acÚstica y comportamiento de buceo de … · los cachalotes tienen un comportamiento más...

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Tema: Acústica y comportamiento de buceo de los cetáceos. Autora: Natacha Aguilar de Soto

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ACÚSTICA Y COMPORTAMIENTO DE BUCEO DE LOS CETÁCEOS.

EL EJEMPLO DE LOS ZIFIOS, CALDERONES Y CACHALOTES

Natacha Aguilar de Soto

Grupo de Investigación Biología, Ecología Marina y Conservación (BIOECOMAC)

Universidad de La Laguna. Visiting Scholar. Universidad de St. Andrews (Escocia)

[email protected]

RESUMEN

Los cetáceos son los mamíferos que han modificado su cuerpo de forma más extrema, junto a los murciélagos: éstos aprendieron a volar como las aves, y los cetáceos a bucear como los peces. En contraste con las focas y leones marinos, los cetáceos se han adaptado a completar su ciclo vital en el mar, incluyendo la reproducción y el cortejo. Esto hace que hayan experimentado importantes cambios anatómicos y fisiológicos para aumentar el tiempo de buceo, con casos extremos de inmersiones de hasta dos horas de duración y tres kilómetros de profundidad (cachalotes y zifio de Cuvier). Desde sus inicios evolutivos los cetáceos desarrollaron la capacidad auditiva para aprovechar la buena conducción del sonido en el mar, donde la velocidad de las ondas sonoras (1500 m/s) es cinco veces mayor que en el aire (300 m/s). Así, los cetáceos odontocetos (cetáceos con dientes), dependen del sonido para la alimentación, dado que cazan gracias a la localización por ecos (ecolocalización), al igual que los murciélagos. Los cetáceos con barbas o misticetos no parecen ecolocalizar, aunque hay investigadores que proponen que los chasquidos de la yubarta y del rorcual aliblanco podrían utilizarse para ello, pero esta hipótesis no está muy aceptada. La ecolocalización se basa en la búsqueda y selección de presas a distancia con chasquidos (clicks) que llegan a frecuencias ultrasónicas y que normalmente se emiten a intervalos de entre 0.2 a 0.8 segundos. Cuando se acercan a la presa necesitan actualizaciones más rápidas de la posición de la misma, para poder cazarla, y entonces emiten un zumbido (buzz), que es una serie corta de chasquidos con alta tasa de repetición. Todos los cetáceos estudiados utilizan sonidos para comunicarse. Las características de sus vocalizaciones dependen de la función de las mismas y de la distancia a la que necesitan transmitirse. En el mar el sonido pierde intensidad debido a la absorción (las moléculas de agua vibran y “capturan” la energía acústica) y a la dispersión (la presión acústica generada en un punto de emisión se dispersa, como podemos visualizar al tirar una piedra a un agua calmada). Las frecuencias bajas (sonidos graves) se transmiten a grandes distancias en el mar porque no pierden energía por absorción (digamos que “mecen” las moléculas de agua en lugar de estimular su vibración). Así, estas son las frecuencias elegidas por las grandes ballenas, que viven normalmente solitarias excepto en las agregaciones de alimentación, y cuando se reúnen para el cortejo, y por tanto necesitan comunicarse a grandes distancias. Para ello vocalizan en frecuencias bajas, a veces infrasónicas (los rorcuales), o medias (las famosas canciones de cortejo de los machos de yubarta). Los sonidos de 20 herzios del rorcual común se detectan a cientos de kilómetros y en la segunda guerra mundial la marina americana invirtió muchos fondos en identificar esas señales, que aparecían en todos sus hidrófonos y que temían fueran submarinos rusos. En contraste, los odontocetos, que suelen vivir en grupos sociales y por tanto no necesitan que sus vocalizaciones se oigan a tanta distancia, utilizan silbidos y llamadas en frecuencias medias o altas.

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Las capacidades de buceo se relacionan con el tamaño corporal. Esto se debe a que en los mamíferos marinos el oxígeno se almacena principalmente en la mioglobina de los músculos (aunque la sangre de los cetáceos también tiene concentraciones de hemoglobina más altas que los mamíferos terrestres). Así, es predecible que los cachalotes, con un peso de hasta 30-50 toneladas, realicen buceos más largos y profundos que los cetáceos medianos como los zifios y calderones, que son de tamaño similar. Esta hipótesis es cierta en el caso de los calderones, pero sorprendentemente falsa para los zifios.

El ciclo de buceo típico de los cachalotes, en aguas cálidas y templadas como las de Canarias, es de una inmersión media de 40 min y 600-800 m, seguida de 10 min de descanso en superficie, lo que se repite día y noche, exceptuando periodos de socialización en superficie. En las aguas frías y ricas de latitudes altas, a las que solo llegan los machos, los cachalotes tienen un comportamiento más variable, pudiendo cazar tanto en aguas superficiales, entre 50 y 200 m, como en aguas realmente profundas, entre 1000 y 3000 m, en buceos de hasta dos horas de duración.

Los calderones también pueden bucear hasta más de 1000 m (el récord en Canarias es de 1018 m), pero sus buceos no exceden los 21 min. En el mundo, el calderón de aleta corta o tropical es apodado “guepardo de las profundidades” gracias al descubrimiento en Canarias de que esta especie realiza sprints de casi 40 km/h (18 nudos) en la parte más profunda de sus inmersiones. Estos sprint son para cazar presas grandes o muy calóricas, entre las que probablemente se encuentran el calamar gigante, en calamar diamante y otras especies que compensen el gasto energético de realizar estos impresionantes sprints, en apnea, y venciendo la fuerza de resistencia del agua a 800-1000 m de profundidad. Así, cuando en Canarias se observa que un individuo abandona el grupo social, por tan solo 15-20 min, en ese tiempo recorre hasta 2 km en el descenso y ascenso de un buceo en el que alcanza velocidades record para cualquier mamífero marino en profundidad. Puede reconocerse si un calderón acaba de terminar un buceo profundo porque respira más de cinco veces por minuto, lo que no hace normalmente fuera de estos periodos de recuperación.

Los zifios realizan la estrategia opuesta al calderón: sacrifican velocidad por duración en sus buceos. Se les cataloga como buceadores extremos porque con tan solo 800 a 3000 kg de peso realizan rutinariamente buceos tan profundos y largos como el cachalote. El comportamiento de buceo y acústico del zifio de Blainville se descubrió en Canarias y el del zifio de Cuvier en Italia. Ambas especies realizan un buceo largo (media de 50 o 60 min respectivamente) y profundo (media de 800 m y 1000 m, respectivamente), seguido de una a 1,5 horas de buceos de recuperación, cada una con una duración de 15 a 20 min y una profundidad media de unos 200 m. Este patrón se repite día y noche. Se piensa que los buceos de recuperación son el precio que pagan estas especies por la capacidad de realizar buceos de alimentación tan largos y profundos, en los que utilizan metabolismo anaeróbico (como el que nos da agujetas a los humanos cuando ejercitamos rápido o mucho), del que deben recuperarse con ejercicio ligero en la serie de buceos “someros” entre los profundos.

