acta bot. venez

Acta Botánica Venezuelica

ISSN: 0084-5906

[email protected]

Fundación Instituto Botánico de Venezuela Dr.

Tobías Lasser

Venezuela

León H., Williams J.

Anatomía de la madera de 26 especies del género Aspidosperma Mart. (Apocynaceae)

Acta Botánica Venezuelica, vol. 34, núm. 1, enero-junio, 2011, pp. 127-151

Fundación Instituto Botánico de Venezuela Dr. Tobías Lasser

Caracas, Venezuela

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127ACTA BOT. VENEZ. 34 (1): 127-151. 2011

ISSN 0084-5906Depósito Legal 196902DF68

Recibido: 12/09/2008Aceptado: 17/02/2010

ANATOMÍA DE LA MADERA DE 26 ESPECIES DEL GÉNERO ASPIDOSPERMA MART. (APOCYNACEAE)

Wood anatomy of 26 species of Aspidosperma Mart. genus (Apocynaceae)

Williams J. LEÓN H.Universidad de Los Andes. Facultad de Ciencias Forestales

y Ambientales. Laboratorio de Anatomía de [email protected]

RESUMEN

Se estudió la anatomía de la madera en 26 especies de Aspidosperma (Apocynaceae) que crecen en varios países de América tropical. Se realizó la descripción de acuerdo a lo in-dicado por IAWA Committee. Las especies se pueden separar en dos grupos: el grupo I está representado por cinco especies con parénquima predominantemente unilateral. El grupo II incluye 21 especies con parénquima predominantemente apotraqueal difuso, en agregados. Las especies del grupo I son similares entre sí y sólo A. condylocarpon se puede diferenciar con base a la altura de los radios. En el grupo II se pueden distinguir dos subgrupos de acuer-do a la presencia y cantidad de cristales en el parénquima radial. Dentro de cada subgrupo es necesario utilizar características cuantitativas como altura de radios, diámetro de vasos y tamaño de punteaduras para separar las especies. Se elaboró una clave dicotómica para la identificación de las especies estudiadas.

Palabras clave: Anatomía de madera, Apocynaceae, Aspidosperma, cristales, xilema se-cundario

ABSTRACT

Wood anatomy of 26 species of Aspidosperma (Apocynaceae) growing in several countries from tropical América were studied. The wood description was done according to IAWA Committee. The species were separated in two groups: group I was represented by five species with unilateral paratracheal parenchyma. The group II was represented by 21 species with parenchyma mainly apotracheal diffuse in aggregates parenchyma. Species from group I were similar and only A. condylocarpon can be separate using rays height. In group II, two subgroups are distinguished according to the presence and quantity of crystals in radial parenchyma. In each subgroup, quantitative features like rays height, vessels dia-meter and pits size can be use for identification. An identification key for the species studied is presented.

Key words: Apocynaceae, Aspidosperma, crystals, secondary xylem, wood anatomy

INTRODUCCIÓN

La familia Apocynaceae pertenece al orden Gentianales, según Cronquist (1981), junto con Loganiaceae, Retziaceae, Gentianaceae y Asclepidaceae. APG (2003) amplía dicho orden incorporando las Rubiaceae y Gelsemiaceae. Zarucchi et al. (1995) señalan que en la familia se encuentran aproximadamente 170 gé-

León128

neros y 1800 especies, principalmente de distribución tropical. Cronquist (1981) presenta algunos detalles generales sobre la anatomía xilemática de las Apocy-naceae e indica que esta familia se caracteriza por presentar tallos que ocasional-mente desarrollan estructuras anómalas, vasos con platinas de perforación simples u ocasionalmente escalariformes de pocas barras, fibras septadas con punteadu-ras simples o no septadas y con punteaduras areoladas, radios heterocelulares a homocelulares, 1-5 células de ancho. Aspidosperma es uno de los géneros más numerosos con aproximadamente 100 especies, distribuidas principalmente en Suramérica (Morillo 1995). De acuerdo a Veillon (1994), las especies de Aspidos-perma se ubican en las zonas de vida correspondientes al bosque húmedo tropical, bosque seco tropical, bosque espinoso tropical y premontano, bosque muy seco tropical, selva nublada del norte, bosque húmedo premontano y bosque muy seco premontano.

Sobre la estructura anatómica de la madera, es poca la información que se tiene del género Aspidosperma y entre las especies estudiadas se pueden mencio-nar A. album (Vahl) Benth. ex Pichon, A. desmanthum Müll.Arg., A. cruentem Woodson, A. eburneum Allemão ex Saldanha, A. macrocarpon Mart., A. marcgra-vianum Woodson, A. megalocarpon Müll.Arg., A. nitidum Benth., A. oblongum A.DC., A. peroba Allemão ex Saldanha, A. polyneuron Müll.Arg., A. populifolium A.DC., A. quebracho-blanco Schltdl., A. tomentosum Mart. y A. vargasii A.DC., (Corothie 1967; Kribs 1968; JUNAC 1981; Détienne et al. 1982; Mainieri & Peres 1989; Nardi & Edlmann 1992; Miller & Détienne 2001; Moglia & López 2001). También se pueden mencionar algunos trabajos donde se incluyen una o más es-pecies de Aspidosperma, como el presentado por Espinoza (1987) sobre presencia y ubicación de cristales en el xilema de siete especies del género, y el de Moglia & López (2001), quienes relacionan la anatomía del leño de A. quebracho-blanco con aspectos ecológicos.

