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Aparato digestivo
III - VertebradosIntestino postpilórico y proctodeo
Vertebrados
•Organización general–1) Tubo (tracto) digestivoIntestino cefálico (estomodeo)
•Boca - cavidad oral•(Oro)Faringe
Intestino anterior
•Esófago (estomodeo)
•Estómago (mesodeo)
Intestino postpilórico (mesodeo)•Anterior (delgado)
•Posterior (grueso)
Proctodeo•Cloaca – ano
–2) Glándulas anejas•Glándulas salivales y venenosas
•Páncreas
•Hígado
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Vertebrados
•Intestino postpilóricoRegionalización:–Anterior
–Mamíferos = delgado (duodeno, yeyuno y íleo)•Especializaciones
–Desembocadura del páncreas y vía biliar•Funciones
–Digestión enzimática: »Disacáridos monosacáridos»Proteínas péptidos aminoácidos»Grasas glicerol + fosfolípidos
–Absorción de los nutrientes–Posterior
–Mamíferos = grueso (colon y recto)•Funciones
–Absorción de agua y sales–Formación y evacuación de las heces
Hígado
Páncreas
Vertebrados
•Intestino postpilórico anterior–Especializaciones para el aumento de superficie
–Mamíferos y Aves:•Válvulas de Kerkring(conniventes)–Mucosa y submucosa
•Vellosidades intestinales–Mucosa
•Criptas de Lieberkühn–Mucosa
Anamniotas y reptiles:•Ciegos intestinales•Válvula espiral de peces•Válvulas de Kerkring•Criptas de Lieberkühn
Ciegos pilóricosde pez
Láminapropia
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Vertebrados
•Intestino postpilórico anterior–Especializaciones de la mucosa para el aumento de superficie
–Mamíferos y Aves:•Vellosidades intestinales
–Evaginaciones de la mucosa»1-2 mm de longitud»Móviles
•Criptas de Lieberkühn–Invaginaciones de la mucosa
»Glándulas tubulares simples»0,3-0,5 mm de longitud
Intestino delgado (m. ópt.)
CT de criptasde Lieberkühn
CT de vellosidades
Muscular de la mucosa
Submucosa
Muscular
Vertebrados
Intestino delgado (Mamíferos y Aves)•Vellosidades intestinales
Pliegues de la mucosa (1-2 mm long.), móviles–Epitelio: simple cilíndrico borde estriado, con
•Enterocitos: células absorbentes (1)•Cél. caliciformes = glánd. unic. mucosas (2)
–Lámina propia: conjuntivo laxo, con•Capilares sanguíneos fenestrados•Capilar linfático central (quilífero central)•Fibras musculares lisas longitudinales
•Criptas de LieberkühnGlándulas tubulares simples en la mucosa
•Enterocitos y células caliciformes (1, 2)•Células indiferenciadas mitóticas (3)•Células de Paneth (4)
–Secretoras de péptidos microbicidas•Células enteroendocrinas
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Vertebrados
Mucosa del intestino delgado (Mamíferos y Aves)•Vellosidades intestinales•Epitelio
Simple cilíndrico con borde estriado–Enterocitos: células absorbentes
•Polo apical:–Ribete de microvellosidades
»Recubierto por glucocalix–RER, REL y Golgi supranuclear–Gotas lipídicas, glucógeno
•Polo basolateral–Mitocondrias–Repliegues de la membrana plasmática
–Células caliciformes•Mucosecretoras
–Gránulos de mucus apicales
CL de vellosidad(m. ópt.)
Polo apical deenterocito (TEM)
Microvellosidades
Membrana basal
Vertebrados
Mucosa del intestino delgado (Mamíferos y Aves)•Vellosidades intestinales
–Lámina propiaTejido conjuntivo laxo, con
•Capilar linfático central (quilífero)•Capilares sanguíneos fenestrados•Fibras musculares lisas
–Orientadas longitudinalmente a la vellosidad motilidad de la vellosidad
•Abundantes leucocitosCL de vellosidad
(m. ópt.)