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1. ACÚSTICA DE LOS CETÁCEOS

Los cetáceos utilizan el sonido con funciones de comunicación, navegación y detección de presas, así como otras tales como reconocimiento individual, de grupo o clan (silbidos “firma” de delfines, llamadas de las orcas, codas de los cachalotes). La comunicación acústica presenta grandes ventajas en el mar por ser el agua un medio de transmisión óptimo para las ondas sonoras. El sonido es utilizado por varios grupos animales, tales como crustáceos o peces, pero cobra una importancia extrema para los mamíferos marinos y principalmente para los cetáceos. Es por ello que a través del estudio de sus vocalizaciones se puede profundizar en aspectos tan diversos como su biología, distribución, comportamiento, etc. Igualmente, puede hablarse de un “medio ambiente acústico” en el que las funciones relacionadas con la comunicación sonora puedan realizarse de forma adecuada.

Los cetáceos han evolucionado anatómicamente con objeto de producir señales sonoras específicas. La laringe no presenta cuerdas vocales y parece utilizarse para la producción de sonidos solo en las ballenas, los cetáceos con barbas. En los cetáceos con dientes la modificación más relevante es el desarrollo de un complejo sistema de sacos nasales (Figura 1), a través de los que el aire circula para la producción de sonidos. El número de pares de sacos nasales es variable en las distintas especies y dentro de cada par, los sacos presentan asimetría lateral de tamaño, como corresponde a la asimetría craneal de los odontocetos. Los sonidos se producen por el paso del aire desde la parte baja del sistema de sacos nasales, a través de un estrecho esfínter muscular denominado “labios de mono” o “monkey lips” (Figura 2) situado por debajo del espiráculo, junto a la entrada a los sacos nasales superiores (vestibulares), en los que se almacena el aire para su recirculación, de forma que no necesitan perder aire al producir sonidos. Puede imaginarse como un globo lleno de aire al que estiramos la boca (que serían los labios de mono) para que produzca sonido, pasando el aire a otro globo conectado a la boca; de vez en cuando volvemos a pasar el aire al globo inferior de modo que puede circular en un sistema sin pérdida.

El sonido producido en los labios de mono se transmite directamente a una estructura de grasa acústica situada frontalmente, el “melón”, a través del cual es enfocado y modulado y pasa al medio acuático. Esto optimiza la transmisión, pues el paso del sonido de la grasa al agua es mucho más eficaz que del aire al agua, dado que la grasa y el agua tienen propiedades acústicas similares. La recepción del sonido en los odontocetos se produce a forma que se aísle en lo posible de los sonidos transmitidos a través del cuerpo, con objeto de mejorar la direccionalidad de la recepción. Así, se recibe por la mandíbula inferior, rellena y rodeada de grasa acústica, y por ella las ondas sonoras pasan directamente al oído medio y la bula timpánica, que solo se une por tendones al cráneo con el fin de no recibir las vibraciones que se transmiten por el resto del cuerpo del animal. Los sonidos son recibidos y conducidos desde el oído interno a los centros auditivos en el cerebro mediante los nervios auditivos.

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Los sonidos de los cetáceos se dividen en tres amplias categorías estructurales, a saber: vocalizaciones tonales de frecuencia modulada, llamadas pulsadas-moduladas y pulsos de banda ancha: chasquidos o “clicks” (Tabla 1). Las vocalizaciones tonales se utilizan primariamente con fines de comunicación y reconocimiento individual; en esta categoría se incluyen una gran variedad de sonidos tales como silbidos, quejidos, mugidos, etc.

Origen del sonido

Cerebro

espiráculo

espiráculo

Conducto aéreo

Ondas de sonido

Figura 1: Esquema anatómico de la producción y recepción de sonidos. Traducido de Evans, 1987.

Sacos nasales

Envío de vocalizaciones

Recepción de los sonidos

Figura 3. “Monkey lips” o “labios de mono” de un delfín listado

Figura 2. Reconstrucción en resina del sistema de sacos nasales de un delfín listado

(Stenella coeruleoalba)

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Los sonidos pulsados modulados se utilizan también con fines de comunicación, mientras que los chasquidos o “clicks” actúan como un efectivo ecosonda de alta resolución para identificar y localizar las presas (proceso de ecolocalización). Los chasquidos son altamente direccionales, a nivel acústico, se pueden imaginar como el foco de una linterna en una habitación oscura. Cada chasquido dura entre 50 a 200 microsegundos y se emiten lo suficientemente espaciados temporalmente como para que no se superpongan los ecos de cada uno. Los chasquidos constituyen prácticamente el único repertorio acústico de las familias Physeteridae (cachalotes) y Phocoenidae (marsopas) que los utilizan también con fines de comunicación (aunque emiten ocasionalmente otros tipos de sonidos). La ecolocalización no ha sido encontrada en misticetos (cetáceos con barbas), aunque en las cercanías de algunas especies como rorcuales aliblancos, yubartas y ballenas grises se han registrado pulsos cortos (Evans, 1987), que algunos autores han propuesto como sonidos de ecolocalización, lo que ha sido muy discutido.

Tabla 1: Vocalizaciones de los cetáceos: tipos y funciones

TIPO BANDA DE FRECUENCIAS

FUNCIÓN

Sonidos tonales de frecuencia modulada

(silbidos en frecuencias medias y altas; llamadas de misticetos en frecuencias

bajas y hasta infrasonidos)

Comunicación

Pulsado-modulados

(frecuencias medias a altas)

Comunicación

Posible ecolocalización en misticetos (¿?)

Sonidos pulsados

de banda ancha (chasquidos o “clicks”)

(frecuencias altas y hasta ultrasonidos)

Ecolocalización.

Comunicación en las familias Physeteridae (cachalote)

Phocoenidae (marsopas)

Ziphiidae (zifios)

Los humanos describimos los sonidos como graves o agudos según sean de frecuencias bajas o altas, respectivamente. El rango humano de audición, teórico, se encuentra entre las frecuencias de 20 Hz y 20 kHz (kiloHerzios) (Figura 4), aunque normalmente es más entre 50 Hz y 12-16 kHz. Frecuencias más graves o bajas se denominan infrasonidos. Frecuencias más altas o agudas son ultrasónicas. Distintas especies marinas son sensibles a un amplio rango de frecuencias, desde las infrasónicas (muchos peces) a las ultrasónicas (cetáceos y algunos peces clupeiformes como el arenque), llegando a más de 150 kHz. El umbral de sensibilidad a distintas frecuencias será por tanto diferente para cada especie, según la fisiología de su sistema auditivo. Se ha caracterizado la sensibilidad de varias especies de cetáceos a distintas frecuencias, lo que se plasma en audiogramas como el de la Figura 4.

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Figura 4. Audiogramas (representación del umbral de sensibilidad del oído a cada rango de frecuencias, cuanto más bajo el umbral, más sensible la especie a esa frecuencia) de varios mamíferos marinos, mostrando su sensibilidad a ultrasonidos. El rango de frecuencias audible para el ser humano se señala con un cuadro celeste (20 Hz a 20 kHz). Figura con datos de varias publicaciones revisados por Gillespie en:

www.pamguard.org/images/audiogramsSmall.jpg

Los típicos sonidos producidos por odontocetos (cetáceos con dientes) son los chasquidos de banda ancha de ecolocalización y silbidos de banda estrecha y frecuencia modulada, en muchas ocasiones con producción de harmónicos. Se utilizan principalmente frecuencias medias a altas, llegando a los ultrasonidos (>20 kHz, hasta 180 kHz). El máximo rango de detección de sus vocalizaciones depende de la intensidad de emisión y de las frecuencias utilizadas (altas frecuencias son absorbidas más rápidamente que medias y bajas frecuencias). La posición relativa del receptor también influye en la máxima distancia a la que pueden ser percibidos, dado que los chasquidos son altamente direccionales y los silbidos también presentan direccionalidad, aunque en menor grado. (Notarbartolo di Sciara y Gordon, 1997; Kaschner et al., 1997).