Aspidosperma es el principal género arbóreo de Apocynaceae pero son po-cos los estudios realizados sobre el mismo, especialmente en el campo de la ana-tomía de la madera, por lo que el objetivo del presente trabajo es presentar la des-cripción anatómica del xilema secundario de 26 especies del género y elaborar una clave de identificación.

MATERIALES Y MÉTODOS

Se estudiaron muestras de maderas pertenecientes a 26 especies de Aspidos-perma colectadas en diferentes puntos geográficos de Suramérica (Tabla 1). Las muestras están depositadas en la xiloteca MERw de la Universidad de Los Andes (Mérida, Venezuela) y en la xiloteca MADw del Forest Products Laboratory (Ma-dison, Estados Unidos). La preparación de material para observación microscó-pica se realizó aplicando las técnicas convencionales de microtecnia xilemática, con ablandamiento de piezas de madera en agua hirviendo (72-96 h), cortes con micrótomo de deslizamiento para obtener secciones de 20-30 μm de espesor, tin-

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ción con safranina y montaje mediante el uso de resina sintética. Se prepararon macerados sumergiendo astillas de madera en una solución de peróxido de hidró-geno y ácido acético glacial (1:1), llevándose a una estufa a 50ºC durante 12 h. La descripción se realizó siguiendo lo estipulado por IAWA Committee (1989). En la determinación de características cuantitativas se hicieron el número de medicio-nes indicadas por IAWA Committee (1989) para diámetro de vasos, longitud de elementos de los vasos, diámetro de punteaduras, longitud de fibras, frecuencia y altura de radios. Con el uso del programa SPSS® 17.0, se calculó la estadística básica (promedio, desviación, máximo, mínimo, coeficiente de variación), se rea-lizó análisis de varianza y prueba de diferencia de medias (Tukey, α = 0,05) para determinar la existencia de diferencias estadísticamente significativas en los ca-racteres cuantitativos mencionados y conocer la confiabilidad de utilizarlos como elemento de diferenciación entre las especies estudiadas.

RESULTADOS

Descripción macroscópicaMadera de color amarillo, amarillo pálido a amarillo rosáceo, sin transición

entre albura y duramen excepto en Aspidosperma cuspa, A. excelsum (albura ama-rilla, duramen marrón claro; transición gradual albura-duramen), A. macrocarpon (albura amarilla, duramen marrón claro; transición abrupta albura-duramen) y A. polyneuron (albura amarilla, duramen amarillo rosáceo; transición gradual albu-ra-duramen). Olor y sabor no distintivos. Lustre bajo a mediano. Grano inclinado a entrecruzado. Textura fina. Dura y pesada a muy dura y pesada.

Descripción microscópicaAnillos de crecimiento: definidos por estrechas zonas ausentes de poros (A.

australe, A. curranii, A. cuspa, A. cylindrocarpon, A. gomezianum, A. illustre, A. macrocarpon, A. parvifolium, A. polyneuron, A. pyricollum, A. quebracho-blanco, A. ramiflorum, A. sessiflorum, A. subincanum, ocasionalmente en A. rigidum y A. to-mentosum), reducción de diámetro radial de las fibras (A. camporum, A. pyrifolium, ocasionalmente en A. excelsum y A. polyneuron), parénquima marginal (A. gomezia-num, A. oblongum, A. pyrifolium, A. ramiflorum, A. sessiflorum y A. tomentosum).

Vasos (Fig. 1, 2): porosidad difusa. Poros sin patrón definido de dispo-sición, exclusivamente solitarios en A. album, A. capitatum, A. condylocar-pon, A. curranii, A. excelsum, A. gomezianum, A. melanocalyx, A. oblongum, A. pichonianum, A. pyricollum y A. quebracho-blanco, a predominantemen-te solitarios combinados con algunos múltiples radiales de 2 (-3). Platinas de perforación simples. Punteaduras intervasculares alternas, circulares a ova-ladas, diminutas a pequeñas. Punteaduras radiovasculares similares a las in-tervasculares. Tílides presentes en A. album, A. capitatum, A. cylindrocarpon, A. excelsum, A. gomezianum, A. polyneuron, A. pyricollum, A. quebracho-


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Fig. 2. Parénquima predominantemente apotraqueal difuso y/o en agregados. Poros ex-clusivamente solitarios a. Aspidosperma excelsum y poros predominantemente so-litarios con algunos múltiples cortos b. A. polyneuron.

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blanco, A. ramiflorum y A. subincanum; depósitos de goma en A. pyricollum.Fibras y traqueidas (Fig. 3, 4): fibras no septadas, paredes gruesas a muy

gruesas, con punteaduras claramente areoladas tanto en paredes radiales como en paredes tangenciales. Traqueidas vasicéntricas presentes.

Parénquima axial (Tabla 2; Fig. 1, 2, 5): apotraqueal difuso, en agregados, paratraqueal escaso, vasicéntrico delgado, aliforme, unilateral, algunas veces confluente, bandas finas, marginal.

Tabla 2. Tipo de parénquima axial, radios y características de cristales para 26 especies de Aspidosperma.

Especie Tipo de parénquima Tipo de radios CristalesA. album Apotraqueal difuso,

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Series parenquimáticas cristalíferas

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A. condylocarpon Apotraqueal difuso, en agregados, paratraqueal escaso, unilateral, confluente

Homocelulares Series parenquimáticas cristalíferas

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Series parenquimáticas cristalíferas, en radios

A. cylindrocarpon Apotraqueal difuso, en agregados, paratraqueal escaso

Homocelulares Series parenquimáticas cristalíferas, en radios

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A. gomezianum Apotraqueal difuso, marginal


A. illustre Apotraqueal difuso, en agregados

íd. En los radios formando filas radiales, hasta 4 cristales por célula

A. macrocarpon Apotraqueal difuso, en agregados

Homocelulares y heterocelulares


A. megalocarpon Apotraqueal difuso, unilateral, ocasionalmente confluente


León136

Fig. 3. Fibras con punteaduras claramente areoladas en Aspidosperma cuspa.

