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ECONOMÍA DEL CARBONO
3. Respiración
Autótrofos
Het
erót
rofo
s
Alimento
Proteínas Polisacáridos Lípidos
aa azúcares simples ac grasos ej glucosa +glicerol
Glu
cólis
is
ATP
Piruvato
Acetil COA
Ciclo Ácido Cítrico
Poder reductorTransporte
de e- ATP
H2OO2
CO2
Productos de desecho
NH3
fotosíntesis
GLUCOSAalmidón
Glu
cólis
is
ATP
Piruvato
Acetil COA
Ciclo Ácido Cítrico
Poder reductorTransporte
de e- ATP
H2OO2
CO2
© Taiz and Zeiger, Plant Physiology. Sinauer Associates, Inc.
HO
HOH
H
H
OH
H
H
CH2OH
OH
O
HO
HOH
H
H
OH
H
H
CH2O-P
OH
O
OCH2O-P
HH
HHO CH2OH
OHOH
OCH2O-P
HH
HHO CH2O-P
OHOH
hexoquinasa
quinasa
isomerasa
ATP
ADP
ATP
ADP
CO
CH2OP
CH2OHaldolasa isomerasa
CH3
CO2H
CO
deshidrogenasa
quinasa
mutasa
enolasa
quinasa
2NAD+ + 2Pi
2NADH + 2H+
2ADP
2ATP
2ADP
CH2
CO2H
COP
CH2OH
CO2H
CHOP
CH2OP
CO2H
CHOH
CH2OP
CHO
CHOH
CH2OP
CO2P
CHOH
citosol
Glucosa 6P
Fructosa 6P
Fructosa 1,6diPGliceraldehido 3P
Glucosa 2ATP
OXIDACION PARCIAL DE LA GLUCOSA
2 X PIRUVATO
Act
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ión
Glu
cosa
Rea
ccio
nes
ende
rgón
icas
Dihidro acetona P
Oxidación G
lucosaR
eacciones exergónicas
2 X
2 X
2 X
2 X
1,3
biP
Glic
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o
3PGlicerato
2PGlicerato
PEP
CH 3
CO 2H
CHOH
HO
HOH
H
H
OH
H
H
CH 2OH
OH
O
CH 3
CO 2H
CO2NAD+ 2NAD+ + H+
2ADP + 2Pi 2ATP
2 x Acido Láctico
2x Piruvato
Fermentación láctica
Lactatodeshidrogenasa
HO
HOH
H
H
OH
H
H
CH 2OH
OH
O
2NAD+ 2NAD+ + H+
2ADP + 2Pi 2ATP
CH 3
CH2OH
CH 3
COH
CO2
CH 3
CO 2H
CO 2x Piruvato
Fermentación alcohólica
Alcohol deshidrogenasa
Piruvatodecarboxilasa
2x Etanalo acetaldehído
2x Etanol
Glucosa
Piruvato
Lactato Etanol
Glicólisis
NADHRespiración
Acetaldheido
CO2
.
NADH
NAD
NAD
reduce pH
piruvatodecarboxilasa
lactatodeshidrogenasa
NADH
NAD
alcoholdeshidrogenasa
GlicólisisLa sacarosa da lugar a hexosas fosfato y estas a triosa fosfato que finalmente dan lugar a un ácido orgánico (piruvato) que actúa como sustrato en el ciclo del ácido cítrico. Se generan pequeñas cantidades de ATP y NADH.
Estas reacciones ocurren en el citoplasma y parcialmente en el cloroplasto.
En suelos inundados, donde falta el oxígeno, el piruvato sigue el metabolismo fermentativo.
© Taiz and Zeiger, Plant Physiology. Sinauer Associates, Inc.
El camino de las pentosasfosfato
Estas reacciones ocurren en el citoplasma y predominantemente en el cloroplasto.
• Provee NADPH para la biosíntesis y para la generación de ATP en las mitocondrias
• Provee substratos para la biosíntesis de ADN y ARN y compuestos fenólicos
• Provee intermediarios del ciclo de Calvin
© Taiz and Zeiger, Plant Physiology. Sinauer Associates, Inc.
El ciclo del ácido cítrico
El piruvato es oxidado completamente a CO2 y genera NADH y FADH2.
Estas reacciones ocurren en las mitocondrias. Casi todas las enzimas están localizadas en la matriz de la mitocondria.
biol
ogy.
unm
.edu
© Taiz and Zeiger, Plant Physiology. Sinauer Associates, Inc.