Los típicos sonidos producidos por misticetos son vocalizaciones tonales en bajas frecuencias. No existen datos definitivos respecto al máximo rango de alcance de estos sonidos, que según ciertos autores llegaría a los cientos e incluso miles de kilómetros (Clark y Fristrup, 1997). Existen algunos experimentos militares acerca de canales submarinos creados en aguas profundas bajo especiales condiciones de salinidad y temperatura. Estos canales, denominados SOFAR (Sound Fixing and Ranging) permiten la transmisión de sonido a través de cuencas oceánicas enteras, dado que dentro de ellos, las ondas acústicas atrapadas por refracción se propagan casi horizontalmente, de modo que emisiones de baja frecuencia han sido detectadas a más de 1.000 km en profundidades mayores de 50 m (Bowles et al., 1991).

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La comunicación a largas distancias es de utilidad para las grandes ballenas que viven solitarias o en pequeños grupos segregados por edad y sexo, con fines de reproducción, alimentación y migración.

2. COMPORTAMIENTO DE BUCEO: EL BUCEO PROFUNDO

Los mamíferos buceadores deben explotar dos recursos separados: alimento bajo el agua y aire en superficie. Además, los cetáceos, al igual que los sirénidos (dudongos y manatíes) completan su ciclo vital en el mar, incluyendo la reproducción, lo que los distingue de los pinnípedos (focas, leones marinos, etc.). Así, los cetáceos necesitan combinar la caza de presas bajo el agua con el cuidado de las crías, que al nacer no tienen las mismas capacidades de buceo. Esto supone un reto, que es aún más importante para los buceadores de profundidad, para los que las presas pueden encontrarse a veces hasta a tres kilómetros de profundidad (cachalotes macho, zifio de Cuvier).

La adaptación al buceo profundo en vertebrados que respiran aire se da en reptiles, aves y mamíferos. De las ocho especies de tortugas marinas (Chelonidae), algunas pueden realizar apneas de duración extrema que alcanza horas, día e incluso meses de duración (Kooyman, 1989), sin embargo no se conoce que desciendan a grandes profundidades, excepto la tortuga laúd (Dermochelys coriacea). Dentro de los pingüinos (Sphenicidae) destaca el emperador (Aptenodytes forsteri), que puede realizar buceos con duraciones de hasta 22 minutos (Robertson, 1995), aunque normalmente son de 2 a 10 minutos y alcanzan cotas entre 50 y 500 m (Kooyman & Kooyman, 1995). Con respecto a los mamíferos, los únicos adaptados al buceo profundo son algunas de las 93 especies de cetáceos (Cetacea) y de las 37 especies de pinnípedos (otáridos -leones marinos-, odobénidos -morsas- y fócidos -focas y elefantes marinos-). Los pinnípedos, aunque pasan una gran parte del tiempo en el mar, se reproducen y mudan en tierra.

Los primeros resultados sobre el comportamiento de buceo de los mamíferos marinos se obtuvieron por observación directa en superficie, por anécdotas de enredos en cables de profundidad o por seguimiento con transmisores acústicos (Watkins et al., 1993). El desarrollo de instrumentos precisos de registro temporal de la profundidad comenzó en la década de los 60. Desde que Kooyman (1966) inventó la primera versión del TDR, “time-depth recorder”, con capacidad para grabar una serie temporal de datos de profundidad, su uso se ha extendido enormemente. El paquete electrónico puede encapsularse en distintas estructuras y colocarse en los animales con distintos métodos, más o menos invasivos, que en principio dependen de la cuestión científica a resolver y del tamaño y ecología del animal de estudio. En los pinnípedos se adhieren normalmente con pegamentos, mientras están en tierra. En los cetáceos se han colocado desde atornillados a la aleta dorsal, lo que requiere la captura de los individuos (Heide-Jørgensen, 2002; Martin & Smith, 1992), o clavados en el lomo (Watkins & Tyack, 1991), hasta con ventosas en animales nadando en libertad (Baird et al., 2002). Esta última opción ha sido elegida siempre para los estudios en Canarias (Aguilar de Soto 2006). Las primeras opciones son invasivas pero duraderas en el tiempo, transmiten los datos vía satélite y esto hace que estén limitadas en el volumen de datos a enviar, por lo que suelen utilizarse en estudios de movimientos a gran escala, como migraciones, que no requieren demasiada precisión. Los instrumentos adheridos con ventosas son prácticamente inocuos para los animales, pero proporcionan registros relativamente cortos (horas o días); normalmente en estos casos las marcas almacenan los datos en su interior, en lugar de enviarlos por radio o satélite, lo que les permite una mayor resolución en cuanto al número de datos que toman, pero requiere que las marcas sean recuperables. Las ventosas no son útiles para estudiar movimientos a gran escala.

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Entre los pinnípedos los de mayor capacidad para el buceo son la foca de Weddell (Leptonyches weddelli) y los elefantes marinos (Mirounga spp.). Las inmersiones de la foca de Weddell pueden alcanzar los 93 minutos (Kooyman, 1981), sin embargo el 97% de sus inmersiones duran menos de 20 minutos, y llegan a profundidades entre 500 y 600 m (Kooyman et al., 1980; Castellini et al., 1992). Los elefantes marinos pueden alcanzar profundidades de 900 y hasta 1600 m (Le Boeuf et al., 1988; McConell & Fedak, 1996), así como batir récords de permanencia en apnea, con inmersiones de hasta dos horas, aunque lo normal es que los buceos duren entre 20 y 30 minutos (Hindell et al., 1991).

Dentro de los cetáceos destacan la familia de los cachalotes (Physeteridae) y la de los zifios (Ziphiidae), aunque también bucean a profundidad las especies de la familia familia Kogiidae (cachalotes pigmeo y enano), Monodontidae (narvales y belugas) y Delphinidae. Dentro de la gran familia de los delfínidos existen varias especies de buceo profundo, principalmente los calderones de aleta larga y corta (Globicephala spp.) y el calderón gris (Grampus griseus). De los cachalotes, zifios y calderones hablaremos con más detalle a continuación. En las belugas (Delphinapterus leucas) se han registrado buceos de hasta 862 m de profundidad con duraciones, en un 99% de los casos, menores de 18 minutos (Heide-Jørgensen et al., 1998). Los narvales (Monodon monoceros) pueden bucear hasta 1000 m e incluso 1500 m de profundidad en apneas de hasta 25 minutos (Heide-Jørgensen et al., 2002). De los cachalotes pigmeo y enano no hay datos, y sobre el calderón gris acaba de describirse que realizan buceos de 400 m con una duración menor de 15 min (Arranz et al. en revisión)

Adaptaciones fisiológicas de los mamíferos marinos a la alimentación en profundidad

