Dr.M.V. Reinaldo de Armas PhD.

REPRODUCCIÓN ANIMALREPRODUCCIÓN ANIMALZOOT 325ZOOT 325Módulo # 4Módulo # 4

4. LA FISIOLOGÍA REPRODUCTIVA DEL MACHO.

4.1 Desarrollo y Localización de los Testículos.

4.2 Control Endocrino de las Funciones Sexuales del Macho.

4.3 Patrón de Renovación y Diferenciación de las Espermatogonias, Espermatocitos y Espermátides.

4.4 Secreción de Hormonas por los Testículos.

4.5 Transporte de los Espermatozoides.

4.6 Glándulas Accesorias, Formación del Semen y Eyaculación.

4.7 Síntesis final.

Testículos:Testículos:

Órgano par, su función es endocrina y gametogénica. Cuando el animal es joven se encuentran en la cavidad abdominal hasta que bajan y se colocan en la posición inguinal y si esto no se produjera los animales se llamarían así:

- Criptorquidio : no se produce el descenso testicular.- Monorquidio : descenso de un solo testículo.

Es encuentran en al región inguinal, en posición vertical. Presentan una forma oval, bastante alargada, de alrededor de 10 a 15 cm de largo y 5 a 8,5 cm de diámetro. Su peso aproximado es de 250 a 300g y en conjunto unos 500g. El tamaño del testículo depende de la edad, de la raza y del desarrollo corporal. Se estima aproximadamente en un 0,09% del peso vivo del animal.

EPIDIDIMOTubo en espiral largo que continúa al

túbulo seminíferoLugar donde maduran los espermatozoides

y adquieren la movilidadLleva los espermatozoides de los testículos

a los vasos deferenciales. Los vasos deferenciales, son un tubo

fibromuscular largo que transporta el líquido seminal del epidídimo a la uretra.

EPIDIDIMOMide 3.8 cm de longitud. Estirado mediría 6 m de

longitud y 1 mm de diámetro.

Dividido en:CabezaCuerpoCola

Secreción: Alfa glucosidasaFunción: Maduración de los espermatozoides.Transito: 10 – 14 díasAlmacenamiento: 1 mes

En el feto los testículos en desarrollo descansan inmediatamente caudal a los riñones. El desarrollo testicular es llevado a cabo por contracción o encogimiento de un cordón gelatinoso conocido como Gubernáculo Testicular; el cual se extiende desde el polo caudal del testículo hasta el tubérculo genital. El Gubernáculo pasa a través de la pared abdominal en desarrollo, con el canal inguinal forma do alrededor de éste. La parte distal del gubernáculo es el bulbo del Gubernáculo. Algunos autores piensan que la expansión del bulbo del gubernáculo por fuerza de la cavidad abdominal puede contribuir a la tracción que mueve al testículo caudalmente; la presión intra abdominal también contribuye con este proceso, El descenso testicular es completo al nacimiento de algunas especies domésticas (en el caballo y perro se logra entre la 1ra y 3ra semana de nacer.

Las funciones del testículo son varias. Primero tenemos una función EXOCRINA también llamada espermiogenesis en la que el animal es capaz de producir los espermatozoides a partir de los tubos seminíferos que poseen células primitivas diploides que luego darán los espermatozoides. Después tenemos también, la función ENDOCRINA o esteroidogenesis, en la que se producen hormonas masculinas de naturaleza esteroide como testosterona y se producen en las células de Leydig del interior de las células de parénquima testicular.

Síntesis y secreción de testosterona

La concentración plasmática de esta hormona es relativamente alta durante la fase de desarrollo embrionario, en la cual ocurre la diferenciación fenotípica masculina; el periodo neonatal, y durante toda la vida sexual adulta. La concentración empieza a aumentar en embriones masculinos alrededor de la octava semana de desarrollo y declina antes del nacimiento. Se incrementa de nuevo en el transcurso del periodo neonatal y después disminuye hasta cifras prepuberales durante el primer año de edad.

En el momento de la pubertad masculina, la hipófisis empieza a secretar cantidades de gonadotropinas (hormona luteinizante (LH) y hormona estimulante del folículo (FSH). Las gonadotropinas se secretan inicialmente de una manera cíclica y sincrónica. Aun así, conforme progresa la pubertad, sobreviene secreción pulsátil de gonadotropinas durante el sueño y periodos de vigilia. El hipotálamo y la hipófisis se hacen menos sensibles a la inhibición por retroalimentación por hormonas sexuales durante la pubertad. Se desconoce el suceso que inicia esos fenómenos.

