5. textura del suelo
TRANSCRIPT
22/04/2019
1
3. Componentes sólidos orgánicos del suelo
Materia orgánica del suelo: Origen y evolución. Procesos de mineralización y humificación. Carbono orgánico. Relación C/N
PIM en Ecología y Edafología (Módulo de Edafología)Grado en Biología, Facultad de Biología (Universidad de Sevilla)
Antonio Jordán, Lorena M. ZavalaDpto. de Cristalografía, Mineralogía y Química Agrícola
Fases del suelo
FASE SÓLIDAPartículas
minerales y orgánicas
FASE GASEOSAPoros vacíos
FASE LÍQUIDAPoros rellenos de agua
Fases del suelo
En masa
Materia mineral
81%
Materia orgánica
2%
Fase líquida
17%
En volumen
Materia mineral
45%
Materia orgánica
5%
Fase líquida
25%
Fase gaseosa
25%
Fase sólida del suelo
Roca
Biomasa
Alteración física
Alteración química
Residuos vegetales
Fragmentos de roca
Arcillas
Humus
Árbol muerto (P.N. de Doñana), Antonio Jordán / ImaggeoRestos de vegetación quemada (P.N. de Doñana), Antonio
Jordán / Imaggeo
El carbono en la Tierra
Atmósfera700 109 Mg
Vegetación800 109 Mg
Corteza1500 109 Mg
(la corteza continental
tiene 35 km de espesor,
como promedio)
50 %0 – 1 m
22/04/2019
2
Composición de la materia orgánica del suelo
Materia orgánica del suelo
Organismos vivos
Materia orgánica muerta
Materia orgánica fresca
• Biomasa senescente
• Biomasa microbiana
Materia orgánica transformada
Sustancias húmicas Sustancias no húmicas
Carbono orgánico en suelos de Andalucía, http://dx.doi.org/10.5194/se-3-375-2012, Antonio Jordán / Imaggeo
Suelo desértico (Fuerteventura), Antonio Jordán / Imaggeo Suelo arenoso (Australia), Antonio Jordán / Imaggeo
Plantas carnívoras en suelos arenosos (Australia), Antonio Jordán / Imaggeo Turbera (Patagonia, Chile), Klaus-Holger Knorr / Imaggeo
22/04/2019
3
Turbera (Dzukija, Lituania), Antonio Jordán / Imaggeo Turbera (Wicklow Mountains, Irlanda), Antonio Jordán / Imaggeo
Lorena M. Zavala (Univ. de Sevilla) mostrando un agregado de turba (Wicklow Mountains, Irlanda), Antonio Jordán / Imaggeo Agregado de turba (Islandia), Ragnar Sigurdsson / arctic-images.com / Imaggeo
Turbera (Laguna de Ribetehilo, P.N. de Doñana, Huelva), Antonio Jordán / ImaggeoPerfil de turbera (P.N. de Doñana, Huelva), Antonio Jordán /
Imaggeo
22/04/2019
4
Hojarasca en un alcornocal, Antonio Jordan / Imaggeo Materia orgánica transformada, edafología.net
Materia orgánicafresca
Materia orgánicatransformada Evolución de la materia orgánica del suelo
Microfotografía de restos de raíces empezando a transformarse, edafología.net
Composición de los restos vegetales
Agua75%
Materia seca
orgánica
22%
Materia seca mineral
3%
Materia seca
C, H y O90%
Otros elementos
10%
Elementos
Composición de los restos vegetales
0
10
20
30
40
50
60
70
80
90
Hidratos de carbono Ligninas Proteínas Ceras, grasas, residuos yotros
PR
OP
OR
CIÓ
N (
%)
La materia orgánica del suelo tiene una composición distinta a la de los residuos vegetales
Ceras, grasas yresinas (%)
Proteínas (%) Celulosa (%) Hemicelulosa, carbohidratos
(%)
Lignina y derivados (%)
Hojas de leguminosas y herbáceas perennes
– 12 – 20 15 10 – 12 5
Hojas de árboles caducifolios
3 – 5 4 – 10 15 – 25 10 – 20 10
Hojas de coníferas
20 – 25 5 – 7 20 15 – 20 15
Bacterias – 40 – 70 – Mucosidad –
Musgos – 5 – 10 15 – 25 30 - 60 –
Materia orgánica del suelo
0.8 – 7.7 30 – 35 3 – 5 5 – 12 30 – 50
Evolución de la materia orgánica del suelo
Reorganización microbiana de C, H, O y N
Nutrientes minerales
Pérdidas a la atmósfera
Pérdidas por lavado
BIOMASA MICROBIANA
HUMUSHumificación directa
Asimilación microbianaPRODUCTOS
ORGÁNICOS SENCILLOS
Descomposición y biodegradación
COMPUESTOS MINERALES SOLUBLES O GASEOSOS
Mineralización rápida
Mineralización lenta
RESIDUOS, PRODUCTOS BIQUÍMICOS DE SÍNTESIS Y
XENOBIÓTICOS
SERES VIVOS
Humificación lenta
22/04/2019
5
¿Qué factores influyen en la formación del humus?
