribuyen uniformemente poblaciones de bacterias no moacutetiles
(rojas ) y moacutetiles (verdes) y se observan las distribuciones luego de
80 minutos
63
Separacioacuten de bacterias en Coacuterdoba
Las bacterias que no
sufren tumbos se
rectifican maacutes raacutepido
Simulaciones I Berdakiacuten
V Marconi
64
Separacioacuten de bacterias en Coacuterdoba
Los experimentos indican que la salida del tumbo en E coli
estaacute sesgada hacia adelante hay persistencia
Se introdujo este elemento en la simulacioacuten
Desplazamiento cuadraacutetico
medio sin barreras
65
Separacioacuten de bacterias en Coacuterdoba
Galajda ciacuterculos azules
Buen ajuste gracias a la inclusioacuten
de la persistencia en la simulacioacuten
Rectificacioacuten r una barrera
66
Micromaacutequinas
La asimetriacutea puede
usarse para
construir micromaacutequinas
que extraigan trabajo de
las bacterias (Bacilus subtilis)
Sokolov et al 2010
67
Otros microorganismos
iquestQueacute pasa con bacterias que usan otras estrategias de quimiotaxis
Probar con vibrio alginolyticus (que tiene el ldquoflickrdquo)
A hacerse en Lovaina
iquestQueacute pasa con los espermatozoides
Experimentos tienden a alinearse con la pared
Rectificacioacuten se estudia en CeBiCeM en la UNC
(Guidobaldi Giojalas) Poacutester de Ivaacuten Berdakiacuten
68 68 68 68
Torque medido E coli
Escherichia coli
impulsado por H+
(poliflagelar) Chen and Berg
Biophys J 78 1036
(2000)
69
Torque medido otras bacterias
Vibrio alginolyticus
impulsado por Na+
(un motor) Y Sowa et al JMolBiol 27
1043 (2003)
Caulobacter crescentus
impulsado por H+
(un motor) Li amp Tang Biophys
J 91 2726 (2006)
70
Torque medido
La forma de la curva es general para
las bacteria moacutetiles
Li amp Tang Biophys
J 91 2726 (2006)
71 71
Potencia
=
(excepto a muy altos)
Velocidad de nado v
v (Magariyama et al Li and Tang)
(v) v
iquestPor queacute
iquestQueacute nos dicen los experimentos
72
El ambiente en el oceacuteano
Azam and Long Nature 414 6863 (2001)
Nieve marina formada por partiacuteculas
orgaacutenicas con altas concentraciones de
nutrientes
La raacutepida dispersioacuten de los nutrientes
requiere altas velocidades bacterianas y
la capacidad de explorar voluacutemenes
grandes
73
Las bacterias evolucionaron en los oceacuteanos que
son ambientes oligotroacuteficos que contienen
regiones localizadas con altas concentraciones de
nutrientes
iquestCuaacuten lejos pueden nadar las bacterias de oasis a
oasis en su buacutesqueda de comida
Evolucioacuten
74
Modelo el movimiento y la energiacutea
Idea construir un modelo que relacione la energiacutea y el
movimiento
Debe ser lo suficientemente general como para que se puedan
obtener conclusiones de aplicacioacuten amplia (esto requiere que sea
simple)
Se deben tener en cuenta los datos experimentales (en particular
el valor de los paraacutemetros relevantes
Modificamos un modelo para el movimiento activo [Schweitzer Ebeling Tilch Phys Rev Lett 80 5044 (1998)]
75
Modelo el movimiento y la energiacutea
Hipoacutetesis
1 Nos interesa el movimiento soacutelo durante la corrida de manera
que consideraremos soacutelo desplazamientos unidimensionales
(luego combinaremos las corridas)
2 El ruido Browniano se desprecia
3 La potencia generada por los motores es dv
(experimentos 1)
76
1)(
tvdtEvdt
tdvm
tEtvdtcEq
dt
tdE
0
Ecuaciones baacutesicas
Tercera ley de Newton
Ecuacioacuten para la energiacutea almacenada E
nutrientes metabolismo motores
friccioacuten motores
77
Aproximacioacuten cuasiestaacutetica
Estimacioacuten Cambios importantes en la energiacutea
almacenada ocurren en un tiempo de horas
Observacioacuten Cambios importantes en la velocidad
bacteriana ocurren en fracciones
de segundo
La velocidad es una variable raacutepida
78
Aproximacioacuten cuasiestaacutetica
The energiacutea almacenada E(t) satisface la ecuacioacuten separada
12
tcEtEdq
dt
tdE
22
0
2
1
0
0E
tEvtvQ
La velocidad cuasiestaacutetica es
79
Movimiento en un medio sin nutrientes
Buscaremos el valor de que optimiza el proceso de
buacutesqueda en un medio oligotroacutefico
Meacutetodo estudiar cuaacuten lejos va la bacteria si q0 = 0
Importante 1 estaacute prohibido
porque () = () -1
implicariacutea un torque mecaacutenicamente imposible para pequentildeo
80
2
)2(22
2
12
2
2
21
0
)2(22
2
)(
c
deE
c
dtE
tc
Q
2
1
0
0
)()(
E
tEvtv
Q
Q
Solucioacuten analiacutetica
En la aproximacioacuten cuasiestaacutetica encontramos para todo 0 lt lt 2
Las predicciones de estos resultados se confirmaron mediante
simulaciones
81
Desplazamiento cuadraacutetico medio
Suponiendo una estrategia de corridas y vuelcos
la bacteria lleva a cabo una caminata al azar
Una medida del tamantildeo de la regioacuten que explora
estaacute dada por el desplazamiento cuadraacutetico medio
ltr2(t)gt
Suponiendo que la duracioacuten de la corrida
es constante (no hay sentildeales exteriores que
la alteren) pero permitiendo que la rapidez
baje con el tiempo tenemos
82
iexcl1 estaacute prohibido
Tamantildeo de la regioacuten explorada
(a) Fijo el radio a = 05 m (b) Fijo v0 = 150 ms
= 1 da siempre el radio maacuteximo
83
Volumen explorado
v0 = 150 ms
El volumen de la
regioacuten explorada
es maximizado
para
1
iexcliexclpero 1 es lo
que se observa
84
Longitud de la trayectoria
Longitud de la trayectoria ldquoestiradardquo para
a = 05 m y v0 = 150 ms
Sugiere que = 1 es oacuteptima independientemente de la estrategia
85
Estos resultados sugieren que la
independencia de con respecto a
que es observada en las bacterias
puede haber sido seleccionada por la
evolucioacuten de manera de maximizar
la buacutesqueda de nutrientes en el
oceacuteano
Conjetura
86
El movimiento bacteriano (y el de otros microorganismos) es
un tema interdisciplinario de notable intereacutes actual donde aparecen
continuamente nuevos resultados experimentales y se generan
nuevos modelos para describirlos
FIN
53
Berg y Purcell [Biophys J 20 193 (1977)] calcularon la absorcioacuten de moleacuteculas de coeficiente de difusioacuten D por una esfera de radio a que se mueve con v
02 cvcD
0)( arc
Calcule la corriente J
hacia la esfera
No hay ldquoefecto ballenardquo (R 10-5)
Nutrientes y movimiento
54 54
Nutrientes y movimiento
Berg and Purcell (Biophys J 1977)
encontraron que la absorcioacuten de
nutrientes por unidad de tiempo
estaba dada por
DavJvJ )(
y que la influencia de
v era pequentildea
(bien para E coli
avD = 003 )
55 55
Sin embargo
Observaciones posteriores indican que la absorcioacuten de nutrientes
puede aumentar sustancialmente como funcioacuten de la velocidad
relativa del fluido y de la bacteria [Logan amp Hunt Limnol Oceanogr
32 1034 (1987) Logan amp Kirchman Mar Biol 111 175 (1991)]
DavJvJ
Razones
Gran v (650 ms in Thiovulum majus
1 mms in Ovobacter Propellens)
Pequentildeo D (molecules with larger molecular weights in
marine environments)
Forma no esfeacuterica (flagelos cambian estructura del flujo)
Nutrientes y movimiento
56 56
Nutrientes y movimiento
Leucine
absorption as a
function of the
fluid motion
Logan and Kirchman
Marine Biol 111 175 (1991)
57 Langlois 2009
Nutrientes y movimiento
La introduccioacuten de un flagelo deforma las liacuteneas de corriente
58
Nutrientes y movimiento hellip cambiando la distribucioacuten de nutrientes
Pe =
10-2
102
1
L = 5a
59
Nutrientes y movimiento
hellipy aumentando la absorcioacuten de nutrientes
Pe = avD
Sh = QQ0
Q (Q0) absorcioacuten
con (sin) adveccioacuten
Langlois 2009
60
Rectificacioacuten
Galajda et al 2007
Estructuras microfabricadas pueden usarse para modificar la
distribucioacuten espacial de las bacterias
Las bacterias tienden a pegarse a la pared y a separarse soacutelo
cuando ocurre un tumbo (si usan estrategia 1)
61
Rectificacioacuten
Una serie de barreras de embudos actuacutea como una bomba que remueve
las bacterias de un extremo del sistema y los instala en el otro
Se usa E coli
Galajda et al 2007
62
Separacioacuten de microorganismos
Se distribuyen uniformemente poblaciones de bacterias no moacutetiles
(rojas ) y moacutetiles (verdes) y se observan las distribuciones luego de
80 minutos
63
Separacioacuten de bacterias en Coacuterdoba
Las bacterias que no
sufren tumbos se
rectifican maacutes raacutepido
Simulaciones I Berdakiacuten
V Marconi
64
Separacioacuten de bacterias en Coacuterdoba
Los experimentos indican que la salida del tumbo en E coli
estaacute sesgada hacia adelante hay persistencia
Se introdujo este elemento en la simulacioacuten
Desplazamiento cuadraacutetico
medio sin barreras
65
Separacioacuten de bacterias en Coacuterdoba
Galajda ciacuterculos azules
Buen ajuste gracias a la inclusioacuten
de la persistencia en la simulacioacuten
Rectificacioacuten r una barrera
66
Micromaacutequinas
La asimetriacutea puede
usarse para
construir micromaacutequinas
que extraigan trabajo de
las bacterias (Bacilus subtilis)
Sokolov et al 2010
67
Otros microorganismos
iquestQueacute pasa con bacterias que usan otras estrategias de quimiotaxis
Probar con vibrio alginolyticus (que tiene el ldquoflickrdquo)
A hacerse en Lovaina
iquestQueacute pasa con los espermatozoides
Experimentos tienden a alinearse con la pared
Rectificacioacuten se estudia en CeBiCeM en la UNC
(Guidobaldi Giojalas) Poacutester de Ivaacuten Berdakiacuten
68 68 68 68
Torque medido E coli
Escherichia coli
impulsado por H+
(poliflagelar) Chen and Berg
Biophys J 78 1036
(2000)
69
Torque medido otras bacterias
Vibrio alginolyticus
impulsado por Na+
(un motor) Y Sowa et al JMolBiol 27
1043 (2003)
Caulobacter crescentus
impulsado por H+
(un motor) Li amp Tang Biophys
J 91 2726 (2006)
70
Torque medido
La forma de la curva es general para
las bacteria moacutetiles
Li amp Tang Biophys
J 91 2726 (2006)
71 71
Potencia
=
(excepto a muy altos)
Velocidad de nado v
v (Magariyama et al Li and Tang)
(v) v
iquestPor queacute
iquestQueacute nos dicen los experimentos
72
El ambiente en el oceacuteano
Azam and Long Nature 414 6863 (2001)
Nieve marina formada por partiacuteculas
orgaacutenicas con altas concentraciones de
nutrientes
La raacutepida dispersioacuten de los nutrientes
requiere altas velocidades bacterianas y
la capacidad de explorar voluacutemenes
grandes
73
Las bacterias evolucionaron en los oceacuteanos que
son ambientes oligotroacuteficos que contienen
regiones localizadas con altas concentraciones de
nutrientes
iquestCuaacuten lejos pueden nadar las bacterias de oasis a
oasis en su buacutesqueda de comida
Evolucioacuten
74
Modelo el movimiento y la energiacutea
Idea construir un modelo que relacione la energiacutea y el
movimiento
Debe ser lo suficientemente general como para que se puedan
obtener conclusiones de aplicacioacuten amplia (esto requiere que sea
simple)
Se deben tener en cuenta los datos experimentales (en particular
el valor de los paraacutemetros relevantes
Modificamos un modelo para el movimiento activo [Schweitzer Ebeling Tilch Phys Rev Lett 80 5044 (1998)]
75
Modelo el movimiento y la energiacutea
Hipoacutetesis
1 Nos interesa el movimiento soacutelo durante la corrida de manera
que consideraremos soacutelo desplazamientos unidimensionales
(luego combinaremos las corridas)
2 El ruido Browniano se desprecia
3 La potencia generada por los motores es dv
(experimentos 1)
76
1)(
tvdtEvdt
tdvm
tEtvdtcEq
dt
tdE
0
Ecuaciones baacutesicas
Tercera ley de Newton
Ecuacioacuten para la energiacutea almacenada E
nutrientes metabolismo motores
friccioacuten motores
77
Aproximacioacuten cuasiestaacutetica
Estimacioacuten Cambios importantes en la energiacutea
almacenada ocurren en un tiempo de horas
Observacioacuten Cambios importantes en la velocidad
bacteriana ocurren en fracciones
de segundo
La velocidad es una variable raacutepida
78
Aproximacioacuten cuasiestaacutetica
The energiacutea almacenada E(t) satisface la ecuacioacuten separada
12
tcEtEdq
dt
tdE
22
0
2
1
0
0E
tEvtvQ
La velocidad cuasiestaacutetica es
79
Movimiento en un medio sin nutrientes
Buscaremos el valor de que optimiza el proceso de
buacutesqueda en un medio oligotroacutefico
Meacutetodo estudiar cuaacuten lejos va la bacteria si q0 = 0
Importante 1 estaacute prohibido
porque () = () -1
implicariacutea un torque mecaacutenicamente imposible para pequentildeo
80
2
)2(22
2
12
2
2
21
0
)2(22
2
)(
c
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c
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tc
Q
2
1
0
0
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E
tEvtv
Q
Q
Solucioacuten analiacutetica
En la aproximacioacuten cuasiestaacutetica encontramos para todo 0 lt lt 2
Las predicciones de estos resultados se confirmaron mediante
simulaciones
81
Desplazamiento cuadraacutetico medio
Suponiendo una estrategia de corridas y vuelcos
la bacteria lleva a cabo una caminata al azar
Una medida del tamantildeo de la regioacuten que explora
estaacute dada por el desplazamiento cuadraacutetico medio
ltr2(t)gt
Suponiendo que la duracioacuten de la corrida
es constante (no hay sentildeales exteriores que
la alteren) pero permitiendo que la rapidez
baje con el tiempo tenemos
82
iexcl1 estaacute prohibido
Tamantildeo de la regioacuten explorada
(a) Fijo el radio a = 05 m (b) Fijo v0 = 150 ms
= 1 da siempre el radio maacuteximo
83
Volumen explorado
v0 = 150 ms
El volumen de la
regioacuten explorada
es maximizado
para
1
iexcliexclpero 1 es lo
que se observa
84
Longitud de la trayectoria
Longitud de la trayectoria ldquoestiradardquo para
a = 05 m y v0 = 150 ms
Sugiere que = 1 es oacuteptima independientemente de la estrategia
85
Estos resultados sugieren que la
independencia de con respecto a
que es observada en las bacterias
puede haber sido seleccionada por la
evolucioacuten de manera de maximizar
la buacutesqueda de nutrientes en el
oceacuteano
Conjetura
86
El movimiento bacteriano (y el de otros microorganismos) es
un tema interdisciplinario de notable intereacutes actual donde aparecen
continuamente nuevos resultados experimentales y se generan
nuevos modelos para describirlos
FIN
54 54
Nutrientes y movimiento
Berg and Purcell (Biophys J 1977)
encontraron que la absorcioacuten de
nutrientes por unidad de tiempo
estaba dada por
DavJvJ )(
y que la influencia de
v era pequentildea
(bien para E coli
avD = 003 )
55 55
Sin embargo
Observaciones posteriores indican que la absorcioacuten de nutrientes
puede aumentar sustancialmente como funcioacuten de la velocidad
relativa del fluido y de la bacteria [Logan amp Hunt Limnol Oceanogr
32 1034 (1987) Logan amp Kirchman Mar Biol 111 175 (1991)]
DavJvJ
Razones
Gran v (650 ms in Thiovulum majus
1 mms in Ovobacter Propellens)
Pequentildeo D (molecules with larger molecular weights in
marine environments)
Forma no esfeacuterica (flagelos cambian estructura del flujo)
Nutrientes y movimiento
56 56
Nutrientes y movimiento
Leucine
absorption as a
function of the
fluid motion
Logan and Kirchman
Marine Biol 111 175 (1991)
57 Langlois 2009
Nutrientes y movimiento
La introduccioacuten de un flagelo deforma las liacuteneas de corriente
58
Nutrientes y movimiento hellip cambiando la distribucioacuten de nutrientes
Pe =
10-2
102
1
L = 5a
59
Nutrientes y movimiento
hellipy aumentando la absorcioacuten de nutrientes
Pe = avD
Sh = QQ0
Q (Q0) absorcioacuten
con (sin) adveccioacuten
Langlois 2009
60
Rectificacioacuten
Galajda et al 2007
Estructuras microfabricadas pueden usarse para modificar la
distribucioacuten espacial de las bacterias
Las bacterias tienden a pegarse a la pared y a separarse soacutelo
cuando ocurre un tumbo (si usan estrategia 1)
61
Rectificacioacuten
Una serie de barreras de embudos actuacutea como una bomba que remueve
las bacterias de un extremo del sistema y los instala en el otro
Se usa E coli
Galajda et al 2007
62
Separacioacuten de microorganismos
Se distribuyen uniformemente poblaciones de bacterias no moacutetiles
(rojas ) y moacutetiles (verdes) y se observan las distribuciones luego de
80 minutos
63
Separacioacuten de bacterias en Coacuterdoba
Las bacterias que no
sufren tumbos se
rectifican maacutes raacutepido
Simulaciones I Berdakiacuten
V Marconi
64
Separacioacuten de bacterias en Coacuterdoba
Los experimentos indican que la salida del tumbo en E coli
estaacute sesgada hacia adelante hay persistencia
Se introdujo este elemento en la simulacioacuten
Desplazamiento cuadraacutetico
medio sin barreras
65
Separacioacuten de bacterias en Coacuterdoba
Galajda ciacuterculos azules
Buen ajuste gracias a la inclusioacuten
de la persistencia en la simulacioacuten
Rectificacioacuten r una barrera
66
Micromaacutequinas
La asimetriacutea puede
usarse para
construir micromaacutequinas
que extraigan trabajo de
las bacterias (Bacilus subtilis)
Sokolov et al 2010
67
Otros microorganismos
iquestQueacute pasa con bacterias que usan otras estrategias de quimiotaxis
Probar con vibrio alginolyticus (que tiene el ldquoflickrdquo)
A hacerse en Lovaina
iquestQueacute pasa con los espermatozoides
Experimentos tienden a alinearse con la pared
Rectificacioacuten se estudia en CeBiCeM en la UNC
(Guidobaldi Giojalas) Poacutester de Ivaacuten Berdakiacuten
68 68 68 68
Torque medido E coli
Escherichia coli
impulsado por H+
(poliflagelar) Chen and Berg
Biophys J 78 1036
(2000)
69
Torque medido otras bacterias
Vibrio alginolyticus
impulsado por Na+
(un motor) Y Sowa et al JMolBiol 27
1043 (2003)
Caulobacter crescentus
impulsado por H+
(un motor) Li amp Tang Biophys
J 91 2726 (2006)
70
Torque medido
La forma de la curva es general para
las bacteria moacutetiles
Li amp Tang Biophys
J 91 2726 (2006)
71 71
Potencia
=
(excepto a muy altos)
Velocidad de nado v
v (Magariyama et al Li and Tang)
(v) v
iquestPor queacute
iquestQueacute nos dicen los experimentos
72
El ambiente en el oceacuteano
Azam and Long Nature 414 6863 (2001)
Nieve marina formada por partiacuteculas
orgaacutenicas con altas concentraciones de
nutrientes
La raacutepida dispersioacuten de los nutrientes
requiere altas velocidades bacterianas y
la capacidad de explorar voluacutemenes
grandes
73
Las bacterias evolucionaron en los oceacuteanos que
son ambientes oligotroacuteficos que contienen
regiones localizadas con altas concentraciones de
nutrientes
iquestCuaacuten lejos pueden nadar las bacterias de oasis a
oasis en su buacutesqueda de comida
Evolucioacuten
74
Modelo el movimiento y la energiacutea
Idea construir un modelo que relacione la energiacutea y el
movimiento
Debe ser lo suficientemente general como para que se puedan
obtener conclusiones de aplicacioacuten amplia (esto requiere que sea
simple)
Se deben tener en cuenta los datos experimentales (en particular
el valor de los paraacutemetros relevantes
Modificamos un modelo para el movimiento activo [Schweitzer Ebeling Tilch Phys Rev Lett 80 5044 (1998)]
75
Modelo el movimiento y la energiacutea
