9. organelos subcelulares

REINALDO RODRIGUEZ GUERRERO

•Descubierto por C. Golgi en 1898.

•Consiste en un conjunto de estructuras demembrana que forma parte del elaborado sistemade membranas interno de las células. Se encuentramás desarrollado cuanto mayor es la actividadcelular.

•La unidad básica es el sáculo, que consiste en unavesícula o cisterna aplanada.

•Cuando una serie de sáculos se apilan, forman undictiosoma.

APARATO DE GOLGI

•Además, pueden observarse toda una serie devesículas más o menos esféricas a ambos lados yentre los sáculos.

•El conjunto de todos los dictiosomas y vesículasconstituye el aparato de Golgi.

•El dictiosoma se encuentra en íntima relacióncon el retículo endoplásmico, lo que permitediferenciar dos caras: la cara cis, más próxima alretículo, y la cara trans, más alejada.

•En la cara cis se encuentran las vesículas detransición , mientras que en la cara trans, selocalizan las vesículas de secreción.

•El aparato de Golgi procesa, almacena,selecciona y transporta las proteínas y loslípidos a la membrana, a los lisosomas y a lasvesículas secretoras.

•Todas las proteínas sintetizadas por la célulapara la exportación siguen la siguiente ruta:

•ribosomas -->

•retículo endoplásmico rugoso -->

•vesículas de transporte -->

•aparato de Golgi -->

•vesículas secretoras --> exterior

•Las proteínas y los lípidos destinados para el usointerno de la célula también pasan por el aparatode Golgi.

•El transporte a lo largo del aparato de Golgi tienelugar de la siguiente manera:

1) Los ribosomas, desplazándose a lo largo delretículo endoplásmico rugoso (RER) van creandola proteína, adicionando los aminoácidos.

2) La proteína sintetizada es englobada en unavesícula de transporte que se liberada en unextremo del RER y tomada por la cisterna cis delaparato de Golgi.

3) La vesícula de transporte se fusiona con elaparato de Golgi y atraviesa las cisternas medias,en donde es procesada.

4) Al llegar a la cisterna trans, se forma unavesícula secretora que es excretada de la célulapor exocitosis o fusionada en un lisosoma.

•Las vesículas de transporte constituyenvehículos para llevar materiales de unorgánelo a otro.

•Algunas de ellas se denominas vesículasrevestidas porque contienen una cubierta deuna proteína fibrosa, la Clatrina.

•El papel de esta proteína sería la de la facilitarla fusión de una vesícula a otra más grande.

•Los lisosomas tienen una estructura muy sencilla,semejantes a vacuolas, rodeados solamente por unamembrana.

•Contienen gran cantidad de enzimas digestivas(hidrolíticas y proteolíticas) que degradan todas lasmoléculas inservibles para la célula.

•Los lisosomas se forman a partir del RER yposteriormente, las enzimas son empaquetadas por elComplejo de Golgi.

LOS LISOSOMAS

Se diferencian dos clases:

a) Lisosomas primarios: están recién formados y no hanencontrado todavía substrato para la digestión. Sólocontienen enzimas hidrolíticas, son muy pequeños(0,05-0,5 um de diámetro). y se corresponden avesículas emanadas de la cara trans del complejo deGolgi. Son de contenido denso y homogéneo.

b) Lisosomas secundarios: contienen materiales endigestión en su interior, muestran contenidoheterogéneo y mayor tamaño.

•Existen en todas las células animales; pero no se handemostrado en células vegetales, en las que losfenómenos de digestión celular están parcialmenteasumidos por la vacuola vegetal.

•Además de digerir cualquier sustancia que ingrese delexterior, ingieren restos celulares viejos para digerirlostambién.

•Se les denomina "bolsas suicidas" porque si se rompiera su membrana, las enzimas encerradas en su interior , terminarían por destruir a toda la célula.

•Aunque normalmente la membrana del lisosoma esimpermeable a estos enzimas, el hecho de que losenzimas requieran un pH ácido para una actividadóptima protege al citoplasma contra las lesiones que sepudieran producir en caso de fuga.

•Las enzimas proteolíticas funcionan mejor a pH ácido y,para conseguirlo la membrana del lisosoma contiene unabomba de protones que introduce H+ en la vesícula.

•Como consecuencia de esto, el lisosoma tiene un pHinferior a 5.0.

•Las enzimas lisosomales son capaces de digerir bacterias yotras sustancias que entran en la célula por fagocitosis, uotros procesos de endocitosis.