Un mamífero que bucea a las profundidades para alimentarse, con una reserva

limitada de oxígeno, tiene dos mecanismos principales para alargar el tiempo de inmersión y, por tanto, de búsqueda y captura de presas: aumentar su capacidad de almacenaje de oxígeno y reducir su consumo durante las inmersiones. En los mamíferos marinos el oxígeno se almacena principalmente en la sangre y los músculos, por lo que los individuos con mayor masa corporal pueden albergar una mayor cantidad de oxígeno. A ello se une que, en general, la tasa metabólica por unidad de peso se reduce al aumentar el tamaño de los animales (un elefante consume menos oxígeno por kilo de su cuerpo que una musaraña). La combinación de estos dos factores explica que, dentro de los mamíferos marinos, una mayor masa corporal tienda a incrementar la capacidad potencial de buceo. Por ello, es previsible que los cachalotes tengan más facilidad para extender la duración de las inmersiones que los zifios o los calderones, que son de tamaño medio. Este hecho es importante, pues los distintos retos fisiológicos a los que se enfrentan las especies pueden modelar su respuesta ante perturbaciones. A continuación se presentan las principales adaptaciones fisiológicas al buceo que han experimentado los cetáceos:

Aumento de la capacidad de almacenaje de oxígeno

El oxígeno en un vertebrado homeotermo se almacena en el sistema respiratorio, circulatorio (ligado a la hemoglobina –Hg-) y músculos (ligado a la mioglobina –Mb-). Los animales han desarrollado distintas capacidades de reserva en cada uno de los sistemas y tejidos mencionados y su incremento es una adaptación común en los buceadores de profundidad. Por ejemplo, la foca de Weddel tiene 20 veces mayor concentración de Mb que los mamíferos terrestres (Kanatous et al., 1999) y los músculos pectorales (los más utilizados para la natación en aves) de los pingüinos emperadores adultos contienen una de las mayores concentraciones de Mb conocidas.

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Así, se observan capacidades de almacenaje de oxígeno tan variadas como las medidas para delfines mulares y elefantes marinos (Kooyman, 1989) o focas de Weddell (Kooyman et al., 1980), que son 33, 97 y 87 ml de O2/Kg de su masa corporal, respectivamente, muy por encima de la capacidad de almacenaje humana (20 ml de O2/Kg). De todo ello se extrae que la cantidad de oxígeno total que puede almacenarse en el cuerpo depende principalmente de su masa, de las concentraciones de Hg y Mb y cantidad de músculo en el cuerpo y del volumen respiratorio de cada especie y estado de desarrollo (edad).

Los mamíferos buceadores se han adaptado para permitir el colapso progresivo de los pulmones al incrementarse la presión en profundidad (Ridgway & Howard, 1979), de modo que el intercambio gaseoso con la sangre está limitado a menos de 100 m desde la superficie. A mayores profundidades los animales dependen del oxígeno almacenado en los tejidos y por ello han desarrollado la capacidad de almacenar más del 80% de las reservas en la sangre y los músculos (Kooyman & Ponganis, 1998). Además, unos pulmones grandes incrementan la flotabilidad y, por tanto, incrementan el gasto locomotor durante el descenso, hasta que se colapsan. Estas razones probablemente explican el que los pulmones de los mamíferos de buceo profundo tienden a ser más pequeños que los de especies, de su mismo orden, que se sumergen a cotas menores (Kooyman, 1989). No obstante, existe variabilidad en el tamaño pulmonar de las especies de inmersión profunda, por ejemplo, en el zifio calderón de hocico boreal (Hyperoodon ampullatus) se midió una capacidad pulmonar de un 2.6% de su masa corporal (Scholander, 1940), mientras que en el calderón de aleta corta este porcentaje alcanza el 10% (Olsen et al., 1969).

Reducción del consumo de oxígeno

La “respuesta del buceo”

Los primeros experimentos de las respuestas fisiológicas del buceo en mamíferos en cautividad se realizaron sometiendo a los animales a inmersiones forzosas. La fuerte reacción fisiológica observada fue denominada “respuesta de buceo” (“diving response”). Esta respuesta se caracteriza por una rápida y marcada reducción del ritmo cardíaco y por alteraciones en la circulación sanguínea, de forma que se mantiene el riego al cerebro y al corazón, mientras se restringe en los músculos y otros órganos Estos utilizan entonces el oxígeno almacenado en los músculos, y cuando se acaba utilizan metabolismo anaeróbico, que es menos eficiente y genera ácido láctico (el responsable de las agujetas en seres humanos). Posteriormente, comenzaron a realizarse estudios con animales buceando voluntariamente en su medio natural, en los que el animal controla la duración y profundidad de las inmersiones. Estas investigaciones mostraron que la respuesta de buceo es modulada por los animales en una precisa adecuación a los requerimientos de cada buceo. Respecto al uso de metabolismo anaeróbico, se midió que en las focas de Weddell las concentraciones de ácido láctico permanecían estables hasta que las inmersiones superaban los 21 minutos de duración, lo que indica que estas focas utilizan principalmente vías aeróbicas durante los primeros 20 minutos y sólo comienzan a usar las anaeróbicas de forma significativa a partir de entonces (Kooyman et al., 1980). Este límite de 20 minutos (variable en distintas especies) es lo que se ha denominado “límite aeróbico de buceo”.

El límite aeróbico de buceo

Uno de los conceptos clave en la fisiología del buceo de vertebrados que respiran aire es el llamado “límite aeróbico del buceo” o “aerobic dive limit” (ADL). Este límite indica la duración de la inmersión a partir de la cual se incrementa de forma significativa la concentración de ácido láctico en sangre. La importancia del ADL reside en que la recuperación de un ejercicio aeróbico es corto y se realiza a corto plazo tras el mismo, mientras que el uso del metabolismo anaeróbico requiere de periodos de recuperación largos.

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Los cetáceos normalmente bucean dentro de su límite aeróbico estimado (excepto los zifios), sin embargo, muchos animales lo exceden en ocasiones, probablemente cuando en un buceo están capturando presas que les compensan por la necesidad de recuperarse del ácido láctico tras el buceo.

Adaptaciones para resistir la presión

El peso del agua en el mar provoca que la presión aumente en una atmósfera por cada 10 m de profundidad. El volumen de los gases se reduce de forma proporcional al incremento de presión. Así, los mayores cambios de volumen se producen cerca de la superficie, dado que la presión se duplica a los 10, 20, 40, 80, 160 m, etc, y con ello en cada paso se reduce el volumen de gas a la mitad. Esto provoca uno de los mayores problemas a los que se enfrentan los buceadores humanos: el hiperbarismo, que produce concentraciones de gases elevadas en el cuerpo. El aire que respiramos tiene alrededor de un 80% de nitrógeno, que se comprime por efecto de la presión y difunde a la sangre; desde ésta puede pasar a otros tejidos si son irrigados por un tiempo suficiente, entre los que destaca la grasa por su gran afinidad por el nitrógeno. Dado que este gas no se metaboliza, permanece diluido en los tejidos hasta que desciende la presión en los pulmones, lo que permite invertir el proceso de difusión y liberar el nitrógeno a los mismos. Si los tejidos están sobresaturados y el ascenso de la inmersión es demasiado rápido, el nitrógeno diluido en profundidad puede formar burbujas, llegando a provocar una embolia gaseosa.