Hipoacutetesis
1 Nos interesa el movimiento soacutelo durante la corrida de manera
que consideraremos soacutelo desplazamientos unidimensionales
(luego combinaremos las corridas)
2 El ruido Browniano se desprecia
3 La potencia generada por los motores es dv
(experimentos 1)
76
1)(
tvdtEvdt
tdvm
tEtvdtcEq
dt
tdE
0
Ecuaciones baacutesicas
Tercera ley de Newton
Ecuacioacuten para la energiacutea almacenada E
nutrientes metabolismo motores
friccioacuten motores
77
Aproximacioacuten cuasiestaacutetica
Estimacioacuten Cambios importantes en la energiacutea
almacenada ocurren en un tiempo de horas
Observacioacuten Cambios importantes en la velocidad
bacteriana ocurren en fracciones
de segundo
La velocidad es una variable raacutepida
78
Aproximacioacuten cuasiestaacutetica
The energiacutea almacenada E(t) satisface la ecuacioacuten separada
12
tcEtEdq
dt
tdE
22
0
2
1
0
0E
tEvtvQ
La velocidad cuasiestaacutetica es
79
Movimiento en un medio sin nutrientes
Buscaremos el valor de que optimiza el proceso de
buacutesqueda en un medio oligotroacutefico
Meacutetodo estudiar cuaacuten lejos va la bacteria si q0 = 0
Importante 1 estaacute prohibido
porque () = () -1
implicariacutea un torque mecaacutenicamente imposible para pequentildeo
80
2
)2(22
2
12
2
2
21
0
)2(22
2
)(
c
deE
c
dtE
tc
Q
2
1
0
0
)()(
E
tEvtv
Q
Q
Solucioacuten analiacutetica
En la aproximacioacuten cuasiestaacutetica encontramos para todo 0 lt lt 2
Las predicciones de estos resultados se confirmaron mediante
simulaciones
81
Desplazamiento cuadraacutetico medio
Suponiendo una estrategia de corridas y vuelcos
la bacteria lleva a cabo una caminata al azar
Una medida del tamantildeo de la regioacuten que explora
estaacute dada por el desplazamiento cuadraacutetico medio
ltr2(t)gt
Suponiendo que la duracioacuten de la corrida
es constante (no hay sentildeales exteriores que
la alteren) pero permitiendo que la rapidez
baje con el tiempo tenemos
82
iexcl1 estaacute prohibido
Tamantildeo de la regioacuten explorada
(a) Fijo el radio a = 05 m (b) Fijo v0 = 150 ms
= 1 da siempre el radio maacuteximo
83
Volumen explorado
v0 = 150 ms
El volumen de la
regioacuten explorada
es maximizado
para
1
iexcliexclpero 1 es lo
que se observa
84
Longitud de la trayectoria
Longitud de la trayectoria ldquoestiradardquo para
a = 05 m y v0 = 150 ms
Sugiere que = 1 es oacuteptima independientemente de la estrategia
85
Estos resultados sugieren que la
independencia de con respecto a
que es observada en las bacterias
puede haber sido seleccionada por la
evolucioacuten de manera de maximizar
la buacutesqueda de nutrientes en el
oceacuteano
Conjetura
86
El movimiento bacteriano (y el de otros microorganismos) es
un tema interdisciplinario de notable intereacutes actual donde aparecen
continuamente nuevos resultados experimentales y se generan
nuevos modelos para describirlos
FIN
55 55
Sin embargo
Observaciones posteriores indican que la absorcioacuten de nutrientes
puede aumentar sustancialmente como funcioacuten de la velocidad
relativa del fluido y de la bacteria [Logan amp Hunt Limnol Oceanogr
32 1034 (1987) Logan amp Kirchman Mar Biol 111 175 (1991)]
DavJvJ
Razones
Gran v (650 ms in Thiovulum majus
1 mms in Ovobacter Propellens)
Pequentildeo D (molecules with larger molecular weights in
marine environments)
Forma no esfeacuterica (flagelos cambian estructura del flujo)
Nutrientes y movimiento
56 56
Nutrientes y movimiento
Leucine
absorption as a
function of the
fluid motion
Logan and Kirchman
Marine Biol 111 175 (1991)
57 Langlois 2009
Nutrientes y movimiento
La introduccioacuten de un flagelo deforma las liacuteneas de corriente
58
Nutrientes y movimiento hellip cambiando la distribucioacuten de nutrientes
Pe =
10-2
102
1
L = 5a
59
Nutrientes y movimiento
hellipy aumentando la absorcioacuten de nutrientes
Pe = avD
Sh = QQ0
Q (Q0) absorcioacuten
con (sin) adveccioacuten
Langlois 2009
60
Rectificacioacuten
Galajda et al 2007
Estructuras microfabricadas pueden usarse para modificar la
distribucioacuten espacial de las bacterias
Las bacterias tienden a pegarse a la pared y a separarse soacutelo
cuando ocurre un tumbo (si usan estrategia 1)
61
Rectificacioacuten
Una serie de barreras de embudos actuacutea como una bomba que remueve
las bacterias de un extremo del sistema y los instala en el otro
Se usa E coli
Galajda et al 2007
62
Separacioacuten de microorganismos
Se distribuyen uniformemente poblaciones de bacterias no moacutetiles
(rojas ) y moacutetiles (verdes) y se observan las distribuciones luego de
80 minutos
63
Separacioacuten de bacterias en Coacuterdoba
Las bacterias que no
sufren tumbos se
rectifican maacutes raacutepido
Simulaciones I Berdakiacuten
V Marconi
64
Separacioacuten de bacterias en Coacuterdoba
Los experimentos indican que la salida del tumbo en E coli
estaacute sesgada hacia adelante hay persistencia
Se introdujo este elemento en la simulacioacuten
Desplazamiento cuadraacutetico
medio sin barreras
65
Separacioacuten de bacterias en Coacuterdoba
Galajda ciacuterculos azules
Buen ajuste gracias a la inclusioacuten
de la persistencia en la simulacioacuten
Rectificacioacuten r una barrera
66
Micromaacutequinas
La asimetriacutea puede
usarse para
construir micromaacutequinas
que extraigan trabajo de
las bacterias (Bacilus subtilis)
Sokolov et al 2010
67
Otros microorganismos
iquestQueacute pasa con bacterias que usan otras estrategias de quimiotaxis
Probar con vibrio alginolyticus (que tiene el ldquoflickrdquo)
A hacerse en Lovaina
iquestQueacute pasa con los espermatozoides
Experimentos tienden a alinearse con la pared
Rectificacioacuten se estudia en CeBiCeM en la UNC
(Guidobaldi Giojalas) Poacutester de Ivaacuten Berdakiacuten
68 68 68 68
Torque medido E coli
Escherichia coli
impulsado por H+
(poliflagelar) Chen and Berg
Biophys J 78 1036
(2000)
69
Torque medido otras bacterias
Vibrio alginolyticus
impulsado por Na+
(un motor) Y Sowa et al JMolBiol 27
1043 (2003)
Caulobacter crescentus
impulsado por H+
(un motor) Li amp Tang Biophys
J 91 2726 (2006)
70
Torque medido
La forma de la curva es general para
las bacteria moacutetiles
Li amp Tang Biophys
J 91 2726 (2006)
71 71
Potencia
=
(excepto a muy altos)
Velocidad de nado v
v (Magariyama et al Li and Tang)
(v) v
iquestPor queacute
iquestQueacute nos dicen los experimentos
72
El ambiente en el oceacuteano
Azam and Long Nature 414 6863 (2001)
Nieve marina formada por partiacuteculas
orgaacutenicas con altas concentraciones de
nutrientes
La raacutepida dispersioacuten de los nutrientes
requiere altas velocidades bacterianas y
la capacidad de explorar voluacutemenes
grandes
73
Las bacterias evolucionaron en los oceacuteanos que
son ambientes oligotroacuteficos que contienen
regiones localizadas con altas concentraciones de
nutrientes
iquestCuaacuten lejos pueden nadar las bacterias de oasis a
oasis en su buacutesqueda de comida
Evolucioacuten
74
Modelo el movimiento y la energiacutea
Idea construir un modelo que relacione la energiacutea y el
movimiento
Debe ser lo suficientemente general como para que se puedan
obtener conclusiones de aplicacioacuten amplia (esto requiere que sea
simple)
Se deben tener en cuenta los datos experimentales (en particular
el valor de los paraacutemetros relevantes
Modificamos un modelo para el movimiento activo [Schweitzer Ebeling Tilch Phys Rev Lett 80 5044 (1998)]
75
Modelo el movimiento y la energiacutea
Hipoacutetesis
1 Nos interesa el movimiento soacutelo durante la corrida de manera
que consideraremos soacutelo desplazamientos unidimensionales
(luego combinaremos las corridas)
2 El ruido Browniano se desprecia
3 La potencia generada por los motores es dv
(experimentos 1)
76
1)(
tvdtEvdt
tdvm
tEtvdtcEq
dt
tdE
0
Ecuaciones baacutesicas
Tercera ley de Newton
Ecuacioacuten para la energiacutea almacenada E
nutrientes metabolismo motores
friccioacuten motores
77
Aproximacioacuten cuasiestaacutetica
Estimacioacuten Cambios importantes en la energiacutea
almacenada ocurren en un tiempo de horas
Observacioacuten Cambios importantes en la velocidad
bacteriana ocurren en fracciones
de segundo
La velocidad es una variable raacutepida
78
Aproximacioacuten cuasiestaacutetica
The energiacutea almacenada E(t) satisface la ecuacioacuten separada
12
tcEtEdq
dt
tdE
22
0
2
1
0
0E
tEvtvQ
La velocidad cuasiestaacutetica es
79
Movimiento en un medio sin nutrientes
Buscaremos el valor de que optimiza el proceso de
buacutesqueda en un medio oligotroacutefico
Meacutetodo estudiar cuaacuten lejos va la bacteria si q0 = 0
Importante 1 estaacute prohibido
porque () = () -1
implicariacutea un torque mecaacutenicamente imposible para pequentildeo
80
2
)2(22
2
12
2
2
21
0
)2(22
2
)(
c
deE
c
dtE
tc
Q
2
1
0
0
)()(
E
tEvtv
Q
Q
Solucioacuten analiacutetica
En la aproximacioacuten cuasiestaacutetica encontramos para todo 0 lt lt 2
Las predicciones de estos resultados se confirmaron mediante
simulaciones
81
Desplazamiento cuadraacutetico medio
Suponiendo una estrategia de corridas y vuelcos
la bacteria lleva a cabo una caminata al azar
Una medida del tamantildeo de la regioacuten que explora
estaacute dada por el desplazamiento cuadraacutetico medio
ltr2(t)gt
Suponiendo que la duracioacuten de la corrida
es constante (no hay sentildeales exteriores que
la alteren) pero permitiendo que la rapidez
baje con el tiempo tenemos
82
iexcl1 estaacute prohibido
Tamantildeo de la regioacuten explorada
(a) Fijo el radio a = 05 m (b) Fijo v0 = 150 ms
= 1 da siempre el radio maacuteximo
83
Volumen explorado
v0 = 150 ms
El volumen de la
regioacuten explorada
es maximizado
para
1
iexcliexclpero 1 es lo
que se observa
84
Longitud de la trayectoria
Longitud de la trayectoria ldquoestiradardquo para
a = 05 m y v0 = 150 ms
Sugiere que = 1 es oacuteptima independientemente de la estrategia
85
Estos resultados sugieren que la
independencia de con respecto a
que es observada en las bacterias
puede haber sido seleccionada por la
evolucioacuten de manera de maximizar
la buacutesqueda de nutrientes en el
oceacuteano
Conjetura
86
El movimiento bacteriano (y el de otros microorganismos) es
un tema interdisciplinario de notable intereacutes actual donde aparecen
continuamente nuevos resultados experimentales y se generan
nuevos modelos para describirlos
FIN
56 56
Nutrientes y movimiento
Leucine
absorption as a
function of the
fluid motion
Logan and Kirchman
Marine Biol 111 175 (1991)
57 Langlois 2009
Nutrientes y movimiento
La introduccioacuten de un flagelo deforma las liacuteneas de corriente
58
Nutrientes y movimiento hellip cambiando la distribucioacuten de nutrientes
Pe =
10-2
102
1
L = 5a
59
Nutrientes y movimiento
hellipy aumentando la absorcioacuten de nutrientes
Pe = avD
Sh = QQ0
Q (Q0) absorcioacuten
con (sin) adveccioacuten
Langlois 2009
60
Rectificacioacuten
Galajda et al 2007
Estructuras microfabricadas pueden usarse para modificar la
distribucioacuten espacial de las bacterias
Las bacterias tienden a pegarse a la pared y a separarse soacutelo
cuando ocurre un tumbo (si usan estrategia 1)
61
Rectificacioacuten
Una serie de barreras de embudos actuacutea como una bomba que remueve
las bacterias de un extremo del sistema y los instala en el otro
Se usa E coli
Galajda et al 2007
62
Separacioacuten de microorganismos
Se distribuyen uniformemente poblaciones de bacterias no moacutetiles
(rojas ) y moacutetiles (verdes) y se observan las distribuciones luego de
80 minutos
63
Separacioacuten de bacterias en Coacuterdoba
Las bacterias que no
sufren tumbos se
rectifican maacutes raacutepido
Simulaciones I Berdakiacuten
V Marconi
64
Separacioacuten de bacterias en Coacuterdoba
Los experimentos indican que la salida del tumbo en E coli
estaacute sesgada hacia adelante hay persistencia
Se introdujo este elemento en la simulacioacuten
Desplazamiento cuadraacutetico
medio sin barreras
65
Separacioacuten de bacterias en Coacuterdoba
Galajda ciacuterculos azules
Buen ajuste gracias a la inclusioacuten
de la persistencia en la simulacioacuten
Rectificacioacuten r una barrera
66
Micromaacutequinas
La asimetriacutea puede
usarse para
construir micromaacutequinas
que extraigan trabajo de
las bacterias (Bacilus subtilis)
Sokolov et al 2010
67
Otros microorganismos
iquestQueacute pasa con bacterias que usan otras estrategias de quimiotaxis
Probar con vibrio alginolyticus (que tiene el ldquoflickrdquo)
A hacerse en Lovaina
iquestQueacute pasa con los espermatozoides
Experimentos tienden a alinearse con la pared
Rectificacioacuten se estudia en CeBiCeM en la UNC
(Guidobaldi Giojalas) Poacutester de Ivaacuten Berdakiacuten
68 68 68 68
Torque medido E coli
Escherichia coli
impulsado por H+
(poliflagelar) Chen and Berg
Biophys J 78 1036
(2000)
69
Torque medido otras bacterias
Vibrio alginolyticus
impulsado por Na+
(un motor) Y Sowa et al JMolBiol 27
1043 (2003)
Caulobacter crescentus
impulsado por H+
(un motor) Li amp Tang Biophys
J 91 2726 (2006)
70
Torque medido
La forma de la curva es general para
las bacteria moacutetiles
Li amp Tang Biophys
J 91 2726 (2006)
71 71
Potencia
=
(excepto a muy altos)
Velocidad de nado v
v (Magariyama et al Li and Tang)
(v) v
iquestPor queacute
iquestQueacute nos dicen los experimentos
72
El ambiente en el oceacuteano
Azam and Long Nature 414 6863 (2001)
Nieve marina formada por partiacuteculas
orgaacutenicas con altas concentraciones de
nutrientes
La raacutepida dispersioacuten de los nutrientes
requiere altas velocidades bacterianas y
la capacidad de explorar voluacutemenes
grandes
73
Las bacterias evolucionaron en los oceacuteanos que
son ambientes oligotroacuteficos que contienen
regiones localizadas con altas concentraciones de
nutrientes
iquestCuaacuten lejos pueden nadar las bacterias de oasis a
oasis en su buacutesqueda de comida
Evolucioacuten
74
Modelo el movimiento y la energiacutea
Idea construir un modelo que relacione la energiacutea y el
movimiento
Debe ser lo suficientemente general como para que se puedan
obtener conclusiones de aplicacioacuten amplia (esto requiere que sea
simple)
Se deben tener en cuenta los datos experimentales (en particular
el valor de los paraacutemetros relevantes
Modificamos un modelo para el movimiento activo [Schweitzer Ebeling Tilch Phys Rev Lett 80 5044 (1998)]
75
Modelo el movimiento y la energiacutea
Hipoacutetesis
1 Nos interesa el movimiento soacutelo durante la corrida de manera
que consideraremos soacutelo desplazamientos unidimensionales
(luego combinaremos las corridas)
2 El ruido Browniano se desprecia
3 La potencia generada por los motores es dv
(experimentos 1)
76
1)(
tvdtEvdt
tdvm
tEtvdtcEq
dt
tdE
0
Ecuaciones baacutesicas
Tercera ley de Newton
Ecuacioacuten para la energiacutea almacenada E
nutrientes metabolismo motores
friccioacuten motores
77
Aproximacioacuten cuasiestaacutetica
Estimacioacuten Cambios importantes en la energiacutea
almacenada ocurren en un tiempo de horas
Observacioacuten Cambios importantes en la velocidad
bacteriana ocurren en fracciones
de segundo
La velocidad es una variable raacutepida
78
Aproximacioacuten cuasiestaacutetica
The energiacutea almacenada E(t) satisface la ecuacioacuten separada
12
tcEtEdq
dt
tdE
22
0
2
1
0
0E
tEvtvQ
La velocidad cuasiestaacutetica es
79
Movimiento en un medio sin nutrientes
Buscaremos el valor de que optimiza el proceso de
buacutesqueda en un medio oligotroacutefico
Meacutetodo estudiar cuaacuten lejos va la bacteria si q0 = 0
Importante 1 estaacute prohibido
porque () = () -1
implicariacutea un torque mecaacutenicamente imposible para pequentildeo
80
2
)2(22
2
12
2
2
21
0
)2(22
2
)(
c
deE
c
dtE
tc
Q
2
1
0
0
)()(
E
tEvtv
Q
Q
Solucioacuten analiacutetica
En la aproximacioacuten cuasiestaacutetica encontramos para todo 0 lt lt 2
Las predicciones de estos resultados se confirmaron mediante
simulaciones
81
Desplazamiento cuadraacutetico medio
Suponiendo una estrategia de corridas y vuelcos
la bacteria lleva a cabo una caminata al azar
Una medida del tamantildeo de la regioacuten que explora
estaacute dada por el desplazamiento cuadraacutetico medio
ltr2(t)gt
Suponiendo que la duracioacuten de la corrida
es constante (no hay sentildeales exteriores que
la alteren) pero permitiendo que la rapidez
baje con el tiempo tenemos
82
iexcl1 estaacute prohibido
Tamantildeo de la regioacuten explorada
(a) Fijo el radio a = 05 m (b) Fijo v0 = 150 ms
= 1 da siempre el radio maacuteximo
83
Volumen explorado
v0 = 150 ms
El volumen de la
regioacuten explorada
es maximizado
para
1
iexcliexclpero 1 es lo
que se observa
84
Longitud de la trayectoria
Longitud de la trayectoria ldquoestiradardquo para
a = 05 m y v0 = 150 ms
Sugiere que = 1 es oacuteptima independientemente de la estrategia
85
Estos resultados sugieren que la
independencia de con respecto a
que es observada en las bacterias
puede haber sido seleccionada por la
evolucioacuten de manera de maximizar
la buacutesqueda de nutrientes en el
oceacuteano
Conjetura
86
El movimiento bacteriano (y el de otros microorganismos) es
un tema interdisciplinario de notable intereacutes actual donde aparecen
continuamente nuevos resultados experimentales y se generan
nuevos modelos para describirlos
FIN
57 Langlois 2009
Nutrientes y movimiento
La introduccioacuten de un flagelo deforma las liacuteneas de corriente
58
Nutrientes y movimiento hellip cambiando la distribucioacuten de nutrientes
Pe =
10-2
102
1
L = 5a
59
Nutrientes y movimiento
hellipy aumentando la absorcioacuten de nutrientes
Pe = avD
Sh = QQ0
Q (Q0) absorcioacuten
con (sin) adveccioacuten
Langlois 2009
60
Rectificacioacuten
Galajda et al 2007
Estructuras microfabricadas pueden usarse para modificar la
distribucioacuten espacial de las bacterias
Las bacterias tienden a pegarse a la pared y a separarse soacutelo
cuando ocurre un tumbo (si usan estrategia 1)
61
Rectificacioacuten
Una serie de barreras de embudos actuacutea como una bomba que remueve
las bacterias de un extremo del sistema y los instala en el otro
Se usa E coli
Galajda et al 2007
62
Separacioacuten de microorganismos
Se distribuyen uniformemente poblaciones de bacterias no moacutetiles
(rojas ) y moacutetiles (verdes) y se observan las distribuciones luego de
80 minutos
63
Separacioacuten de bacterias en Coacuterdoba
Las bacterias que no
sufren tumbos se
rectifican maacutes raacutepido
Simulaciones I Berdakiacuten
V Marconi
64
Separacioacuten de bacterias en Coacuterdoba
Los experimentos indican que la salida del tumbo en E coli
estaacute sesgada hacia adelante hay persistencia
Se introdujo este elemento en la simulacioacuten
Desplazamiento cuadraacutetico
medio sin barreras
65
Separacioacuten de bacterias en Coacuterdoba
Galajda ciacuterculos azules
Buen ajuste gracias a la inclusioacuten
de la persistencia en la simulacioacuten