300 μm

Fig. 4. Traqueidas vasicéntricas en Aspidosperma macrocarpon.

300 μm


Fig. 5. a. Aspidosperma oblongum. Parénquima predominantemente en bandas finas. b. A. tomentosum. Banda marginal.

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León138

A. melanocalyx Apotraqueal difuso, paratraqueal escaso, vasicéntrico delgado, aliforme, unilateral, confluente

Homocelulares heterocelulares


A. oblongum Apotraqueal difuso, en agregados, bandas finas, marginal

Homocelulares Series parenquimáticas cristalíferas

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A. pichonianum Apotraqueal difuso, en agregados, paratraqueal escaso

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A. polyneuron Apotraqueal difuso, en agregados

íd. Series parenquimáticas cristalíferas, en radios

A. pyricollum Apotraqueal difuso íd. AusentesA. pyrifolium Marginal íd. Series parenquimáticas

cristalíferas, en radiosA. quebracho-blanco Apotraqueal difuso,

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íd. En los radios formando filas radiales, hasta 4 cristales/célula, alargados

A. ramiflorum íd. íd. Series parenquimáticas cristalíferas, ocasionalmente en radios

A. rigidum Apotraqueal difuso, en agregados

íd. Series parenquimáticas cristalíferas, ocasionalmente en radios

A. sessiliflorum Apotraqueal difuso íd. Series parenquimáticas cristalíferas, ocasionalmente en radios

A. subincanum Apotraqueal difuso íd. Series parenquimáticas cristalíferas, ocasionalmente en radios

A. tomentosum Apotraqueal difuso, agregados, marginal


íd. = ídem

Parénquima radial (Tabla 2; Fig. 6, 7, 8): radios exclusivamente homoce-lulares de células procumbentes o predominantemente homocelulares de células procumbentes con algunos heterocelulares de una ruta de células marginales.

Sustancias minerales (Tabla 2; Fig. 9, 10): cristales prismáticos exclusiva-mente en el parénquima axial formando series parenquimáticas cristalíferas, algu-nas veces combinados con cristales en los radios, un cristal por cámara; en células

Tabla 2. Continuación.

Especie Tipo de parénquima Tipo de radios Cristales


Fig. 6. a. Aspidosperma curranii. Radios exclusivamente homocelulares de células pro-cumbentes. b. A. melanocalyx. Radio heterocelular con una ruta de células.

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100 μm

100 μm

León140

Fig. 7. a. Aspidosperma camporum. Radios exclusivamente uniseriados. b. A. album. Ra-dios predominantemente biseriados.

a

100 μm

b

100 μm


Fig. 8. a. Aspidosperma melanocalyx. Radios predominantemente de tres células de an-cho. b. A. quebracho-blanco Radios de 4-5 células.

a

100 μm

b

100 μm

León142

procumbentes de los radios formando filas radiales, hasta cuatro cristales por cé-lula, ocasionalmente alargados.

Las características cuantitativas correspondientes a vasos (diámetro de vasos, longitud de elementos de los vasos, diámetro de punteaduras), fibras (longitud), pa-rénquima axial (número de células por serie) y radios (altura, frecuencia, ancho) se

presentan en las Tablas 3 y 4. Tomando en consideración lo estipulado por IAWA Committee (1989), el 50% de las especies se caracterizó por presentar poros peque-ños (50-100 μm), el 26,92% poros medianos (100-200 μm) y el 23,04% presentó poros muy pequeños (< 50 μm). Desde el punto de vista de esta dimensión, la mayor parte del material estudiado posee un sistema de conducción orientado hacia la se-guridad en la movilización de líquidos. Con relación a la longitud de los elementos de los vasos, el 96,15% de las especies se incluye en la categoría de medianos (350-800 μm) y sólo la especie A. quebracho-blanco desarrolló elementos cortos (< 350 μm). La longitud de fibras varió entre medianas (900-1600 μm) y largas (> 1600 μm), con el 57,69% de las especies en la primera categoría mencionada y el 42,31% en la segunda. Con respecto a la altura de radios, IAWA Committee (1989) sólo es-tablece dos categorías: menores o mayores de 1 mm y todas las especies estudiadas estuvieron ubicadas en la categoría de radios menores de 1 mm de altura.

Fig. 9. Cristales en parénquima axial. a. Aspidosperma megalocarpon. b. A. polyneuron.

a b

100 μm 100 μm


Fig. 10. Cristales en parénquima radial y axial de Aspidosperma cylindrocarpon.

50 μm

León144

Tabl

a 3.

Diá

met

ro d

e por

os, d

iám

etro

de p

unte

adur

as y

long

itud

de el

emen

tos d

e los

vas

os (m

ínim

o, p

rom

edio

± d

esvi

ació

n, m

áxim

o; C

V =

co-

efici

ente

de

varia

ción

) par

a 26

esp

ecie

s de

Aspi

dosp

erm

a.