Este efecto, denominado “síndrome descompresión”, sólo se había considerado relevante para buceadores con equipos autónomos de aire comprimido, pero se ha comprobado que puede darse también cuando las inmersiones se realizan en apnea. Dado que los cambios de presión más rápidos se dan en las primeras decenas de metros desde la superficie, un buceador a 30 m tiene el aire de los pulmones comprimido a una cuarta parte de su volumen normal. Varios autores identificaron síntomas de descompresión que denominaron “Taravana”, en pescadores apneistas del Pacífico; desde entonces se han encontrado más casos, incluyendo buceadores recreativos. El proceso ocurre cuando se realizan numerosas inmersiones consecutivas, con periodos cortos en superficie, durante los que no da tiempo a que el nitrógeno se libere completamente desde los tejidos antes de realizar un nuevo buceo.

Los mamíferos marinos limitan el problema de la absorción de los gases comprimidos en los pulmones, a través de adaptaciones anatómicas que permiten que éstos se colapsen gradualmente con la profundidad El intercambio de gases entre los pulmones y la sangre se va reduciendo poco a poco al incrementarse la presión, lo que permitió calcular que el colapso pulmonar en delfines mulares ocurre a unos 70 m de profundidad (Ridgway & Howard, 1979). Así, a nivel general puede afirmarse que el control en el intercambio de gases, a profundidades mayores que las de colapso pulmonar, previene o limita normalmente las patologías relacionadas con la toxicidad de altas concentraciones de oxígeno y la narcosis del nitrógeno en los mamíferos marinos (Kooyman, 2002). Sin embargo, no existen aún explicaciones científicas acerca de cómo estos animales copan con el problema del incremento de presión sobre el cerebro (HPNS o síndrome nervioso del incremento de presión). Además, los recientes descubrimientos de acúmulos de gas en ciertos órganos de cetáceos varados (Jepson et al., 2003), y de embolias gaseosas en cetáceos varados por efecto de impactos humanos (Fernández et al., 2005) indican que es posible que el comportamiento de los animales, adaptado para un buen intercambio de gases en los mamíferos marinos, pueda ser alterado en situaciones anómalas.

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3. EL CACHALOTE, LOS ZIFIOS Y EL CALDERÓN

Los cetáceos de buceo profundo son unos de los mamíferos más desconocidos del planeta. Las razones de esta afirmación, increíble en animales de hasta 20 m de longitud, se encuentran en su distribución normalmente oceánica, que dificulta el acceso a las poblaciones, así como a sus hábitos de buceo, que conllevan una gran proporción del tiempo en inmersión. Se ha sugerido que sus hábitos de buceo, potencialmente al límite de sus capacidades fisiológicas, los hacen especialmente vulnerables a perturbaciones, y el desconocimiento general sobre su dinámica poblacional limita la evaluación de su estado de conservación. Al menos cuatro de estas misteriosas especies pueden observarse todo el año en Canarias: el cachalote (Physeter macrocephalus), el calderón de aleta corta (Globicephala macrorhynchus) y los zifios de Cuvier (Ziphius cavirostris) y de Blainville (Mesoplodon densirostris), además del calderón gris (Grampus griseus). También se observan ocasionalmente los cachalotes pigmeo y enano (Kogia breviceps y K. sima) Se ha sugerido que los hábitos extremos de buceo profundo de estos mamíferos los pueda situar al límite de sus capacidades fisiológicas, ocasionando que sean especialmente vulnerables a perturbaciones humanas o a alteraciones de su medio. A este respecto, la escasez de datos acerca de su ecofisiología y de su dinámica poblacional limita la posibilidad de realizar un buen seguimiento del estado de conservación de las especies a nivel global y local.

Aunque se encuentran en la literatura referencias a cachalotes buceando hasta 2000 y hasta 3000 m de profundidad (Watkins et al., 1993), el comportamiento normal de las especie consiste en inmersiones continuas de unos 40 minutos de duración, separadas por 10 a 20 minutos en superficie; la profundidad media de los buceos es de 600 m (Watwood et al., 2006).

Muchos de los conocimientos que se presentan aquí han sido fruto de datos obtenidos mediante una marca de alta precisión, la DTAG (Johnson y Tyack, 2003), con capacidad de grabación de movimientos en los tres ejes y de datos acústicos hasta frecuencias ultrasónicas. Las DTAGs se adhieren al cuerpo de los cetáceos con ventosas y permiten obtener una visión única de su comportamiento en inmersión, la asociación con otros congéneres y las respuestas a estímulos ambientales. Canarias tiene el orgullo de ser el primer sitio del mundo donde se ha estudiado al zifio de Blainville y al calderón de aleta corta con DTAG, por lo que en las islas se ha descrito por primera vez para la ciencia el patrón de buceo de estas especies, relacionándolo con sus vocalizaciones de ecolocalización y comunicación.

El “guepardo de aguas profundas”: el calderón de aleta corta de Tenerife:

Antes de los estudios de marcaje en Tenerife no existía información acerca del comportamiento de buceo del calderón de aleta corta (o calderón tropical, o ballena piloto). Sin embargo, si la había acerca de la otra especie de calderón del mismo género, el calderón de aleta larga. Los primeros datos provienen de la aplicación de TDR a calderones de aleta larga, registrando inmersiones de 600 m y 14.8 minutos (Bowes & Henderson, 1972). Nawojchik et al. (2003) aplicaron TDR a dos juveniles de calderón de aleta larga rehabilitados después de su varamiento, los TDR duraron cuatro meses y grabaron unas 5000 inmersiones con una duración mayor de 15 minutos, de las que sólo 13 excedieron los 20 minutos. En otros estudios la duración máxima registrada fue de 21 minutos (Heide-Jørgensen, 2002; Baird et al., 2002; Mate et al., 1987). Se observó que para estos animales las inmersiones más profundas se daban por la noche, lo que fue interpretado por los autores como una adaptación a la alimentación nocturna, aprovechando el ascenso de la capa de reflexión profunda (Nawojchik et al., 2003; Baird et al., 2002; Mate et al., 1987).

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Los zifios tienen un repertorio vocal limitado casi exclusivamente a chasquidos y zumbidos. Es sorprendente que, a pesar de vivir en pequeños grupos muy unidos, se mantienen prácticamente en silencio en superficie, comenzando y finalizando la emisión de chasquidos a profundidades medias de 470 m y 740 m en el descenso y ascenso, respectivamente, de sus largos buceos de alimentación. Éstos tienen una duración y profundidad media y máxima de 45 minutos/1 hora y 800/1.260 m (en los 29 buceos registrados en los siete zifios de Blainville estudiados con Dtag). Estos buceos de alimentación ocurren generalmente aislados y en ellos se registran alrededor de 30 zumbidos, o intentos de captura de presas. Entre estas inmersiones largas y profundas se realizan, durante alrededor de 1,5 horas, series silenciosas de inmersiones más cortas y someras (media de 14 minutos y 170 m), intercaladas por periodos en superficie de tan sólo 2 minutos. Es decir, los zifios no sólo realizan inmersiones rutinariamente más largas y profundas que las de cualquier otro mamífero, incluidos los cachalotes (a pesar de que éstos tienen entre 20 y 70 veces más masa que un zifio de Blainville, dependiendo de la edad y el sexo), sino que, además, pasan muy poco tiempo en superficie, tan sólo un 8% de su tiempo visibles sobre el agua y un 22% a menos de 10 m de profundidad, en comparación al 65% del tiempo en el caso de los calderones.