Rectificacioacuten r una barrera
66
Micromaacutequinas
La asimetriacutea puede
usarse para
construir micromaacutequinas
que extraigan trabajo de
las bacterias (Bacilus subtilis)
Sokolov et al 2010
67
Otros microorganismos
iquestQueacute pasa con bacterias que usan otras estrategias de quimiotaxis
Probar con vibrio alginolyticus (que tiene el ldquoflickrdquo)
A hacerse en Lovaina
iquestQueacute pasa con los espermatozoides
Experimentos tienden a alinearse con la pared
Rectificacioacuten se estudia en CeBiCeM en la UNC
(Guidobaldi Giojalas) Poacutester de Ivaacuten Berdakiacuten
68 68 68 68
Torque medido E coli
Escherichia coli
impulsado por H+
(poliflagelar) Chen and Berg
Biophys J 78 1036
(2000)
69
Torque medido otras bacterias
Vibrio alginolyticus
impulsado por Na+
(un motor) Y Sowa et al JMolBiol 27
1043 (2003)
Caulobacter crescentus
impulsado por H+
(un motor) Li amp Tang Biophys
J 91 2726 (2006)
70
Torque medido
La forma de la curva es general para
las bacteria moacutetiles
Li amp Tang Biophys
J 91 2726 (2006)
71 71
Potencia
=
(excepto a muy altos)
Velocidad de nado v
v (Magariyama et al Li and Tang)
(v) v
iquestPor queacute
iquestQueacute nos dicen los experimentos
72
El ambiente en el oceacuteano
Azam and Long Nature 414 6863 (2001)
Nieve marina formada por partiacuteculas
orgaacutenicas con altas concentraciones de
nutrientes
La raacutepida dispersioacuten de los nutrientes
requiere altas velocidades bacterianas y
la capacidad de explorar voluacutemenes
grandes
73
Las bacterias evolucionaron en los oceacuteanos que
son ambientes oligotroacuteficos que contienen
regiones localizadas con altas concentraciones de
nutrientes
iquestCuaacuten lejos pueden nadar las bacterias de oasis a
oasis en su buacutesqueda de comida
Evolucioacuten
74
Modelo el movimiento y la energiacutea
Idea construir un modelo que relacione la energiacutea y el
movimiento
Debe ser lo suficientemente general como para que se puedan
obtener conclusiones de aplicacioacuten amplia (esto requiere que sea
simple)
Se deben tener en cuenta los datos experimentales (en particular
el valor de los paraacutemetros relevantes
Modificamos un modelo para el movimiento activo [Schweitzer Ebeling Tilch Phys Rev Lett 80 5044 (1998)]
75
Modelo el movimiento y la energiacutea
Hipoacutetesis
1 Nos interesa el movimiento soacutelo durante la corrida de manera
que consideraremos soacutelo desplazamientos unidimensionales
(luego combinaremos las corridas)
2 El ruido Browniano se desprecia
3 La potencia generada por los motores es dv
(experimentos 1)
76
1)(
tvdtEvdt
tdvm
tEtvdtcEq
dt
tdE
0
Ecuaciones baacutesicas
Tercera ley de Newton
Ecuacioacuten para la energiacutea almacenada E
nutrientes metabolismo motores
friccioacuten motores
77
Aproximacioacuten cuasiestaacutetica
Estimacioacuten Cambios importantes en la energiacutea
almacenada ocurren en un tiempo de horas
Observacioacuten Cambios importantes en la velocidad
bacteriana ocurren en fracciones
de segundo
La velocidad es una variable raacutepida
78
Aproximacioacuten cuasiestaacutetica
The energiacutea almacenada E(t) satisface la ecuacioacuten separada
12
tcEtEdq
dt
tdE
22
0
2
1
0
0E
tEvtvQ
La velocidad cuasiestaacutetica es
79
Movimiento en un medio sin nutrientes
Buscaremos el valor de que optimiza el proceso de
buacutesqueda en un medio oligotroacutefico
Meacutetodo estudiar cuaacuten lejos va la bacteria si q0 = 0
Importante 1 estaacute prohibido
porque () = () -1
implicariacutea un torque mecaacutenicamente imposible para pequentildeo
80
2
)2(22
2
12
2
2
21
0
)2(22
2
)(
c
deE
c
dtE
tc
Q
2
1
0
0
)()(
E
tEvtv
Q
Q
Solucioacuten analiacutetica
En la aproximacioacuten cuasiestaacutetica encontramos para todo 0 lt lt 2
Las predicciones de estos resultados se confirmaron mediante
simulaciones
81
Desplazamiento cuadraacutetico medio
Suponiendo una estrategia de corridas y vuelcos
la bacteria lleva a cabo una caminata al azar
Una medida del tamantildeo de la regioacuten que explora
estaacute dada por el desplazamiento cuadraacutetico medio
ltr2(t)gt
Suponiendo que la duracioacuten de la corrida
es constante (no hay sentildeales exteriores que
la alteren) pero permitiendo que la rapidez
baje con el tiempo tenemos
82
iexcl1 estaacute prohibido
Tamantildeo de la regioacuten explorada
(a) Fijo el radio a = 05 m (b) Fijo v0 = 150 ms
= 1 da siempre el radio maacuteximo
83
Volumen explorado
v0 = 150 ms
El volumen de la
regioacuten explorada
es maximizado
para
1
iexcliexclpero 1 es lo
que se observa
84
Longitud de la trayectoria
Longitud de la trayectoria ldquoestiradardquo para
a = 05 m y v0 = 150 ms
Sugiere que = 1 es oacuteptima independientemente de la estrategia
85
Estos resultados sugieren que la
independencia de con respecto a
que es observada en las bacterias
puede haber sido seleccionada por la
evolucioacuten de manera de maximizar
la buacutesqueda de nutrientes en el
oceacuteano
Conjetura
86
El movimiento bacteriano (y el de otros microorganismos) es
un tema interdisciplinario de notable intereacutes actual donde aparecen
continuamente nuevos resultados experimentales y se generan
nuevos modelos para describirlos
FIN
58
Nutrientes y movimiento hellip cambiando la distribucioacuten de nutrientes
Pe =
10-2
102
1
L = 5a
59
Nutrientes y movimiento
hellipy aumentando la absorcioacuten de nutrientes
Pe = avD
Sh = QQ0
Q (Q0) absorcioacuten
con (sin) adveccioacuten
Langlois 2009
60
Rectificacioacuten
Galajda et al 2007
Estructuras microfabricadas pueden usarse para modificar la
distribucioacuten espacial de las bacterias
Las bacterias tienden a pegarse a la pared y a separarse soacutelo
cuando ocurre un tumbo (si usan estrategia 1)
61
Rectificacioacuten
Una serie de barreras de embudos actuacutea como una bomba que remueve
las bacterias de un extremo del sistema y los instala en el otro
Se usa E coli
Galajda et al 2007
62
Separacioacuten de microorganismos
Se distribuyen uniformemente poblaciones de bacterias no moacutetiles
(rojas ) y moacutetiles (verdes) y se observan las distribuciones luego de
80 minutos
63
Separacioacuten de bacterias en Coacuterdoba
Las bacterias que no
sufren tumbos se
rectifican maacutes raacutepido
Simulaciones I Berdakiacuten
V Marconi
64
Separacioacuten de bacterias en Coacuterdoba
Los experimentos indican que la salida del tumbo en E coli
estaacute sesgada hacia adelante hay persistencia
Se introdujo este elemento en la simulacioacuten
Desplazamiento cuadraacutetico
medio sin barreras
65
Separacioacuten de bacterias en Coacuterdoba
Galajda ciacuterculos azules
Buen ajuste gracias a la inclusioacuten
de la persistencia en la simulacioacuten
Rectificacioacuten r una barrera
66
Micromaacutequinas
La asimetriacutea puede
usarse para
construir micromaacutequinas
que extraigan trabajo de
las bacterias (Bacilus subtilis)
Sokolov et al 2010
67
Otros microorganismos
iquestQueacute pasa con bacterias que usan otras estrategias de quimiotaxis
Probar con vibrio alginolyticus (que tiene el ldquoflickrdquo)
A hacerse en Lovaina
iquestQueacute pasa con los espermatozoides
Experimentos tienden a alinearse con la pared
Rectificacioacuten se estudia en CeBiCeM en la UNC
(Guidobaldi Giojalas) Poacutester de Ivaacuten Berdakiacuten
68 68 68 68
Torque medido E coli
Escherichia coli
impulsado por H+
(poliflagelar) Chen and Berg
Biophys J 78 1036
(2000)
69
Torque medido otras bacterias
Vibrio alginolyticus
impulsado por Na+
(un motor) Y Sowa et al JMolBiol 27
1043 (2003)
Caulobacter crescentus
impulsado por H+
(un motor) Li amp Tang Biophys
J 91 2726 (2006)
70
Torque medido
La forma de la curva es general para
las bacteria moacutetiles
Li amp Tang Biophys
J 91 2726 (2006)
71 71
Potencia
=
(excepto a muy altos)
Velocidad de nado v
v (Magariyama et al Li and Tang)
(v) v
iquestPor queacute
iquestQueacute nos dicen los experimentos
72
El ambiente en el oceacuteano
Azam and Long Nature 414 6863 (2001)
Nieve marina formada por partiacuteculas
orgaacutenicas con altas concentraciones de
nutrientes
La raacutepida dispersioacuten de los nutrientes
requiere altas velocidades bacterianas y
la capacidad de explorar voluacutemenes
grandes
73
Las bacterias evolucionaron en los oceacuteanos que
son ambientes oligotroacuteficos que contienen
regiones localizadas con altas concentraciones de
nutrientes
iquestCuaacuten lejos pueden nadar las bacterias de oasis a
oasis en su buacutesqueda de comida
Evolucioacuten
74
Modelo el movimiento y la energiacutea
Idea construir un modelo que relacione la energiacutea y el
movimiento
Debe ser lo suficientemente general como para que se puedan
obtener conclusiones de aplicacioacuten amplia (esto requiere que sea
simple)
Se deben tener en cuenta los datos experimentales (en particular
el valor de los paraacutemetros relevantes
Modificamos un modelo para el movimiento activo [Schweitzer Ebeling Tilch Phys Rev Lett 80 5044 (1998)]
75
Modelo el movimiento y la energiacutea
Hipoacutetesis
1 Nos interesa el movimiento soacutelo durante la corrida de manera
que consideraremos soacutelo desplazamientos unidimensionales
(luego combinaremos las corridas)
2 El ruido Browniano se desprecia
3 La potencia generada por los motores es dv
(experimentos 1)
76
1)(
tvdtEvdt
tdvm
tEtvdtcEq
dt
tdE
0
Ecuaciones baacutesicas
Tercera ley de Newton
Ecuacioacuten para la energiacutea almacenada E
nutrientes metabolismo motores
friccioacuten motores
77
Aproximacioacuten cuasiestaacutetica
Estimacioacuten Cambios importantes en la energiacutea
almacenada ocurren en un tiempo de horas
Observacioacuten Cambios importantes en la velocidad
bacteriana ocurren en fracciones
de segundo
La velocidad es una variable raacutepida
78
Aproximacioacuten cuasiestaacutetica
The energiacutea almacenada E(t) satisface la ecuacioacuten separada
12
tcEtEdq
dt
tdE
22
0
2
1
0
0E
tEvtvQ
La velocidad cuasiestaacutetica es
79
Movimiento en un medio sin nutrientes
Buscaremos el valor de que optimiza el proceso de
buacutesqueda en un medio oligotroacutefico
Meacutetodo estudiar cuaacuten lejos va la bacteria si q0 = 0
Importante 1 estaacute prohibido
porque () = () -1
implicariacutea un torque mecaacutenicamente imposible para pequentildeo
80
2
)2(22
2
12
2
2
21
0
)2(22
2
)(
c
deE
c
dtE
tc
Q
2
1
0
0
)()(
E
tEvtv
Q
Q
Solucioacuten analiacutetica
En la aproximacioacuten cuasiestaacutetica encontramos para todo 0 lt lt 2
Las predicciones de estos resultados se confirmaron mediante
simulaciones
81
Desplazamiento cuadraacutetico medio
Suponiendo una estrategia de corridas y vuelcos
la bacteria lleva a cabo una caminata al azar
Una medida del tamantildeo de la regioacuten que explora
estaacute dada por el desplazamiento cuadraacutetico medio
ltr2(t)gt
Suponiendo que la duracioacuten de la corrida
es constante (no hay sentildeales exteriores que
la alteren) pero permitiendo que la rapidez
baje con el tiempo tenemos
82
iexcl1 estaacute prohibido
Tamantildeo de la regioacuten explorada
(a) Fijo el radio a = 05 m (b) Fijo v0 = 150 ms
= 1 da siempre el radio maacuteximo
83
Volumen explorado
v0 = 150 ms
El volumen de la
regioacuten explorada
es maximizado
para
1
iexcliexclpero 1 es lo
que se observa
84
Longitud de la trayectoria
Longitud de la trayectoria ldquoestiradardquo para
a = 05 m y v0 = 150 ms
Sugiere que = 1 es oacuteptima independientemente de la estrategia
85
Estos resultados sugieren que la
independencia de con respecto a
que es observada en las bacterias
puede haber sido seleccionada por la
evolucioacuten de manera de maximizar
la buacutesqueda de nutrientes en el
oceacuteano
Conjetura
86
El movimiento bacteriano (y el de otros microorganismos) es
un tema interdisciplinario de notable intereacutes actual donde aparecen
continuamente nuevos resultados experimentales y se generan
nuevos modelos para describirlos
FIN
59
Nutrientes y movimiento
hellipy aumentando la absorcioacuten de nutrientes
Pe = avD
Sh = QQ0
Q (Q0) absorcioacuten
con (sin) adveccioacuten
Langlois 2009
60
Rectificacioacuten
Galajda et al 2007
Estructuras microfabricadas pueden usarse para modificar la
distribucioacuten espacial de las bacterias
Las bacterias tienden a pegarse a la pared y a separarse soacutelo
cuando ocurre un tumbo (si usan estrategia 1)
61
Rectificacioacuten
Una serie de barreras de embudos actuacutea como una bomba que remueve
las bacterias de un extremo del sistema y los instala en el otro
Se usa E coli
Galajda et al 2007
62
Separacioacuten de microorganismos
Se distribuyen uniformemente poblaciones de bacterias no moacutetiles
(rojas ) y moacutetiles (verdes) y se observan las distribuciones luego de
80 minutos
63
Separacioacuten de bacterias en Coacuterdoba
Las bacterias que no
sufren tumbos se
rectifican maacutes raacutepido
Simulaciones I Berdakiacuten
V Marconi
64
Separacioacuten de bacterias en Coacuterdoba
Los experimentos indican que la salida del tumbo en E coli
estaacute sesgada hacia adelante hay persistencia
Se introdujo este elemento en la simulacioacuten
Desplazamiento cuadraacutetico
medio sin barreras
65
Separacioacuten de bacterias en Coacuterdoba
Galajda ciacuterculos azules
Buen ajuste gracias a la inclusioacuten
de la persistencia en la simulacioacuten
Rectificacioacuten r una barrera
66
Micromaacutequinas
La asimetriacutea puede
usarse para
construir micromaacutequinas
que extraigan trabajo de
las bacterias (Bacilus subtilis)
Sokolov et al 2010
67
Otros microorganismos
iquestQueacute pasa con bacterias que usan otras estrategias de quimiotaxis
Probar con vibrio alginolyticus (que tiene el ldquoflickrdquo)
A hacerse en Lovaina
iquestQueacute pasa con los espermatozoides
Experimentos tienden a alinearse con la pared
Rectificacioacuten se estudia en CeBiCeM en la UNC
(Guidobaldi Giojalas) Poacutester de Ivaacuten Berdakiacuten
68 68 68 68
Torque medido E coli
Escherichia coli
impulsado por H+
(poliflagelar) Chen and Berg
Biophys J 78 1036
(2000)
69
Torque medido otras bacterias
Vibrio alginolyticus
impulsado por Na+
(un motor) Y Sowa et al JMolBiol 27
1043 (2003)
Caulobacter crescentus
impulsado por H+
(un motor) Li amp Tang Biophys
J 91 2726 (2006)
70
Torque medido
La forma de la curva es general para
las bacteria moacutetiles
Li amp Tang Biophys
J 91 2726 (2006)
71 71
Potencia
=
(excepto a muy altos)
Velocidad de nado v
v (Magariyama et al Li and Tang)
(v) v
iquestPor queacute
iquestQueacute nos dicen los experimentos
72
El ambiente en el oceacuteano
Azam and Long Nature 414 6863 (2001)
Nieve marina formada por partiacuteculas
orgaacutenicas con altas concentraciones de
nutrientes
La raacutepida dispersioacuten de los nutrientes
requiere altas velocidades bacterianas y
la capacidad de explorar voluacutemenes
grandes
73
Las bacterias evolucionaron en los oceacuteanos que
son ambientes oligotroacuteficos que contienen
regiones localizadas con altas concentraciones de
nutrientes
iquestCuaacuten lejos pueden nadar las bacterias de oasis a
oasis en su buacutesqueda de comida
Evolucioacuten
74
Modelo el movimiento y la energiacutea
Idea construir un modelo que relacione la energiacutea y el
movimiento
Debe ser lo suficientemente general como para que se puedan
obtener conclusiones de aplicacioacuten amplia (esto requiere que sea
simple)
Se deben tener en cuenta los datos experimentales (en particular
el valor de los paraacutemetros relevantes
Modificamos un modelo para el movimiento activo [Schweitzer Ebeling Tilch Phys Rev Lett 80 5044 (1998)]
75
Modelo el movimiento y la energiacutea
Hipoacutetesis
1 Nos interesa el movimiento soacutelo durante la corrida de manera
que consideraremos soacutelo desplazamientos unidimensionales
(luego combinaremos las corridas)
2 El ruido Browniano se desprecia
3 La potencia generada por los motores es dv
(experimentos 1)
76
1)(
tvdtEvdt
tdvm
tEtvdtcEq
dt
tdE
0
Ecuaciones baacutesicas
Tercera ley de Newton
Ecuacioacuten para la energiacutea almacenada E
nutrientes metabolismo motores
friccioacuten motores
77
Aproximacioacuten cuasiestaacutetica
Estimacioacuten Cambios importantes en la energiacutea
almacenada ocurren en un tiempo de horas
Observacioacuten Cambios importantes en la velocidad
bacteriana ocurren en fracciones
de segundo
La velocidad es una variable raacutepida
78
Aproximacioacuten cuasiestaacutetica
The energiacutea almacenada E(t) satisface la ecuacioacuten separada
12
tcEtEdq
dt
tdE
22
0
2
1
0
0E
tEvtvQ
La velocidad cuasiestaacutetica es
79
Movimiento en un medio sin nutrientes
Buscaremos el valor de que optimiza el proceso de
buacutesqueda en un medio oligotroacutefico
Meacutetodo estudiar cuaacuten lejos va la bacteria si q0 = 0
Importante 1 estaacute prohibido
porque () = () -1
implicariacutea un torque mecaacutenicamente imposible para pequentildeo
80
2
)2(22
2
12
2
2
21
0
)2(22
2
)(
c
deE
c
dtE
tc
Q
2
1
0
0
)()(
E
tEvtv
Q
Q
Solucioacuten analiacutetica
En la aproximacioacuten cuasiestaacutetica encontramos para todo 0 lt lt 2
Las predicciones de estos resultados se confirmaron mediante
simulaciones
81
Desplazamiento cuadraacutetico medio
Suponiendo una estrategia de corridas y vuelcos
la bacteria lleva a cabo una caminata al azar
Una medida del tamantildeo de la regioacuten que explora
estaacute dada por el desplazamiento cuadraacutetico medio
ltr2(t)gt
Suponiendo que la duracioacuten de la corrida
es constante (no hay sentildeales exteriores que
la alteren) pero permitiendo que la rapidez
baje con el tiempo tenemos
82
iexcl1 estaacute prohibido
Tamantildeo de la regioacuten explorada
(a) Fijo el radio a = 05 m (b) Fijo v0 = 150 ms
= 1 da siempre el radio maacuteximo
83
Volumen explorado
v0 = 150 ms
El volumen de la
regioacuten explorada
es maximizado
para
1
iexcliexclpero 1 es lo
que se observa
84
Longitud de la trayectoria
Longitud de la trayectoria ldquoestiradardquo para
a = 05 m y v0 = 150 ms
Sugiere que = 1 es oacuteptima independientemente de la estrategia
85
Estos resultados sugieren que la
independencia de con respecto a
que es observada en las bacterias
puede haber sido seleccionada por la
evolucioacuten de manera de maximizar
la buacutesqueda de nutrientes en el
oceacuteano
Conjetura
86
El movimiento bacteriano (y el de otros microorganismos) es
un tema interdisciplinario de notable intereacutes actual donde aparecen
continuamente nuevos resultados experimentales y se generan
nuevos modelos para describirlos
FIN
60
Rectificacioacuten
Galajda et al 2007
Estructuras microfabricadas pueden usarse para modificar la
distribucioacuten espacial de las bacterias
Las bacterias tienden a pegarse a la pared y a separarse soacutelo
cuando ocurre un tumbo (si usan estrategia 1)
61
Rectificacioacuten
Una serie de barreras de embudos actuacutea como una bomba que remueve
las bacterias de un extremo del sistema y los instala en el otro
