6. Osmosis y presin osmtica

Se define smosis como una difusin pasiva, caracterizada por el paso del agua, disolvente, a travs de la membrana semipermeable, desde la solucin ms diluida a la ms concentrada.

Y entendemos por presin osmtica, a aquella que seria necesaria para detener el flujo de agua a travs de la membrana semipermeable. Al considerar como semipermeable a la membrana plasmtica, las clulas de los organismos pluricelulares deben permanecer en equilibrio osmtico con los lquidos tisulares que los baan.

Si los lquidos extracelulares aumentan su concentracin de solutos, se hara hipertnica respecto a las clulas, como consecuencia se originan prdida de agua y deshidratacin (plasmlisis)De igual forma, si los lquidos extracelulares se diluyen, se hacen hipotnicos respecto a las clulas. El agua tiende a pasar al protoplasma y las clulas se hinchan y se vuelven turgentes, pudiendo estallar (en el caso de clulas vegetales la pared de celulosa lo impedira), por un proceso de turgescencia.

En el caso de los eritrocitos sanguneos la plasmlisis se denomina crenacin y la turgescencia el de hemlisis.Presin osmtica

Esquema de unamembrana semipermeable. Las molculas grandes de lasangreno pueden atravesar la membrana, mientras que las pequeas de solvente s.Lapresin osmticapuede definirse como lapresinque se debe aplicar a una solucin para detener el flujo neto dedisolventea travs de unamembrana semipermeable.1La presin osmtica es una de las cuatropropiedades coligativasde lassoluciones(dependen del nmero de partculas en disolucin, sin importar su naturaleza). Se trata de una de las caractersticas principales a tener en cuenta en las relaciones de loslquidosque constituyen el medio interno de losseres vivos, ya que lamembrana plasmticaregula la entrada y salida de soluto al medio extracelular que la rodea, ejerciendo de barrera de control.Cuando dos soluciones se ponen en contacto a travs de una membrana semipermeable (membrana que deja pasar lasmolculasdedisolventepero no las de lossolutos), las molculas de disolvente se difunden, pasando habitualmente desde la solucin con menor concentracin de solutos a la de mayor concentracin. Este fenmeno recibe el nombre desmosis, palabra que deriva delgriegoosmos, que significa "impulso".2Al suceder la smosis, se crea una diferencia de presin en ambos lados de la membrana semipermeable: la presin osmtica.ndice[ocultar] 1Presin osmtica de equilibrio 2Historia 3Teoras 3.1Teora de van 't Hoff 3.2Otras teoras 4Magnitud de la presin osmtica 4.1Comparacin entre presin osmtica y presin hidrosttica 5La presin osmtica como proceso termodinmico irreversible 5.1Relacin entre presin osmtica y entropa 6Relaciones con otras magnitudes fsicas y qumicas 6.1Disoluciones diluidas de no electrolitos 6.2Disoluciones diluidas de electrolitos 6.3Disoluciones reales 7La presin osmtica en la naturaleza 7.1La presin osmtica en el medio interno 7.2Osmorreceptores 7.3La absorcin de agua en los vegetales 7.4Organismos osmfilos 8Aplicaciones 8.1Cientficas 8.2Analticas 8.3Industriales 9Vase tambin 10Referencias 11Bibliografa 12Enlaces externosPresin osmtica de equilibrio[editar]

Esquema del modo de accin de la presin osmtica. En azul se representan las molculas dedisolventey en rojo las desoluto. La disolucin ms concentrada se denominahipertnicay la diluidahipotnica. Como consecuencia de la diferencia inicial de concentraciones se produce una presin osmtica, apareciendo una diferencia de altura h, hasta que las concentraciones se igualan.Historia[editar]