Capilar fenestrado
Membrana basal
Polo basal de los enterocitosLámina propia
Lámina propia
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Vertebrados
Mucosa del intestino delgado (Mamíferos y Aves)•Criptas de Lieberkühn
Glándulas tubulares simples •En la mucosa
–Epitelio ≈ al de las vellosidades (simple cilíndrico, con borde estriado), con:•Enterocitos (1) y células caliciformes (2)
Y además:•Células indiferenciadas mitóticas (3)
–Células madre»Progenitoras de los otros tipos celulares
•Células de Paneth (4)–En el fondo de las criptas–Secretoras serosas (RER, Ap. Golgi)
»Gránulos: péptidos microbicidas (defensinas y lisozima) y enzimas
•Células enteroendocrinas
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Vertebrados
•Intestino delgado de mamíferos – regionalizaciónSe distinguen tres segmentos–Duodeno (proximal al píloro)
•Epitelio con pocas células caliciformes•Glándulas de Brunner
–Compuestas, tubuloalveolares mucosas–Desembocan en el fondo de las criptas–Adenómeros en la submucosa
»Producen mucus alcalino (con bicarbonato) que neutraliza el pH del quimo
–Yeyuno (sin glándulas de Brunner)•Estructura típica
–Ileon (sin glándulas de Brunner)•Vellosidades y criptas cortas•Epitelio con muchas células caliciformes•Placas de Peyer (GALT) numerosas
Glándulasde Brunner
Muscularde la mucosa
Subm
ucos
a
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Vertebrados
•Intestino postpilórico anterior de anamniotas y reptilesCaracterísticas histológicas de la mucosa
–No hay verdaderas vellosidadesEn su lugar presentan
•Anamniotas en general:–Pliegues de la mucosa
•Anfibios anuros y Reptiles:–Pliegues de la mucosa–Criptas de Lieberkühn
–Mucosa semejante a la de mamíferos:•Epitelio simple cilíndrico con borde estriado–Enterocitos con microvellosidades–Células caliciformes
Intestino de pez (m. ópt.)
Vertebrados
•Intestino postpilórico anterior - FuncionesTransporte intestinal–Enterocitos: células absorbentes
•Transporte de nutrientes al medio interno–Glúcidos, aminoácidos sangre–Lípidos:
»Triglicéridos (resintetizados) linfa»Ácidos grasos, colesterol sangre»Agua y sales sangre y linfa
–Células caliciformes: secreción de mucus–1) Protección del polo apical epitelial–2) Formación del glucocalix
»Retención de enzimas y nutrientes en proximidad a las microvellosidades de los enterocitos
Disacáridos
Monosacáridos
Capilarsanguíneo
Capilarlinfático
GrasasPéptidos
Aminoácidos
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Vertebrados
•Intestino postpilóricoRegionalización:–Anterior
–Mamíferos = delgado (duodeno, yeyuno y íleo)•Especializaciones
–Desembocadura del páncreas y vía biliar•Funciones
–Digestión: proteínas y grasas–Absorción de los nutrientes
–Posterior–Mamíferos = grueso
» Colon»Recto
•Funciones–Absorción de agua y sales–Formación de las heces
Hígado
Páncreas
Vertebrados
•Intestino postpilórico posteriorIntestino grueso de mamíferos
•Segmentos: colon, ciego / apéndice, rectoCaracterísticas histológicas generales–Pliegues de Kerkring grandes(mucosa y submucosa)–Mucosa:
•Sin vellosidades•Numerosas criptas de Lieberkühn
–Epitelio simple cilíndrico, con:»Pocos enterocitos»Numerosas células caliciformes»Células indiferenciadas (madre)»Células enteroendocrinas
–Lámina propia:»Folículos linfoides dispersos (abundantes en el ciego / apéndice)
CT del colon (m. ópt.)
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Vertebrados
•Intestino grueso de mamíferos–Colon
•Mucosa»Sin vellosidades
–Criptas de Lieberkühn»Ricas en células caliciformes
•Submucosa–Delgada
•Muscular–Gruesa–Tenia coli:
»Bandas engrosadas de la capa externa longitudinal
CT del colon (m. ópt.)