Se usa E coli
Galajda et al 2007
62
Separacioacuten de microorganismos
Se distribuyen uniformemente poblaciones de bacterias no moacutetiles
(rojas ) y moacutetiles (verdes) y se observan las distribuciones luego de
80 minutos
63
Separacioacuten de bacterias en Coacuterdoba
Las bacterias que no
sufren tumbos se
rectifican maacutes raacutepido
Simulaciones I Berdakiacuten
V Marconi
64
Separacioacuten de bacterias en Coacuterdoba
Los experimentos indican que la salida del tumbo en E coli
estaacute sesgada hacia adelante hay persistencia
Se introdujo este elemento en la simulacioacuten
Desplazamiento cuadraacutetico
medio sin barreras
65
Separacioacuten de bacterias en Coacuterdoba
Galajda ciacuterculos azules
Buen ajuste gracias a la inclusioacuten
de la persistencia en la simulacioacuten
Rectificacioacuten r una barrera
66
Micromaacutequinas
La asimetriacutea puede
usarse para
construir micromaacutequinas
que extraigan trabajo de
las bacterias (Bacilus subtilis)
Sokolov et al 2010
67
Otros microorganismos
iquestQueacute pasa con bacterias que usan otras estrategias de quimiotaxis
Probar con vibrio alginolyticus (que tiene el ldquoflickrdquo)
A hacerse en Lovaina
iquestQueacute pasa con los espermatozoides
Experimentos tienden a alinearse con la pared
Rectificacioacuten se estudia en CeBiCeM en la UNC
(Guidobaldi Giojalas) Poacutester de Ivaacuten Berdakiacuten
68 68 68 68
Torque medido E coli
Escherichia coli
impulsado por H+
(poliflagelar) Chen and Berg
Biophys J 78 1036
(2000)
69
Torque medido otras bacterias
Vibrio alginolyticus
impulsado por Na+
(un motor) Y Sowa et al JMolBiol 27
1043 (2003)
Caulobacter crescentus
impulsado por H+
(un motor) Li amp Tang Biophys
J 91 2726 (2006)
70
Torque medido
La forma de la curva es general para
las bacteria moacutetiles
Li amp Tang Biophys
J 91 2726 (2006)
71 71
Potencia
=
(excepto a muy altos)
Velocidad de nado v
v (Magariyama et al Li and Tang)
(v) v
iquestPor queacute
iquestQueacute nos dicen los experimentos
72
El ambiente en el oceacuteano
Azam and Long Nature 414 6863 (2001)
Nieve marina formada por partiacuteculas
orgaacutenicas con altas concentraciones de
nutrientes
La raacutepida dispersioacuten de los nutrientes
requiere altas velocidades bacterianas y
la capacidad de explorar voluacutemenes
grandes
73
Las bacterias evolucionaron en los oceacuteanos que
son ambientes oligotroacuteficos que contienen
regiones localizadas con altas concentraciones de
nutrientes
iquestCuaacuten lejos pueden nadar las bacterias de oasis a
oasis en su buacutesqueda de comida
Evolucioacuten
74
Modelo el movimiento y la energiacutea
Idea construir un modelo que relacione la energiacutea y el
movimiento
Debe ser lo suficientemente general como para que se puedan
obtener conclusiones de aplicacioacuten amplia (esto requiere que sea
simple)
Se deben tener en cuenta los datos experimentales (en particular
el valor de los paraacutemetros relevantes
Modificamos un modelo para el movimiento activo [Schweitzer Ebeling Tilch Phys Rev Lett 80 5044 (1998)]
75
Modelo el movimiento y la energiacutea
Hipoacutetesis
1 Nos interesa el movimiento soacutelo durante la corrida de manera
que consideraremos soacutelo desplazamientos unidimensionales
(luego combinaremos las corridas)
2 El ruido Browniano se desprecia
3 La potencia generada por los motores es dv
(experimentos 1)
76
1)(
tvdtEvdt
tdvm
tEtvdtcEq
dt
tdE
0
Ecuaciones baacutesicas
Tercera ley de Newton
Ecuacioacuten para la energiacutea almacenada E
nutrientes metabolismo motores
friccioacuten motores
77
Aproximacioacuten cuasiestaacutetica
Estimacioacuten Cambios importantes en la energiacutea
almacenada ocurren en un tiempo de horas
Observacioacuten Cambios importantes en la velocidad
bacteriana ocurren en fracciones
de segundo
La velocidad es una variable raacutepida
78
Aproximacioacuten cuasiestaacutetica
The energiacutea almacenada E(t) satisface la ecuacioacuten separada
12
tcEtEdq
dt
tdE
22
0
2
1
0
0E
tEvtvQ
La velocidad cuasiestaacutetica es
79
Movimiento en un medio sin nutrientes
Buscaremos el valor de que optimiza el proceso de
buacutesqueda en un medio oligotroacutefico
Meacutetodo estudiar cuaacuten lejos va la bacteria si q0 = 0
Importante 1 estaacute prohibido
porque () = () -1
implicariacutea un torque mecaacutenicamente imposible para pequentildeo
80
2
)2(22
2
12
2
2
21
0
)2(22
2
)(
c
deE
c
dtE
tc
Q
2
1
0
0
)()(
E
tEvtv
Q
Q
Solucioacuten analiacutetica
En la aproximacioacuten cuasiestaacutetica encontramos para todo 0 lt lt 2
Las predicciones de estos resultados se confirmaron mediante
simulaciones
81
Desplazamiento cuadraacutetico medio
Suponiendo una estrategia de corridas y vuelcos
la bacteria lleva a cabo una caminata al azar
Una medida del tamantildeo de la regioacuten que explora
estaacute dada por el desplazamiento cuadraacutetico medio
ltr2(t)gt
Suponiendo que la duracioacuten de la corrida
es constante (no hay sentildeales exteriores que
la alteren) pero permitiendo que la rapidez
baje con el tiempo tenemos
82
iexcl1 estaacute prohibido
Tamantildeo de la regioacuten explorada
(a) Fijo el radio a = 05 m (b) Fijo v0 = 150 ms
= 1 da siempre el radio maacuteximo
83
Volumen explorado
v0 = 150 ms
El volumen de la
regioacuten explorada
es maximizado
para
1
iexcliexclpero 1 es lo
que se observa
84
Longitud de la trayectoria
Longitud de la trayectoria ldquoestiradardquo para
a = 05 m y v0 = 150 ms
Sugiere que = 1 es oacuteptima independientemente de la estrategia
85
Estos resultados sugieren que la
independencia de con respecto a
que es observada en las bacterias
puede haber sido seleccionada por la
evolucioacuten de manera de maximizar
la buacutesqueda de nutrientes en el
oceacuteano
Conjetura
86
El movimiento bacteriano (y el de otros microorganismos) es
un tema interdisciplinario de notable intereacutes actual donde aparecen
continuamente nuevos resultados experimentales y se generan
nuevos modelos para describirlos
FIN
61
Rectificacioacuten
Una serie de barreras de embudos actuacutea como una bomba que remueve
las bacterias de un extremo del sistema y los instala en el otro
Se usa E coli
Galajda et al 2007
62
Separacioacuten de microorganismos
Se distribuyen uniformemente poblaciones de bacterias no moacutetiles
(rojas ) y moacutetiles (verdes) y se observan las distribuciones luego de
80 minutos
63
Separacioacuten de bacterias en Coacuterdoba
Las bacterias que no
sufren tumbos se
rectifican maacutes raacutepido
Simulaciones I Berdakiacuten
V Marconi
64
Separacioacuten de bacterias en Coacuterdoba
Los experimentos indican que la salida del tumbo en E coli
estaacute sesgada hacia adelante hay persistencia
Se introdujo este elemento en la simulacioacuten
Desplazamiento cuadraacutetico
medio sin barreras
65
Separacioacuten de bacterias en Coacuterdoba
Galajda ciacuterculos azules
Buen ajuste gracias a la inclusioacuten
de la persistencia en la simulacioacuten
Rectificacioacuten r una barrera
66
Micromaacutequinas
La asimetriacutea puede
usarse para
construir micromaacutequinas
que extraigan trabajo de
las bacterias (Bacilus subtilis)
Sokolov et al 2010
67
Otros microorganismos
iquestQueacute pasa con bacterias que usan otras estrategias de quimiotaxis
Probar con vibrio alginolyticus (que tiene el ldquoflickrdquo)
A hacerse en Lovaina
iquestQueacute pasa con los espermatozoides
Experimentos tienden a alinearse con la pared
Rectificacioacuten se estudia en CeBiCeM en la UNC
(Guidobaldi Giojalas) Poacutester de Ivaacuten Berdakiacuten
68 68 68 68
Torque medido E coli
Escherichia coli
impulsado por H+
(poliflagelar) Chen and Berg
Biophys J 78 1036
(2000)
69
Torque medido otras bacterias
Vibrio alginolyticus
impulsado por Na+
(un motor) Y Sowa et al JMolBiol 27
1043 (2003)
Caulobacter crescentus
impulsado por H+
(un motor) Li amp Tang Biophys
J 91 2726 (2006)
70
Torque medido
La forma de la curva es general para
las bacteria moacutetiles
Li amp Tang Biophys
J 91 2726 (2006)
71 71
Potencia
=
(excepto a muy altos)
Velocidad de nado v
v (Magariyama et al Li and Tang)
(v) v
iquestPor queacute
iquestQueacute nos dicen los experimentos
72
El ambiente en el oceacuteano
Azam and Long Nature 414 6863 (2001)
Nieve marina formada por partiacuteculas
orgaacutenicas con altas concentraciones de
nutrientes
La raacutepida dispersioacuten de los nutrientes
requiere altas velocidades bacterianas y
la capacidad de explorar voluacutemenes
grandes
73
Las bacterias evolucionaron en los oceacuteanos que
son ambientes oligotroacuteficos que contienen
regiones localizadas con altas concentraciones de
nutrientes
iquestCuaacuten lejos pueden nadar las bacterias de oasis a
oasis en su buacutesqueda de comida
Evolucioacuten
74
Modelo el movimiento y la energiacutea
Idea construir un modelo que relacione la energiacutea y el
movimiento
Debe ser lo suficientemente general como para que se puedan
obtener conclusiones de aplicacioacuten amplia (esto requiere que sea
simple)
Se deben tener en cuenta los datos experimentales (en particular
el valor de los paraacutemetros relevantes
Modificamos un modelo para el movimiento activo [Schweitzer Ebeling Tilch Phys Rev Lett 80 5044 (1998)]
75
Modelo el movimiento y la energiacutea
Hipoacutetesis
1 Nos interesa el movimiento soacutelo durante la corrida de manera
que consideraremos soacutelo desplazamientos unidimensionales
(luego combinaremos las corridas)
2 El ruido Browniano se desprecia
3 La potencia generada por los motores es dv
(experimentos 1)
76
1)(
tvdtEvdt
tdvm
tEtvdtcEq
dt
tdE
0
Ecuaciones baacutesicas
Tercera ley de Newton
Ecuacioacuten para la energiacutea almacenada E
nutrientes metabolismo motores
friccioacuten motores
77
Aproximacioacuten cuasiestaacutetica
Estimacioacuten Cambios importantes en la energiacutea
almacenada ocurren en un tiempo de horas
Observacioacuten Cambios importantes en la velocidad
bacteriana ocurren en fracciones
de segundo
La velocidad es una variable raacutepida
78
Aproximacioacuten cuasiestaacutetica
The energiacutea almacenada E(t) satisface la ecuacioacuten separada
12
tcEtEdq
dt
tdE
22
0
2
1
0
0E
tEvtvQ
La velocidad cuasiestaacutetica es
79
Movimiento en un medio sin nutrientes
Buscaremos el valor de que optimiza el proceso de
buacutesqueda en un medio oligotroacutefico
Meacutetodo estudiar cuaacuten lejos va la bacteria si q0 = 0
Importante 1 estaacute prohibido
porque () = () -1
implicariacutea un torque mecaacutenicamente imposible para pequentildeo
80
2
)2(22
2
12
2
2
21
0
)2(22
2
)(
c
deE
c
dtE
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Q
2
1
0
0
)()(
E
tEvtv
Q
Q
Solucioacuten analiacutetica
En la aproximacioacuten cuasiestaacutetica encontramos para todo 0 lt lt 2
Las predicciones de estos resultados se confirmaron mediante
simulaciones
81
Desplazamiento cuadraacutetico medio
Suponiendo una estrategia de corridas y vuelcos
la bacteria lleva a cabo una caminata al azar
Una medida del tamantildeo de la regioacuten que explora
estaacute dada por el desplazamiento cuadraacutetico medio
ltr2(t)gt
Suponiendo que la duracioacuten de la corrida
es constante (no hay sentildeales exteriores que
la alteren) pero permitiendo que la rapidez
baje con el tiempo tenemos
82
iexcl1 estaacute prohibido
Tamantildeo de la regioacuten explorada
(a) Fijo el radio a = 05 m (b) Fijo v0 = 150 ms
= 1 da siempre el radio maacuteximo
83
Volumen explorado
v0 = 150 ms
El volumen de la
regioacuten explorada
es maximizado
para
1
iexcliexclpero 1 es lo
que se observa
84
Longitud de la trayectoria
Longitud de la trayectoria ldquoestiradardquo para
a = 05 m y v0 = 150 ms
Sugiere que = 1 es oacuteptima independientemente de la estrategia
85
Estos resultados sugieren que la
independencia de con respecto a
que es observada en las bacterias
puede haber sido seleccionada por la
evolucioacuten de manera de maximizar
la buacutesqueda de nutrientes en el
oceacuteano
Conjetura
86
El movimiento bacteriano (y el de otros microorganismos) es
un tema interdisciplinario de notable intereacutes actual donde aparecen
continuamente nuevos resultados experimentales y se generan
nuevos modelos para describirlos
FIN
62
Separacioacuten de microorganismos
Se distribuyen uniformemente poblaciones de bacterias no moacutetiles
(rojas ) y moacutetiles (verdes) y se observan las distribuciones luego de
80 minutos
63
Separacioacuten de bacterias en Coacuterdoba
Las bacterias que no
sufren tumbos se
rectifican maacutes raacutepido
Simulaciones I Berdakiacuten
V Marconi
64
Separacioacuten de bacterias en Coacuterdoba
Los experimentos indican que la salida del tumbo en E coli
estaacute sesgada hacia adelante hay persistencia
Se introdujo este elemento en la simulacioacuten
Desplazamiento cuadraacutetico
medio sin barreras
65
Separacioacuten de bacterias en Coacuterdoba
Galajda ciacuterculos azules
Buen ajuste gracias a la inclusioacuten
de la persistencia en la simulacioacuten
Rectificacioacuten r una barrera
66
Micromaacutequinas
La asimetriacutea puede
usarse para
construir micromaacutequinas
que extraigan trabajo de
las bacterias (Bacilus subtilis)
Sokolov et al 2010
67
Otros microorganismos
iquestQueacute pasa con bacterias que usan otras estrategias de quimiotaxis
Probar con vibrio alginolyticus (que tiene el ldquoflickrdquo)
A hacerse en Lovaina
iquestQueacute pasa con los espermatozoides
Experimentos tienden a alinearse con la pared
Rectificacioacuten se estudia en CeBiCeM en la UNC
(Guidobaldi Giojalas) Poacutester de Ivaacuten Berdakiacuten
68 68 68 68
Torque medido E coli
Escherichia coli
impulsado por H+
(poliflagelar) Chen and Berg
Biophys J 78 1036
(2000)
69
Torque medido otras bacterias
Vibrio alginolyticus
impulsado por Na+
(un motor) Y Sowa et al JMolBiol 27
1043 (2003)
Caulobacter crescentus
impulsado por H+
(un motor) Li amp Tang Biophys
J 91 2726 (2006)
70
Torque medido
La forma de la curva es general para
las bacteria moacutetiles
Li amp Tang Biophys
J 91 2726 (2006)
71 71
Potencia
=
(excepto a muy altos)
Velocidad de nado v
v (Magariyama et al Li and Tang)
(v) v
iquestPor queacute
iquestQueacute nos dicen los experimentos
72
El ambiente en el oceacuteano
Azam and Long Nature 414 6863 (2001)
Nieve marina formada por partiacuteculas
orgaacutenicas con altas concentraciones de
nutrientes
La raacutepida dispersioacuten de los nutrientes
requiere altas velocidades bacterianas y
la capacidad de explorar voluacutemenes
grandes
73
Las bacterias evolucionaron en los oceacuteanos que
son ambientes oligotroacuteficos que contienen
regiones localizadas con altas concentraciones de
nutrientes
iquestCuaacuten lejos pueden nadar las bacterias de oasis a
oasis en su buacutesqueda de comida
Evolucioacuten
74
Modelo el movimiento y la energiacutea
Idea construir un modelo que relacione la energiacutea y el
movimiento
Debe ser lo suficientemente general como para que se puedan
obtener conclusiones de aplicacioacuten amplia (esto requiere que sea
simple)
Se deben tener en cuenta los datos experimentales (en particular
el valor de los paraacutemetros relevantes
Modificamos un modelo para el movimiento activo [Schweitzer Ebeling Tilch Phys Rev Lett 80 5044 (1998)]
75
Modelo el movimiento y la energiacutea
Hipoacutetesis
1 Nos interesa el movimiento soacutelo durante la corrida de manera
que consideraremos soacutelo desplazamientos unidimensionales
(luego combinaremos las corridas)
2 El ruido Browniano se desprecia
3 La potencia generada por los motores es dv
(experimentos 1)
76
1)(
tvdtEvdt
tdvm
tEtvdtcEq
dt
tdE
0
Ecuaciones baacutesicas
Tercera ley de Newton
Ecuacioacuten para la energiacutea almacenada E
nutrientes metabolismo motores
friccioacuten motores
77
Aproximacioacuten cuasiestaacutetica
Estimacioacuten Cambios importantes en la energiacutea
almacenada ocurren en un tiempo de horas
Observacioacuten Cambios importantes en la velocidad
bacteriana ocurren en fracciones
de segundo
La velocidad es una variable raacutepida
78
Aproximacioacuten cuasiestaacutetica
The energiacutea almacenada E(t) satisface la ecuacioacuten separada
12
tcEtEdq
dt
tdE
22
0
2
1
0
0E
tEvtvQ
La velocidad cuasiestaacutetica es
79
Movimiento en un medio sin nutrientes
Buscaremos el valor de que optimiza el proceso de
buacutesqueda en un medio oligotroacutefico
Meacutetodo estudiar cuaacuten lejos va la bacteria si q0 = 0
Importante 1 estaacute prohibido
porque () = () -1
implicariacutea un torque mecaacutenicamente imposible para pequentildeo
80
2
)2(22
2
12
2
2
21
0
)2(22
2
)(
c
deE
c
dtE
tc
Q
2
1
0
0
)()(
E
tEvtv
Q
Q
Solucioacuten analiacutetica
En la aproximacioacuten cuasiestaacutetica encontramos para todo 0 lt lt 2
Las predicciones de estos resultados se confirmaron mediante
simulaciones
81
Desplazamiento cuadraacutetico medio
Suponiendo una estrategia de corridas y vuelcos
la bacteria lleva a cabo una caminata al azar
Una medida del tamantildeo de la regioacuten que explora
estaacute dada por el desplazamiento cuadraacutetico medio
ltr2(t)gt
Suponiendo que la duracioacuten de la corrida
es constante (no hay sentildeales exteriores que
la alteren) pero permitiendo que la rapidez
baje con el tiempo tenemos
82
iexcl1 estaacute prohibido
Tamantildeo de la regioacuten explorada
(a) Fijo el radio a = 05 m (b) Fijo v0 = 150 ms
= 1 da siempre el radio maacuteximo
83
Volumen explorado
v0 = 150 ms
El volumen de la
regioacuten explorada
es maximizado
para
1
iexcliexclpero 1 es lo
que se observa
84
Longitud de la trayectoria
Longitud de la trayectoria ldquoestiradardquo para
a = 05 m y v0 = 150 ms
Sugiere que = 1 es oacuteptima independientemente de la estrategia
85
Estos resultados sugieren que la
independencia de con respecto a
que es observada en las bacterias
puede haber sido seleccionada por la
evolucioacuten de manera de maximizar
la buacutesqueda de nutrientes en el
oceacuteano
Conjetura
86
El movimiento bacteriano (y el de otros microorganismos) es
un tema interdisciplinario de notable intereacutes actual donde aparecen
continuamente nuevos resultados experimentales y se generan
nuevos modelos para describirlos
FIN
63
Separacioacuten de bacterias en Coacuterdoba
Las bacterias que no
sufren tumbos se
rectifican maacutes raacutepido
Simulaciones I Berdakiacuten
V Marconi
64
Separacioacuten de bacterias en Coacuterdoba
Los experimentos indican que la salida del tumbo en E coli
estaacute sesgada hacia adelante hay persistencia
Se introdujo este elemento en la simulacioacuten
Desplazamiento cuadraacutetico
medio sin barreras
65
Separacioacuten de bacterias en Coacuterdoba
Galajda ciacuterculos azules
Buen ajuste gracias a la inclusioacuten
de la persistencia en la simulacioacuten
Rectificacioacuten r una barrera
66
Micromaacutequinas
La asimetriacutea puede
usarse para
construir micromaacutequinas