Osmmetroempleado porWilhelm Pfeffer.Las primeras investigaciones sobre la presin osmtica fueron realizadas en1748por el abad francs Julin Lpez Navarro, cuando era profesor de fsica en elcolegio de Navarra, quien descubri la existencia de lasmembranas semipermeables. Nollet obtuvo una membrana a partir de unavejigade cerdo, colocalcohola un lado yaguaal otro, y observ que el agua flua a travs de la vejiga para mezclarse con el alcohol, pero el alcohol no lo haca.3No obstante, el descubrimiento de lasmosisen membranas semipermeables se le atribuye aHenri Dutrochet, considerado uno de los grandesfisilogosdel siglo XIX, en el ao1828.4Dutrochet descubri este fenmeno al observar que la difusin de disolvente a travs de una membrana semipermeable ocurra siempre desde la disolucin de menor concentracin de un soluto, el cual no poda atravesarla, hasta la disolucin de mayor concentracin; adems, el disolvente que fluye es capaz de ejercer unapresinsobre la membrana, la presin osmtica. Dutrochet construy el primer dispositivo experimental para observar la presencia de la presin osmtica, denominadoosmmetro. Al descubrir la smosis declar:Este descubrimiento que he hecho pertenece a una clase nueva de fenmenos fsicos que sin duda alguna intervienen fuertemente en los procesos vitales.3De este modo, Dutrochet intuy la importancia del fenmeno en lasclulas, las cuales absorberan o retendran determinadas sustancias.El inglsThomas Grahamdescubri, en1854, que las sustanciascoloidalesno atravesaban ciertas membranas. Sin embargo, los primeros estudios cuantitativos datan de1877y se deben al alemnWilhelm Pfeffer,5profesor de botnica enTubingenyLeipzig, quien prepar una membrana semipermeable artificial precipitandohexacianoferrato (II) de cobre (II), Cu2[Fe(CN)6], sobre las paredes de un vaso poroso.6Pfeffer, a partir de la medicin de presiones osmticas en multitud de disoluciones de solutos no voltiles, lleg a las siguientes conclusiones:1. A presin constante, la presin osmtica es directamente proporcional a la concentracin de soluto.2. La presin osmtica de una concentracin determinada es directamente proporcional a la temperatura.3. A una temperatura determinada, dos disoluciones con el mismo nmero de moles tienen la misma presin osmtica.7Pfeffer midi la presin osmtica en soluciones deazcary otrasmolculas orgnicas, logrando presiones de hasta algo ms de 200atmsferas.3El holandsJacobus Henricus van 't Hoffrealiz un estudio sistemtico de laspropiedades coligativasde las disoluciones, que public en1885.8En este artculo van 't Hoff frmula una expresin, para disoluciones diluidas, que relaciona la presin osmtica con la concentracin del soluto, la cual es similar a laecuacin de los gases idealesy proporciona la primera teora para explicar la presin osmtica:

donde:, es la presin osmtica, enatmsferas(atm)., es laconstante universal de los gases ideales(aunque a pesar de su nombre no slo se aplica a gases, como es el caso). Su valor es de 0,082 atmLK-1mol-1., es latemperaturaabsoluta, enkelvin(K)., es laconcentracin molaro molaridad de la disolucin, medida en molL-1. Jean Antoine Nollet. Henri Dutrochet. Jacobus Henricus van 't Hoff.Teoras[editar]Teora de van 't Hoff[editar]

Las partculas de ungasse mueven en todas direcciones y chocan entre ellas mismas y con las paredes del recipiente. Los choques contra las paredes representan la presin del gas. En esta animacin el disolvente se representa con bolas azules y el soluto con bolas rojas.Se han propuesto diversas teoras para explicar la causa de lasmosis. La primera teora fue la del bombardeo de van 't Hoff, que est basada en la analoga entre la ecuacin de la presin osmtica y laley de los gases ideales. Van 't Hoff describi la presin osmtica como el resultado de las colisiones de las molculas desolutocontra lamembrana semipermeable, y supuso que las molculas dedisolventeno contribuan de ninguna manera. Con este modelo, la presin osmtica de una disolucin es la misma presin que ungas idealejercera si ocupase el mismo volumen de la disolucin.Otras teoras[editar]La suposicin en la teora de van 't Hoff de que las molculas del disolvente no ejercen ningn efecto sobre la presin osmtica constituye un interrogante, ya que estas partculas se encuentran golpeando continuamente la membrana semipermeable. De este problema surge otra teora, que considera el bombardeo de las molculas de disolvente; segn esta teora las molculas de disolvente bombardean la membrana semipermeable de manera desigual y provocan la smosis y la presin osmtica, aunque la diferencia de presiones aumente con la cantidad de soluto.Una tercera teora explica la smosis en base al descenso de lapresin de vapor, el cual da lugar a que el disolvente se difunda a travs de la membrana hasta que se igualan las dos presiones. Si se aplica una presin igual a la presin osmtica de la disolucin se saturar ladestilacin, y se necesitara una presin mayor para invertir la direccin.69El flujo de disolvente a travs de una membrana semipermeable es anlogo al flujo de disolvente en la fase vapor que se produce si se dejan, dentro de un recipiente cerrado, muestras del disolvente y de una disolucin. Como la presin de vapor del disolvente es mayor, se produce una transferencia neta de disolvente hacia la disolucin. El flujo de disolvente contina hasta que todo el disolvente ha pasado a la disolucin.10Magnitud de la presin osmtica[editar]La presin osmtica, como su nombre indica, es unapresin, y por tanto tiene las mismas unidades que el resto de presiones, es decir,Pascales(Pa) en elSistema Internacional, aunque tradicionalmente tambin se utilizan lasatmsferas(atm).Lamolaridadmide la cantidad de masa del soluto por volumen de disolucin. La molaridad y la presin osmtica son dos magnitudes relacionadas proporcionalmente; el aumento o disminucin de una de ellas produce el mismo efecto en la otra, aunque en distinta proporcin. Del mismo modo, la temperatura (medida enkelvin, K) tambin posee la misma relacin con la presin osmtica.A continuacin se muestra una tabla con los valores de la presin osmtica correspondientes a diferentes concentraciones desacarosaa una temperatura constante de 293 K (20C). La concentracin se expresa enmolalidady no en molaridad, segn laecuacin de Morse, pero las diferencias son mnimas.Presin osmtica experimental de disoluciones de sacarosa a 20C11