Fosforilación oxidativa
Se transfieren electrones desde NADH y FADH2 a través de una cadena de proteínas adheridas a la membrana mitocondrial interna hasta el aceptor final que es O2. Este transporte de electrones se acopla a la salida de H+
generando un gradiente de potencial electroquímico, pues los H+ por sí no atraviesan la membrana interna. El flujo de H+ a favor del potencial electroquímico por la ATP sintasa genera ATP.
biol
ogy.
unm
.edu
© Taiz and Zeiger, Plant Physiology. Sinauer Associates, Inc.
© Taiz and Zeiger, Plant Physiology. Sinauer Associates, Inc.
Complejos de la cadena de transporte de electrones no específicos de plantas
Componentes no encontrados en mitocondrias de mamíferos
O2
En otros casos puede permitir que las mitocondrias funcionen produciendo esqueletos
carbonados para la biosíntesis de determinados compuestos sin consumir ADP y evitando de
ese modo niveles de reducción que podrían generar especies reactivas del oxígeno.
Funciones de la oxidasa alternativa
En algunas especies (Araceas) la oxidasa alternativa disipa la energía como calor, aumentando
la temperatura y permitiendo la salida de compuestos volátiles que atraen polinizadores.
Si el estrés reduce la tasa respiratoria la oxidasa alternativa puede prevenir la sobre-
reducción y generación de especies reactivas del oxígeno.
Complejos de la cadena de transporte de electrones no específicos de plantas :
• Complejo I (NADH deshidrogenasa): Transfiere electrones de NADH a ubiquinona y bombea protones.
• Complejo II (succinato deshidrogenasa): Oxida succinato y transfiere los electrones a ubiquinona.
• Complejo III (Citocromo BC1): Transfiere electrones de ubiquinona al Complejo IV y bombea protones
• Complejo IV (Citocromo c oxidasa): Reduce al O2 y bombea protones
Componentes no encontrados en mitocrondrias de mamíferos
• Hay enzimas adicionales que transfieren electrones de NADH o NAHPH a ubiquinona pero no bombean protones
• La oxidasa alternativa acepta electrones directamente de ubiquinona y reduce O2. Esta oxidasa no es inhibida por cianuro.
No todo el carbono reducido metabolizado por glicólisis y el cíclico del ác. cítrico es oxidado a CO2
La glicólisis, el camino de las pentosa fosfatoy el ciclo del ácido cítrico proveen precursores para la biosíntesis de una serie de metabolitos:Amino ácidos, lípidos, porfirinas, isoprenoides, coenzimas
Para entender la regulación fisiológica de la respiración es necesario tener presente su regulación bioquímica
ADP y Pi (los sustratos de la síntesis de ATP), son reguladores clave de:
1) la glicólisis en el citoplasma (requiere Pi)
2) el ciclo del ácido cítrico en la mitocondrias (ADP favorece la actividad del complejo piruvato deshidrogenasa ?)
3) la fosforilación oxidativa en la mitocondria (usa ADP).
1)
2)
3)
La acumulación de productos (ATP, NADH, citrato) inhibe reacciones de pasos previos.
?
Retrocontrol negativo
Retrocontrol positivo
• La respiración puede estar limitada por niveles bajos de ADP y Pi.
• Los procesos que usan ATP y producen ADP y Pi (síntesis, transporte activo) pueden incrementar la tasa de respiración.
• La biosíntesis ocurre cuando la planta crece, pero también si no crece, porque hay recambio de moléculas. Las proteínas son destruidas y remplazadas por otras (tienen una vida media característica de cada proteína).
• El gasto de ATP depende de la sustancia sintetizada.
• La respiración puede estar limitada por sustratos carbonados.
FOTOSÍNTESIS
RESPIRACIRESPIRACIÓÓNN
SÍNTESIS
Sacarosa
TRANSPORTEACTIVO ADP, Pi
RECAMBIOCRECIMIENTO
BIOMASA
Composición1
1
2
2
2
3
3 3
4
4
5
5
Relación de la respiración con otros procesos fisiológicos
RESPIRACIRESPIRACIÓÓNN
SÍNTESIS
ADP, Pi
RECAMBIOCRECIMIENTO
BIOMASA
Composición
Relación de la respiración con otros procesos fisiológicos
La tasa de respiración se correlaciona con la tasa de fotosíntesis y con el peso del órgano o de la planta
Trébol blanco: 4 tamaños de plantas creciendo a irradiancias crecientes.