Humus
Composición química
de los residuos
Tipo, cantidad y
actividad de microorga-
nismos
Textura
Acidez
Humedad
Temperatura
Alternancia desectación/ humectación
Manejo del suelo
Sustancias húmicas
El humus puede describirse como el espectro de sustancias orgánicas comprendido entre la que ha sufrido una primera acción de los microorganismos y la que se mineraliza.
Se puede definir el humus como una mezcla de sustancias macromoleculares con grupos ionizables, principalmente ácidos, pero también alcohólicos y amínicos. Por ello tiene propiedades secuestradoras y acomplejantes que determinan tanto la formación del complejo arcillo-húmico como sus propiedades.
La unidad elemental de las macromoléculas húmicas consiste de manera general en estructuras condensadas de naturaleza aromática asociadas a compuestos alifáticos.
Proceso de humificación:(1) Despolimerización enzimática
Las macromoléculas de los restos orgánicos (celulosa, almidón, pectina, lignina, proteínas, glucosa, grasas, ceras, etc.) se fragmentan a formas más sencillas.
Amilosa(componente del almidón)
Glucosa
Celulolisis bacteriana
2-oxo-propanal
Actinomicetos
Proceso de humificación:(2) Oxidación
Los compuestos resultantes de la despolimerización se oxidan y se asocian formando quinonas.
2-oxo-propanal
Quinonas
Glucosa
Proceso de humificación:(3) Condensación, polimerización y fijación de nitrógeno Se originan los ácidos húmicos.
En esta fase los compuestos orgánicos sencillos formados en la etapa anterior se reorganizan, conservando sus estructuras orgánicas para dar de nuevo polímeros más estables.
Para que se lleve a cabo es imprescindible la actuación de las bacterias.
Esquema de la unidad básica de las sustancias húmicas
Alcohol coniferílico(4-[(1E)-3-Hydroxi-1-propen-1-il]-2-methoxifenol)
Elementos puente
Núcleo aromático
Grupos reactivos
Compuestos alifáticos
22/04/2019
6
Carboxílico(ác. metanoico)
Grupos funcionales de las sustancias húmicas
Alcólico (etanol)
Éter(dietil éter)
Cetona(2-propanona)
Aldehído (formaldehído)
Éster (etanoato de etilo)
Amina (etilamina)
Amida (acetamida)
Fenólico (fenol)
Quinona (1,4-benzoquinona)
Grupos ácidos
Grupos neutros
Grupos básicos
Sustancias húmicas
CO
OH
HOOC
COOH
CO
OH
Ácidos húmicos(PM > 60.000)
Ácidos fúlvicos(PM < 60.000)
CO
OH
HOOC
COOH
CO
OH
Acidos húmicos y fúlvicos
Ácidos húmicos
Ácidos fúlvicos
Polimerización
Peso molecular
Carbono (%)
Hidrógeno (%)
Oxígeno (%)
Nitrógeno (%)
Azufre (%)
Acidez total
A partir de Navarro (2000)
El humus tiene carga eléctrica negetiva dependiende del pH
Partícula de humus
Superficie cargada
negativamente
Cationes
R − COOH ⇌ R − CO− + H+Ambiente básico Ambiente ácido
Tipos de humus
Los distintos tipos de humus se establecen en función de su morfología y composición.
La actividad biológica del suelo, las características físicas y químicas del sustrato, la vegetación y el clima influyen sobre el grado de estabilización y maduración de los complejos húmicos que se forman en el suelo.
De una manera muy general, los tipos básicos de humus que podemos encontrar en el suelo son tres: humus mor
humus moder
humus mull
Humus mor, Carlos Dorronsoro / edafología.net
22/04/2019
7
Humus mor: materia orgánica muy poco transformada.
El humus mor es un tipo de humus que se encuentra en suelos con una relación C/N superior a 25 (hasta 30 ó 40), y un porcentaje de saturación del complejo de cambio inferior a 15.