Molalidad (moles de sacarosa/kg de agua)0,11,02,03,04,06,0

Presin osmtica (atm)2,4727,258,495,2139,0232,3

Comparacin entre presin osmtica y presin hidrosttica[editar]Al tratarse ambas de presiones, se puede comparar el valor de la presin osmtica con el de lapresin hidrostticaen determinadas situaciones. La presin hidrosttica viene dada por:

dondees ladensidaddel lquido (para agua: agua= 1 000kg/m),ges laaceleracin de la gravedad(en la superficie terrestre: g = 9,81m/s), yhes la profundidad, expresada enmetros.Con esta frmula, se puede comparar a qu profundidad de agua correspondera cualquier valor de la presin osmtica de la tabla anterior. Por ejemplo, a molalidad 1 gsac/kgaguacorresponde una presin de 27,2 atm. De este modo, despejando h:

Y convirtiendo atmsferas a pascales (27,2 atm2 750 000 Pa), obtenemos finalmente la altura:

As, la presin osmtica sobre la membrana semipermeable que ejerce la disolucin de un mol de sacarosa en un kilogramo de agua equivale a la presin a 281 m bajo el agua, un valor realmente elevado.La presin osmtica como proceso termodinmico irreversible[editar]Desde el punto de vista de lafsica, en un sistema binario no reaccionante, en que los componentes no acarrean carga elctrica y existe una temperatura uniforme e igual para dosreservorios, se tiene que la produccin deentropaes:12

donde los flujos son simplemente el flujo dedifusinrelativo del compuesto 1 y el flujo relativo de velocidades de los componentes:

Las fuerzastermodinmicasson diferencias entre magnitudes intensivas entre los dosreservoirs:potencial qumicoypresin:

Lasleyes fenomenolgicasson:

De lo que se deduce, para una situacin estadionaria () que una diferencia de concentraciones en losreservoirsprovoca una diferencia de presiones y viceversa. Son los fenmenos de smosis y smosis inversa, dados por la relacin:

A la diferencia de presionesque provoca una determinada diferencia de concentracinse denomina presin osmtica. Los coeficientesson loscoeficientes fenomenolgicos. Adems lasrelaciones de Onsager-Casimirnos dicen que la paridad del proceso es positiva y.Relacin entre presin osmtica y entropa[editar]Desde el punto de vista de latermodinmica, se puede relacionar la presin osmtica con laentropapara explicar el sentido de flujo del disolvente. El paso de disolvente hacia la disolucin representa un aumento de entropa del sistema. Las molculas de soluto aumentan su desorden al diluir la disolucin mezclndose con el disolvente que atraviesa la membrana, ya que las molculas de soluto tienen ms espacio para moverse, lo que representa un mayor nmero de posiciones disponibles (mayor desorden), y, por tanto, una mayor entropa. Tambin las molculas de disolvente tienen mayor desorden en una disolucin que en estado puro. Si el disolvente pasase desde la disolucin al disolvente puro el orden aumentara, lo cual disminuira la entropa y no se cumplira elsegundo principio de la termodinmica. Todo esto demostrable matemticamente.10Relaciones con otras magnitudes fsicas y qumicas[editar]Disoluciones diluidas de no electrolitos[editar]En el caso de disoluciones diluidas de noelectrolitosse aplica directamente la ecuacin de van 't Hoff. Si la presin osmtica se produce entre dos disoluciones, en lugar de entre una disolucin y el disolvente puro, en la ecuacin figura la diferencia de concentraciones,:

Sin embargo, la ecuacin obtenida por el qumico norteamericanoHarmon Northrop Morsese ajusta mejor a las observaciones experimentales. Morse sustituy la concentracin expresada enmolaridadde la ecuacin de van 't Hoff, por la expresada enmolalidad, m.13As, la ecuacin de Morse queda como sigue:

Realmente, la ecuacin de Morse expresada en molalidad solamente es correcta si el disolvente es agua, ya que el volumen de agua expresado enlitroscoincide con su masa expresada enkilogramos.[Expandir]Deduccin termodinmica de las ecuaciones de Morse y van 't Hoff14

Disoluciones diluidas de electrolitos[editar]Jacobus Henricus van 't Hoffdescubri que las disoluciones deelectrolitosno c soluciones de no electrolitos, e introdujo el llamadofactor de van 't Hoff, un factor determinado empricamente simbolizado por la letra, y definido como el cociente entre el valor experimental de la presin osmtica media y el valor terico que se deduce con la ecuacin para disoluciones de no electrolitos:

De esta manera la nueva ecuacin para la presin osmtica queda de la siguiente forma:

Este factor de correccin fue explicado por el qumico suecoSvante August Arrhenius, quien entre1883y1887desarroll lateora de la disociacin electroltica,15segn la cual lasmolculasde los electrolitos se disocian en mayor o menor medida enionescargados elctricamente, capaces de transportar lacorriente elctrica, y existiendo un equilibrio entre las molculas no disociadas y los iones. Por tanto, en disolucin hay ms partculas que las que se han disuelto ya que estas se rompen, se disocian, en partes ms pequeas. La presin osmtica, como las otraspropiedades coligativas, depende del nmero total de partculas en disolucin, de manera que en una disolucin de electrolitos se tendrn ms partculas que las disueltas, las cuales se han de tener en cuenta para calcular la concentracin total. A modo de ejemplo, podemos suponer un electrolito binario como elcloruro de calcio,CaCl2, el cual alcanza el equilibrio de disociacin enaguasegn la siguiente ecuacin:

Por tanto, en disolucin, hay ms partculas que las disueltas inicialmente porque parte de estas partculas se han disociado en iones.14Disoluciones reales[editar]Para disoluciones concentradas, se ha de utilizar laactividad(ms concretamente su logaritmo,) en lugar de lasfracciones molares, y se debe tener en cuenta la influencia de lapresinen elvolumen molardel disolvente (en la deduccin termodinmica se considera el volumen de disolvente constante). De esta manera se obtiene una expresin ms precisa, aplicable a las disoluciones concentradas que contienen un trmino aadido donde aparece la presin osmtica al cuadrado:

dondees elcoeficiente de compresibilidadisotermo del disolvente.14[Expandir]Deduccin termodinmica de la ley de la presin osmtica para disoluciones reales14

En el caso de electrolitos, elcoeficiente de actividaddel disolvente permanece cercano a la unidad, aunque la concentracin de electrolitos sea alta, y por tanto, con coeficientes de actividad del electrolito alejados de la unidad. Por este motivo, el coeficiente de actividad del disolvente no resulta adecuado para caracterizar las propiedades reales de la disolucin electroltica concentrada y se define elcoeficiente osmtico(), por parte del qumico dansNiels J. Bjerrum, de la siguiente manera:

As, la expresin de la presin osmtica para electrolitos queda corregida con el coeficiente osmtico:14

La presin osmtica en la naturaleza[editar]La presin osmtica en el medio interno[editar]

Difusin de agua en las clulas vegetales por efecto de la presin osmtica.