RESPIRACIRESPIRACIÓÓNN
SÍNTESIS
ADP, Pi
RECAMBIOCRECIMIENTO
BIOMASA
Composición
Relación de la respiración con otros procesos fisiológicos
Consideraciones para el sistema radical de Carex
Costos (en ATP) de Absorción activa de iones por las raícesMantenimiento del sistema radicalCrecimiento del sistema radical
RESPIRACIRESPIRACIÓÓNN
SÍNTESIS
ADP, Pi
RECAMBIOCRECIMIENTO
BIOMASA
Composición
Relación de la respiración con otros procesos fisiológicos
0.906Ac. Orgánicos
2.119Lignina
3.030Lípidos
1.211Hidrat. Carbono
2.475Proteína (NO3)
1.623Proteína (NH3)
Glucosa requerida (g)
Componente
Requerimientos de glucosa para la síntesis de 1 gramo de las sustancia indicada. Para las proteínas se indican los costos según la fuente de nitrógeno para la síntesis de estos compuestos.
El gasto energético depende de la sustancia sintetizada
RESPIRACIRESPIRACIÓÓNN
SÍNTESIS
ADP, Pi
RECAMBIOCRECIMIENTO
BIOMASA
Composición
Relación de la respiración con otros procesos fisiológicos
El gasto energético depende de la sustancia sintetizada
La respiración crece fuertemente entre 0 y 30 ºC, suele tener un máximo entre 40 y 50 ºC y cae a valores más altos. Esto depende de la especie.
Con el tiempo, las plantas pueden ajustarse a las bajas temperaturas y aumentar la tasa de respiración.
El aumento de la tasa de respiración al incrementar la temperatura en 10 ºC se denomina Q10.
Las bajas temperaturas se utilizan en procesos de almacenamiento para evitar pérdidas por respiración, pero deben tenerse en cuenta otros efectos específicos de la temperatura (por ejemplo, cambios en composición bioquímica no deseados)
Controles ambientales de la respiración
Temperatura
En condiciones normales, la concentración de O2 en la atmósfera (21 %) estábien por encima de los valores que pueden ser limitantes.
A concentraciones atmosféricas menores al 5% el O2 puede ser limitante porque difunde lentamente por la fase acuosa de los tejidos.
Los espacios de aire entre células son importantes para la respiración.
Limita el establecimiento de ciertas especies si el suelo está inundado o saturado en capas profundas normalmente exploradas por las raíces (árboles).
Es necesario el burbujeo de aire en soluciones hidropónicas.
Controles ambientales de la respiración
Concentración de oxígeno
A las concentraciones atmosféricas actuales de CO2 (alrededor de 360 ppm) la respiración no es afectada por la concentración de CO2
Probablemente, tampoco las concentraciones que se predicen como consecuencia del cambio climático tengan efectos directos sobre la respiración.
Concentraciones artificialmente altas de CO2 (3-5 %) inhiben la respiración por mecanismos no del todo establecidos. Esta condición es utilizada en almacenamiento.
Controles ambientales de la respiración
Concentración de Dióxido de Carbono
En algunos casos la luz inhibe la respiración in vivo, actuando sobre la glicólisis y sobre el ciclo del ácido cítrico.
El déficit hídrico severo reduce la respiración al aumentar la actividad de la oxidasa alternativa.
Controles ambientales de la respiración
Las plantas respiran una alta proporción del carbono que fijan
Sólo los tejidos verdes fotosintetizan, pero todos los tejidos respiran y lo hacen las 24 h
Las plantas herbáceas jóvenes respiran el 30-60 % de lo que fotosintetizan (base 24 h).
Los árboles jóvenes respiran alrededor del 30 % de lo que fotosintetizan (base 24 h).
Con la edad cambia la composición de la planta y esto afecta la proporción.
Con la edad cambia la proporción de tejidos fotosintéticos y no fotosintéticos y esto afecta la proporción.
En áreas tropicales, las altas temperaturas nocturnas favorecen proporciones del 70-80 %.
Respiración específica
(µmoles de CO 2 g -1 h -1 )
0.003-0.01
50-1506-35
caducifolios 30-100coníferas 5-20
Raíces finas 20-350Frutos
Climatéricos 1.5-4.8no climatéricos 0.8-3.0
Espádices de aráceas 1000
Semillas (latencia)Hojas
plantas herbáceasarbustos de sotobosqueárboles
INC
INC
F
F
Valores medidos en un cultivo de cebada en Inglaterra. Se sembró el 18 de marzo y se cosechó el 21 de agosto
Las plantas respiran una alta proporción del carbono que fijan
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