que extraigan trabajo de
las bacterias (Bacilus subtilis)
Sokolov et al 2010
67
Otros microorganismos
iquestQueacute pasa con bacterias que usan otras estrategias de quimiotaxis
Probar con vibrio alginolyticus (que tiene el ldquoflickrdquo)
A hacerse en Lovaina
iquestQueacute pasa con los espermatozoides
Experimentos tienden a alinearse con la pared
Rectificacioacuten se estudia en CeBiCeM en la UNC
(Guidobaldi Giojalas) Poacutester de Ivaacuten Berdakiacuten
68 68 68 68
Torque medido E coli
Escherichia coli
impulsado por H+
(poliflagelar) Chen and Berg
Biophys J 78 1036
(2000)
69
Torque medido otras bacterias
Vibrio alginolyticus
impulsado por Na+
(un motor) Y Sowa et al JMolBiol 27
1043 (2003)
Caulobacter crescentus
impulsado por H+
(un motor) Li amp Tang Biophys
J 91 2726 (2006)
70
Torque medido
La forma de la curva es general para
las bacteria moacutetiles
Li amp Tang Biophys
J 91 2726 (2006)
71 71
Potencia
=
(excepto a muy altos)
Velocidad de nado v
v (Magariyama et al Li and Tang)
(v) v
iquestPor queacute
iquestQueacute nos dicen los experimentos
72
El ambiente en el oceacuteano
Azam and Long Nature 414 6863 (2001)
Nieve marina formada por partiacuteculas
orgaacutenicas con altas concentraciones de
nutrientes
La raacutepida dispersioacuten de los nutrientes
requiere altas velocidades bacterianas y
la capacidad de explorar voluacutemenes
grandes
73
Las bacterias evolucionaron en los oceacuteanos que
son ambientes oligotroacuteficos que contienen
regiones localizadas con altas concentraciones de
nutrientes
iquestCuaacuten lejos pueden nadar las bacterias de oasis a
oasis en su buacutesqueda de comida
Evolucioacuten
74
Modelo el movimiento y la energiacutea
Idea construir un modelo que relacione la energiacutea y el
movimiento
Debe ser lo suficientemente general como para que se puedan
obtener conclusiones de aplicacioacuten amplia (esto requiere que sea
simple)
Se deben tener en cuenta los datos experimentales (en particular
el valor de los paraacutemetros relevantes
Modificamos un modelo para el movimiento activo [Schweitzer Ebeling Tilch Phys Rev Lett 80 5044 (1998)]
75
Modelo el movimiento y la energiacutea
Hipoacutetesis
1 Nos interesa el movimiento soacutelo durante la corrida de manera
que consideraremos soacutelo desplazamientos unidimensionales
(luego combinaremos las corridas)
2 El ruido Browniano se desprecia
3 La potencia generada por los motores es dv
(experimentos 1)
76
1)(
tvdtEvdt
tdvm
tEtvdtcEq
dt
tdE
0
Ecuaciones baacutesicas
Tercera ley de Newton
Ecuacioacuten para la energiacutea almacenada E
nutrientes metabolismo motores
friccioacuten motores
77
Aproximacioacuten cuasiestaacutetica
Estimacioacuten Cambios importantes en la energiacutea
almacenada ocurren en un tiempo de horas
Observacioacuten Cambios importantes en la velocidad
bacteriana ocurren en fracciones
de segundo
La velocidad es una variable raacutepida
78
Aproximacioacuten cuasiestaacutetica
The energiacutea almacenada E(t) satisface la ecuacioacuten separada
12
tcEtEdq
dt
tdE
22
0
2
1
0
0E
tEvtvQ
La velocidad cuasiestaacutetica es
79
Movimiento en un medio sin nutrientes
Buscaremos el valor de que optimiza el proceso de
buacutesqueda en un medio oligotroacutefico
Meacutetodo estudiar cuaacuten lejos va la bacteria si q0 = 0
Importante 1 estaacute prohibido
porque () = () -1
implicariacutea un torque mecaacutenicamente imposible para pequentildeo
80
2
)2(22
2
12
2
2
21
0
)2(22
2
)(
c
deE
c
dtE
tc
Q
2
1
0
0
)()(
E
tEvtv
Q
Q
Solucioacuten analiacutetica
En la aproximacioacuten cuasiestaacutetica encontramos para todo 0 lt lt 2
Las predicciones de estos resultados se confirmaron mediante
simulaciones
81
Desplazamiento cuadraacutetico medio
Suponiendo una estrategia de corridas y vuelcos
la bacteria lleva a cabo una caminata al azar
Una medida del tamantildeo de la regioacuten que explora
estaacute dada por el desplazamiento cuadraacutetico medio
ltr2(t)gt
Suponiendo que la duracioacuten de la corrida
es constante (no hay sentildeales exteriores que
la alteren) pero permitiendo que la rapidez
baje con el tiempo tenemos
82
iexcl1 estaacute prohibido
Tamantildeo de la regioacuten explorada
(a) Fijo el radio a = 05 m (b) Fijo v0 = 150 ms
= 1 da siempre el radio maacuteximo
83
Volumen explorado
v0 = 150 ms
El volumen de la
regioacuten explorada
es maximizado
para
1
iexcliexclpero 1 es lo
que se observa
84
Longitud de la trayectoria
Longitud de la trayectoria ldquoestiradardquo para
a = 05 m y v0 = 150 ms
Sugiere que = 1 es oacuteptima independientemente de la estrategia
85
Estos resultados sugieren que la
independencia de con respecto a
que es observada en las bacterias
puede haber sido seleccionada por la
evolucioacuten de manera de maximizar
la buacutesqueda de nutrientes en el
oceacuteano
Conjetura
86
El movimiento bacteriano (y el de otros microorganismos) es
un tema interdisciplinario de notable intereacutes actual donde aparecen
continuamente nuevos resultados experimentales y se generan
nuevos modelos para describirlos
FIN
64
Separacioacuten de bacterias en Coacuterdoba
Los experimentos indican que la salida del tumbo en E coli
estaacute sesgada hacia adelante hay persistencia
Se introdujo este elemento en la simulacioacuten
Desplazamiento cuadraacutetico
medio sin barreras
65
Separacioacuten de bacterias en Coacuterdoba
Galajda ciacuterculos azules
Buen ajuste gracias a la inclusioacuten
de la persistencia en la simulacioacuten
Rectificacioacuten r una barrera
66
Micromaacutequinas
La asimetriacutea puede
usarse para
construir micromaacutequinas
que extraigan trabajo de
las bacterias (Bacilus subtilis)
Sokolov et al 2010
67
Otros microorganismos
iquestQueacute pasa con bacterias que usan otras estrategias de quimiotaxis
Probar con vibrio alginolyticus (que tiene el ldquoflickrdquo)
A hacerse en Lovaina
iquestQueacute pasa con los espermatozoides
Experimentos tienden a alinearse con la pared
Rectificacioacuten se estudia en CeBiCeM en la UNC
(Guidobaldi Giojalas) Poacutester de Ivaacuten Berdakiacuten
68 68 68 68
Torque medido E coli
Escherichia coli
impulsado por H+
(poliflagelar) Chen and Berg
Biophys J 78 1036
(2000)
69
Torque medido otras bacterias
Vibrio alginolyticus
impulsado por Na+
(un motor) Y Sowa et al JMolBiol 27
1043 (2003)
Caulobacter crescentus
impulsado por H+
(un motor) Li amp Tang Biophys
J 91 2726 (2006)
70
Torque medido
La forma de la curva es general para
las bacteria moacutetiles
Li amp Tang Biophys
J 91 2726 (2006)
71 71
Potencia
=
(excepto a muy altos)
Velocidad de nado v
v (Magariyama et al Li and Tang)
(v) v
iquestPor queacute
iquestQueacute nos dicen los experimentos
72
El ambiente en el oceacuteano
Azam and Long Nature 414 6863 (2001)
Nieve marina formada por partiacuteculas
orgaacutenicas con altas concentraciones de
nutrientes
La raacutepida dispersioacuten de los nutrientes
requiere altas velocidades bacterianas y
la capacidad de explorar voluacutemenes
grandes
73
Las bacterias evolucionaron en los oceacuteanos que
son ambientes oligotroacuteficos que contienen
regiones localizadas con altas concentraciones de
nutrientes
iquestCuaacuten lejos pueden nadar las bacterias de oasis a
oasis en su buacutesqueda de comida
Evolucioacuten
74
Modelo el movimiento y la energiacutea
Idea construir un modelo que relacione la energiacutea y el
movimiento
Debe ser lo suficientemente general como para que se puedan
obtener conclusiones de aplicacioacuten amplia (esto requiere que sea
simple)
Se deben tener en cuenta los datos experimentales (en particular
el valor de los paraacutemetros relevantes
Modificamos un modelo para el movimiento activo [Schweitzer Ebeling Tilch Phys Rev Lett 80 5044 (1998)]
75
Modelo el movimiento y la energiacutea
Hipoacutetesis
1 Nos interesa el movimiento soacutelo durante la corrida de manera
que consideraremos soacutelo desplazamientos unidimensionales
(luego combinaremos las corridas)
2 El ruido Browniano se desprecia
3 La potencia generada por los motores es dv
(experimentos 1)
76
1)(
tvdtEvdt
tdvm
tEtvdtcEq
dt
tdE
0
Ecuaciones baacutesicas
Tercera ley de Newton
Ecuacioacuten para la energiacutea almacenada E
nutrientes metabolismo motores
friccioacuten motores
77
Aproximacioacuten cuasiestaacutetica
Estimacioacuten Cambios importantes en la energiacutea
almacenada ocurren en un tiempo de horas
Observacioacuten Cambios importantes en la velocidad
bacteriana ocurren en fracciones
de segundo
La velocidad es una variable raacutepida
78
Aproximacioacuten cuasiestaacutetica
The energiacutea almacenada E(t) satisface la ecuacioacuten separada
12
tcEtEdq
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tdE
22
0
2
1
0
0E
tEvtvQ
La velocidad cuasiestaacutetica es
79
Movimiento en un medio sin nutrientes
Buscaremos el valor de que optimiza el proceso de
buacutesqueda en un medio oligotroacutefico
Meacutetodo estudiar cuaacuten lejos va la bacteria si q0 = 0
Importante 1 estaacute prohibido
porque () = () -1
implicariacutea un torque mecaacutenicamente imposible para pequentildeo
80
2
)2(22
2
12
2
2
21
0
)2(22
2
)(
c
deE
c
dtE
tc
Q
2
1
0
0
)()(
E
tEvtv
Q
Q
Solucioacuten analiacutetica
En la aproximacioacuten cuasiestaacutetica encontramos para todo 0 lt lt 2
Las predicciones de estos resultados se confirmaron mediante
simulaciones
81
Desplazamiento cuadraacutetico medio
Suponiendo una estrategia de corridas y vuelcos
la bacteria lleva a cabo una caminata al azar
Una medida del tamantildeo de la regioacuten que explora
estaacute dada por el desplazamiento cuadraacutetico medio
ltr2(t)gt
Suponiendo que la duracioacuten de la corrida
es constante (no hay sentildeales exteriores que
la alteren) pero permitiendo que la rapidez
baje con el tiempo tenemos
82
iexcl1 estaacute prohibido
Tamantildeo de la regioacuten explorada
(a) Fijo el radio a = 05 m (b) Fijo v0 = 150 ms
= 1 da siempre el radio maacuteximo
83
Volumen explorado
v0 = 150 ms
El volumen de la
regioacuten explorada
es maximizado
para
1
iexcliexclpero 1 es lo
que se observa
84
Longitud de la trayectoria
Longitud de la trayectoria ldquoestiradardquo para
a = 05 m y v0 = 150 ms
Sugiere que = 1 es oacuteptima independientemente de la estrategia
85
Estos resultados sugieren que la
independencia de con respecto a
que es observada en las bacterias
puede haber sido seleccionada por la
evolucioacuten de manera de maximizar
la buacutesqueda de nutrientes en el
oceacuteano
Conjetura
86
El movimiento bacteriano (y el de otros microorganismos) es
un tema interdisciplinario de notable intereacutes actual donde aparecen
continuamente nuevos resultados experimentales y se generan
nuevos modelos para describirlos
FIN
65
Separacioacuten de bacterias en Coacuterdoba
Galajda ciacuterculos azules
Buen ajuste gracias a la inclusioacuten
de la persistencia en la simulacioacuten
Rectificacioacuten r una barrera
66
Micromaacutequinas
La asimetriacutea puede
usarse para
construir micromaacutequinas
que extraigan trabajo de
las bacterias (Bacilus subtilis)
Sokolov et al 2010
67
Otros microorganismos
iquestQueacute pasa con bacterias que usan otras estrategias de quimiotaxis
Probar con vibrio alginolyticus (que tiene el ldquoflickrdquo)
A hacerse en Lovaina
iquestQueacute pasa con los espermatozoides
Experimentos tienden a alinearse con la pared
Rectificacioacuten se estudia en CeBiCeM en la UNC
(Guidobaldi Giojalas) Poacutester de Ivaacuten Berdakiacuten
68 68 68 68
Torque medido E coli
Escherichia coli
impulsado por H+
(poliflagelar) Chen and Berg
Biophys J 78 1036
(2000)
69
Torque medido otras bacterias
Vibrio alginolyticus
impulsado por Na+
(un motor) Y Sowa et al JMolBiol 27
1043 (2003)
Caulobacter crescentus
impulsado por H+
(un motor) Li amp Tang Biophys
J 91 2726 (2006)
70
Torque medido
La forma de la curva es general para
las bacteria moacutetiles
Li amp Tang Biophys
J 91 2726 (2006)
71 71
Potencia
=
(excepto a muy altos)
Velocidad de nado v
v (Magariyama et al Li and Tang)
(v) v
iquestPor queacute
iquestQueacute nos dicen los experimentos
72
El ambiente en el oceacuteano
Azam and Long Nature 414 6863 (2001)
Nieve marina formada por partiacuteculas
orgaacutenicas con altas concentraciones de
nutrientes
La raacutepida dispersioacuten de los nutrientes
requiere altas velocidades bacterianas y
la capacidad de explorar voluacutemenes
grandes
73
Las bacterias evolucionaron en los oceacuteanos que
son ambientes oligotroacuteficos que contienen
regiones localizadas con altas concentraciones de
nutrientes
iquestCuaacuten lejos pueden nadar las bacterias de oasis a
oasis en su buacutesqueda de comida
Evolucioacuten
74
Modelo el movimiento y la energiacutea
Idea construir un modelo que relacione la energiacutea y el
movimiento
Debe ser lo suficientemente general como para que se puedan
obtener conclusiones de aplicacioacuten amplia (esto requiere que sea
simple)
Se deben tener en cuenta los datos experimentales (en particular
el valor de los paraacutemetros relevantes
Modificamos un modelo para el movimiento activo [Schweitzer Ebeling Tilch Phys Rev Lett 80 5044 (1998)]
75
Modelo el movimiento y la energiacutea
Hipoacutetesis
1 Nos interesa el movimiento soacutelo durante la corrida de manera
que consideraremos soacutelo desplazamientos unidimensionales
(luego combinaremos las corridas)
2 El ruido Browniano se desprecia
3 La potencia generada por los motores es dv
(experimentos 1)
76
1)(
tvdtEvdt
tdvm
tEtvdtcEq
dt
tdE
0
Ecuaciones baacutesicas
Tercera ley de Newton
Ecuacioacuten para la energiacutea almacenada E
nutrientes metabolismo motores
friccioacuten motores
77
Aproximacioacuten cuasiestaacutetica
Estimacioacuten Cambios importantes en la energiacutea
almacenada ocurren en un tiempo de horas
Observacioacuten Cambios importantes en la velocidad
bacteriana ocurren en fracciones
de segundo
La velocidad es una variable raacutepida
78
Aproximacioacuten cuasiestaacutetica
The energiacutea almacenada E(t) satisface la ecuacioacuten separada
12
tcEtEdq
dt
tdE
22
0
2
1
0
0E
tEvtvQ
La velocidad cuasiestaacutetica es
79
Movimiento en un medio sin nutrientes
Buscaremos el valor de que optimiza el proceso de
buacutesqueda en un medio oligotroacutefico
Meacutetodo estudiar cuaacuten lejos va la bacteria si q0 = 0
Importante 1 estaacute prohibido
porque () = () -1
implicariacutea un torque mecaacutenicamente imposible para pequentildeo
80
2
)2(22
2
12
2
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21
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2
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Q
2
1
0
0
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E
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Q
Q
Solucioacuten analiacutetica
En la aproximacioacuten cuasiestaacutetica encontramos para todo 0 lt lt 2
Las predicciones de estos resultados se confirmaron mediante
simulaciones
81
Desplazamiento cuadraacutetico medio
Suponiendo una estrategia de corridas y vuelcos
la bacteria lleva a cabo una caminata al azar
Una medida del tamantildeo de la regioacuten que explora
estaacute dada por el desplazamiento cuadraacutetico medio
ltr2(t)gt
Suponiendo que la duracioacuten de la corrida
es constante (no hay sentildeales exteriores que
la alteren) pero permitiendo que la rapidez
baje con el tiempo tenemos
82
iexcl1 estaacute prohibido
Tamantildeo de la regioacuten explorada
(a) Fijo el radio a = 05 m (b) Fijo v0 = 150 ms
= 1 da siempre el radio maacuteximo
83
Volumen explorado
v0 = 150 ms
El volumen de la
regioacuten explorada
es maximizado
para
1
iexcliexclpero 1 es lo
que se observa
84
Longitud de la trayectoria
Longitud de la trayectoria ldquoestiradardquo para
a = 05 m y v0 = 150 ms
Sugiere que = 1 es oacuteptima independientemente de la estrategia
85
Estos resultados sugieren que la
independencia de con respecto a
que es observada en las bacterias
puede haber sido seleccionada por la
evolucioacuten de manera de maximizar
la buacutesqueda de nutrientes en el
oceacuteano
Conjetura
86
El movimiento bacteriano (y el de otros microorganismos) es
un tema interdisciplinario de notable intereacutes actual donde aparecen
continuamente nuevos resultados experimentales y se generan
nuevos modelos para describirlos
FIN
66
Micromaacutequinas
La asimetriacutea puede
usarse para
construir micromaacutequinas
que extraigan trabajo de
las bacterias (Bacilus subtilis)
Sokolov et al 2010
67
Otros microorganismos
iquestQueacute pasa con bacterias que usan otras estrategias de quimiotaxis
Probar con vibrio alginolyticus (que tiene el ldquoflickrdquo)
A hacerse en Lovaina
iquestQueacute pasa con los espermatozoides
Experimentos tienden a alinearse con la pared
Rectificacioacuten se estudia en CeBiCeM en la UNC
(Guidobaldi Giojalas) Poacutester de Ivaacuten Berdakiacuten
68 68 68 68
Torque medido E coli
Escherichia coli
impulsado por H+
(poliflagelar) Chen and Berg
Biophys J 78 1036
(2000)
69
Torque medido otras bacterias
Vibrio alginolyticus
impulsado por Na+
(un motor) Y Sowa et al JMolBiol 27
1043 (2003)
Caulobacter crescentus
impulsado por H+
(un motor) Li amp Tang Biophys
J 91 2726 (2006)
70
Torque medido
La forma de la curva es general para
las bacteria moacutetiles
Li amp Tang Biophys
J 91 2726 (2006)
71 71
Potencia
=
(excepto a muy altos)
Velocidad de nado v
v (Magariyama et al Li and Tang)
(v) v
iquestPor queacute
iquestQueacute nos dicen los experimentos
72
El ambiente en el oceacuteano
Azam and Long Nature 414 6863 (2001)
Nieve marina formada por partiacuteculas
orgaacutenicas con altas concentraciones de
nutrientes
La raacutepida dispersioacuten de los nutrientes
requiere altas velocidades bacterianas y
la capacidad de explorar voluacutemenes
grandes
73
Las bacterias evolucionaron en los oceacuteanos que
son ambientes oligotroacuteficos que contienen
regiones localizadas con altas concentraciones de
nutrientes
iquestCuaacuten lejos pueden nadar las bacterias de oasis a
oasis en su buacutesqueda de comida
Evolucioacuten
74
Modelo el movimiento y la energiacutea
Idea construir un modelo que relacione la energiacutea y el
movimiento
Debe ser lo suficientemente general como para que se puedan
obtener conclusiones de aplicacioacuten amplia (esto requiere que sea
simple)
Se deben tener en cuenta los datos experimentales (en particular
el valor de los paraacutemetros relevantes
Modificamos un modelo para el movimiento activo [Schweitzer Ebeling Tilch Phys Rev Lett 80 5044 (1998)]
75
Modelo el movimiento y la energiacutea
Hipoacutetesis
1 Nos interesa el movimiento soacutelo durante la corrida de manera
que consideraremos soacutelo desplazamientos unidimensionales
(luego combinaremos las corridas)
2 El ruido Browniano se desprecia
3 La potencia generada por los motores es dv
(experimentos 1)
76
1)(