El humus mor es un tipo de humus de muy lenta evolución, como consecuencia de la lenta tasa de mineralización de la materia orgánica
La lenta mineralización realizada por hongos acidófilos y otros organismos favorece la formación de una capa de residuos gruesa sobre la superficie del suelo, y con frecuencia se mantiene la estructura anatómica original de los restos vegetales.
Humus mor. Fuente: http://prsss.landfood.ubc.ca/williams-lakechilcotin-
soil-id-course-2011
Humus mor: materia orgánica muy poco transformada.
Esta lenta velocidad de mineralización puede deberse a dos causas:
En climas fríos, la velocidad de los procesos en que intervienen los microorganismos se ve ralentizada. Por otra parte, la escasa alteración química de los minerales del suelo a baja temperatura libera pocos cationes, de modo que no se neutralizan los ácidos orgánicos del suelo, favoreciéndose un pH ácido. La elevada acidez resultante dificulta aún más la actividad de hongos y bacterias. En este caso, se dice que el humus mor es zonal.
En climas templados, el humus mor se origina sólo cuando la acidez del suelo es muy acusada, lo que puede ocurrir por uno o diversos factores en conjunto, como la pobreza en cationes de la roca, la presencia de vegetación acidificante (como las coníferas), y determinadas condiciones de drenaje y lavado del suelo. El mor originado en este tipo de sistemas es denominado intrazonal.
Humus mor. Fuente: edafologia.ugr.es
Humus mor, Deutsche Bodenkundliche Gesellschaft / http://www.dbges.de/wb/pages/working-groups/humus-forms.php
Humus moder: mayor transformación de la materia orgánica (ác. fúlvicos y precursores)
Está presente en suelos con una relación C/N del horizonte superior entre 15 y 25, así como una saturación del complejo de cambio también entre 15 y 25%, como ocurre en los suelos podzólicos, el loess o las praderas de montaña.
El horizonte orgánico que puede apreciarse en estos suelos es rico en residuos vegetales de pequeño tamaño (2-3 cm), que gradualmente pasa a horizontes acumulativos de humus.
Humus moder. Fuente: edafologia.ugr.es
Humus moder: mayor transformación de la materia orgánica (ác. fúlvicos y precursores)
El humus moder se forma cuando la actividad de las bacterias y actinomicetos es reducida, siendo más importante la actividad de algunos artrópodos y de los hongos acidófilos. De este modo, en climas templados, el humus moder
aparece en el suelo cuando el pH es muy ácido (4.5 –5.5), como el que se desarrolla sobre materiales silíceos (areniscas o cuarcitas, por ejemplo) y bajo bosques de coníferas o frondosas, bajo clima lluvioso.
En climas fríos, la aparición de humus moder se debe a la relativamente elevada descomposición de los residuos orgánicos de la vegetación de praderas.
Suelo bajo pinar en el P.N. de Doñana (Huelva), Antonio Jordán / Imaggeo
22/04/2019
8
Humus mull, Carlos Dorronsoro / edafologia.ugr.es
Humus mull: materia orgánica evolucionada (ácidos húmicos)
El mull es un tipo de humus muy evolucionado, típico de suelos naturales y de sistemas biológicamente activos.
Los restos vegetales son infrecuentes.
La actividad biológica es intensa.
La vegetación sobre la que aparecen posee propiedades favorables para ser descompuesta rápidamente abundando las bacterias.
En medios eútricos o eutrofos (ricos en bases), abundan las lombrices, cuyos coprolitos lo forman agregados de formidables propiedades con vistas a retener nutrientes.
La relación C/N es siempre baja, generalmente menor de 12.
Humus mull: materia orgánica evolucionada (ácidos húmicos)
El humus mull puede ser de dos tipos: Mull cálcico.
Está presente en suelos básicos donde la relación C/N es inferior a 12 y la saturación del complejo de cambio es superior al 75%.
La actividad de la microflora es muy buena, de modo que los residuos orgánicos se transforman con rapidez.
Humus mull. Fuente: edafologia.ugr.es
Humus mull: materia orgánica evolucionada (ácidos húmicos)
Mull forestal. Es propio de suelos de
clima templado o cálido, donde la relación C/N varía entre 12 y 15, y la saturación del complejo de cambio está entre 25 y 75%.
La roca puede ser silícea o caliza (en este caso, el lavado debe ser intenso).
La actividad microbiana se ve favorecida por estas condiciones, aunque algo menos que en el caso del mull cálcico.
