UNIVERSIDAD NACIONAL AGRARIA LA MOLINA

Facultad de Ciencias

Departamento de Biologa

Tesis

Titulo: Fenologa del cactus Neoraimondia arequipensis ssp. roseiflora (Werdermann & Backeberg) Ostolaza (Cactaceae) y la relacin con la

visita de la hormiga Camponotus sp. (Hymenoptera: Formicidae) en el valle del ro Chilln, Lima-Per

Presentado por: Sidney Novoa Sheppard

Patrocinador: M.Sc. Aldo Ceroni Stuva

Co-Patrocinador: Dra. Ins Redolfi Pivatto

La Molina, 2005

I. INTRODUCCION:

La familia Cactaceae esta representada con 34 gneros y ms de 255 especies en el Per (Hunt, 1999). Estas plantas estn distribuidas desde los desiertos costeros, pasando por los valles interandinos hasta la puna y llegando exitosamente al bosque tropical de la amazona, por lo que se puede indicar la existencia de una gran diversidad de adaptaciones para las especies de esta familia en casi todos los ecosistemas del Per (Caldern, 2003).

La especie Neoraimondia arequipensis ssp. roseiflora conocida como gigantn es un cactus de crecimiento arborescente, que se distribuye en todos los valles y quebradas del departamento de Lima llegando por el sur hasta Pisco, en el departamento de Ica (Ostolaza, 2003). Se caracteriza por el crecimiento elongado de sus areolas en forma de espolones (caractersticas nicas para este gnero). Posee flores color rosa-rojiza y frutos carnosos con numerosas semillas y es considerada como la especie dominante y eje principal de los procesos areos en el valle del ro Chilln (Novoa et al., 2004).

Los estudios de fenologa son de suma importancia no slo en la comprensin de la dinmica de las comunidades vegetales, sino tambin como un indicador de la respuesta de estos organismos a las condiciones climticas y edficas de una zona en particular (Fournier, 1969). Los estados fenolgicos de una especie pueden afectar a la ecologa de la planta a mltiples niveles, incluyendo los sucesos reproductivos individuales de la planta, interacciones con otros organismos (afectando la variacin y abundancia espacio-temporal de polinizadores y dispersores), dinmicas poblacionales vegetales y el funcionamiento del ecosistema (Bronstein, 1995; McIntosh, 2002).

Las Cactceas cumplen un rol importante en los ecosistemas constituyendo un elemento esencial en el paisaje, gracias al sistema radicular amplio y superficial que forma una malla que interviene en los procesos de erosin y desertificacin de los suelos (Ostolaza, 1980)

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y puesto que las races poseen pelos absorbentes caducos se constituyen como una fuente continua de materia orgnica que se incorpora al suelo (Magallanes, 1997).

Los cactus interaccionan con diversos organismos en el ecosistema. Frente a las inclemencias del medio ambiente desarrollan estrechas relaciones con otras especies vegetales denominadas plantas nodrizas que ofrecen las condiciones de humedad y temperatura para el establecimiento de nuevas plntulas (Turner et al., 1966; Valiente et al., 1991a, 1991b; Valiente & Ezcurra, 1991; Nobel, 1998; De Viana, et al., 2000) y algunas veces crean las condiciones necesarias para el establecimiento de otros cactus (McAuliffe, 1984). Los tallos son la nica fuente de fibra y agua para los animales silvestres en los ecosistemas desrticos (Nobel, 1998; Gibson & Rundel, 2001; Mrquez et al., 2003). Algunas aves utilizan a los tallos de los cactus como un inmejorable refugio frente a potenciales depredadores haciendo sus nidos sobre e incluso dentro de la planta (McAuliffe & Hendricks, 1988; Rivera & Rodriguez, 1998; Novoa, 2003). Las flores y frutos son fuente de alimento de numerosas aves como colibres y palomas, mamferos como roedores y murcilagos, destacndose de estos grupos dos especies que se encuentran en peligro crtico de extincin en el Per como lo son la pava aliblanca (Penelope albipennis) (Lerner et al., 2003) y el murcilago longirostro peruano (Platalina genovesium) (Sahley, 1996). Mencin aparte se merece la gran gama de insectos que visita estas plantas, de los cuales se destacan los ordenes Lepidoptera, con numerosas polillas y mariposas que suelen alimentarse del nctar de las flores y en algunos casos de las estructuras vegetativas (especialmente las larvas), e Himenoptera, con una gran cantidad de abejas, que son los principales polinizadores de los cactus, y las hormigas, que son los dispersores ms comunes en los desiertos, y al ser ms abundantes, adems de poseer una actividad diurna y nocturna se convierten en un factor clave para la dispersin de semillas las cuales son colectadas del suelo y transportadas al hormiguero. Algunas son consumidas por otras colonias, pero otras logran escapar de la depredacin y germinar, por ser sitios propicios para el desarrollo posterior de las plntulas se convierten en un factor clave para la dispersin de semillas de las cactceas (Keopcke, 1973; Valiente et al., 1996; Valiente et al., 1997; Pizarro, 1997; Fleming & Holland, 1998; Fleming et al., 2001; Godnez et al., 2002; Holland & Fleming, 1999, 2002; Scobell & Scout, 2002; Novoa, 2003).