tvdtEvdt
tdvm
tEtvdtcEq
dt
tdE
0
Ecuaciones baacutesicas
Tercera ley de Newton
Ecuacioacuten para la energiacutea almacenada E
nutrientes metabolismo motores
friccioacuten motores
77
Aproximacioacuten cuasiestaacutetica
Estimacioacuten Cambios importantes en la energiacutea
almacenada ocurren en un tiempo de horas
Observacioacuten Cambios importantes en la velocidad
bacteriana ocurren en fracciones
de segundo
La velocidad es una variable raacutepida
78
Aproximacioacuten cuasiestaacutetica
The energiacutea almacenada E(t) satisface la ecuacioacuten separada
12
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22
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2
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La velocidad cuasiestaacutetica es
79
Movimiento en un medio sin nutrientes
Buscaremos el valor de que optimiza el proceso de
buacutesqueda en un medio oligotroacutefico
Meacutetodo estudiar cuaacuten lejos va la bacteria si q0 = 0
Importante 1 estaacute prohibido
porque () = () -1
implicariacutea un torque mecaacutenicamente imposible para pequentildeo
80
2
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12
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2
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Solucioacuten analiacutetica
En la aproximacioacuten cuasiestaacutetica encontramos para todo 0 lt lt 2
Las predicciones de estos resultados se confirmaron mediante
simulaciones
81
Desplazamiento cuadraacutetico medio
Suponiendo una estrategia de corridas y vuelcos
la bacteria lleva a cabo una caminata al azar
Una medida del tamantildeo de la regioacuten que explora
estaacute dada por el desplazamiento cuadraacutetico medio
ltr2(t)gt
Suponiendo que la duracioacuten de la corrida
es constante (no hay sentildeales exteriores que
la alteren) pero permitiendo que la rapidez
baje con el tiempo tenemos
82
iexcl1 estaacute prohibido
Tamantildeo de la regioacuten explorada
(a) Fijo el radio a = 05 m (b) Fijo v0 = 150 ms
= 1 da siempre el radio maacuteximo
83
Volumen explorado
v0 = 150 ms
El volumen de la
regioacuten explorada
es maximizado
para
1
iexcliexclpero 1 es lo
que se observa
84
Longitud de la trayectoria
Longitud de la trayectoria ldquoestiradardquo para
a = 05 m y v0 = 150 ms
Sugiere que = 1 es oacuteptima independientemente de la estrategia
85
Estos resultados sugieren que la
independencia de con respecto a
que es observada en las bacterias
puede haber sido seleccionada por la
evolucioacuten de manera de maximizar
la buacutesqueda de nutrientes en el
oceacuteano
Conjetura
86
El movimiento bacteriano (y el de otros microorganismos) es
un tema interdisciplinario de notable intereacutes actual donde aparecen
continuamente nuevos resultados experimentales y se generan
nuevos modelos para describirlos
FIN
67
Otros microorganismos
iquestQueacute pasa con bacterias que usan otras estrategias de quimiotaxis
Probar con vibrio alginolyticus (que tiene el ldquoflickrdquo)
A hacerse en Lovaina
iquestQueacute pasa con los espermatozoides
Experimentos tienden a alinearse con la pared
Rectificacioacuten se estudia en CeBiCeM en la UNC
(Guidobaldi Giojalas) Poacutester de Ivaacuten Berdakiacuten
68 68 68 68
Torque medido E coli
Escherichia coli
impulsado por H+
(poliflagelar) Chen and Berg
Biophys J 78 1036
(2000)
69
Torque medido otras bacterias
Vibrio alginolyticus
impulsado por Na+
(un motor) Y Sowa et al JMolBiol 27
1043 (2003)
Caulobacter crescentus
impulsado por H+
(un motor) Li amp Tang Biophys
J 91 2726 (2006)
70
Torque medido
La forma de la curva es general para
las bacteria moacutetiles
Li amp Tang Biophys
J 91 2726 (2006)
71 71
Potencia
=
(excepto a muy altos)
Velocidad de nado v
v (Magariyama et al Li and Tang)
(v) v
iquestPor queacute
iquestQueacute nos dicen los experimentos
72
El ambiente en el oceacuteano
Azam and Long Nature 414 6863 (2001)
Nieve marina formada por partiacuteculas
orgaacutenicas con altas concentraciones de
nutrientes
La raacutepida dispersioacuten de los nutrientes
requiere altas velocidades bacterianas y
la capacidad de explorar voluacutemenes
grandes
73
Las bacterias evolucionaron en los oceacuteanos que
son ambientes oligotroacuteficos que contienen
regiones localizadas con altas concentraciones de
nutrientes
iquestCuaacuten lejos pueden nadar las bacterias de oasis a
oasis en su buacutesqueda de comida
Evolucioacuten
74
Modelo el movimiento y la energiacutea
Idea construir un modelo que relacione la energiacutea y el
movimiento
Debe ser lo suficientemente general como para que se puedan
obtener conclusiones de aplicacioacuten amplia (esto requiere que sea
simple)
Se deben tener en cuenta los datos experimentales (en particular
el valor de los paraacutemetros relevantes
Modificamos un modelo para el movimiento activo [Schweitzer Ebeling Tilch Phys Rev Lett 80 5044 (1998)]
75
Modelo el movimiento y la energiacutea
Hipoacutetesis
1 Nos interesa el movimiento soacutelo durante la corrida de manera
que consideraremos soacutelo desplazamientos unidimensionales
(luego combinaremos las corridas)
2 El ruido Browniano se desprecia
3 La potencia generada por los motores es dv
(experimentos 1)
76
1)(
tvdtEvdt
tdvm
tEtvdtcEq
dt
tdE
0
Ecuaciones baacutesicas
Tercera ley de Newton
Ecuacioacuten para la energiacutea almacenada E
nutrientes metabolismo motores
friccioacuten motores
77
Aproximacioacuten cuasiestaacutetica
Estimacioacuten Cambios importantes en la energiacutea
almacenada ocurren en un tiempo de horas
Observacioacuten Cambios importantes en la velocidad
bacteriana ocurren en fracciones
de segundo
La velocidad es una variable raacutepida
78
Aproximacioacuten cuasiestaacutetica
The energiacutea almacenada E(t) satisface la ecuacioacuten separada
12
tcEtEdq
dt
tdE
22
0
2
1
0
0E
tEvtvQ
La velocidad cuasiestaacutetica es
79
Movimiento en un medio sin nutrientes
Buscaremos el valor de que optimiza el proceso de
buacutesqueda en un medio oligotroacutefico
Meacutetodo estudiar cuaacuten lejos va la bacteria si q0 = 0
Importante 1 estaacute prohibido
porque () = () -1
implicariacutea un torque mecaacutenicamente imposible para pequentildeo
80
2
)2(22
2
12
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21
0
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c
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c
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Q
2
1
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)()(
E
tEvtv
Q
Q
Solucioacuten analiacutetica
En la aproximacioacuten cuasiestaacutetica encontramos para todo 0 lt lt 2
Las predicciones de estos resultados se confirmaron mediante
simulaciones
81
Desplazamiento cuadraacutetico medio
Suponiendo una estrategia de corridas y vuelcos
la bacteria lleva a cabo una caminata al azar
Una medida del tamantildeo de la regioacuten que explora
estaacute dada por el desplazamiento cuadraacutetico medio
ltr2(t)gt
Suponiendo que la duracioacuten de la corrida
es constante (no hay sentildeales exteriores que
la alteren) pero permitiendo que la rapidez
baje con el tiempo tenemos
82
iexcl1 estaacute prohibido
Tamantildeo de la regioacuten explorada
(a) Fijo el radio a = 05 m (b) Fijo v0 = 150 ms
= 1 da siempre el radio maacuteximo
83
Volumen explorado
v0 = 150 ms
El volumen de la
regioacuten explorada
es maximizado
para
1
iexcliexclpero 1 es lo
que se observa
84
Longitud de la trayectoria
Longitud de la trayectoria ldquoestiradardquo para
a = 05 m y v0 = 150 ms
Sugiere que = 1 es oacuteptima independientemente de la estrategia
85
Estos resultados sugieren que la
independencia de con respecto a
que es observada en las bacterias
puede haber sido seleccionada por la
evolucioacuten de manera de maximizar
la buacutesqueda de nutrientes en el
oceacuteano
Conjetura
86
El movimiento bacteriano (y el de otros microorganismos) es
un tema interdisciplinario de notable intereacutes actual donde aparecen
continuamente nuevos resultados experimentales y se generan
nuevos modelos para describirlos
FIN
68 68 68 68
Torque medido E coli
Escherichia coli
impulsado por H+
(poliflagelar) Chen and Berg
Biophys J 78 1036
(2000)
69
Torque medido otras bacterias
Vibrio alginolyticus
impulsado por Na+
(un motor) Y Sowa et al JMolBiol 27
1043 (2003)
Caulobacter crescentus
impulsado por H+
(un motor) Li amp Tang Biophys
J 91 2726 (2006)
70
Torque medido
La forma de la curva es general para
las bacteria moacutetiles
Li amp Tang Biophys
J 91 2726 (2006)
71 71
Potencia
=
(excepto a muy altos)
Velocidad de nado v
v (Magariyama et al Li and Tang)
(v) v
iquestPor queacute
iquestQueacute nos dicen los experimentos
72
El ambiente en el oceacuteano
Azam and Long Nature 414 6863 (2001)
Nieve marina formada por partiacuteculas
orgaacutenicas con altas concentraciones de
nutrientes
La raacutepida dispersioacuten de los nutrientes
requiere altas velocidades bacterianas y
la capacidad de explorar voluacutemenes
grandes
73
Las bacterias evolucionaron en los oceacuteanos que
son ambientes oligotroacuteficos que contienen
regiones localizadas con altas concentraciones de
nutrientes
iquestCuaacuten lejos pueden nadar las bacterias de oasis a
oasis en su buacutesqueda de comida
Evolucioacuten
74
Modelo el movimiento y la energiacutea
Idea construir un modelo que relacione la energiacutea y el
movimiento
Debe ser lo suficientemente general como para que se puedan
obtener conclusiones de aplicacioacuten amplia (esto requiere que sea
simple)
Se deben tener en cuenta los datos experimentales (en particular
el valor de los paraacutemetros relevantes
Modificamos un modelo para el movimiento activo [Schweitzer Ebeling Tilch Phys Rev Lett 80 5044 (1998)]
75
Modelo el movimiento y la energiacutea
Hipoacutetesis
1 Nos interesa el movimiento soacutelo durante la corrida de manera
que consideraremos soacutelo desplazamientos unidimensionales
(luego combinaremos las corridas)
2 El ruido Browniano se desprecia
3 La potencia generada por los motores es dv
(experimentos 1)
76
1)(
tvdtEvdt
tdvm
tEtvdtcEq
dt
tdE
0
Ecuaciones baacutesicas
Tercera ley de Newton
Ecuacioacuten para la energiacutea almacenada E
nutrientes metabolismo motores
friccioacuten motores
77
Aproximacioacuten cuasiestaacutetica
Estimacioacuten Cambios importantes en la energiacutea
almacenada ocurren en un tiempo de horas
Observacioacuten Cambios importantes en la velocidad
bacteriana ocurren en fracciones
de segundo
La velocidad es una variable raacutepida
78
Aproximacioacuten cuasiestaacutetica
The energiacutea almacenada E(t) satisface la ecuacioacuten separada
12
tcEtEdq
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tdE
22
0
2
1
0
0E
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La velocidad cuasiestaacutetica es
79
Movimiento en un medio sin nutrientes
Buscaremos el valor de que optimiza el proceso de
buacutesqueda en un medio oligotroacutefico
Meacutetodo estudiar cuaacuten lejos va la bacteria si q0 = 0
Importante 1 estaacute prohibido
porque () = () -1
implicariacutea un torque mecaacutenicamente imposible para pequentildeo
80
2
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12
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2
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En la aproximacioacuten cuasiestaacutetica encontramos para todo 0 lt lt 2
Las predicciones de estos resultados se confirmaron mediante
simulaciones
81
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Suponiendo una estrategia de corridas y vuelcos
la bacteria lleva a cabo una caminata al azar
Una medida del tamantildeo de la regioacuten que explora
estaacute dada por el desplazamiento cuadraacutetico medio
ltr2(t)gt
Suponiendo que la duracioacuten de la corrida
es constante (no hay sentildeales exteriores que
la alteren) pero permitiendo que la rapidez
baje con el tiempo tenemos
82
iexcl1 estaacute prohibido
Tamantildeo de la regioacuten explorada
(a) Fijo el radio a = 05 m (b) Fijo v0 = 150 ms
= 1 da siempre el radio maacuteximo
83
Volumen explorado
v0 = 150 ms
El volumen de la
regioacuten explorada
es maximizado
para
1
iexcliexclpero 1 es lo
que se observa
84
Longitud de la trayectoria
Longitud de la trayectoria ldquoestiradardquo para
a = 05 m y v0 = 150 ms
Sugiere que = 1 es oacuteptima independientemente de la estrategia
85
Estos resultados sugieren que la
independencia de con respecto a
que es observada en las bacterias
puede haber sido seleccionada por la
evolucioacuten de manera de maximizar
la buacutesqueda de nutrientes en el
oceacuteano
Conjetura
86
El movimiento bacteriano (y el de otros microorganismos) es
un tema interdisciplinario de notable intereacutes actual donde aparecen
continuamente nuevos resultados experimentales y se generan
nuevos modelos para describirlos
FIN
69
Torque medido otras bacterias
Vibrio alginolyticus
impulsado por Na+
(un motor) Y Sowa et al JMolBiol 27
1043 (2003)
Caulobacter crescentus
impulsado por H+
(un motor) Li amp Tang Biophys
J 91 2726 (2006)
70
Torque medido
La forma de la curva es general para
las bacteria moacutetiles
Li amp Tang Biophys
J 91 2726 (2006)
71 71
Potencia
=
(excepto a muy altos)
Velocidad de nado v
v (Magariyama et al Li and Tang)
(v) v
iquestPor queacute
iquestQueacute nos dicen los experimentos
72
El ambiente en el oceacuteano
Azam and Long Nature 414 6863 (2001)
Nieve marina formada por partiacuteculas
orgaacutenicas con altas concentraciones de
nutrientes
La raacutepida dispersioacuten de los nutrientes
requiere altas velocidades bacterianas y
la capacidad de explorar voluacutemenes
grandes
73
Las bacterias evolucionaron en los oceacuteanos que
son ambientes oligotroacuteficos que contienen
regiones localizadas con altas concentraciones de
nutrientes
iquestCuaacuten lejos pueden nadar las bacterias de oasis a
oasis en su buacutesqueda de comida
Evolucioacuten
74
Modelo el movimiento y la energiacutea
Idea construir un modelo que relacione la energiacutea y el
movimiento
Debe ser lo suficientemente general como para que se puedan
obtener conclusiones de aplicacioacuten amplia (esto requiere que sea
simple)
Se deben tener en cuenta los datos experimentales (en particular
el valor de los paraacutemetros relevantes
Modificamos un modelo para el movimiento activo [Schweitzer Ebeling Tilch Phys Rev Lett 80 5044 (1998)]
75
Modelo el movimiento y la energiacutea
Hipoacutetesis
1 Nos interesa el movimiento soacutelo durante la corrida de manera
que consideraremos soacutelo desplazamientos unidimensionales
(luego combinaremos las corridas)
2 El ruido Browniano se desprecia
3 La potencia generada por los motores es dv
(experimentos 1)
76
1)(
tvdtEvdt
tdvm
tEtvdtcEq
dt
tdE
0
Ecuaciones baacutesicas
Tercera ley de Newton
Ecuacioacuten para la energiacutea almacenada E
nutrientes metabolismo motores
friccioacuten motores
77
Aproximacioacuten cuasiestaacutetica
Estimacioacuten Cambios importantes en la energiacutea
almacenada ocurren en un tiempo de horas
Observacioacuten Cambios importantes en la velocidad
bacteriana ocurren en fracciones
de segundo
La velocidad es una variable raacutepida
78
Aproximacioacuten cuasiestaacutetica
The energiacutea almacenada E(t) satisface la ecuacioacuten separada
12
tcEtEdq
dt
tdE
22
0
2
1
0
0E
tEvtvQ
La velocidad cuasiestaacutetica es
79
Movimiento en un medio sin nutrientes
Buscaremos el valor de que optimiza el proceso de
buacutesqueda en un medio oligotroacutefico
Meacutetodo estudiar cuaacuten lejos va la bacteria si q0 = 0
Importante 1 estaacute prohibido
porque () = () -1
implicariacutea un torque mecaacutenicamente imposible para pequentildeo
80
2
)2(22
2
12
2
2
21
0
)2(22
2
)(
c
deE
c
dtE
tc
Q
2
1
0
0
)()(
E
tEvtv
Q
Q
Solucioacuten analiacutetica
En la aproximacioacuten cuasiestaacutetica encontramos para todo 0 lt lt 2
Las predicciones de estos resultados se confirmaron mediante
simulaciones
81
Desplazamiento cuadraacutetico medio
Suponiendo una estrategia de corridas y vuelcos
la bacteria lleva a cabo una caminata al azar
Una medida del tamantildeo de la regioacuten que explora
estaacute dada por el desplazamiento cuadraacutetico medio
ltr2(t)gt
Suponiendo que la duracioacuten de la corrida
es constante (no hay sentildeales exteriores que
la alteren) pero permitiendo que la rapidez
baje con el tiempo tenemos
82
iexcl1 estaacute prohibido
Tamantildeo de la regioacuten explorada
(a) Fijo el radio a = 05 m (b) Fijo v0 = 150 ms
= 1 da siempre el radio maacuteximo
83
Volumen explorado
v0 = 150 ms
El volumen de la
regioacuten explorada
es maximizado
para
1
iexcliexclpero 1 es lo
que se observa
84
Longitud de la trayectoria
Longitud de la trayectoria ldquoestiradardquo para
a = 05 m y v0 = 150 ms
Sugiere que = 1 es oacuteptima independientemente de la estrategia
85
Estos resultados sugieren que la
independencia de con respecto a
que es observada en las bacterias
puede haber sido seleccionada por la
evolucioacuten de manera de maximizar
la buacutesqueda de nutrientes en el
oceacuteano
Conjetura
86
El movimiento bacteriano (y el de otros microorganismos) es
un tema interdisciplinario de notable intereacutes actual donde aparecen
continuamente nuevos resultados experimentales y se generan
nuevos modelos para describirlos
FIN
70
Torque medido
La forma de la curva es general para
las bacteria moacutetiles
Li amp Tang Biophys
J 91 2726 (2006)
71 71
Potencia
=
(excepto a muy altos)
Velocidad de nado v
v (Magariyama et al Li and Tang)
(v) v
iquestPor queacute
iquestQueacute nos dicen los experimentos
72
El ambiente en el oceacuteano
Azam and Long Nature 414 6863 (2001)
Nieve marina formada por partiacuteculas
orgaacutenicas con altas concentraciones de
nutrientes
La raacutepida dispersioacuten de los nutrientes
requiere altas velocidades bacterianas y
la capacidad de explorar voluacutemenes
grandes
73
Las bacterias evolucionaron en los oceacuteanos que
son ambientes oligotroacuteficos que contienen
regiones localizadas con altas concentraciones de
nutrientes
iquestCuaacuten lejos pueden nadar las bacterias de oasis a
oasis en su buacutesqueda de comida
Evolucioacuten
74
Modelo el movimiento y la energiacutea
Idea construir un modelo que relacione la energiacutea y el
movimiento
Debe ser lo suficientemente general como para que se puedan
obtener conclusiones de aplicacioacuten amplia (esto requiere que sea
simple)
Se deben tener en cuenta los datos experimentales (en particular
el valor de los paraacutemetros relevantes
Modificamos un modelo para el movimiento activo [Schweitzer Ebeling Tilch Phys Rev Lett 80 5044 (1998)]
75
Modelo el movimiento y la energiacutea
Hipoacutetesis
1 Nos interesa el movimiento soacutelo durante la corrida de manera
que consideraremos soacutelo desplazamientos unidimensionales
(luego combinaremos las corridas)