Eritrocitosdentro de disoluciones con distinta concentracin.La smosis tiene una gran importancia en losseres vivos. Las clulas de los organismos estn rodeadas por fluidos acuosos, como lasangre, lalinfa, o lasavia, que contienen concentraciones de diferentessolutos. Lasmembranas celularesson permeables al agua, aloxgeno, alnitrgeno, aldixido de carbono, y a otras molculas orgnicas de pequeo tamao, comoglucosaoaminocidos, mientras que son impermeables a las molculas polimricas, comoprotenasypolisacridos. En cambio, losionesinorgnicos y losdisacridos, como lasacarosa, pasan muy lentamente a travs de las membranas celulares.Las clulas tambin tienen la capacidad de transportar especies qumicas a travs de su membrana desde una regin de baja concentracin de la especie a una regin de concentracin ms elevada, en sentido contrario al del flujo espontneo. Los mecanismos que originan este tipo de transporte, denominado transporte activo, son complejos y todava no se conocen totalmente. Un ejemplo tpico de transporte activo es el decationespotasio, K+, hacia el interior de las clulas desde los lquidos circundantes, que tienen menor concentracin de cationes potasio.En ausencia de transporte activo, la membrana celular permite el paso de molculas deaguay de todos los solutos permeables hasta que se igualen sus respectivospotenciales qumicosa ambos lados de la membrana. No obstante, existe un gran nmero de especies, tanto en el fluido que rodea la clula como en el fluido celular ocitoplasma, que no pueden atravesar la membrana. Si la concentracin total de este soluto es ms grande en el fluido que rodea la clula, esta perder agua por smosis, y se dice que el fluido circundante eshipertnicorespecto al fluido celular (tiene mayor presin osmtica). En caso contrario, cuando la concentracin total del soluto que no puede atravesar la membrana es mayor en el fluido de la clula, esta ganar agua del lquidohipotnicocircundante (de menor presin osmtica). Cuando no se produce transferencia neta de agua entre el fluido celular y el que rodea la clula, se dice que los dos fluidos sonisotnicos, es decir, tienen la misma presin osmtica. La sangre y la linfa son aproximadamente isotnicos respecto de las clulas de un organismo.ojoLos lquidos de lasinyeccionescontienen una disolucin salina isotnica con la sangre, porque si se inyectara agua directamente, loseritrocitosde la sangre la absorberan por smosis hasta estallar.7Osmorreceptores[editar]

Hormona antidiurtica, vasopresina o ADH.Hblanco,Cgris,Orojo,Nazul,Samarillo.Existen unas clulas especializadas en detectar cambios de la presin osmtica en los lquidos corporales (plasma sanguneo,fluido intercelular...), llamadasosmorreceptores. Los osmorreceptores pueden localizarse en algunas estructuras, como en elhipotlamo, en lasarterias, entre otros lugares. Mediante estas clulas, el organismo puede regular la concentracin de sales en sus fluidos, laosmolalidad.16En los seres humanos, son osmorreceptores los ncleossuprapticooparaventricular. Por medio de lashormonas antidiurticas(tambin llamada vasopresina, ADH o pitresina), los osmorreceptores inhiben ladiuresiscon tal de mantener la presin osmtica de la sangre correspondiente a una osmolalidad media de 285 osmol/kg. Es suficiente una variacin de tan solo 3 osmol/kg para activar este mecanismo.17La absorcin de agua en los vegetales[editar]

Semillas germinadas con la radcula llena de pelos absorbentes.Losvegetalesutilizan la presin osmtica para hacer ascender agua a travs delxilemadesde lasraceshasta lashojas. As se ha comprobado en losarcesal comenzar la primavera y se inicia el movimiento de lasavia. Las races tienen una gran concentracin deazcaresalmacenados, producidos durante el verano. Cuando se funde lanieve, el agua llega en grandes cantidades a las races y entra dentro de ellas a travs de pelos absorbentes, y por efecto de la presin osmtica la savia sube hacia las hojas. Sin embargo, en la mayora de los vegetales no es posible explicar la ascensin de la savia hasta las hojas por medio de la presin osmtica. En las partes ms elevadas del vegetal, la savia asciende debido al descenso de presin provocado por la transpiracin de las hojas. En ocasiones, en lugar de que las races presenten grandes concentraciones de azcares, se encuentran rodeadas de agua muy salada, producindose el fenmeno conocido comosmosis inversa; este es el caso de losmangles.18Organismos osmfilos[editar]