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Las hormigas estn distribuidas en todas las regiones zoogeogrficas del mundo y son capaces de adaptarse a los ms inhspitos lugares, soportando desde las condiciones subrticas de la tundra -40C a los ms calientes desiertos de 70C (North, 1996). Los formcinos se encuentran entre los organismos que dominan la tierra, con una biomasa del entorno del 10 al 15% del total de la biomasa animal en la mayora de los ecosistemas (Hlldobler & Wilson, 1990). El lugar que ocupan en los ecosistemas es muy importante, interviniendo en el ciclo de nutrientes en la naturaleza, en el enriquecimiento de los suelos (remueven ms tierra que las lombrices) y en una gran diversidad de interacciones trficas, tanto que se considera que el flujo de energa que pasa a travs de ellas es superior al que pasa a travs de los vertebrados endotrmicos que viven en el mismo hbitat (Jaisson, 2000; Redolfi, 2002-2003).

El presente trabajo es el primer aporte para contribuir al conocimiento de la fenologa de Neoraimondia arequipensis ssp. roseiflora (Werdemann & Backeberg) Ostolaza y determinar la relacin con la visita de la hormiga negra Camponotus sp. en el valle del ro Chilln, Per, considerando que este ecosistema de zona rida, con escasos elementos, podra ser un interesante medio para el conocimiento y comprensin de ecosistemas ms complejos.

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1.1 OBJETIVOS:

Objetivo General: Contribuir al conocimiento de la funcin de los procesos ecolgicos del cactus Neoraimondia arequipensis ssp. roseiflora.

Objetivos Especficos: Determinar el comportamiento fenolgico de Neoraimondia arequipensis ssp. roseiflora, en el cerro Umarcata, cuenca baja del ro Chilln.

Determinar el patrn de actividad diario y estacional de la hormiga Camponotus sp. en Neoraimondia arequipensis ssp. roseiflora.

Establecer la relacin entre la hormiga Camponotus sp. y el cactus Neoraimondia arequipensis ssp. roseiflora.

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II. ANTECEDENTES:

2.1. Neoraimondia arequipensis ssp. roseiflora (Werdermann & Backeberg) Ostolaza Es un cactus de crecimiento arbustivo o arborescente como un candelabro, la subespecie roseiflora es nombrada as por el color de la flor que puede variar entre un rojizo a un rosado intenso a diferencia de la especie tipo que posee flores blancas. Poseen tallos rectos con costillas que varan entre 4-8, pueden llegar a medir hasta 4 metros de altura, el nmero de ramas vara entre 4 a 20 las cuales pueden alcanzar los 25cm de grosor. Posee largas areolas afelpadas o aterciopeladas sin flores, color marrn, usualmente espinosas. Las areolas donde producirn flores no son muy espinosas son alargadas y prolongadas como espolones con un crecimiento continuo entre 8 a 16 cm. de longitud y generan flores ao tras ao. Las espinas pueden ser grises, negras o marrones, las ms largas que pueden llegar hasta los 25 cm. parecen estar torcidas sobre su propio eje pero son flexibles y fuertes. Produce una a dos flores por areola, estas son pequeas, rosadas o rojizas, alcanzando los 55 a 66 mm de largo y hasta 40 mm de dimetro cuando estas estn totalmente abiertas. Existen discrepancias en la hora de apertura floral, no se ha determinado si es diurna o nocturna. El pericarpelo y el tubo floral son pequeos, posee un ovario nfero el cual est encerrado en la parte inferior del tubo floral. Los estambres estn insertos en la parte superior del tubo, son cortos y muy numerosos (entre 280 a 300 por flor), los filamentos son de color blanco y las anteras de color crema. Los frutos son globosos y/o oblongos, color morado o marrn, cubiertos con muchas o pocas espinas segn el grado de maduracin. Las semillas son ovaladas, anchas, rugosas o ruminadas, cada fruto posee entre 1000 a 2000 semillas, stas presentan una envoltura mucilaginosa dulce de sabor agradable que las recubre totalmente. El polen es prolato tricolpado, presenta espnulas en la exina y poros muy marcados (Retamozo, 2002). Su distribucin abarca todos los valles y quebradas del departamento de Lima desde los Valles de Supe (lmite Norte), Huaura, Chancay, Chilln, Rmac, Lurn, Mala, Chilca,

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Omas, Caete, y por el sur hasta Chincha y Pisco en el departamento de Ica. Altitudinalmente se distribuye entre los 500 y 2000 nsnm. Es un gnero con dos subespecies en Per y una especie diferente en Bolivia (Ostolaza et al., 1985, 2003; Ostolaza, 2003; Brako & Zarucchi, 1993, Barthlott & Hunt, 1993) (Figura 1).