Los calderones tardan una cuarta parte del tiempo que un zifio en realizar un buceo profundo, a pesar de que se sumergen a profundidades similares, e intentan capturar un número mucho menor de presas en cada inmersión. Los 23 calderones marcados con Dtag realizaron buceos profundos con una duración y profundidad media de 15 minutos y 750 m, alcanzando hasta 21 minutos y 1018 m. Son además muy vocales en superficie, emitiendo un rico repertorio de sonidos tonales y pulsados.

Se observa en el perfil de buceo de la Figura 5 la gran flexibilidad en el comportamiento de alimentación de los calderones, que pueden adaptarse a las variaciones en la distribución de los distintos tipos de presas que se producen entre el día y la noche. La alimentación por ecolocalización durante el día se restringe a los buceos profundos, en los que ocurren eventos de alta velocidad vertical, de hasta 9 m/s, asociados a los intentos de captura de presas, en cotas que alcanzan más de 1.000 metros. Dado que la fuerza de resistencia del agua se incrementa enormemente con la velocidad, estos “sprints” representan la estrategia de caza más energética registrada en mamíferos marinos en profundidad, donde en teoría deberían intentar ahorrar oxígeno. A ello se une que los calderones parecen no encontrar presas, o fallar los intentos de captura, en al menos un 40% de los buceos profundos diurnos. Esto implica que las presas objetivo deben ser grandes y/o caloríficas para compensar el gran esfuerzo invertido en capturarlas y los buceos fallidos (Figura 6). El comportamiento que se perfila es más similar al de un depredador terrestre, como el guepardo, que al normalmente descrito para los mamíferos marinos, que tienden normalmente a reducir el gasto energético de locomoción para extender el tiempo de buceo. Por tanto, la técnica de caza de los calderones del sur de Tenerife abre una nueva ventana en las teorías de optimización trófica, ampliando nuestros conocimientos sobre las estrategias de alimentación de los mamíferos en el ecosistema de aguas profundas. El comportamiento tranquilo de los calderones en superficie esconde increíbles hazañas atléticas, que sólo se realizan fuera de nuestra vista, en la oscuridad de los fondos marinos.

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Figura 5. Perfiles de buceo de un calderón en Tenerife y un zifio de Blainville en El Hierro obtenidos con marcas acústicas de adherencia con ventosas tipo DTAG. Los círculos negros indican los zumbidos (intentos de captura de presas) y el color de la línea la velocidad del animal. Observen los sprints del calderón en profundidad. Los zifios van más lento y comen más presas por buceo, que serán de menor tamaño, además, solo se alimentan en profundidad (los asteriscos rojos marcan el inicio y final de la ecolocalización). Figuras de Aguilar de Soto (2006)

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Durante la noche, los calderones se adaptan al ascenso de la “capa de reflexión”, los organismos que suben desde las profundidades hasta aguas más someras, para aprovechar el mayor alimento que hay cerca de la superficie, cuando los depredadores no pueden verles. Estos organismos se dispersan en la columna de agua por la noche y los calderones se adaptan a ello, alimentándose entonces por ecolocalización en aguas tanto someras como más profundas. De noche intentan cazar un mayor número de presas en cada buceo, una media de cuatro, que serán probablemente más pequeñas o menos musculares, dado que no requieren ser perseguidas con comportamientos tan energéticos como las presas diurnas. En este comportamiento los calderones tienen una esta estrategia más similar a la de los zifios, en cuyos buceos se registran numerosos intentos de captura de presas, con pocos incrementos de velocidad. Estas presas probablemente tendrán un contenido calórico total menor que las de los calderones, en sincronía con los requerimientos energéticos de las especies.

La cantidad de oxígeno que consume un individuo por unidad de masa indica su consumo energético, o tasa metabólica; el oxígeno es el combustible de la vida animal. Por tanto, para estimar la tasa metabólica relacionada con las actividades normales, en libertad, de zifios y calderones, se utilizó un análisis de respirometría, realizado en base al registro acústico de los soplos, combinado con sus movimientos en superficie y la distinta capacidad pulmonar de las especies. Los resultados concuerdan con los distintos comportamientos observados: los calderones consumen casi cuatro veces más energía por unidad de masa que los zifios de Blainville. Probablemente, las grandes diferencias observadas se relacionan con la necesidad de los zifios de ralentizar su metabolismo de forma extrema, con objeto de reducir el tiempo durante el que dependerán de vías anaeróbicas en sus largas inmersiones de alimentación. Por el contrario, los calderones necesitan un metabolismo “de alto consumo” que les permita realizar buceos muy energéticos, para capturar presas que no podrían ser alcanzadas de otra forma. Zifios y calderones son ejemplos claros de procesos evolutivos casi opuestos, y ambos aparentemente exitosos, en la adaptación de los mamíferos marinos a la alimentación en profundidad. Muestran que, en la Naturaleza, la masa corporal no es lo único que importa y que existe más de una solución para cada reto, ayudando a diversificar los nichos de las especies y a reducir la competición entre ellas.

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Figura 6. Restos de calamar gigante encontrados en el sur de Tenerife. Fotos cedidas por cortesía de Freebird y de la ULL (arriba derecha). El calamar gigante es una de las posibles presas del calderón de aleta corta en Tenerife, lo que explica el comportamiento de “guepardo de aguas profundas” de esta especie.

4. CONSERVACIÓN: LA CONTAMINACIÓN ACÚSTICA Y LA SENSIBILIDAD DE LOS BUCEADORES DE PROFUNDIDAD

A pesar de la sensibilidad y fascinación pública ante los delfines y ballenas, la creciente presión humana en las costas y océanos crea importantes problemas de conservación al orden cetáceos, directamente y a través de cambios en el ecosistema. Presentamos a continuación antecedentes y datos relevantes de aquellos factores de impacto que se abordan en el presente trabajo: contaminación acústica (tráfico marino, sonares militares), colisiones con embarcaciones y observación comercial de cetáceos.

4.1. Contaminación acústica

Existe una creciente preocupación sobre el efecto de la contaminación acústica sobre el ecosistema marino y principalmente sobre los cetáceos, por su dependencia del sonido para funciones vitales tales como la alimentación o comunicación (Richardson et al., 1995). El sistema auditivo de los cetáceos ha evolucionado para adaptarse a los niveles fluctuantes de sonido de fuentes naturales, pero el ruido submarino originado por actividades antrópicas puede producir impactos a distintos niveles, desde incrementar el estrés, o alterar su comportamiento, hasta inhabilitar su audición (Richardson, op. cit.) e

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incluso desembocar en procesos eto-fisiológicos letales (Rommel et al., 2006). En este sentido, los zifios podrían tener una especial sensibilidad a los efectos de ciertas perturbaciones acústicas, dado que varias especies de la familia varan simultáneamente a maniobras militares (Simmonds & Lopez-Jurado, 1991; Frantzis, 1998; Balcomb & Claridge, 2001; Martín et al., 2004; Jepson, 2003), lo que se ha relacionado con el uso de sonares antisubmarinos de media frecuencia (Evans & England, 2001; Zimmer, 2003). Existe muy poca información publicada acerca de cómo los zifios pueden ser afectados por otras fuentes antrópicas de ruido, a pesar de que se han dado varamientos masivos coincidentes con prospecciones sísmicas (Malakoff, 2002).