Espe

cieDi

ámetr

o de p

oros

(μm

)Di

ámetr

o de p

untea

dura

s (μm

)Lo

ngitu

d elem

ento

s vas

cular

es (μ

m)

A. al

bum

(90)

131n

± 23

(200

)CV

= 17

,86 %

. N =

125

(5-)

5,83

g,h ±

0,65

(-6,

25)

CV =

11,1

4 %. N

= 6

(390

-) 74

4,52

j ± 20

1,05

(-14

15)

CV =

27,0

0 %. N

= 12

5A.

austr

ale

(60-

) 87,

60h,

i,j ±

12,9

2 (-1

20)

CV =

14,7

5 %. N

= 25

(5-)

5,62

5g,h ±

0,66

(-6,

25)

CV =

11,7

3 %. N

= 10

(360

-) 68

8,00

i,j ±

166,

63 (-

1060

)CV

= 24

,22 %

. N =

25A.

camp

orum

(3

0-) 4

7,60

a,b,c

± 8,

67 (

-60)

CV =

18,2

1 %. N

= 25

(5-)

5,50

g,h ±

0,65

(-6,

25)

CV =

11,8

2 %. N

= 10

(320

-) 52

9,40

c,d,e ±

94,5

2 (-6

50)

CV =

17,8

5 %. N

= 25

A. ca

pita

tum

(95-

) 114

,20m

± 12

,39 (

-135

)CV

= 10

,85 %

. N =

25—

(375

-) 69

1,80

i,j ±

180,

57 (-

1050

)CV

= 26

,10 %

. N =

25A.

cond

yloca

rpon

(8

5-) 1

13,2

0m ±

15,8

7 (-1

55)

CV =

14,0

2 %. N

= 25

—(3

25-)

611,

80e,f

,g,h

,i ± 16

3,07

(-83

0)CV

= 26

,65 %

. N =

25A.

curr

anii

(60-

) 81,

10g,

h,i ±

11,9

6 (-1

15)

CV =

14,7

5 %. N

= 50

(3,7

5-) 5

,00e,f

,g ±

0,67

(-6,

25)

CV =

13,4

%. N

= 15

(235

-) 55

2,00

d,e,f

± 14

0,74

(-94

5)CV

= 25

,50 %

. N =

50A.

cusp

a (2

5-) 3

5,45

a ± 7,

72 (-

60)

CV =

21,7

8 %. N

= 10

0(2

,5-)

3,31

a,b ±

0,61

(-3,

75)

CV =

18,4

3 %. N

= 34

(225

-) 41

3,50

b ± 98

,45 (

-635

)CV

= 23

,81 %

. N =

100

A. cy

lindr

ocar

pon

(60-

) 74,

27f,g

,h ±

9,65

(-10

0)CV

= 12

,99 %

. N =

75(3

,75-

) 3,8

7a,b,c,

d ± 0,

38 (-

5)CV

= 9,

82 %

. N =

30(2

70-)

521,

33b,

c,d,e ±

117,

60 (-

765)

CV =

22,5

6 %. N

= 75

A. ex

celsu

m (5

5-) 9

2,40

i,j,k

± 18

,32 (

-145

)CV

= 19

,83 %

. N =

150

(5-)

5,45

f,g,h ±

0,62

(-6,

25)

CV =

11,3

8 %. N

= 14

(315

-) 66

8,07

g,h,

i,j ±

150,

69 (-

1040

)CV

= 22

,56 %

. N =

150

A. go

mezia

num

(35-

) 42,

20a,b

± 4,

80 (-

55)

CV =

11,3

7 %. N

= 25

(3,7

5-) 3

,96b,

c,d ±

0,51

(-5)

CV =

12,8

8 %. N

= 6

(370

-) 53

1,60

c,d,e ±

135,

44 (-

860)

CV =

25,4

8 %. N

= 25

A. il

lustr

e (3

5-) 4

6,40

a,b,c

± 6,

54 (-

60)

CV =

14,0

9 %. N

= 25

(3,7

5-) 4

,12b,

c,d,e ±

0,60

(-5)

CV =

14,5

6 %. N

= 10

(300

-) 57

0,20

d,e,f

,g ±

158,

71 (-

995)

CV =

27,8

3 %. N

= 25

A. m

acro

carp

on

(40-

) 86,

55g,

h,i,j

± 31

,36 (

-160

)CV

= 36

,23 %

. N =

100

(2,5

-) 4,

36c,d

,e ± 0,

76 (6

,25)

CV =

17,4

3 %. N

= 37

(260

-) 50

8,05

b,c,d

,e ± 12

3,30

(-81

0)CV

= 24

,27 %

. N =

100

A. m

egal

ocar

pon

(65-

) 114

,20m

± 23

,35 (

-175

)CV

= 20

,45 %

. N =

175

(5-)

5,72

g,h ±

0,80

(-7,

5)CV

= 13

,99 %

. N =

26(3

05-)

682,

51h,

i,j ±

182,

44 (-

1430

)CV

= 26

,73 %

. N =

175


A. m

elano

calyx

(100

-) 13

4,80

n ± 22

,71 (

-210

)CV

= 16

,85 %

. N =

25(6

,25)

6,25

h ± 0,

00 (-

6,25

)CV

= 0

%. N

= 7

(500

-) 69

1,00

i,j ±

151,

33 (-

980)

CV =

21,9

0 %. N

= 25

A. ob

long

um(7

5-) 1

02,3

0k,l,

m ±

13,2

9 (-1

35)

CV =

12,9

9 %. N

= 50

(5-)

5,75

g,h ±

0,65

(6,

25)

CV =

11, 3

0 %. N

= 10

(340

-) 64

6,20

f,g,h

,i,j ±

144,

73 (-

880)