Alcornocal (El Tiradero, P.N. Los Alcornocales, Cádiz), Antonio Jordán / Imaggeo Suelo bajo alcornocal (El Tiradero, P.N. Los Alcornocales, Cádiz), Antonio Jordán / Imaggeo
22/04/2019
9
Tipos de humus (resumen)
Propiedades Mor Moder Mull cálcico Mull forestal
Mineralización Muy lenta Moderada Moderada (con nitrificación rápida )
Rápida
C/N ≥ 25 15 – 25 < 12 12 - 15
V% < 15 15 – 25 ≥ 75 25 – 75
pH 3.5 – 4.5 4.5 – 5.5 (en climas templados)
7.5 – 8.5 5.0 – 6.5
Vegetación Coníferas, ericáceas Frondosas y/oconíferas
Vegetación calcícola Frondosas
Clima Frío Fríos Templado Templado
Templado con vegetación acidificante y lavado intenso
Templados muy lluviosos y suelo muy acido
Sustrato Calcáreo Silíceo o calcáreo (con lavado intenso)
Otras sustancias húmicas
Huminas. Son sustancias húmicas insolubles en el agua. Presentan un color oscuro. Se trata de moléculas de difícil degradación (como algunos
polisacáridos, proteínas insolubles, quitina, etc.). Su origen puede ser por herencia o neoformación.
La humina heredada está constituida por partículas de densidad menor de 1.8 g cm-3, pero que al contrario que la materia orgánica libre, con la que presenta otras diferencias de tipo químico, se hallan retenidas en los agregados del suelo.
Entre las huminas de neoformación se encuentran las huminas de insolubilización extraíbles, de naturaleza comparable a la de los ácidos húmicos y fúlvicos, pero irreversiblemente ligada a la fracción mineral por medio de enlaces que sólo pueden ser destruidos en el laboratorio por medio de agentes químicos que rompen la unión con los silicatos.
Separación de sustancias húmicas y huminas
SueloTratamiento con NaOH
Ác. húmicosSolubles en NaOH
Ác. húmicosInsolubles en HCl
Ác. húmicos pardosSolubles en presencia de Ca2+
Ác. húmicos grises
Insolubles en presencia de Ca2+
Ác. fúlvicosSolubles en HCl
HuminasInsolubles en NaOH
¿Cómo se distribuye la materia orgánica en el suelo?
La materia orgánica del suelo procede fundamentalmente de la transformación de Hojarasca y
Raíces.
Perfil de suelo (Guillena), Antonio Jordan / Imaggeo
Paleosuelo (Alicante), Antonio Girona / ImaggeoLuvisol (Cádiz), Antonio Jordan / Imaggeo Leptosol (Alicante), Jorge Mataix-Solera / Imaggeo Leptosol (Portugal), Antonio Jordan / Imaggeo
22/04/2019
10
Phaeozem (Argentina), Alejandro Becerra / Imaggeo Calcisol (Cádiz), Antonio Jordan / Imaggeo Fluvisol (Málaga), Antonio Jordan / Imaggeo Histosol (Irlanda), Antonio Jordan / Imaggeo
Calcisol cultivado (Sevilla), Antonio Jordán / Imaggeo Suelo antropizado (Alemania), Axel Don / Imaggeo
Mineralización de la materia orgánica
Contenido de NO3
– y CO2
4 – 8 semanas
Situación inicial
Depresión de NO3
–
Incremento de NO3
–
NO3–
CO2
Adición de materia orgánica
fresca
Pico de CO2
debido a la respiración
Agotamiento de nutrientes
A partir de Navarro (2000) y Buckman y Brady (1979)
Bacterias y hongos
trabajando intensamente
Protozoos y nematodos consumen bacterias y hongos, excretando
NH4+
Propiedades físicas de la materia orgánica
Color oscuro.
El humus es una sustancia amorfa, no cristalina.
En general, posee una alta capacidad de retención de agua.
Regula el ciclo de la energía. Alta capacidad calorífica. Mantiene un régimen térmico estable.
Influye sobre la estructura. Influye en la agregación y cohesión de
las partículas elementales. Aumenta la estabilidad estructural de
los agregados.
Regula la porosidad. Regula la permeabilidad y la capacidad
de retención hídrica. Regula el drenaje y el intercambio de
gases.
Favorece la penetración de las raíces en el suelo.
Reduce la erosión y el encostramiento.
Reduce la evaporación.
Baja plasticidad y cohesión.
22/04/2019
11
Propiedades químicas de la materia orgánica
Posee carácter coloidal. Incrementa el poder tampón del suelo. Aumenta la capacidad de intercambio catiónico. Actúa como agente cementante. Aumenta la solubilidad / asimilabilidad de algunos nutrientes. Forma fosfohumatos, quelatos y complejos.