El ruido fue ya reconocido como contaminante en la Conferencia de las Naciones Unidas, acerca del Medio Ambiente, de 1971, y la contaminación acústica es considerada uno de los factores que categorizan la calidad de un hábitat marino (ICES, 2001). El tráfico de barcos es probablemente la mayor fuente de ruido antrópico en el mar (NRC, 2003) y se estima que, debido a él, se ha incrementado en unos 15 dB el nivel de ruido ambiental de bajas frecuencias (<100 Hz) en los océanos (Ross, 1987; Ross, 1993; Mazzuca, 2001; Andrew et al., 2002). La preocupación sobre el impacto de la contaminación acústica provocada por el tráfico marino se ha centrado tradicionalmente en los misticetos (cetáceos con barbas), debido a que estas grandes especies usan sonidos graves, en bajas frecuencias, que se superponen con la banda principal de emisión del ruido de los barcos (Payne & Webb, 1971; Richardson et al., 1995). Aunque la mayor parte del ruido de los barcos es de bajas frecuencias, un trabajo reciente (Arveson & Venditis, 2000) describen la emisión acústica de un carguero moderno con niveles en bandas de 1/3 de octava a 30 kHz por encima de los 150 dB rms re 1 µPa a 1 m. Estos niveles elevados a altas frecuencias (el ser humano sólo es capaz de oír hasta los 20 kHz) se registran ya a velocidades de navegación de 16 nudos. La mayor parte del ruido de un barco a velocidades de más de 10 nudos se origina por la cavitación de las palas de la hélice, de modo que los componentes en altas frecuencias se relacionan con la velocidad de rotación del motor. Otros estudios de barcos con sistemas de propulsión distintos muestran también niveles de emisión elevados a medias y altas frecuencias (Browning et al., 1997); este estudio describe el ruido de fast-ferries CAT, el mismo tipo que los que circulan en Canarias. Las emisiones en frecuencias medias y altas tienen el potencial de interferir con las vocalizaciones de muchas especies de cetáceos odontocetos, que normalmente vocalizan a medias y altas frecuencias.

Además del impacto potencial del sonido sobre el comportamiento y fisiología de la fauna marina, el enmascaramiento de las señales que produce el ruido presenta un efecto directo sobre las capacidades de comunicación y localización de presas de los cetáceos, que se basan en el oído. La transmisión del sonido en el mar es cinco veces superior a la que se da en tierra, lo que ha sido fundamental en la evolución de los cetáceos para desarrollar la ecolocalización (odontocetos) y la comunicación incluso a enormes distancias (misticetos), capacidad ésta que se ha reducido significativamente al incrementarse el ruido de fondo en los océanos (Payne & Webb, 1971). En principio, para que pueda realizarse el proceso de comunicación, o el de ecolocalización, la señal debe ser recibida con una intensidad superior a la del ruido ambiente. Dado que la transmisión del sonido conlleva pérdidas de intensidad proporcionales a la distancia recorrida (una vez para la comunicación: desde el emisor al receptor; dos veces para la ecolocalización: desde el emisor hasta la presa y el regreso del eco desde ésta al emisor), la distancia máxima a la que un cetáceo podrá comunicarse o localizar una presa por ecolocalización se verá reducida de forma proporcional al incremento del ruido ambiente. Un ejemplo de este efecto se presenta en un estudio que forma parte del trabajo de la presente memoria (Aguilar Soto et al., 2006).

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4.1.1. Sonares militares

Uno de los problemas de conservación de los cetáceos que parece haber trascendido más a la opinión pública, en la actualidad, es el de los varamientos masivos coincidentes con maniobras militares. Las especies involucradas en estos varamientos son principalmente de la familia Ziphiidae y las causas de los mismos no son aún bien conocidas a pesar del amplio rango de hipótesis formuladas por la comunidad científica (Rommel et al., 2006); estos autores destacan, además, que los zifios no suelen encallar en grupos de forma natural. Las actividades durante las maniobras militares de las que se tiene información tienen como factor común el uso de sonares de media frecuencia (2.8-3.5 kHz) para la detección de submarinos (Zimmer, 2003). Sin embargo, en distintas maniobras se utilizaron otros sonares y no puede descartarse que los zifios presenten sensibilidad a otras frecuencias. A este respecto, ya se citó anteriormente (Malakoff, 2002) el antecedente de varamientos masivos de zifios coincidentes con prospecciones sísmicas, que emiten pulsos de gran intensidad principalmente en bajas frecuencias. Así mismo, Martín et al. (2004) indican que un varamiento múltiple en la isla de La Palma (Canarias) coincidió con un ejercicio de tiro real (hundimiento de un barco).

La paradoja, por tanto, es que los zifios parecen ser afectados masivamente por causas acústicas y, sin embargo, hasta 2003 apenas existía información sobre su capacidad de emitir o recibir sonidos, o las particularidades de su comportamiento que podrían causar su especial sensibilidad a los sonares. Nuestro trabajo ha contribuido a ampliar la información en este sentido y en Johnson, Madsen, Zimmer, Aguilar de Soto y Tyack (2004) se describen las vocalizaciones de los zifios de Blainville y de Cuvier, lo cual está permitiendo evaluar la posibilidad desarrollar métodos de localización acústica de los zifios para intentar prevenir nuevos varamientos (Zimmer, Johnson, Madsen, Aguilar de Soto y Tyack, en preparación). El comportamiento de buceo de estas especies se describe también en Tyack, Johnson, Aguilar de Soto, Sturlese y Madsen (2006) y se amplía de forma importante en esta tesis.

Canarias 1985-2004

Se presenta un listado elaborado a partir de los datos de la SECAC (Sociedad para el Estudio de los Cetáceos en Canarias) (Martín et al., 2004), complementado con los datos del varamiento de 2004 recogidos por Fernández et al. (2005). Los varamientos son los siguientes, señalándose con un asterisco en los que se confirmó la coincidencia con la realización de maniobras militares:

1. *5 de Febrero de 1985. Varamiento de diez a doce animales en la costa sureste de Fuerteventura. Especies: zifio de Cuvier y zifio de Gervais.

2. 1 de Junio de 1986. Varamiento de cinco animales en la costa noreste de Lanzarote. Especies: zifio de Cuvier y zifio de Gervais.

3. 4 de Julio de 1987. Varamiento de 3 animales en la costa noreste de Lanzarote. Especie: zifio de Gervais.

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4. *25 y 26 de Noviembre de 1988. Varamiento de tres zifios de Cuvier y un calderón de hocico boreal en la costa sur de Fuerteventura. Varamiento de dos cachalotes enanos en la costa noreste de Lanzarote.

5. *19 de Octubre de 1989. Varamiento de tres zifios de Gervais, dos zifios de Blainville y quince zifios de Cuvier en las costas de Fuerteventura.

6. *11 de Diciembre de 1991. Varamiento de dos zifios de Cuvier en Tazacorte (oeste de La Palma) tras el hundimiento del buque "Churruca".

7. *24-27 Septiembre de 2002. Varamiento de 14 zifios en Fuerteventura y Lanzarote, de las especies zifio de Cuvier, zifio de Blainville y zifio de Gervais. Los hechos se produjeron de forma simultánea a las maniobras aeronavales “Neo Tapón” y los análisis anatomopatológicos, realizados por la Facultad de Veterinaria de la Universidad de Las Palmas de Gran Canaria, señalan la relación de la muerte con causas acústicas.