•Hasta ahora se han identificado unas 40 enzimasdiferentes que degradan proteínas (proteasas), ácidosnucleícos (nucleasas: DNAasa y RNAasa), glúcidos(glucosidasas y lisozima), ésteres de sulfato(arilsulfatasas), lípidos (lipasas y fosfolipasas) o fosfatosde moléculas orgánicas (fosfatasas).

•No todas las enzimas están presentes en cada lisosoma,la más común es la fosfatasa ácida.

•Los productos de la digestión son tan pequeños quepueden pasar la membrana del lisosoma volviendo alcitosol donde son recicladas.

•Los lisosomas también utilizan sus enzimas parareciclar los diferentes organelos de la célula,englobándolos, digiriéndoles y liberando suscomponentes en el Citosol.

•De esta forma los orgánulos de la célula se estáncontinuamente reponiendo.

•El proceso de digestión de los organelos se llamaautofagia. Por ejemplo, las células hepáticas sereconstituyen por completo una vez cada dos semanas.

•Otra función de los lisosomas es la digestión de detritusextracelulares en heridas y quemaduras, preparando ylimpiando el terreno para la reparación del tejido.

•Son organelos parecidos a los lisosomas pero de menortamaño.

•Reciben su nombre por contienen enzimas oxidantes denumerosas compuestos orgánicos como alcohol, fenol yotras sustancias tóxicas que puedan entrar con la sangre.

•Este tipo de oxidación es muy importante en el hígadodonde los Peroxisomas detoxifican sustanciaspotencialmente tóxicas.

PEROXISOMAS

El Peroxisoma

•Los ribosomas son partículas esféricas que contienenRNA-ribosómico (rRNA) y proteínas ribosomales y quereciben su nombre por su alto contenido en ácidoribonucleico.

•Estructuralmente, el ribosoma consta de dossubunidades, una de doble tamaño que la otra.

•Funcionalmente, el ribosomas es el lugar de síntesis delas proteínas.

LOS RIBOSOMAS

Estructura del

Ribosoma

•Algunos ribosomas se encuentran libres en el citoplasma,mientras que otros se encuentran asociados al retículoendoplásmico rugoso.

•Los primeros sintetizan proteínas que son utilizadas en elinterior de la célula (como la actina que es incorporada alcitoesqueleto o el citocromo C, que es enviado a lasmitocondrias)

•Los segundos sintetizan proteínas que serán incorporadasa la membrana citoplasmática o exportadas.

•Está formado por una red de membranas que formancisternas, sáculos y tubos aplanados.

•Delimita un espacio interno llamado lumen delretículo y se halla en continuidad estructural con lamembrana externa de la envoltura nuclear.

•Se pueden distinguir dos tipos de retículo:

RETÍCULO ENDOPLASMÁTICO

El Retículo Endoplasmático Rugoso (R.E.R.)

•Presenta ribosomas unidos a su membrana.

•En el se realiza la síntesis proteica.

•Las proteínas sintetizadas por los ribosomas, pasan allumen del retículo y aquí maduran hasta ser exportadas asu destino definitivo.

•El RE rugoso sirve para el almacenamiento temporal delas proteínas nacientes que serán posteriormenteglicosiladas.

El Retículo Endoplásmico Liso (R.E.L.)

•Carece de ribosomas y esta formado por túbulosramificados y pequeñas vesículas esféricas.

•En este retículo se realiza la síntesis de lípidos.

•En el retículo de las células del hígado tiene lugar ladetoxificación, que consiste en modificar a una droga ometabolito insoluble en agua, en soluble en agua, para asíeliminar dichas sustancias por la orina.

•En las células musculares, el retículo sarcoplásmico(análogo del RE liso) libera los iones Ca++ necesariospara la contracción muscular.

•Endocitosis es la vía mediante la cual las células captanmacromoléculas, sustancias particuladas y, en casosespeciales, otras células.

•La sustancia que va a ser ingerida, es rodeadaprogresivamente por una pequeña porción de lamembrana plasmática, que primero se invagina y luegose estrangula formando una vesícula intracelular quecontiene el material ingerido.

•Este proceso requiere ATP.

ENDOCITOSIS Y FAGOCITOSIS

•En función del tipo de vesículas que se forman, sepueden distinguir dos tipos de endocitosis:

- Pinocitosis: ("bebida de la célula"), implica laingestión de fluidos y de solutos vía pequeñasvesículas (<150 nm de diámetro).