 

QUE OCURRE ANTES DE INICIARSE LA ESPERMATOGENESIS

1.Durante la formación de las gónadas, las células germinales primordiales se diferencian en gonocitos, los cuales continúan proliferando por un corto periodo de tiempo y posteriormente, entran en arresto mitótico hasta el nacimiento. Al nacimiento los gonocitos migran a la membrana basal del túbulo seminífero, reinician la mitosis y finalmente, se diferencian en espermatogonias tipo A1.

2.En las 4 semanas posteriores al nacimiento, las células de Leydig comienzan a diferenciarse y secretan androstenediona, después de los 3 primeros meses de vida, terminan su maduración y secretan principalmente testosterona

3.Posteriormente, las células de Sertoli proliferan, lo que determina finalmente el tamaño del testículo y el potencial espermatogénico

Relaciones entre andrógenos y gonadotropinas

Las gonadotropinas y la testosterona se secretan de una manera pulsátil. En machos adultos, las concentraciones plasmáticas de hormona LH, hormona FSH y testosterona, fluctúan en el transcurso del día, aunque los valores diarios integrados son relativamente constantes. Las hormonas LH y FSH juntas regulan el crecimiento testicular, la espermatogénesis y esteroidogénesis. La hormona del crecimiento puede tener un efecto sinérgico con la LH sobre los testículos, en tanto es posible que los estrógenos disminuyan los efectos de la hormona LH sobre la secreción de testosterona.

Las acciones de las gonadotropinas están mediadas por el AMP cíclico (AMPc). La hormona LH interactúa con las células intersticiales (de Leydig) para incrementar la síntesis de AMPc, y posteriormente la conversión de colesterol en andrógenos. El AMPc aumenta la actividad de varias enzimas de la vía esteroidogénica, entre ellas la enzima de desdoblamiento de cadena lateral de colesterol, y eso también puede influir sobre la disponibilidad de colesterol para servir como sustrato. El principal efecto de la hormona FSH es favorecer la espematogénesis en los túbulos seminíferos, y el de la hormona LH, regular la síntesis de testosterona por las células de Leydig. La hormona FSH también puede aumentar la actividad de la hormona LH, así como la síntesis de testosterona. Además, se requiere testosterona para la espermatogénesis y la maduración de los espermatozoides. Con técnicas inmunohistoquímicas, la hormona LH se localizaó en las células de Leydig y peritubulares, y la hormona FSH se une a las células de Sertoli en el túbulo espermatogénico Los andrógenos liberados a partir de las células de Leydig se difunden hacia los túbulos espermatogénicos para favorecer la espermatogénesis, y virilizar al macho en el momento de la pubertad.

Espermatogénesis: Proceso mediante el cual las células troncales se desarrollan en espermatozoides maduros. Se encuentra dividida en tres fases:

1)Espermatocitogénesis (mitosis)

2)Meiosis

3)Espermiogénesis

Espermatogénesis

ESPECIE DURACIÓN

TORO 61 dias

GARAÑON 55 dias

CARNERO 47 dias

VERRACO 39 dias

Duración de la espermatogénesis en animales domésticos

Espermatocitogénesis (mitosis) Las células troncales (espermatogonias tipo A) se dividen mitóticamente para remplazarse y producir células las cuales inician su diferenciación (espermatogonias tipo B).

Espermatogonias A1 en estado latente

______________________Pubertad________________________

Espermatocitogénesis (mitosis)

Espermiogénesis Es la metamorfosis de las espermátidas redondas a espermatozoides elongados (ya no hay divisiones celulares). Durante esta etapa, se forman el acrosoma y el aparato flagelar y el exceso de citoplasma (cuerpo residual) se separa y se queda en las células de Sertoli, una cantidad pequeña de citoplasma (la gota citoplasmática) se deja en el epidídimo

Etapa en la que el número de cromosomas presentes en las espermatogonias, las cuales son diploides (2N), se reduce hasta el número haploide (1N) presente en los espermatozoides maduros

Meiosis

1ra división mitótica

células en profase

2da división meiótica

Resultados = espermátides redondas

* Todas estas células se encuentran unidas por puentes citoplasmáticos, los cuales permanecen hasta que el espermatozoide se encuentra totalmente diferenciado (citocinesis incompleta)

*

*

Espermiogénesis

Así, en un momento dado nos podemos encontrar células de todos los tipos, pero aquellas células que se encuentran en la misma fase y vayan avanzando al unísono forman la onda espermática que cuando se transforman en espermatozoides, serán los primeros aptos para su utilización. Si forzamos la salida continuada de semen obtenemos espermatozoides formados, pero si seguimos forzando, pueden salir en mal estado.

Este tiempo dura 8 semanas en el toro y 7 en el molueco. Sin embargo se puede considerar la producción de espermatozoides como una producción constante.