2 El ruido Browniano se desprecia
3 La potencia generada por los motores es dv
(experimentos 1)
76
1)(
tvdtEvdt
tdvm
tEtvdtcEq
dt
tdE
0
Ecuaciones baacutesicas
Tercera ley de Newton
Ecuacioacuten para la energiacutea almacenada E
nutrientes metabolismo motores
friccioacuten motores
77
Aproximacioacuten cuasiestaacutetica
Estimacioacuten Cambios importantes en la energiacutea
almacenada ocurren en un tiempo de horas
Observacioacuten Cambios importantes en la velocidad
bacteriana ocurren en fracciones
de segundo
La velocidad es una variable raacutepida
78
Aproximacioacuten cuasiestaacutetica
The energiacutea almacenada E(t) satisface la ecuacioacuten separada
12
tcEtEdq
dt
tdE
22
0
2
1
0
0E
tEvtvQ
La velocidad cuasiestaacutetica es
79
Movimiento en un medio sin nutrientes
Buscaremos el valor de que optimiza el proceso de
buacutesqueda en un medio oligotroacutefico
Meacutetodo estudiar cuaacuten lejos va la bacteria si q0 = 0
Importante 1 estaacute prohibido
porque () = () -1
implicariacutea un torque mecaacutenicamente imposible para pequentildeo
80
2
)2(22
2
12
2
2
21
0
)2(22
2
)(
c
deE
c
dtE
tc
Q
2
1
0
0
)()(
E
tEvtv
Q
Q
Solucioacuten analiacutetica
En la aproximacioacuten cuasiestaacutetica encontramos para todo 0 lt lt 2
Las predicciones de estos resultados se confirmaron mediante
simulaciones
81
Desplazamiento cuadraacutetico medio
Suponiendo una estrategia de corridas y vuelcos
la bacteria lleva a cabo una caminata al azar
Una medida del tamantildeo de la regioacuten que explora
estaacute dada por el desplazamiento cuadraacutetico medio
ltr2(t)gt
Suponiendo que la duracioacuten de la corrida
es constante (no hay sentildeales exteriores que
la alteren) pero permitiendo que la rapidez
baje con el tiempo tenemos
82
iexcl1 estaacute prohibido
Tamantildeo de la regioacuten explorada
(a) Fijo el radio a = 05 m (b) Fijo v0 = 150 ms
= 1 da siempre el radio maacuteximo
83
Volumen explorado
v0 = 150 ms
El volumen de la
regioacuten explorada
es maximizado
para
1
iexcliexclpero 1 es lo
que se observa
84
Longitud de la trayectoria
Longitud de la trayectoria ldquoestiradardquo para
a = 05 m y v0 = 150 ms
Sugiere que = 1 es oacuteptima independientemente de la estrategia
85
Estos resultados sugieren que la
independencia de con respecto a
que es observada en las bacterias
puede haber sido seleccionada por la
evolucioacuten de manera de maximizar
la buacutesqueda de nutrientes en el
oceacuteano
Conjetura
86
El movimiento bacteriano (y el de otros microorganismos) es
un tema interdisciplinario de notable intereacutes actual donde aparecen
continuamente nuevos resultados experimentales y se generan
nuevos modelos para describirlos
FIN
71 71
Potencia
=
(excepto a muy altos)
Velocidad de nado v
v (Magariyama et al Li and Tang)
(v) v
iquestPor queacute
iquestQueacute nos dicen los experimentos
72
El ambiente en el oceacuteano
Azam and Long Nature 414 6863 (2001)
Nieve marina formada por partiacuteculas
orgaacutenicas con altas concentraciones de
nutrientes
La raacutepida dispersioacuten de los nutrientes
requiere altas velocidades bacterianas y
la capacidad de explorar voluacutemenes
grandes
73
Las bacterias evolucionaron en los oceacuteanos que
son ambientes oligotroacuteficos que contienen
regiones localizadas con altas concentraciones de
nutrientes
iquestCuaacuten lejos pueden nadar las bacterias de oasis a
oasis en su buacutesqueda de comida
Evolucioacuten
74
Modelo el movimiento y la energiacutea
Idea construir un modelo que relacione la energiacutea y el
movimiento
Debe ser lo suficientemente general como para que se puedan
obtener conclusiones de aplicacioacuten amplia (esto requiere que sea
simple)
Se deben tener en cuenta los datos experimentales (en particular
el valor de los paraacutemetros relevantes
Modificamos un modelo para el movimiento activo [Schweitzer Ebeling Tilch Phys Rev Lett 80 5044 (1998)]
75
Modelo el movimiento y la energiacutea
Hipoacutetesis
1 Nos interesa el movimiento soacutelo durante la corrida de manera
que consideraremos soacutelo desplazamientos unidimensionales
(luego combinaremos las corridas)
2 El ruido Browniano se desprecia
3 La potencia generada por los motores es dv
(experimentos 1)
76
1)(
tvdtEvdt
tdvm
tEtvdtcEq
dt
tdE
0
Ecuaciones baacutesicas
Tercera ley de Newton
Ecuacioacuten para la energiacutea almacenada E
nutrientes metabolismo motores
friccioacuten motores
77
Aproximacioacuten cuasiestaacutetica
Estimacioacuten Cambios importantes en la energiacutea
almacenada ocurren en un tiempo de horas
Observacioacuten Cambios importantes en la velocidad
bacteriana ocurren en fracciones
de segundo
La velocidad es una variable raacutepida
78
Aproximacioacuten cuasiestaacutetica
The energiacutea almacenada E(t) satisface la ecuacioacuten separada
12
tcEtEdq
dt
tdE
22
0
2
1
0
0E
tEvtvQ
La velocidad cuasiestaacutetica es
79
Movimiento en un medio sin nutrientes
Buscaremos el valor de que optimiza el proceso de
buacutesqueda en un medio oligotroacutefico
Meacutetodo estudiar cuaacuten lejos va la bacteria si q0 = 0
Importante 1 estaacute prohibido
porque () = () -1
implicariacutea un torque mecaacutenicamente imposible para pequentildeo
80
2
)2(22
2
12
2
2
21
0
)2(22
2
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c
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2
1
0
0
)()(
E
tEvtv
Q
Q
Solucioacuten analiacutetica
En la aproximacioacuten cuasiestaacutetica encontramos para todo 0 lt lt 2
Las predicciones de estos resultados se confirmaron mediante
simulaciones
81
Desplazamiento cuadraacutetico medio
Suponiendo una estrategia de corridas y vuelcos
la bacteria lleva a cabo una caminata al azar
Una medida del tamantildeo de la regioacuten que explora
estaacute dada por el desplazamiento cuadraacutetico medio
ltr2(t)gt
Suponiendo que la duracioacuten de la corrida
es constante (no hay sentildeales exteriores que
la alteren) pero permitiendo que la rapidez
baje con el tiempo tenemos
82
iexcl1 estaacute prohibido
Tamantildeo de la regioacuten explorada
(a) Fijo el radio a = 05 m (b) Fijo v0 = 150 ms
= 1 da siempre el radio maacuteximo
83
Volumen explorado
v0 = 150 ms
El volumen de la
regioacuten explorada
es maximizado
para
1
iexcliexclpero 1 es lo
que se observa
84
Longitud de la trayectoria
Longitud de la trayectoria ldquoestiradardquo para
a = 05 m y v0 = 150 ms
Sugiere que = 1 es oacuteptima independientemente de la estrategia
85
Estos resultados sugieren que la
independencia de con respecto a
que es observada en las bacterias
puede haber sido seleccionada por la
evolucioacuten de manera de maximizar
la buacutesqueda de nutrientes en el
oceacuteano
Conjetura
86
El movimiento bacteriano (y el de otros microorganismos) es
un tema interdisciplinario de notable intereacutes actual donde aparecen
continuamente nuevos resultados experimentales y se generan
nuevos modelos para describirlos
FIN
72
El ambiente en el oceacuteano
Azam and Long Nature 414 6863 (2001)
Nieve marina formada por partiacuteculas
orgaacutenicas con altas concentraciones de
nutrientes
La raacutepida dispersioacuten de los nutrientes
requiere altas velocidades bacterianas y
la capacidad de explorar voluacutemenes
grandes
73
Las bacterias evolucionaron en los oceacuteanos que
son ambientes oligotroacuteficos que contienen
regiones localizadas con altas concentraciones de
nutrientes
iquestCuaacuten lejos pueden nadar las bacterias de oasis a
oasis en su buacutesqueda de comida
Evolucioacuten
74
Modelo el movimiento y la energiacutea
Idea construir un modelo que relacione la energiacutea y el
movimiento
Debe ser lo suficientemente general como para que se puedan
obtener conclusiones de aplicacioacuten amplia (esto requiere que sea
simple)
Se deben tener en cuenta los datos experimentales (en particular
el valor de los paraacutemetros relevantes
Modificamos un modelo para el movimiento activo [Schweitzer Ebeling Tilch Phys Rev Lett 80 5044 (1998)]
75
Modelo el movimiento y la energiacutea
Hipoacutetesis
1 Nos interesa el movimiento soacutelo durante la corrida de manera
que consideraremos soacutelo desplazamientos unidimensionales
(luego combinaremos las corridas)
2 El ruido Browniano se desprecia
3 La potencia generada por los motores es dv
(experimentos 1)
76
1)(
tvdtEvdt
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tEtvdtcEq
dt
tdE
0
Ecuaciones baacutesicas
Tercera ley de Newton
Ecuacioacuten para la energiacutea almacenada E
nutrientes metabolismo motores
friccioacuten motores
77
Aproximacioacuten cuasiestaacutetica
Estimacioacuten Cambios importantes en la energiacutea
almacenada ocurren en un tiempo de horas
Observacioacuten Cambios importantes en la velocidad
bacteriana ocurren en fracciones
de segundo
La velocidad es una variable raacutepida
78
Aproximacioacuten cuasiestaacutetica
The energiacutea almacenada E(t) satisface la ecuacioacuten separada
12
tcEtEdq
dt
tdE
22
0
2
1
0
0E
tEvtvQ
La velocidad cuasiestaacutetica es
79
Movimiento en un medio sin nutrientes
Buscaremos el valor de que optimiza el proceso de
buacutesqueda en un medio oligotroacutefico
Meacutetodo estudiar cuaacuten lejos va la bacteria si q0 = 0
Importante 1 estaacute prohibido
porque () = () -1
implicariacutea un torque mecaacutenicamente imposible para pequentildeo
80
2
)2(22
2
12
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21
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2
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c
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2
1
0
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)()(
E
tEvtv
Q
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Solucioacuten analiacutetica
En la aproximacioacuten cuasiestaacutetica encontramos para todo 0 lt lt 2
Las predicciones de estos resultados se confirmaron mediante
simulaciones
81
Desplazamiento cuadraacutetico medio
Suponiendo una estrategia de corridas y vuelcos
la bacteria lleva a cabo una caminata al azar
Una medida del tamantildeo de la regioacuten que explora
estaacute dada por el desplazamiento cuadraacutetico medio
ltr2(t)gt
Suponiendo que la duracioacuten de la corrida
es constante (no hay sentildeales exteriores que
la alteren) pero permitiendo que la rapidez
baje con el tiempo tenemos
82
iexcl1 estaacute prohibido
Tamantildeo de la regioacuten explorada
(a) Fijo el radio a = 05 m (b) Fijo v0 = 150 ms
= 1 da siempre el radio maacuteximo
83
Volumen explorado
v0 = 150 ms
El volumen de la
regioacuten explorada
es maximizado
para
1
iexcliexclpero 1 es lo
que se observa
84
Longitud de la trayectoria
Longitud de la trayectoria ldquoestiradardquo para
a = 05 m y v0 = 150 ms
Sugiere que = 1 es oacuteptima independientemente de la estrategia
85
Estos resultados sugieren que la
independencia de con respecto a
que es observada en las bacterias
puede haber sido seleccionada por la
evolucioacuten de manera de maximizar
la buacutesqueda de nutrientes en el
oceacuteano
Conjetura
86
El movimiento bacteriano (y el de otros microorganismos) es
un tema interdisciplinario de notable intereacutes actual donde aparecen
continuamente nuevos resultados experimentales y se generan
nuevos modelos para describirlos
FIN
73
Las bacterias evolucionaron en los oceacuteanos que
son ambientes oligotroacuteficos que contienen
regiones localizadas con altas concentraciones de
nutrientes
iquestCuaacuten lejos pueden nadar las bacterias de oasis a
oasis en su buacutesqueda de comida
Evolucioacuten
74
Modelo el movimiento y la energiacutea
Idea construir un modelo que relacione la energiacutea y el
movimiento
Debe ser lo suficientemente general como para que se puedan
obtener conclusiones de aplicacioacuten amplia (esto requiere que sea
simple)
Se deben tener en cuenta los datos experimentales (en particular
el valor de los paraacutemetros relevantes
Modificamos un modelo para el movimiento activo [Schweitzer Ebeling Tilch Phys Rev Lett 80 5044 (1998)]
75
Modelo el movimiento y la energiacutea
Hipoacutetesis
1 Nos interesa el movimiento soacutelo durante la corrida de manera
que consideraremos soacutelo desplazamientos unidimensionales
(luego combinaremos las corridas)
2 El ruido Browniano se desprecia
3 La potencia generada por los motores es dv
(experimentos 1)
76
1)(
tvdtEvdt
tdvm
tEtvdtcEq
dt
tdE
0
Ecuaciones baacutesicas
Tercera ley de Newton
Ecuacioacuten para la energiacutea almacenada E
nutrientes metabolismo motores
friccioacuten motores
77
Aproximacioacuten cuasiestaacutetica
Estimacioacuten Cambios importantes en la energiacutea
almacenada ocurren en un tiempo de horas
Observacioacuten Cambios importantes en la velocidad
bacteriana ocurren en fracciones
de segundo
La velocidad es una variable raacutepida
78
Aproximacioacuten cuasiestaacutetica
The energiacutea almacenada E(t) satisface la ecuacioacuten separada
12
tcEtEdq
dt
tdE
22
0
2
1
0
0E
tEvtvQ
La velocidad cuasiestaacutetica es
79
Movimiento en un medio sin nutrientes
Buscaremos el valor de que optimiza el proceso de
buacutesqueda en un medio oligotroacutefico
Meacutetodo estudiar cuaacuten lejos va la bacteria si q0 = 0
Importante 1 estaacute prohibido
porque () = () -1
implicariacutea un torque mecaacutenicamente imposible para pequentildeo
80
2
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2
12
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21
0
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2
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Q
2
1
0
0
)()(
E
tEvtv
Q
Q
Solucioacuten analiacutetica
En la aproximacioacuten cuasiestaacutetica encontramos para todo 0 lt lt 2
Las predicciones de estos resultados se confirmaron mediante
simulaciones
81
Desplazamiento cuadraacutetico medio
Suponiendo una estrategia de corridas y vuelcos
la bacteria lleva a cabo una caminata al azar
Una medida del tamantildeo de la regioacuten que explora
estaacute dada por el desplazamiento cuadraacutetico medio
ltr2(t)gt
Suponiendo que la duracioacuten de la corrida
es constante (no hay sentildeales exteriores que
la alteren) pero permitiendo que la rapidez
baje con el tiempo tenemos
82
iexcl1 estaacute prohibido
Tamantildeo de la regioacuten explorada
(a) Fijo el radio a = 05 m (b) Fijo v0 = 150 ms
= 1 da siempre el radio maacuteximo
83
Volumen explorado
v0 = 150 ms
El volumen de la
regioacuten explorada
es maximizado
para
1
iexcliexclpero 1 es lo
que se observa
84
Longitud de la trayectoria
Longitud de la trayectoria ldquoestiradardquo para
a = 05 m y v0 = 150 ms
Sugiere que = 1 es oacuteptima independientemente de la estrategia
85
Estos resultados sugieren que la
independencia de con respecto a
que es observada en las bacterias
puede haber sido seleccionada por la
evolucioacuten de manera de maximizar
la buacutesqueda de nutrientes en el
oceacuteano
Conjetura
86
El movimiento bacteriano (y el de otros microorganismos) es
un tema interdisciplinario de notable intereacutes actual donde aparecen
continuamente nuevos resultados experimentales y se generan
nuevos modelos para describirlos
FIN
74
Modelo el movimiento y la energiacutea
Idea construir un modelo que relacione la energiacutea y el
movimiento
Debe ser lo suficientemente general como para que se puedan
obtener conclusiones de aplicacioacuten amplia (esto requiere que sea
simple)
Se deben tener en cuenta los datos experimentales (en particular
el valor de los paraacutemetros relevantes
Modificamos un modelo para el movimiento activo [Schweitzer Ebeling Tilch Phys Rev Lett 80 5044 (1998)]
75
Modelo el movimiento y la energiacutea
Hipoacutetesis
1 Nos interesa el movimiento soacutelo durante la corrida de manera
que consideraremos soacutelo desplazamientos unidimensionales
(luego combinaremos las corridas)
2 El ruido Browniano se desprecia
3 La potencia generada por los motores es dv
(experimentos 1)
76
1)(
tvdtEvdt
tdvm
tEtvdtcEq
dt
tdE
0
Ecuaciones baacutesicas
Tercera ley de Newton
Ecuacioacuten para la energiacutea almacenada E
nutrientes metabolismo motores
friccioacuten motores
77
Aproximacioacuten cuasiestaacutetica
Estimacioacuten Cambios importantes en la energiacutea
almacenada ocurren en un tiempo de horas
Observacioacuten Cambios importantes en la velocidad
bacteriana ocurren en fracciones
de segundo
La velocidad es una variable raacutepida
78
Aproximacioacuten cuasiestaacutetica
The energiacutea almacenada E(t) satisface la ecuacioacuten separada
12
tcEtEdq
dt
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22
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2
1
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0E
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La velocidad cuasiestaacutetica es
79
Movimiento en un medio sin nutrientes
Buscaremos el valor de que optimiza el proceso de
buacutesqueda en un medio oligotroacutefico
Meacutetodo estudiar cuaacuten lejos va la bacteria si q0 = 0
Importante 1 estaacute prohibido
porque () = () -1
implicariacutea un torque mecaacutenicamente imposible para pequentildeo
80
2
)2(22
2
12
2
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c
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2
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E
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Solucioacuten analiacutetica
En la aproximacioacuten cuasiestaacutetica encontramos para todo 0 lt lt 2
Las predicciones de estos resultados se confirmaron mediante
simulaciones
81
Desplazamiento cuadraacutetico medio
Suponiendo una estrategia de corridas y vuelcos
la bacteria lleva a cabo una caminata al azar
Una medida del tamantildeo de la regioacuten que explora
estaacute dada por el desplazamiento cuadraacutetico medio
ltr2(t)gt
Suponiendo que la duracioacuten de la corrida
es constante (no hay sentildeales exteriores que
la alteren) pero permitiendo que la rapidez
baje con el tiempo tenemos
82
iexcl1 estaacute prohibido
Tamantildeo de la regioacuten explorada
(a) Fijo el radio a = 05 m (b) Fijo v0 = 150 ms
= 1 da siempre el radio maacuteximo
83
Volumen explorado
v0 = 150 ms
El volumen de la
regioacuten explorada
es maximizado
para
1
iexcliexclpero 1 es lo
que se observa
84
Longitud de la trayectoria
Longitud de la trayectoria ldquoestiradardquo para
a = 05 m y v0 = 150 ms
Sugiere que = 1 es oacuteptima independientemente de la estrategia
85
Estos resultados sugieren que la
independencia de con respecto a
que es observada en las bacterias
puede haber sido seleccionada por la
evolucioacuten de manera de maximizar
la buacutesqueda de nutrientes en el
oceacuteano
Conjetura
86
El movimiento bacteriano (y el de otros microorganismos) es
un tema interdisciplinario de notable intereacutes actual donde aparecen
continuamente nuevos resultados experimentales y se generan
nuevos modelos para describirlos
FIN
75