CV =

22,4

0 %. N

= 50

A. pa

rvifo

lium

(30-

) 54,

12b,

c,d,e

± 14

,85 (

-90)

CV =

27,4

4 %. N

= 75

(2,5

) 3,8

0a,b,c,

d ± 0,

67 (-

5)CV

= 17

,63 %

. N =

25(3

00-)

511,

00b,

c,d,e ±

131,

85 (-

925)

CV =

25,8

0 %. N

= 75

A. pi

chon

ianu

m(8

5-) 1

10,2

0l,m

± 15

,44 (

-145

)CV

= 14

,01 %

. N =

25(3

,75-

) 4,3

75c,d

,e ± 0,

66 (-

5)CV

= 15

,06 %

. N =

10(3

30-)

520,

40b,

c,d,e ±

100,

03 (-

680)

CV =

19,2

2 %. N

= 25

A. po

lyneu

ron

(40-

) 64,

94e,f

± 13

,33 (

-110

)CV

= 20

,53 %

. N =

250

(2,5

-) 3,

54a,b

,c ± 0,

68 (-

5)CV

= 19

,21 %

. N =

90(2

20-)

483,

58b,

c,d ±

129,

56 (-

960)

CV =

26,7

9 %. N

= 25

0A.

pyric

ollu

m (5

0-) 6

2,70

d,e,f

± 8,

58 (-

90)

CV =

13,6

8 %. N

= 50

(2,5

-) 3,

56a,b

,c ± 0,

47 (-

3,75

)CV

= 13

,20 %

. N =

13(2

55-)

561,

80d,

e,f,g ±

150,

23 (-

925)

CV =

26,7

4 %. N

= 50

A. py

rifol

ium

(35-

) 55,

80c,d

,e ±

10,8

7 (-8

0)CV

= 19

,48 %

. N =

25(2

,5-)

3,00

a ± 0,

64 (-

3,75

)CV

= 21

,33 %

. N =

10(2

60-)

437,

20b,

c ± 86

,88 (

-580

)CV

= 19

,87 %

. N =

25A.

queb

rach

o-bl

anco

(6

0-) 9

7,80

j,k,l

± 24

,79 (

-175

)CV

= 25

,35 %

. N =

125

(2,5

-) 3,

67a,b

,c ± 0,

71 (-

5)

CV =

19,3

5 &. N

= 45

(165

-) 28

6,32

a ± 67

,06 (

-495

)CV

= 23

,42 %

. N =

125

A. ra

miflo

rum

(45-

) 63,

90d,

e,f ±

8,59

(-90

)CV

= 13

,44 %

. N =

50(3

,75-

) 4,3

75c,d

,e ± 0,

64 (-

5)CV

= 14

,63 %

. N =

20(3

45-)

559,

70d,

e,f,g ±

116,

03 (-

800)

CV =

20,7

3 %. N

= 50

A. ri

gidu

m (4

5-) 7

3,33

f,g ±

12,3

9 (-9

5)CV

= 16

,90 %

. N =

75(3

,75-

) 3,7

98a,b

,c,d ±

0,25

(-5)

CV =

6,58

%. N

= 26

(300

-) 54

1,07

c,d,e,

f ± 1

41,8

2 (-8

60)

CV =

26,2

1 %. N

= 75

A. se

ssili

floru

m (4

5-) 5

7,70

c,d,e

± 7,

01 (-

80)

CV =

8,23

%. N

= 50

(2,5

-) 4,

58d,

e,f ±

1,12

(-6,

25)

CV =

24,4

5 %. N

= 15

(300

-) 57

8,18

d,e,f

,g,h ±

132,

90 (-

880)

CV =

22,9

9 %. N

= 50

A. su

binc

anum

(3

5-) 4

9,30

b,c ±

6,55

(-60

)CV

= 13

,29 %

. N =

50(2

,5-)

3,62

5a,b,c ±

0,69

(-5)

CV =

19,0

3 %. N

= 20

(240

-) 47

7,00

b,c,d

± 11

6,25

(-74

0)CV

= 24

,37 %

. N =

50A.

tome

ntos

um

(30-

) 51,

05b,

c,d ±

9,41

(-70

)CV

= 18

,43 %

. N =

100

(3,7

5-) 4

,03b,

c,d ±

0,53

(-5)

CV =

13,1

5 %. N

= 40

(345

-) 57

2,50

d,e,f

,g,h ±

137,

29 (-

880)

CV =

23,9

8 %. N

= 10

0Va

lore

s pro

med

ios c

on le

tras i

gual

es re

pres

enta

n gr

upos

est

adís

ticam

ente

sim

ilare

s de

acue

rdo

a la

pru

eba

de T

ukey

(α =

0,0

5)

Tabl

a 3.

Con

tinua

ción

.

Espe

cieDi

ámetr

o de p

oros

(μm

)Di

ámetr

o de p

untea

dura

s (μm

)Lo

ngitu

d elem

ento

s vas

cular

es (μ

m)

León146

Tabl

a 4.

Núm

ero

de c

élul

as d

e se

ries p

aren

quim

átic

as, a

ncho

de

radi

os (n

úmer

o de

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ulas

), ra

dios

por

mm

, altu

ra d

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y lo

ngitu

d de

fibr

as

(mín

imo,

pro

med

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des

viac

ión,

máx

imo;

CV

= c

oefic

ient

e de

var

iaci

ón) p

ara

26 e

spec

ies d

e As

pido

sper

ma.