Figura 1. Neoraimondia arequipensis ssp. roseiflora en hbitat (tomada de Suchantke, 2003).

2.2 Nectarios Florales Externos Los nectarios son rganos de la planta especializados en secretar nctar (disolucin rica en azcares) y usualmente se presentan en plantas que son polinizadas por insectos o aves. Estos pueden clasificarse de acuerdo a dos criterios: El primero por diferenciacin de tejidos, as los que presenten tejidos diferenciados se denominaran nectarios estructurales, y los que no presenten estructuras diferenciadas, nectarios no estructurales; y el segundo segn la dependencia floral, donde pueden encontrarse asociados a diferentes estructuras de la planta como los rganos florales (perianto, tlamo, estambres, estilo y pared del

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ovario) denominados nectarios florales sobre rganos vegetativos (peciolos, estpulas, hojas, areolas, o en mrgenes del ciatio) llamados nectarios extraflorales (Font Quer, 1975; Pickett & Clark, 1979; Fahn, 1985; Ruffener & Clark, 1986).

Buxbaum (1953) estudi los nectarios de varias especies de cactceas entre los cuales distingui diversas estructuras tales como: anillo (Pereskia), disco (Pereskia, Rhipsalis), y cmara nectarial (Haageocereus, Cleistocactus) (Caldern, 2003). Sin embargo, encontr un caso inusual con el cactus Neobuxbaumia polylopha (E.Y. Dawson) Bravo, Scheinvar & Sanchz-Mej. en el cual no se pudo observar tejido secretor alguno, ya que este estaba compuesto por el tejido epidrmico normal, pero al examinarlo en el microscpico descubri que la epidermis se encuentra perforada densamente por estomas grandes que parecen funcionar como hidatodos. La combinacin de un sistema vascular muy denso, y los numerosos estomas indicaran la funcin del epipodarium como un rgano secretor. Esto no se ha observado en otros gneros hasta ahora. Igualmente Andrea Coccuci (com. pers., 2004) ha observado secreciones en el perianto de las flores de Opuntia quimilo K. Schum.

2.3 Fenologa Botnica Segn Font Quer (1975) se define fenologa como el estudio de los fenmenos biolgicos acomodados a cierto ritmo peridico, y en el caso de las especies vegetales se habla de fenmenos como la brotacin, florescencia, maduracin de los frutos, etc. Los estudios de fenologa son de suma importancia econmica, ya que su conocimiento y manejo ha permitido planificar las etapas de recoleccin de frutos y semillas y modificar los tiempos de floracin y fructificacin con fines productivos. Desde un punto de vista ecolgico, los estudios de fenologa han permitido comprender la dinmica de las comunidades vegetales, sirviendo como un indicador de las respuestas de estos organismos a las condiciones climticas y edficas de una zona en particular (Fournier, 1969). Los estados fenolgicos de una especie pueden afectar los sucesos reproductivos individuales de la planta, interacciones con otros organismos afectando la variacin y abundancias espacio-temporal de polinizadores, dispersores y herbvoros,

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dinmicas poblacionales vegetales y el funcionamiento del ecosistema en general (Bronstein, 1995; McIntosh, 2002).

2.3.1 Fenologa de Cactceas Los estudios acerca de la fenologa de las cactceas son muy escasos, destacndose los trabajos recientes sobre la fenologa reproductiva de tres especies simptricas de cactus columnares, Stenocereus griseus (Haw.) Buxb, Pilosocereus repandus (L.) Backeberg y Pilosocereus lanuginosus (L.) Byles & G.D. Rowley en la isla de Curaao (Petit, 2001) y los de fenologa floral en las dos especies de cactus: Ferocactus cylindraceus (Engelm.) Orcutt y Ferocactus wislizenii (Engelm.) Britton & Rose en Tuczon, Arizona (McIntosh, 2002). Actualmente se vienen desarrollando estudios fenolgicos en Mammillaria hamata Lehm. ex Pfeiff. (Castillo & Navarro, 2004) y en Pachycereus pringlei (S.Watson) Britton & Rose (Mendel et al., 2004) en Mxico. Por otra parte, la fenologa de cactceas ha sido ampliamente considerada en otros procesos ecolgicos tales como la polinizacin por murcilagos y polillas y dispersin de murcilagos (Sahley, 1996; Valiente et al., 1996, 1997; Fleming & Holland, 1998; Rojas et al., 1999; Holland & Fleming, 1999, 2002; De Viana et al., 2001; Molina et al., 2004). Las observaciones realizadas por Ostolaza (1982), acerca de la poca de floracin que se presenta de Julio a Noviembre es el nico registro fenolgico para Neoraimondia arequipensis ssp. roseiflora.