Células de Sertoli

Las células de Sertoli regulan principalmente la espermatogénesis y alteran la tasa de producción de espermatozoides.

•Células “nodriza” que proveen soporte estructural, metabólico y hormonal

•Fagocitana las células germinales en degeneración y a los cuerpos residuales

•Liberan las espermátides (espermiación)

•Producen una gran variedad de proteínas que regulan y/o responden a la liberación de hormonas hipofisiarias que influyen en la actividad mitótica de las espermatogonias

•Tienen uniones estrechas que permiten la separación entre etapas de la espermatogénesis

Células de Sertoli (producen):

1. ABP (androgen bindig protein/ proteína ligadora de andrógenos)2. Aromatasa3. Inhibina B (Inhibe la secreción de FSH, estimula la proliferación de las células germinales y controla la secreción de andrógenos)4. SCF (Factor de las células troncales, promueve la diferenciación e inhibe la apoptosis de las espermatogonias al unirse al receptor c-kit)5. Transferrina6. Lactato (sustrato energético para la supervivencia de las células germinales después de la meiósis)7. SGF (Factor de crecimiento seminífero, estimula la producción de la SGP2 la cual, inhibe la apoptosis de las espermátides)8. Factores de crecimiento, interleucinas.9. Receptores para FSH10. Receptores para Testosterona11. Receptores para Estrógenos

Células de Leydig

Las células de Leydig producen andrógenos, siendo el principal la Testosterona

Producen también:

1.Receptores para LH, GnRH, TGFβ, bFGF, estrógenos2.Opioides 3.Oxitocina (Inhibe la producción de Testosterona)4.Vasopresina (Estimula la producción de Testosterona

Funciones de la Testosterona:•Hormona responsable de la espermatogénesis•Previene la degeneración de los espermatocitos•Evita la pérdida de adhesión de las espermátidasa las C. Sertoli•Elongación de las espermátides(espermiogénesis)•Espermiación(liberación de los espermatozoides al lumen de los túbulos seminíferos•Inhibe la secreción de GnRHy FSH

Estimula la producción de ABP y aromatasasEstimula la proliferación de las espermatogonias (Efecto Cuantitativo)

Promueve la adhesión de las espermátides a las células de Sertoli y por lo tanto la espermiogénesis (Efecto Cualitativo)

Promueven la supervivencia de las células germinales mediante la supresión de la apoptosisMeiosis

FSH

T

FSH y T

Control hormonal de la espermatogénesis

_____________ Meiosis____________________

Espermioogenesis

Espermiación

T FSH

FSH

T

Control hormonal de la espermatogénesis

Estimula la secreción de GnRHEstimula la secreción de LHInhibe la secreción de FSHInhibe la apoptosis de los espermatocitos y las espermátides (ambos tienen Receptores α y β)

Inhiben la secreción de LH mediante la inhibición de la secreción de GnRHInhibe la secreción de FSH (40% menos efectivos que E2)

Ejercen un efecto de retroalimentación negativa sobre la secreción de FSH

E2

Andrógenos

E2 yAndrógenos

Control hormonal de la espermatogénesis

ABP se une a los andrógenos para

facilitar sus efectos en la diferenciación de las

células germinales

Testosterona

E2SANGRE

SGFSeminiferous growth factor

(+)

FSH

Hipotálamo

GnRH

AdenoHipófisi

s

RFSH

Inhibina B

(-)

(-)

SGP-2

LH

Células de Sertoli

Células de Leydig

Hipotálamo

AdenoHipófisi

s

GnRH

Células de Sertoli

SANGRE

(-)

En la mayoría de las especies, los espermatozoides, una vez formados en el testículo, se mezclan con un fluido, donde permanecen inmóviles y con un nivel de metabolismo muy bajo que se entiende como una necesidad de preservar las reservas energéticas espermáticas y disminuir los riesgos de alteraciones de membranas, estructuras internas y composición bioquímica por efecto de agentes oxidantes endógenos producidos por la actividad mitocondrial. Cuando los espermatozoides son liberados por las células de Seroli, son rápidamente conducidos del testículo al epidídimo, sitio donde por una serie de cambios, adquieren su capacidad fertilizante. Estos cambios son directa o indirectamente dependientes de las secreciones del epidídimo, que se unen o interactúan con la membrana de los espermatozoides. Se ha observado que existe una relación importante entre la presencia de una glicoproteína secretada por un epidídimo, la HE5 (CD52) y la movilidad de los espermatozoides eyaculados, demostrada por una expresión disminuida en la superficie espermática de muestras de semen con una baja movilidad, aunque no se ha demostrado una relación directa entre las concentraciones del CD5 en plasma seminal y los parámetros del semen (concentración, movilidad, morfología).