Serosa
Vertebrados
•Intestino grueso de mamíferos–Recto
•Mucosa–Pliegues longitudinales (columnas de Morgangni)–Epitelio (= al del colon)
»Criptas de Lieberkühn, con abundantes glándulas mucosas
–Lamina propia•Submucosa
–Conjuntivo denso•Muscular
–Esfínter anal interno»Músculo liso circular
CT del recto (m. ópt.)
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Vertebrados
•Transición intestino posterior (mesodeo) – proctodeo–Marcada por el cambio brusco del tipo de epitelio
•Mesodeo: simple mucoso•Proctodeo: pluriestratificado
–Anamniotas: cúbico o cúbico-plano, mucoso–Amniotas: plano, cornificado
•ProctodeoComponentes:–Mamíferos euterios
–Canal rectal – ano
•Otros vertebrados–Cloaca (coprodeo) – ano
CL de la unión recto – canal rectalde mamífero (m. ópt.)
Vertebrados
•Transición mesodeo – proctodeo en mamíferos euterios–Recto – canal rectal – ano
•Recto (mesodeo):–Mucosa con pliegues longitudinales(columnas de Morgangni)»Epitelio = al del colon
–Muscular: músc. liso esfínter interno (1)•Canal rectal (proctodeo):
–Mucosa»Epitelio estratificado plano ± cornificado
–Submucosa»Conjuntivo denso»Plexo venoso hemorroidal
–Muscular»Esfínter anal externo: músculo estriado
•Ano (proctodeo):–Continuación del tegumento
Recto
Canalrectal
Ano
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Vertebrados
•El sistema enteroendocrino–Células enteroendocrinas
•Células endocrinas dispersas entre las células epiteliales del tracto digestivo–Origen endodérmico [y crestas neurales (?)]
•Acción paracrina y endocrina»Paracrina: control local»Endocrina: interacción con mecanismos nerviosos y del sistema hipotálamo-hipofisario
–Secretan hacia los capilares sanguíneos de la lámina propia–Principales hormonas enteroendocrinas:
»Glucagón, gastrina, grelina, secretina, colecistoquinina, somatostatina, motilina, serotonina, substancia P, péptido intestinal vasoactivo (VIP), polipéptido insulinotrópicoglucosa dependiente (GIP), péptidos tipo glucagón(GLP-1 y GLP2)
Vertebrados
•El sistema enteroendocrino–Clasificación histológica tradicional
•Por su posición–Tipo abierto
»Polo apical da a la luz del tracto digestivo–Tipo cerrado
»No llegan a la luz del tracto
•Por la histoquímica celular–El sistema APUD (amine precursor uptake and decarboxilation)
•Por la morfología y histoquímica de los gránulos de secreción–Argentafines (afinidad por sales de plata)–Cromafines (reducen sales de cromo, generalmente células APUD)–Argirófilas (reducen sales de plata) Célula enteroendocrina
de tipo abierto
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Vertebrados
•El sistema enteroendocrino–Clasificación moderna
•Demostración inmunocitoquímica del producto de secreción–Anticuerpos contra cada una de las hormonas
»Tinción hormona-específica
Inmunomarcaje de células secretoras de gastrina en glándulas fúndicas gástricas
(m. ópt.: inmunoperoxidasa)
Inmunomarcaje de células secretoras de grelina en glándulas fúndicas gástricas
(m. ópt.: Izq. inmunofluorescencia)
Vertebrados
•El sistema enteroendocrino–Localización y actividad de hormonas enteroendocrinas*
Murphy KG & Bloom SR (2006) Gut hormones and the regulation of energy homeostasis. Nature, 444: 854-859.
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Vertebrados
•Control nervioso del tracto digestivoPor el SNA (simpático y parasimpático)–Inervación intrínseca: parasimpática
•Ganglios viscerales intramurales–Plexo nervioso submucoso (Meissner)–Plexo nervioso mientérico (Auerbach)
»Reflejos locales: peristaltismo, secreción
–Inervación extrínseca•Fibras nerviosas eferentes (motoras):
–Simpático – fibras postganglionares»Ganglios prevertebrales y colaterales (1)
–Parasimpático – fibras preganglionares»Nervio vago: intestinos cefálico y medio»Nervios pélvicos: intestino posterior
•Fibras nerviosas aferentes (sensoriales)–Pasan por los ganglios raquídeos (2)
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