Modelo el movimiento y la energiacutea
Hipoacutetesis
1 Nos interesa el movimiento soacutelo durante la corrida de manera
que consideraremos soacutelo desplazamientos unidimensionales
(luego combinaremos las corridas)
2 El ruido Browniano se desprecia
3 La potencia generada por los motores es dv
(experimentos 1)
76
1)(
tvdtEvdt
tdvm
tEtvdtcEq
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tdE
0
Ecuaciones baacutesicas
Tercera ley de Newton
Ecuacioacuten para la energiacutea almacenada E
nutrientes metabolismo motores
friccioacuten motores
77
Aproximacioacuten cuasiestaacutetica
Estimacioacuten Cambios importantes en la energiacutea
almacenada ocurren en un tiempo de horas
Observacioacuten Cambios importantes en la velocidad
bacteriana ocurren en fracciones
de segundo
La velocidad es una variable raacutepida
78
Aproximacioacuten cuasiestaacutetica
The energiacutea almacenada E(t) satisface la ecuacioacuten separada
12
tcEtEdq
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22
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2
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tEvtvQ
La velocidad cuasiestaacutetica es
79
Movimiento en un medio sin nutrientes
Buscaremos el valor de que optimiza el proceso de
buacutesqueda en un medio oligotroacutefico
Meacutetodo estudiar cuaacuten lejos va la bacteria si q0 = 0
Importante 1 estaacute prohibido
porque () = () -1
implicariacutea un torque mecaacutenicamente imposible para pequentildeo
80
2
)2(22
2
12
2
2
21
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2
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)()(
E
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Q
Solucioacuten analiacutetica
En la aproximacioacuten cuasiestaacutetica encontramos para todo 0 lt lt 2
Las predicciones de estos resultados se confirmaron mediante
simulaciones
81
Desplazamiento cuadraacutetico medio
Suponiendo una estrategia de corridas y vuelcos
la bacteria lleva a cabo una caminata al azar
Una medida del tamantildeo de la regioacuten que explora
estaacute dada por el desplazamiento cuadraacutetico medio
ltr2(t)gt
Suponiendo que la duracioacuten de la corrida
es constante (no hay sentildeales exteriores que
la alteren) pero permitiendo que la rapidez
baje con el tiempo tenemos
82
iexcl1 estaacute prohibido
Tamantildeo de la regioacuten explorada
(a) Fijo el radio a = 05 m (b) Fijo v0 = 150 ms
= 1 da siempre el radio maacuteximo
83
Volumen explorado
v0 = 150 ms
El volumen de la
regioacuten explorada
es maximizado
para
1
iexcliexclpero 1 es lo
que se observa
84
Longitud de la trayectoria
Longitud de la trayectoria ldquoestiradardquo para
a = 05 m y v0 = 150 ms
Sugiere que = 1 es oacuteptima independientemente de la estrategia
85
Estos resultados sugieren que la
independencia de con respecto a
que es observada en las bacterias
puede haber sido seleccionada por la
evolucioacuten de manera de maximizar
la buacutesqueda de nutrientes en el
oceacuteano
Conjetura
86
El movimiento bacteriano (y el de otros microorganismos) es
un tema interdisciplinario de notable intereacutes actual donde aparecen
continuamente nuevos resultados experimentales y se generan
nuevos modelos para describirlos
FIN
76
1)(
tvdtEvdt
tdvm
tEtvdtcEq
dt
tdE
0
Ecuaciones baacutesicas
Tercera ley de Newton
Ecuacioacuten para la energiacutea almacenada E
nutrientes metabolismo motores
friccioacuten motores
77
Aproximacioacuten cuasiestaacutetica
Estimacioacuten Cambios importantes en la energiacutea
almacenada ocurren en un tiempo de horas
Observacioacuten Cambios importantes en la velocidad
bacteriana ocurren en fracciones
de segundo
La velocidad es una variable raacutepida
78
Aproximacioacuten cuasiestaacutetica
The energiacutea almacenada E(t) satisface la ecuacioacuten separada
12
tcEtEdq
dt
tdE
22
0
2
1
0
0E
tEvtvQ
La velocidad cuasiestaacutetica es
79
Movimiento en un medio sin nutrientes
Buscaremos el valor de que optimiza el proceso de
buacutesqueda en un medio oligotroacutefico
Meacutetodo estudiar cuaacuten lejos va la bacteria si q0 = 0
Importante 1 estaacute prohibido
porque () = () -1
implicariacutea un torque mecaacutenicamente imposible para pequentildeo
80
2
)2(22
2
12
2
2
21
0
)2(22
2
)(
c
deE
c
dtE
tc
Q
2
1
0
0
)()(
E
tEvtv
Q
Q
Solucioacuten analiacutetica
En la aproximacioacuten cuasiestaacutetica encontramos para todo 0 lt lt 2
Las predicciones de estos resultados se confirmaron mediante
simulaciones
81
Desplazamiento cuadraacutetico medio
Suponiendo una estrategia de corridas y vuelcos
la bacteria lleva a cabo una caminata al azar
Una medida del tamantildeo de la regioacuten que explora
estaacute dada por el desplazamiento cuadraacutetico medio
ltr2(t)gt
Suponiendo que la duracioacuten de la corrida
es constante (no hay sentildeales exteriores que
la alteren) pero permitiendo que la rapidez
baje con el tiempo tenemos
82
iexcl1 estaacute prohibido
Tamantildeo de la regioacuten explorada
(a) Fijo el radio a = 05 m (b) Fijo v0 = 150 ms
= 1 da siempre el radio maacuteximo
83
Volumen explorado
v0 = 150 ms
El volumen de la
regioacuten explorada
es maximizado
para
1
iexcliexclpero 1 es lo
que se observa
84
Longitud de la trayectoria
Longitud de la trayectoria ldquoestiradardquo para
a = 05 m y v0 = 150 ms
Sugiere que = 1 es oacuteptima independientemente de la estrategia
85
Estos resultados sugieren que la
independencia de con respecto a
que es observada en las bacterias
puede haber sido seleccionada por la
evolucioacuten de manera de maximizar
la buacutesqueda de nutrientes en el
oceacuteano
Conjetura
86
El movimiento bacteriano (y el de otros microorganismos) es
un tema interdisciplinario de notable intereacutes actual donde aparecen
continuamente nuevos resultados experimentales y se generan
nuevos modelos para describirlos
FIN
77
Aproximacioacuten cuasiestaacutetica
Estimacioacuten Cambios importantes en la energiacutea
almacenada ocurren en un tiempo de horas
Observacioacuten Cambios importantes en la velocidad
bacteriana ocurren en fracciones
de segundo
La velocidad es una variable raacutepida
78
Aproximacioacuten cuasiestaacutetica
The energiacutea almacenada E(t) satisface la ecuacioacuten separada
12
tcEtEdq
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tdE
22
0
2
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tEvtvQ
La velocidad cuasiestaacutetica es
79
Movimiento en un medio sin nutrientes
Buscaremos el valor de que optimiza el proceso de
buacutesqueda en un medio oligotroacutefico
Meacutetodo estudiar cuaacuten lejos va la bacteria si q0 = 0
Importante 1 estaacute prohibido
porque () = () -1
implicariacutea un torque mecaacutenicamente imposible para pequentildeo
80
2
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2
12
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Solucioacuten analiacutetica
En la aproximacioacuten cuasiestaacutetica encontramos para todo 0 lt lt 2
Las predicciones de estos resultados se confirmaron mediante
simulaciones
81
Desplazamiento cuadraacutetico medio
Suponiendo una estrategia de corridas y vuelcos
la bacteria lleva a cabo una caminata al azar
Una medida del tamantildeo de la regioacuten que explora
estaacute dada por el desplazamiento cuadraacutetico medio
ltr2(t)gt
Suponiendo que la duracioacuten de la corrida
es constante (no hay sentildeales exteriores que
la alteren) pero permitiendo que la rapidez
baje con el tiempo tenemos
82
iexcl1 estaacute prohibido
Tamantildeo de la regioacuten explorada
(a) Fijo el radio a = 05 m (b) Fijo v0 = 150 ms
= 1 da siempre el radio maacuteximo
83
Volumen explorado
v0 = 150 ms
El volumen de la
regioacuten explorada
es maximizado
para
1
iexcliexclpero 1 es lo
que se observa
84
Longitud de la trayectoria
Longitud de la trayectoria ldquoestiradardquo para
a = 05 m y v0 = 150 ms
Sugiere que = 1 es oacuteptima independientemente de la estrategia
85
Estos resultados sugieren que la
independencia de con respecto a
que es observada en las bacterias
puede haber sido seleccionada por la
evolucioacuten de manera de maximizar
la buacutesqueda de nutrientes en el
oceacuteano
Conjetura
86
El movimiento bacteriano (y el de otros microorganismos) es
un tema interdisciplinario de notable intereacutes actual donde aparecen
continuamente nuevos resultados experimentales y se generan
nuevos modelos para describirlos
FIN
78
Aproximacioacuten cuasiestaacutetica
The energiacutea almacenada E(t) satisface la ecuacioacuten separada
12
tcEtEdq
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tdE
22
0
2
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tEvtvQ
La velocidad cuasiestaacutetica es
79
Movimiento en un medio sin nutrientes
Buscaremos el valor de que optimiza el proceso de
buacutesqueda en un medio oligotroacutefico
Meacutetodo estudiar cuaacuten lejos va la bacteria si q0 = 0
Importante 1 estaacute prohibido
porque () = () -1
implicariacutea un torque mecaacutenicamente imposible para pequentildeo
80
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Solucioacuten analiacutetica
En la aproximacioacuten cuasiestaacutetica encontramos para todo 0 lt lt 2
Las predicciones de estos resultados se confirmaron mediante
simulaciones
81
Desplazamiento cuadraacutetico medio
Suponiendo una estrategia de corridas y vuelcos
la bacteria lleva a cabo una caminata al azar
Una medida del tamantildeo de la regioacuten que explora
estaacute dada por el desplazamiento cuadraacutetico medio
ltr2(t)gt
Suponiendo que la duracioacuten de la corrida
es constante (no hay sentildeales exteriores que
la alteren) pero permitiendo que la rapidez
baje con el tiempo tenemos
82
iexcl1 estaacute prohibido
Tamantildeo de la regioacuten explorada
(a) Fijo el radio a = 05 m (b) Fijo v0 = 150 ms
= 1 da siempre el radio maacuteximo
83
Volumen explorado
v0 = 150 ms
El volumen de la
regioacuten explorada
es maximizado
para
1
iexcliexclpero 1 es lo
que se observa
84
Longitud de la trayectoria
Longitud de la trayectoria ldquoestiradardquo para
a = 05 m y v0 = 150 ms
Sugiere que = 1 es oacuteptima independientemente de la estrategia
85
Estos resultados sugieren que la
independencia de con respecto a
que es observada en las bacterias
puede haber sido seleccionada por la
evolucioacuten de manera de maximizar
la buacutesqueda de nutrientes en el
oceacuteano
Conjetura
86
El movimiento bacteriano (y el de otros microorganismos) es
un tema interdisciplinario de notable intereacutes actual donde aparecen
continuamente nuevos resultados experimentales y se generan
nuevos modelos para describirlos
FIN
79
Movimiento en un medio sin nutrientes
Buscaremos el valor de que optimiza el proceso de
buacutesqueda en un medio oligotroacutefico
Meacutetodo estudiar cuaacuten lejos va la bacteria si q0 = 0
Importante 1 estaacute prohibido
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implicariacutea un torque mecaacutenicamente imposible para pequentildeo
80
2
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12
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Solucioacuten analiacutetica
En la aproximacioacuten cuasiestaacutetica encontramos para todo 0 lt lt 2
Las predicciones de estos resultados se confirmaron mediante
simulaciones
81
Desplazamiento cuadraacutetico medio
Suponiendo una estrategia de corridas y vuelcos
la bacteria lleva a cabo una caminata al azar
Una medida del tamantildeo de la regioacuten que explora
estaacute dada por el desplazamiento cuadraacutetico medio
ltr2(t)gt
Suponiendo que la duracioacuten de la corrida
es constante (no hay sentildeales exteriores que
la alteren) pero permitiendo que la rapidez
baje con el tiempo tenemos
82
iexcl1 estaacute prohibido
Tamantildeo de la regioacuten explorada
(a) Fijo el radio a = 05 m (b) Fijo v0 = 150 ms
= 1 da siempre el radio maacuteximo
83
Volumen explorado
v0 = 150 ms
El volumen de la
regioacuten explorada
es maximizado
para
1
iexcliexclpero 1 es lo
que se observa
84
Longitud de la trayectoria
Longitud de la trayectoria ldquoestiradardquo para
a = 05 m y v0 = 150 ms
Sugiere que = 1 es oacuteptima independientemente de la estrategia
85
Estos resultados sugieren que la
independencia de con respecto a
que es observada en las bacterias
puede haber sido seleccionada por la
evolucioacuten de manera de maximizar
la buacutesqueda de nutrientes en el
oceacuteano
Conjetura
86
El movimiento bacteriano (y el de otros microorganismos) es
un tema interdisciplinario de notable intereacutes actual donde aparecen
continuamente nuevos resultados experimentales y se generan
nuevos modelos para describirlos
FIN
80
2
)2(22
2
12
2
2
21
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2
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2
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Solucioacuten analiacutetica
En la aproximacioacuten cuasiestaacutetica encontramos para todo 0 lt lt 2
Las predicciones de estos resultados se confirmaron mediante
simulaciones
81
Desplazamiento cuadraacutetico medio
Suponiendo una estrategia de corridas y vuelcos
la bacteria lleva a cabo una caminata al azar
Una medida del tamantildeo de la regioacuten que explora
estaacute dada por el desplazamiento cuadraacutetico medio
ltr2(t)gt
Suponiendo que la duracioacuten de la corrida
es constante (no hay sentildeales exteriores que
la alteren) pero permitiendo que la rapidez
baje con el tiempo tenemos
82
iexcl1 estaacute prohibido
Tamantildeo de la regioacuten explorada
(a) Fijo el radio a = 05 m (b) Fijo v0 = 150 ms
= 1 da siempre el radio maacuteximo
83
Volumen explorado
v0 = 150 ms
El volumen de la
regioacuten explorada
es maximizado
para
1
iexcliexclpero 1 es lo
que se observa
84
Longitud de la trayectoria
Longitud de la trayectoria ldquoestiradardquo para
a = 05 m y v0 = 150 ms
Sugiere que = 1 es oacuteptima independientemente de la estrategia
85
Estos resultados sugieren que la
independencia de con respecto a
que es observada en las bacterias
puede haber sido seleccionada por la
evolucioacuten de manera de maximizar
la buacutesqueda de nutrientes en el
oceacuteano
Conjetura
86
El movimiento bacteriano (y el de otros microorganismos) es
un tema interdisciplinario de notable intereacutes actual donde aparecen
continuamente nuevos resultados experimentales y se generan
nuevos modelos para describirlos
FIN
81
Desplazamiento cuadraacutetico medio
Suponiendo una estrategia de corridas y vuelcos
la bacteria lleva a cabo una caminata al azar
Una medida del tamantildeo de la regioacuten que explora
estaacute dada por el desplazamiento cuadraacutetico medio
ltr2(t)gt
Suponiendo que la duracioacuten de la corrida
es constante (no hay sentildeales exteriores que
la alteren) pero permitiendo que la rapidez
baje con el tiempo tenemos
82
iexcl1 estaacute prohibido
Tamantildeo de la regioacuten explorada
(a) Fijo el radio a = 05 m (b) Fijo v0 = 150 ms
= 1 da siempre el radio maacuteximo
83
Volumen explorado
v0 = 150 ms
El volumen de la
regioacuten explorada
es maximizado
para
1
iexcliexclpero 1 es lo
que se observa
84
Longitud de la trayectoria
Longitud de la trayectoria ldquoestiradardquo para
a = 05 m y v0 = 150 ms
Sugiere que = 1 es oacuteptima independientemente de la estrategia
85
Estos resultados sugieren que la
independencia de con respecto a
que es observada en las bacterias
puede haber sido seleccionada por la
evolucioacuten de manera de maximizar
la buacutesqueda de nutrientes en el
oceacuteano
Conjetura
86
El movimiento bacteriano (y el de otros microorganismos) es
un tema interdisciplinario de notable intereacutes actual donde aparecen
continuamente nuevos resultados experimentales y se generan
nuevos modelos para describirlos
FIN
82
iexcl1 estaacute prohibido
Tamantildeo de la regioacuten explorada
(a) Fijo el radio a = 05 m (b) Fijo v0 = 150 ms
= 1 da siempre el radio maacuteximo
83
Volumen explorado
v0 = 150 ms
El volumen de la
regioacuten explorada
es maximizado
para
1
iexcliexclpero 1 es lo
que se observa
84
Longitud de la trayectoria
Longitud de la trayectoria ldquoestiradardquo para
a = 05 m y v0 = 150 ms
Sugiere que = 1 es oacuteptima independientemente de la estrategia
85
Estos resultados sugieren que la
independencia de con respecto a
que es observada en las bacterias
puede haber sido seleccionada por la
evolucioacuten de manera de maximizar
la buacutesqueda de nutrientes en el
oceacuteano
Conjetura
86
El movimiento bacteriano (y el de otros microorganismos) es
un tema interdisciplinario de notable intereacutes actual donde aparecen
continuamente nuevos resultados experimentales y se generan
nuevos modelos para describirlos
FIN
83
Volumen explorado
v0 = 150 ms
El volumen de la
regioacuten explorada
es maximizado
para
1
iexcliexclpero 1 es lo
que se observa
84
Longitud de la trayectoria
Longitud de la trayectoria ldquoestiradardquo para
a = 05 m y v0 = 150 ms
Sugiere que = 1 es oacuteptima independientemente de la estrategia
85
Estos resultados sugieren que la
independencia de con respecto a
que es observada en las bacterias
puede haber sido seleccionada por la
evolucioacuten de manera de maximizar
la buacutesqueda de nutrientes en el
oceacuteano
Conjetura
86
El movimiento bacteriano (y el de otros microorganismos) es
un tema interdisciplinario de notable intereacutes actual donde aparecen
continuamente nuevos resultados experimentales y se generan
nuevos modelos para describirlos
FIN
84
Longitud de la trayectoria
Longitud de la trayectoria ldquoestiradardquo para
a = 05 m y v0 = 150 ms
Sugiere que = 1 es oacuteptima independientemente de la estrategia
85
Estos resultados sugieren que la
independencia de con respecto a
que es observada en las bacterias
puede haber sido seleccionada por la
evolucioacuten de manera de maximizar
la buacutesqueda de nutrientes en el
oceacuteano
Conjetura
86
El movimiento bacteriano (y el de otros microorganismos) es
un tema interdisciplinario de notable intereacutes actual donde aparecen
continuamente nuevos resultados experimentales y se generan
nuevos modelos para describirlos
FIN
85
Estos resultados sugieren que la
independencia de con respecto a
que es observada en las bacterias
puede haber sido seleccionada por la
evolucioacuten de manera de maximizar
la buacutesqueda de nutrientes en el
oceacuteano
Conjetura
86
El movimiento bacteriano (y el de otros microorganismos) es
un tema interdisciplinario de notable intereacutes actual donde aparecen
continuamente nuevos resultados experimentales y se generan
nuevos modelos para describirlos
FIN
86
El movimiento bacteriano (y el de otros microorganismos) es
un tema interdisciplinario de notable intereacutes actual donde aparecen
continuamente nuevos resultados experimentales y se generan
nuevos modelos para describirlos
FIN
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