Levadurade la especieSaccharomyces cerevisiae, utilizada para lafermentacinde lacerveza.Se denominanosmfiloslos organismosextremfilosque pueden crecer en ambientes con una alta concentracin deazcares.16Casi todos los microorganismos osmfilos sonlevaduras. Los osmfilos son similares a los organismoshalfilos(medios salinos). La alta concentracin de azcar representa un factor limitante en el crecimiento de muchosmicroorganismos, pero los osmfilos logran protegerse contra la elevada presin osmtica por medio de la sntesis deosmoprotectores, comoalcoholesyaminocidos. Estos organismos son importantes porque causan el deterioro de productos como loszumosdefrutas, losjarabeso lamiel, adems de tener aplicaciones industriales como lafermentacinde lacerveza. Algunos ejemplos de este tipo de microorganismos osmfilos son:Saccharomyces rouxii,Saccharomyces bailii,Debaryomyces, ySaccharomyces cerevisiae, la levadura de la cerveza."Saccharomyces"deriva delgriego, que significa "moho del azcar".Aplicaciones[editar]Cientficas[editar]Una de las aplicaciones cientficas de la presin osmtica es la determinacin demasas moleculareso masas molares, demacromolculas. A partir de la ecuacin de van 't Hoff se puede despejar la masa molar, M, del soluto disuelto:

Despejando lamasa molar, sta queda en funcin de constantes y variables que se pueden medir en el laboratorio: la masa disuelta de soluto, laconstante de los gases ideales, R, latemperaturaabsoluta, T, el volumen de disolucin, V, y la presin osmtica,:

Analticas[editar]Artculo principal:OsmmetroEn los laboratorios se puede determinar la concentracin total de partculas en disoluciones osmticamente activas, lo que se conoce comoosmolaridaduosmolalidad, midiendo la presin osmtica. Los aparatos que se utilizan se denominanosmmetrosde membrana. Se trata de aparatos automatizados que permiten la realizacin de las determinaciones de presin osmtica de forma rpida.Industriales[editar]Vase tambin:smosis inversa

Bobinade membrana semipermeable empleada en ladesalinizacindelagua salobre.En la industria se emplea lasmosis inversa. Se trata de un procedimiento que invierte la difusin normal de disolvente desde la disolucin diluida hacia la disolucin concentrada, aplicando una presin sobre la disolucin concentrada que supera a la presin osmtica, permitiendo el paso de disolvente desde la disolucin concentrada a la diluida.Los campos de aplicacin de la smosis inversa son cada vez ms numerosos. Las reas de laingenieraque ms se han visto beneficiadas con estas aplicaciones son principalmente las industrias de losalimentos, delpapel, labiomedicina, lapetroqumica, lanucleary, entre otras, la de separacin o purificacin degases, donde se obtienehidrgenode la disociacin delamonio,sulfuro de hidrgenodelgas naturalde lasrefineras,heliodel gas natural, as como el enriquecimiento deoxgenoa partir delaire. Tambin cabe destacar la recuperacin de sustancias valiosas en fluidos de deshechos industriales. No obstante, la aplicacin ms importante es la desalinizacin delagua saladamarina para su potabilizacin, lo cual ha permitido abastecer con agua de calidad a poblaciones situadas en lugares donde los recursos hidrulicos son insuficientes.Vase tambin[editar] smosis Propiedad coligativa Presin onctica Descenso crioscpico Aumento ebulloscpicoReferencias[editar]1. Volver arribaVoet, Donald; Voet, Judith G.; Pratt, Charlotte W. (2001).Fundamentals of biochemistry. Wiley. p.30.ISBN9780471417590.2. Volver arribaDorland (2005).Dorland Diccionario enciclopdico ilustrado de medicina(30 edicin). Elsevier Espaa. p.1407.ISBN978-84-8174-790-4. Consultado el 29 de noviembre de 2009.3. Saltar a:abcCastillo, L.F. (1997).El fenmeno mgico de la smosis. Fondo de Cultura Econmica.ISBN968-16-5241-X. Consultado el 2 de diciembre de 2009.4. Volver arribaDutrochet, H. (1828).Nouvelles Recherches sur l'Endosmose et l'Exosmose, suivies de l'application exprimentales de ces actions physiques la solution du problme de l'irritabilit vgtale(en francs). Universidad de Oxford. Consultado el 2 de diciembre de 2009.