Baja solubilidad. Su mineralización proporciona elementos minerales
asimilables. Mantiene las reservas orgánicas de nitrógeno y otros. Mejora la nutrición mineral de los cultivos. Constituye una fuente de CO2.
Disminuye el efecto de la contaminación.
Efectos biológicos de la materia orgánica en los suelos de cultivo
Constituye una reserva de nutrientes.
Favorece la germinación de las semillas y la rizogénesis.
Favorece la aparición de micorrizas.
Favorece la respiración radicular.
Regula la actividad macro y microbiana.
Regula el estado de óxido-reducción.
Es una fuente de CO2 por oxidación, que ayuda a solubilizar algunos elementos.
Estimula la absorción de nutrientes.
Aumenta la actividad enzimática y la biotransformación.
Determinación del contenido en materia orgánica del suelo (determinación mediante espectrofotometría UV-visible)
4 K2Cr2O7+ 16 H2SO4 + C6H12O64 Cr2(SO4)3 + 4 K2SO4 + 22 H2O + 6 CO2
Determinación del contenido en materia orgánica del suelo (mediante valoración con sal de Möhr)
4 K2Cr2O7+ 16 H2SO4 + C6H12O64 Cr2(SO4)3 + 4 K2SO4 + 22 H2O + 6 CO2
2 Cr+6 + 7 O= + 6 Fe++ + 14 H+ 2 Cr+3 + 6 Fe+3 + 7 H2O
Contenido en materia orgánica de algunos suelos
Ecosistema Contenido en materia orgánica (%)
Suelos de pradera 5 – 8
Turberas > 40
Suelos de secano semiárido 1 – 2
Suelos de regadío 2 – 4
Suelos de zona templada húmeda 6 – 8
Relación C/N
El contenido en humus del suelo, del mismo modo que sus propiedades, depende de la tasa de mineralización y del aporte de materia orgánica que se realiza al suelo de forma natural (hojarasca, raíces) o artificial (estiércol, compost, etc.).
Calcisol háplico bajo olivar (Cordoba), Antonio Jordán / Imaggeo
22/04/2019
12
Relación C/N
Desde un punto de vista biológico, la caracterización de los suelos no sólo se basa en la naturaleza y la descripción del humus, sino también en el contenido de materia orgánica total y la relación entre el C y el N del total del suelo (relación C/N).
El C fijado por la biomasa proviene del CO2 atmosférico, reducido durante el proceso de fotosíntesis por las plantas, y suele oscilar en torno a un 50 –60 % de la materia orgánica (el C orgánico representa entre el 0.6 y el 1.7 % del suelo).
Podzol esquelético bajo Pinus sylvestris (Zaragoza), Antonio Girona / Imaggeo
Relación C/N
Sin embargo, el porcentaje de N es mucho menor y más variable.
Por el N compiten las raíces de las plantas y los microorganismos, por lo que puede ser un factor limitante.
Para una buena humificación de la materia orgánica es necesaria una buena actividad biológica, una buena aireación del suelo y riqueza de C y N en el medio.
La microflora edáfica que actúa en la descomposición y mineralización de la materia orgánica requiere carbono como fuente de energía y nitrógeno como intermediario en la síntesis de proteínas.
Calcisol háplico bajo olivar (Cordoba), Antonio Jordán / Imaggeo
Determinación de nitrógeno orgánico (N-Kjeldahl) Relación C/N
Tipo de residuo Relación C/N Rango
Microorganismos 8 Bajo
Leguminosas 10
Algas marinas 19
Estiércol de cerdo 20 Moderado
Guano 15 – 20
Hojas secas 50
Avena 60
Maíz 60
Cáscara de cereal 80 Alto
Paja de trigo 80 - 128
Acículas de pino 100
Serrín de madera 200 – 500
Papel de periódico > 900
Relación C/N
Relación C/N del
sueloInterpretación
< 5
Excesiva mineralización. El contenido en materia orgánica es bajo.
Escasa fertilidad.
Destrucción de la microflora y microfauna.
5 – 8
Tendencia hacia la mineralización de la materia orgánica. La fertilidad es
de baja a moderada.
Puede aumentarse la tasa orgánica del suelo mediante aportaciones
grandes y continuadas.
8 – 12
Equilibro entre mineralización y humificación.
La fertilidad es elevada.
Para conservar esta tasa en suelos cultivados, es recomendable realizar
aportes periódicos.
> 12Tendencia a la humificación.
Poco frecuente en suelos cultivados.