Espe

cieCé

lulas

/serie

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paré

nqui

ma

Anch

o de r

adio

sRa

dios

/mm

Altu

ra de

radi

os (μ

m)

Long

itud d

e fibr

as (μ

m)

A. al

bum

6-13

(-16

)1-

3 (-4

)4-

7 (-9

)(2

25-)

429,

12h ±

97,9

8 (-7

90)

CV =

22,8

3 %. N

= 12

5(1

430-

) 199

1,96

l ± 26

8,96

(-2

775)

CV =

13,5

0 %. N

= 12

5A.

austr

ale

4-8

18-

9(1

35-)

228,

00b,

c,d,e ±

51,8

0 (-3

50)

CV =

22,7

2 %. N

= 25

(130

5-) 1

716,

60g,

h,i,j ±

202,

25 (-

2105

)CV

= 11

,78 %

. N =

25A.

camp

orum

3-

71-

27-

11(1

40-)

215,

80b,

c ± 46

,58 (

-310

)CV

= 21

,58 %

. N =

25(1

000-

) 134

3,80

c,d ±

194,

65 (

-162

0)CV

= 14

,48 %

. N =

25A.

capi

tatu

m 5-

101-

25-

7(2

80-)

393,

00g,

h ± 64

,48 (

-570

)CV

= 16

,41 %

. N =

25(1

325-

) 177

3,80

i,j,k ±

223,

95 (-

2165

)CV

= 12

,63 %

. N =

25A.

cond

yloca

rpon

7-

12(1

-2-)

3-4

5-7

(200

-) 28

0,00

e,f ±

42,4

5 (-3

60)

CV =

15,1

6 %. N

= 25

(158

0-) 1

960,

00l ±

181,

88 (-

2330

)CV

= 9,

28 %

. N =

25A.

curr

anii

(4-)

6-8

(1-)

26-

11(1

60-)

290,

80f ±

73,1

5 (-4

80)

CV =

25,1

5 %. N

= 50

(122

0-) 1

540,

20e,f

± 13

5,45

(-18

30)

CV =

8,79

%. N

= 50

A. cu

spa

3-7 (

-8)

1-2 (

-3)

12-1

5 (-1

7)(1

00-)

186,

15a,b

± 39

,46 (

-310

)CV

= 21

,20 %

. N =

100

(725

-) 10

91,3

0a ± 15

2,85

(-14

40)

CV =

14,0

1 %. N

= 10

0A.

cylin

droc

arpo

n4-

8(1

-) 2-

36-

11(1

60-)

272,

53d,

e,f ±

65,1

3 (-4

55)

CV =

23,9

0 %. N

= 75

(119

0-) 1

617,

40e,f

,g,h

,i ± 21

3,91

(-22

15)

CV =

13,2

2 %. N

= 75

A. ex

celsu

m 4-

101-

25-

10 (-

11)

(210

-) 35

6,77

g ± 87

,54 (

-660

)CV

= 24

,54 %

. N =

150

(113

0-) 1

634,

13e,f

,g,h

,i ± 21

3,66

(-21

20)

CV =

13,0

7 %. N

= 15

0A.

gome

zianu

m 4-

51 (

-2)

(9-)

11-1

5(1

00-)

148,

80a ±

30,5

9 (-2

40)

CV =

20,5

6 %. N

= 25

(118

0-) 1

583,

60e,f

,g,h ±

237,

16 (-

1990

)CV

= 14

,98 %

. N =

25A.

illu

stre

4-8

19-

10 (-

12)

(165

-) 27

2,60

d,e,f

± 62

,55 (

-370

)CV

= 22

,95 %

. N =

25(1

230-

) 151

8,80

d,e,f

± 13

9,57

(-18

30)

CV =

9,19

%. N

= 25

A. m

acro

carp

on

4-8 (

-9)

1-2

6-14

(120

-) 21

9,65

b,c,d

± 61

,34 (

-400

)CV

= 27

,93 %

. N =

100

(975

-) 13

44,9

5c,d ±

169,

53 (-

1175

)CV

= 12

,60 %

. N =

100

A. m

egal

ocar

pon

6-8 (

-11-

15)

(1-)

2-3

4-9 (

-12)

(260

-) 43

7,91

h ± 96

,55 (

-920

)CV

= 22

,05 %

. N =

175

(133

0-) 1

839,

88j,k

,l ± 27

6,73

(-25

90)

CV =

15,0

4 %. N

= 17

5


A. m

elano

calyx

7-13

(1-)

35-

7(2

40-)

397,

60g,

h ± 82

,36 (

-630

)CV

= 20

,71 %

. N =

25(1

450-

) 189

4,60

k,l ±

174,

34 (-

2180

)CV

= 16

,85 %

. N =

25A.

oblo

ngum

4-9

1-3 (

-4)

5-9

(240

-) 41

5,80

h ± 11

4,45

(-75

0)CV

= 27

,52 %

. N =

50(1

345-

) 173

6,10

h,i,j

,k ±

203,

07 (-

2170

)CV

= 11

,70 %

. N =

50A.

parv

ifoliu

m4-

81 (

-2)

8-14

(-16

)(1

00-)

184,

53a,b

± 44

,87 (

-360

)CV

= 24

,32 %

. N =

75(8

10-)

1271

,11b,

c ± 23

1,72

(-18

00)

CV =

18,2

3 %. N

= 75

A. pi

chon

ianu

m(4

-) 6-

8(1

-) 2-

36-

7 (-1

0)(2

60-)

422,

60h ±

78,6

0 (-5

80)