- Fagocitosis: ("comida de la célula") ingestión degrandes partículas tales como microorganismos orestos celulares, mediante grandes vesículasllamadas fagosomas (> 250 nm de diámetro).

•Aunque la mayoría de las células eucarióticas ingierencontinuamente fluidos y solutos por Pinocitosis, las grandespartículas son ingeridas principalmente por célulasfagocíticas especializadas.

•Prácticamente, todas las células eucarióticas ingierencontinuamente zonas de su membrana plasmática en formade pequeñas vesículas pinociticas (o endocíticas) queposteriormente retornan a la superficie de la célula.

•La velocidad a la que se internaliza la membranaplasmática en este proceso de Pinocitosis varía de un tipocelular a otro, pero normalmente es bastante elevada(p.ej., en macrófagos el 100% en media hora).

•Dado que el área de la superficie y el volumen celularno varían durante este proceso, está claro que toda lamembrana que desaparece por endocitosis se ha de irañadiendo por exocitosis (proceso contrario a laendocitosis).

•Es el proceso inverso a la endocitosis y es utilizado paraque la célula vierta al exterior diversas sustancias (enzimas,hormonas, etc.).

•Mediante la exocitosis se libera al exterior el contenido deunas vesículas intracelulares especiales, que se fusionan conla membrana plasmática.

•El proceso más representativo es la secreción celular.

•Hay dos tipos:

EXOCITOSIS

a) Secreción constitutiva: Es realizada por todas lascélulas eucarióticas de modo continuo; mediantevesículas procedentes de la cara trans del complejo deGolgi, que se fusionan a la membrana plasmática.

•Corresponde a sustancias que van destinadas al medioextracelular.

•Se incorporan a la matriz extracelular, o difunden alfluido extracelular para alimentar o transmitir mensajesa otras células, o a la propia superficie celular comoreceptores de superficie (vesículas cubiertas decoatómero).

b) Secreción regulada: Funciona sólo en célulasespecializadas en secreción (células secretoras), yúnicamente cuando la célula es estimulada por unaseñal extracelular, generalmente un mensajeroquímico, que se une a los receptores de membrana ygenera cambios intracelulares.

•Las células secretoras producen grandes cantidadesde productos (como hormonas, mucus, enzimasdigestivos, etc.), que son almacenados en vesículassecretoras hasta su liberación (vesículas cubiertas deClatrina).

•La mayoría de las células animales superiores se nutrenpor difusión y transporte activo a través de la membrana.

•Sin embargo, algunos materiales que deben penetrar sondemasiado voluminosos para poder atravesar lamembrana plasmática y son introducidos por endocitosis(fagocitosis o Pinocitosis).

La endocitosis y el transporte asociado a vesículas

•El proceso se inicia con la formación de una vesícula deendocitosis, que al adentrarse en el citoplasma, entra aformar parte de una red de túbulos y vesículas, conocidacomo compartimiento endosomal.

•A medida que este compartimiento se adentra aún másen la célula, disminuye el pH en su interior, y pasa adenominarse compartimiento endosomal periférico,interno o tardío.

•Más en profundidad, el compartimiento endolisosomal,ya es verdaderamente un compartimiento lisosómico quecontiene hidrolasas ácidas.

•En él vierten sus enzimas los lisosomas primarios,emanados del complejo de Golgi, para proceder a ladegradación de las sustancias incorporadas porendocitosis sin que las enzimas salgan al citoplasma.

•La membrana plasmática se encuentra en un continuoproceso de reciclaje (ciclo endocítico-exocítico).

•De ella se invaginan vesículas con contenidos necesariospara el metabolismo de las células, lo que supone unapérdida de membrana, y con ella se fusionan vesículasprocedentes del citoplasma (principalmente del complejo deGolgi), lo que supone una recuperación de membrana.

Mecanismos de recambio de membranas

•Los polipéptidos de membrana de alto peso molecularse renuevan cada 2-5 días, mientras que los de bajo pesomolecular lo hacen cada 7-13 días.

•Los lípidos se renuevan cada 3-5 días.

•Los lípidos, glicoproteínas y las proteínas integrales yperiféricas externas se sintetizan en el retículoendoplasmático (liso para los lípidos y rugoso para lasproteínas).

•A través del complejo de Golgi, forman vesículas deexocitosis que se unen a la membrana plasmática,incrementando su superficie.

•Las proteínas periféricas internas se sintetizan enribosomas libres y van por el citoplasma hasta unirse a lamembrana plasmática.