En la mayoría de las especies los espermas permanecen inmóviles en la parte baja del epidídimo hasta diluirse en el medio adecuado que le imprime los cambios para alcanzar su máximo movimiento (In vitro la movilidad se induce cuando los espermatozoides son mezclados con secreciones de diferentes glándulas accesorias) lo cual acontece naturalmente durante la eyaculación. Los espermatozoides adquieren su capacidad fertilizante pocas horas después de haber sido eyaculados debido a una serie de cambios que experimentan, proceso al que llamamos capacitación... Entre los cambios que acompañan la capacitación se incluyen: Remoción o modificación de proteínas de superficie, cambios en el metabolismo oxidativo, adquisición de un patrón de movilidad hiperactivo e incremento en los contenidos de fosfotirosinas en varias proteínas. La pérdida de factores específicos originados en el fluido o plasma seminal está asociada con una reorganización amplia de la membrana y la iniciación de mecanismos de señales de transducción que llevan a la capacitación.

LIQUIDO SEMINAL

Espermatozoides Sustancias que

favorecen movilidad, estabilidad de cromatina espermática, capacidad fértil, y disminuyen respuesta inmune de tracto reproductivo femenino

Contribución:

Vesículas seminales: 60%Próstata: 30%Epidídimo y G.bulbouretrales: 10%

Vol: 2-5 mlpH: 7.2-7.8

GLANDULAS SEXUALES ACCESORIASVesículas seminales (60%)

Próstata (30%)

Glándulas de Cowper (10%)

GLANDULAS SEXUALES ACCESORIASProveen al eyaculado su composición química y

más del 90% del volumen total del plasma seminal: ProstataVesiculas seminalesGlandulas de Cowper

Marcadores de la función de las glándulas accesorias.Prosatata: Zinc (2.4 umol) y Ácido Cítrico (52

umol)Vesiculas Seminales: Fructosa (13 umol)

VESICULAS SEMINALESUbicación: Situadas entre vejiga y recto, detrás de la

próstata. 60% del eyaculadoSecreción alcalina

Secreciones:FructosaProstaglandinasBicarbonato

Función:Producción de ATPMotilidad y viabilidadCoagulación

GLANDULAS DE COWPER (Glandulas Bulbouretrales)

Ubicación: Dos órganos situados debajo de la próstata.

Secresión: Líquido alcalinoFunción:

Limpia la uretra y la lubrifica dejándola preparada para la eyaculación.

Lubrica la mucosa uretral

PROSTATAUbicación: debajo de la vejiga urinaria.30% del semenSecreción: Líquido de carácter ácido Secreciones:

ZincAcido CítricoFosfatasa Acida

Función: LiquefacciónMovilidad espermática

Algunos de los compuestos del plasma seminal se pueden utilizar como marcadores de la función de las glándulas accesorias. Los contenidos de Zinc y Ácido Cítrico permiten determinar la función de la próstata, para lo cual se utiliza una prueba colorimétrica que arroja un valor de concentración en la muestra analizada. Se han establecido unos valores mínimos para estas dos sustancias, por debajo de los cuales se sospecha que puede existir alguna anormalidad funcional de esta glándula; para el Zinc el valor mínimo es de 2.4 umol y para el ácido cítrico de 52 umol.

En el caso de la Vesícula Seminal la producción de Fructosa es utilizada como un marcador de su función. Concentraciones anormalmente bajas de Fructosa en el semen reflejan alteraciones de su estado secretor. Valores por debajo de 13 umol pueden reflejar la presencia de eyaculación retrograda, una obstrucción de los conductos deferentes y de las vesiculares seminales, ya que embriológicamente ambos proceden de los conductos de Wolf

AUTOEVALUACIÓN:

1.- ¿Describa anatómicamente las partes del testículo?2.- ¿Cuales son las funciones del testículo?3.- ¿Como se mueve la secreción de testosterona durante el desarrollo y vida del macho. Que importancia tiene esto?4.- Describa la relación entre las gonadotropinas y los andrógenos testiculares en el desarrollo y funcionamiento del testículo5.-¿Qué son la espermatocitogenésis y la espermiogenésis?6.-¿Cual es la duración de la espermatogénesis en las especies de importancia zootécnica y cual es la importancia desde el punto de vista práctico de conocer esta duración?7.-¿Qué papel juegan las células de Leydig y las de Sertoli en la función testicular?8.-¿Como se verifica el control endocrino de la espermatogénesis?9.-¿Qué importancia tiene el epidídimo y como se conforma el eyaculado? 10.-¿Qué papel juegan las secreciones de las glándulas accesorias en el eyaculado?