CV =

18,6

0 %. N

= 25

(128

0-) 1

534,

40e,f

± 14

5,69

(-18

15)

CV =

9,49

%. N

= 25

A. po

lyneu

ron

(2-)

4-8

(1-)

2 (-3

)5-

9 (-1

2)(1

55-)

255,

20c,d

,e,f ±

55,0

0 (-4

60)

CV =

21,5

5 %. N

= 25

0(1

090-

) 172

0,64

g,h,

i,j,k ±

305,

92 (-

2550

)CV

= 17

,78 %

. N =

250

A. py

ricol

lum

3-5

17-

13(1

20-)

197,

80a,b

± 52

,46 (

-330

)CV

= 26

,52 %

. N =

50(1

130-

) 147

8,30

d,e ±

177,

37 (-

1880

)CV

= 11

,99 %

. N =

50A.

pyrif

oliu

m 1-

25-

9(1

40-)

197,

40a,b

± 39

,05 (

-290

)CV

= 19

,78 %

. N =

25(9

50-)

1110

,20a,b

± 10

9,47

(-13

85)

CV =

9,86

%. N

= 25

A. qu

ebra

cho-

blan

co

(2-)

4-6

(1-)

4-5

(5-)

6-10

(-11

)(1

80-)

258,

04c,d

,e,f ±

61,5

3 (-5

00)

CV =

23,8

4 %. N

= 12

5(9

90-)

1473

,32d,

e ± 22

2,10

(-20

80)

CV =

15,0

7 %. N

= 12

5A.

rami

floru

m 5-

10(1

-) 2 (

-3)

10-1

3(1

45-)

299,

20f ±

65,8

1 (-5

20)

CV =

21,9

9 %. N

= 50

(115

0-) 1

551,

50e,f

,g ±

184,

43 (-

1990

)CV

= 11

,89 %

. N =

50A.

rigi

dum

4-8

(1-)

2 (-3

)5-

7 (-1

0)(2

50-)

386,

33g,

h ± 78

,96 (

-590

)CV

= 20

,44 %

. N =

75(1

220-

) 168

4,53

f,g,h

,i,j ±

252,

64 (-

2250

)CV

= 14

,99 %

. N =

75A.

sess

iliflo

rum

4-7

1*-2

7-11

(140

-) 25

9,10

c,d,e,

f ± 84

,29 (

-460

)CV

= 32

,53 %

. N =

50(1

335-

) 154

6,84

e,f,g ±

130,

35 (-

1870

)CV

= 8,

43 %

. N =

50A.

subi

ncan

um

4-8

1-2

8-12

(-14

)(1

25-)

184,

80a,b

± 30

,70 (

-290

)CV

= 16

,61 %

. N =

50(8

55-)

1137

,60a,b

± 16

4,24

(-15

20)

CV =

14,4

4 %. N

= 50

A. to

ment

osum

3-

61*

-26-

14(1

15-)

187,

70a,b

± 35

,76 (

-270

)CV

= 19

,05 %

. N =

100

(106

0-) 1

464,

45d,

e ± 15

3,41

(-18

65)

CV =

10,4

8 %. N

= 10

0Va

lore

s pro

med

ios c

on le

tras i

gual

es re

pres

enta

n gr

upos

est

adís

ticam

ente

sim

ilare

s de

acue

rdo

a la

pru

eba

de T

ukey

(α =

0,0

5).

Tabl

a 4.

Con

tinua

ción

.

Espe

cieCé

lulas

/serie

de

paré

nqui

ma

Anch

o de r

adio

sRa

dios

/mm

Altu

ra de

radi

os (μ

m)

Long

itud d

e fibr

as (μ

m)

León148

Clave de identificación de las especies de Aspidosperma1a. Parénquima predominantemente apotraqueal difuso, en agregados . . . . . .21b. Parénquima predominantemente paratraqueal unilateral . . . . . . . . . . . . .172a. Cristales abundantes en parénquima radial . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .32b. Cristales ausentes o escasos en parénquima radial . . . . . . . . . . . . . . . . . . .63a. Radios predominantemente de 4-5 células de ancho .A. quebracho-blanco3b. Radios predominantemente de 2-3 células de ancho . . . . . . . . . . . . . . . . .44a. Parénquima marginal presente . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . A. pyrifolium4b. Parénquima marginal ausente . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .55a. Poros muy pequeños (menores de 50 μm de diámetro) . . . . . . . . .A. cuspa5b. Poros pequeños (mayores de 50 μm de diámetro) . . . . . A. cylindrocarpon6a. Cristales presentes en parénquima axial . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .76b. Cristales ausentes en parénquima axial. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .167a. Parénquima marginal presente . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .87b. Parénquima marginal ausente . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .118a. Poros con diámetro promedio mayor de 100 μm . . . . . . . . . . A. oblongum8b. Poros con diámetro promedio menor de 100 μm . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .99a. Radios exclusivamente uniseriados . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . A. australe9b. Radios predomiantemente uniseriados combinados con algunos biseriados

. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1010a. Radios con altura promedio superior a 200 μm . . . . . . . . . A. tomentosum10b. Radios con altura promedio inferior a 200 μm . . . . . . . . . . . A. sessiflorum11a. Radios predominantemente uniseriados . . A. gomezianum, A. parvifolium11b. Radios biseriados abundantes . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .1212a. Poros muy pequeños, com diámetro menor de 50 μm . . . . A. subincanum12b. Poros pequeños, diámetro promedio de 50-100 μm . . . . . . . . . . . . . . . . .1313a. Radios con altura promedio mayor de 350 μm . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .1413b. Radios con altura promedio menor de 350 μm . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .1514a. Punteaduras intervasculares diminutas (< 4 μm) . . . . . . . . . . . . A. rigidum14b. Punteaduras intervasculares pequeñas (4-7 μm) . . . . . . . . . . . A. excelsum15a. Poros con diámetro promedio superior a 80 μm . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .A. curranii, A. macrocarpon15b. Poros con diámetro promedio superior a 80 μm . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . A. polyneuron, A. ramiflorum16a. Radios exclusiva o predominantemente uniseriados . . . . . . . . . . . . . . . . . .

. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . A. illustre, A. pyricollum16b. Radios predominantemente de 2 o 3 células de ancho . . . . . . . . . . . . . . . . .

. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . A. camporum, A. pichonianum17a. Radios con altura promedio inferior a 300 μm . . . . . . . . A. condylocarpon17b. Radios con altura promedio superior a 300 μm . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

. . . . . . . . . . . . A. album, A. capitatum, A. megalocarpon, A. melanocalyx


DISCUSIÓN

Las 26 especies de Aspidosperma estudiadas pueden separarse en dos gran-des grupos de acuerdo al tipo de parénquima: el grupo I corresponde a especies con parénquima predominantemente paratraqueal unilateral y el grupo II es donde se presenta como predominantemente apotraqueal difuso, en agregados. El primer grupo incluye sólo cinco especies (A. album, A. capitatum, A. condylocarpon, A. megalocarpon y A. melanocalyx) y representa el 19,23% del material estudiado. Este grupo se caracteriza por una alta homogeneidad entre sí: todas las especies poseen radios predominantemente de 2 o 3 células de ancho, cristales en células parenquimáticas axiales, generalmente formando series cortas y pocos cristales. Los radios son predominantemente homocelulares de células procumbentes, com-binados con algunos heterocelulares con una ruta de células marginales. Sólo en A. condylocarpon se presentaron radios exclusivamente homocelulares pero no se to-mó como una característica confiable para separarla del resto de las especies de es-te grupo debido a que se contaba con muestra de un sólo individuo de esta especie. Adicionalmente, todas las especies de este grupo presentaron poros con diámetro promedio superior a 100 μm. De las cinco especies incluidas en este grupo, sólo A. condylocarpon puede ser separada con base a la altura de los radios.

El segundo grupo incluye 21 especies (80,77% del total estudiado) y se pueden diferenciar dos subgrupos de acuerdo a la abundancia de cristales en el parénquima radial: en A. cuspa, A. cylindrocarpon, A. pyrifolium y A. quebracho-blanco se observaron abundantes cristales en las células parenquimáticas radiales, pudiendo llegar a presentarse en filas radiales. El segundo subgrupo corresponde a las especies que no presentan cristales en el parénquima radial o que, en caso de presentarlos, se observan en bajas cantidades. Las especies que aquí se inclu-yen son las siguientes: A. australe, A. camporum, A. curranii, A. excelsum, A. go-mezianum, A. illustre, A. macrocarpon, A. oblongum, A. parvifolium, A. pichonia-num, A. polyneuron, A. pyricollum, A. ramiflorum, A. rigidum, A. sessiliflorum, A. subincanum, A. tomentosum. Este subgrupo es bastante homogéneo y para la separación de especies es necesario utilizar características cuantitativas como diá-metro de poros, tamaño de punteaduras y altura de radios.

Con relación a otros trabajos realizados anteriormente con algunas especies de Aspidosperma, la descripción presentada por Kribs (1968) y Miller & Détienne (2001) para A. vargasii (sinónimo de A. parvifolium) coincide con lo encontrado en el presente estudio, excepto por la mención de parénquima marginal. Miller & Détienne (2001) señalan que A. album y A. cruentum (sinónimo de A. mega-locarpon) poseen un parénquima difuso y ocasionalmente paratraqueal escaso. Las muestras de este estudio se caracterizaron por presentar parénquima predo-minantemente de tipo paratraqueal unilateral, además del apotraqueal difuso, pa-ratraqueal escaso y unilateral confluente; esto coincide con lo mencionado por Corothie (1967), Kribs (1968) y Sosa (1973) y difiere de lo reportado por Nardi & Edlmann (1982), Détienne et al. (1982) y Détienne & Jacquet (1983). Con re-

León150

lación a A. polyneuron, Mainieri & Peres (1989) publicaron una descripción que coincide con lo observado en este estudio. Corothie (1967) no menciona la pre-sencia de series parenquimáticas cristalíferas en A. excelsum. En A. polyneuron, Nardi & Edlmann (1982) indican la presencia de cristales en el parénquima axial, pero no mencionan acerca del desarrollo de cristales en las células parenquimáti-cas radiales. De acuerdo a JUNAC (1981), A. macrocarpon se caracteriza por la ausencia de cristales. Algunas de las especies estudiadas pueden presentar crista-les, en bajas cantidades, en el parénquima axial formando series cortas mientras que en otras están ausentes. Espinoza (1987) reportó cristales en algunas especies de Aspidosperma y es importante indicar que en A. cuspa, A. cylindrocarpon, A. polyneuron y A. excelsum se encontraron sólo en un tipo de células (parénquima radial o axial); sin embargo, en el material estudiado de esas especies se encontró, simultáneamente, en los dos tipos de tejido parenquimático. Detienne & Jacquet (1983) señalan que en A. cylindrocarpon se presentan cristales tanto en parénqui-ma axial como radial.

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acta bot. venez

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