8. *22-28 Julio de 2004. Varamiento de cuatro zifios de Cuvier e inidentificados en Fuerteventura y Lanzarote, coincidente con las maniobras militares “Majestic Eagle 04” realizadas a 100 millas náuticas (>180 km) al noreste de Canarias. Las autoridades militares afirmaron haber aplicado medidas de precaución para proteger la fauna marina durante el curso de los ejercicios navales.

En el varamiento de 2002 las maniobras se realizaron con participación de buques de diversas nacionalidades y varios utilizaron sonares de detección de submarinos. Entre ellos, el buque norteamericano Mahan utilizó los mismos sonares SQ53 y SQ56 relacionados con la mortandad registrada en Bahamas. Los estudios anatomopatológicos desarrollados (Fernández et al., 2005) no sólo obtuvieron resultados similares a los de Bahamas, sino que los ampliaron significativamente, al comprobar que en los animales se detectaban embolias grasas y gaseosas en diversos órganos, que fueron producidas pre-mortem y causaron las fuertes hemorragias observadas en los zifios varados en el evento. Los autores apuntan que los síntomas son consistentes con el denominado “síndrome de descompresión”, aunque señalan que no es el único diagnóstico posible.

A partir de la difusión pública de los análisis de estos estudios sobre varamientos masivos, que apuntan por contexto a las maniobras militares como causantes de las mortandades, se ha aumentado el esfuerzo de identificación de las causas de varamientos masivos de zifios. Así, la lista de mortandades de este tipo coincidentes con ejercicios navales se ha incrementado considerablemente. Es destacable que, además de los varamientos de zifios, se han registrado en los últimos años mortandades, simultáneas a ejercicios navales, involucrando otras especies de cetáceos (Congress Report to EEUU, 2005).

Canarias es uno de los lugares donde se ha registrado un mayor número de mortandades de zifios relacionadas con maniobras militares (Simmonds & Lopez-Jurado, 1991; Martín et al., 2004; Fernández et al., 2005), los datos de estos autores registran al menos 7 varamientos simultáneos a actividades navales desde 1985 a 2004. Aunque se han dado eventos similares en muchas partes del mundo desde los años 80, se resumen aquí tres ejemplos: Grecia, Bahamas y Canarias, a partir de los cuales los varamientos salieron a la luz pública internacional.Los cetáceos utilizan el sonido como su instrumento principal de comunicación, detección de presas, cortejo, navegación e identificación social. Ambientes ruidosos pueden enmascarar sus vocalizaciones previniendo el correcto uso de alguna de estas funciones y añadiendo factores de estrés al ya sobreexplotado ecosistema marino. Fuertes presiones acústicas pueden tener un impacto físico directo en la supervivencia de cetáceos individuales y en otros elementos de la fauna marina.

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Los últimos años se han caracterizado por un fuerte incremento del ruido en los océanos, debido al tráfico marítimo y la expansión de actividades humanas industriales al mar, por ejemplo, se ha estimado que el ruido ambiental en los océanos se ha incrementado en 15dB desde 1950 sólo debido al aumento del tráfico marítimo (Notarbartolo di Sciara & Gordon, 1997). Aunque el ruido ambiental en tierra fue regulado con anterioridad, la contaminación acústica marina se ha introducido en los marcos legales internacionales sólo recientemente.

Son numerosas las fuentes de ruido de fondo en los océanos, por ejemplo las fluctuaciones de presión y turbulencias, las olas, ruido térmico, etc. Por supuesto el ruido de fondo aumenta con el empeoramiento del estado del mar y del viento. A las causas naturales de ruido ambiental hay que sumar la creciente contribución de sonidos de procedencia humana. Por otra parte, actividades altamente ruidosas como las exploraciones sísmicas se han multiplicado en los últimos veinte años. El tráfico, estudios del fondo marino y prácticas militares son ejemplos de la denominada “contaminación acústica”. Las emisiones antrópicas cubren una amplia gama de frecuencias del espectro y son emitidas a diversas intensidades. Esto puede afectar a especies cuya sensibilidad auditiva sea mayor en las frecuencias correspondientes, en un factor que se relaciona, principalmente pero no exclusivamente, con la intensidad de emisión. Generalmente los cetáceos pequeños y medianos son más sensibles a las medias y altas frecuencias, mientras que las grandes ballenas son más sensibles a las bajas frecuencias, de acuerdo con las características de sus vocalizaciones.

Los sonidos de baja frecuencia pueden llegar a grandes distancias en el mar (ejemplo Figura 7). Así, la contaminación acústica de las prospecciones sísmicas, que son pulsos emitidos con cañones de aire comprimido, pueden afectar a animales a kilómetros de distancia. Se presenta en la Tabla 2 un resumen de los efectos de la sísmica sobre los cetáceos.

Figura 7. Ejemplo de la transmisión a largas distancias de sonidos de alta potencia y baja frecuencia. Experimento Heard Island: sonidos emitidos dentro de un canal sonoro de profundidad cerca de la Antártida fueron recibidos en todos los océanos (Figura de http://909ers.apl.washington.edu)

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Tabla 2 Esquema de los tipos de impactos del sonido sobre la fauna marina, con ejemplos de publicaciones científicas donde se tratan cada uno de estos impactos.

Daños físiológicos directos e indirectos:

• Daño a tejidos corporales por la presión acústica (McCauly et al., 2004) • Daños graves a las estructuras auditivas (Ketten 1995)

• Cambio temporal o permanente del umbral de sensibilidad: reducción recuperable (TTS)

o irrecuperable (PTS), respectivamente, de la sensibilidad auditiva a ciertas frecuencias (Nachtigall et al., 2004; Lucke, 2008)

• Desorientación causada por daños en los órganos del equilibrio, que puede originar

efectos secundarios, incluyendo impactos letales (por ejemplo, asfixia en calamares gigantes, Guerra et al., 2004)

• Daño a tejidos vitales causados por un embolismo gaseoso y graso (Jepson et al., 2003;

Fernández et al., 2005), que podría producirse por una reacción de escape (Fernández et al., 2005, Cox et al., 2006; Rommel et al, 2007).

• Reacciones de alerta (contracciones musculares reflejas) (Götz, 2007)

Daños perceptivos:

• Solapamiento y enmascaración de sonidos biológicos relevantes por ruidos de origen antrópico, incluyendo sonidos comunicativos, ecolocalización (biosonar), sonidos asociados con la localización de las presas, evitación de depredadores o colisiones con embarcaciones (Payne y Webb, 1983; Aguilar de Soto et al., 2005)

Efectos comportamentales:

• Interrupción de comportamientos normales, por ejemplo alteración de ritmos respiratorios y de inmersión, movimientos anómalos, evitación de áreas, cambos en rutas migratorias, etc. Estos efectos se pueden dar a decenas de kilómetros desde la fuente de emisión (revisados en Richardson et al., 1995)

Efectos crónicos:

• Stress con consecuencias potenciales de inmunodepresión y reducción de viabilidad reproductiva. Incremento del gasto energético (Wright et al., 2008)

• Repercusiones poblacionales a largo plazo: insuficientemente conocidas debido a la falta

de estudios dedicados a lo largo de un periodo suficiente de tiempo.

Efectos ecológicos directos:

• Reducción de la población de la especie afectada, lo que podría ser muy significativo si la población local es reducida.

Efectos ecológicos indirectos:

• Pérdida de calidad del hábitat. • Reducción en la disponibilidad de presas y por tanto de la actividad trófica.

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