2.4 Relacin Hormiga Planta Las angiospermas y las hormigas han estado cercanamente asociadas desde sus orgenes. En un comienzo muchas de estas relaciones fueron del tipo parasitismo, el impacto de la simbiosis de la hormiga con sus plantas hospederas debi haber dependido del balance entre la prdida de recursos por herbivora de otros insectos y/o las hormigas y cualquier proteccin antiherbvora que estas ltimas pudieron originalmente haber proporcionado (Davidson & McKey, 1993). En un ambiente donde la disponibilidad del carbono era muy limitada la defensa de las hormigas jug un papel importante en el establecimiento de

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muchas especies vegetales. Posteriormente la seleccin natural se encarg de reforzar estas relaciones hasta nuestros das. Algunas de estas relaciones mantienen su estatus del tipo parsitas, donde la hormiga se beneficia a costa de su hospedero causndole dao al mismo, como es el caso de algunas hormigas cortadoras de hojas; otras son del tipo comensalista, en la que las hormigas se benefician a costa de la planta sin causarle dao alguno a la misma, este es el caso de las hormigas que se hospedan en las cavidades de los tallos huecos de algunos rboles. Sin embargo, las que han sido la fascinacin de los cientficos durante los ltimos aos son las relaciones del tipo mutualista, en la que ambas partes se benefician, y es el caso de las plantas que han modificado algunas estructuras de su anatoma para darle refugio a algunas especies de hormigas a cambio de que estas no permitan el crecimiento de alguna otra especie vegetal alrededor, tambin estn las plantas que ofrecen nctar y corpsculos nutritivos como alimento y estas reciben a cambio la proteccin frente a herbvoros, distribucin de sus semillas y la incorporacin de nutrientes al suelo (Holldobler & Wilson, 1990). Esta compleja simbiosis se ha diversificado entre miles de especies de plantas y hormigas. La riqueza de las relaciones hormiga-planta se concentra en los trpicos, y en el continente americano, especialmente en las zonas boscosas de la amazona donde la competencia por el espacio y los recursos ha permitido que se intensifiquen estas relaciones llegando a un alto nivel de especificidad con algunas familias de plantas como las Araceae, Malvaceae, Bromeliaceae, Fabaceae, Melastomataceae, Moraceae, Orchidaceae y Rubiaceae, entre otras. Por otra parte en ambientes ridos y semiridos estas relaciones se concentran bsicamente en dos familias, Fabaceae y Cactaceae (Pemberton, 1988; Rico et al., 1998).

2.4.1. Relacin Hormiga Cactcea La relacin hormiga-cactcea ya ha sido estudiada en otras zonas desrticas del mundo, desde las primeras observaciones de Lloyd (1908) de grupos de hormigas que se aglomeraban en los jvenes brotes de una especie de Cylindropuntia sp. llegando a la relacin entre la hormiga Crematogaster opuntiae Buren y la cactcea Opuntia

acanthocarpa Engelmann & Bigelow en el noreste de Phoenix, Arizona (Pickett & Clark,

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1979), y las once visitantes, Crematogaster depilis Wheeler, Iridomirmex pruininosum analis (Andre), Camponotus ocreatus Emery, Pheidole grallipes Wheeler , Conomyrma insana (Buckley), Myrmecocystus mimicus Wheeler, Pheidole sp. Ov. Monomorium viridimun peninsulatum Gregg. Solenopsis xyloni Mc Cook, Xiphomyrmex spinosus hispidus Wheleer. y Brachymyrmex depilis Emery sobre Ferocactus gracilis Gates (Blom & Clark, 1980). Asimismo, tenemos a las especies: Crematogaster depilis, Iridomyrmex pruninosum analis y a Solenopsis xyloni McCook sobre Sclerocactus polyancistrus (Engelm. & Big.) Britt. & Rose (May, 1984), algunas observaciones de hormigas sobre Opuntia basilaris Engelm. & J.M. Bigelow, Opuntia bigelovii Engelm., Opuntia echinocarpa Engelm. & J.M. Bigelow y Ferocactus acanthodes (Lemaire) Britton & Rose (Pemberton, 1988), dos especies de hormigas Crematogaster depilis Wheeler e Iridomyrmex pruninosus Royer en Ferocactus cylindraceus (Engelmann) Orcutt (Ruffener & Clark, 1986; Hunt, 1999), las hormigas Camponotus planatus Royer y Crematogaster brevispinosa Mayr en Opuntia stricta (Haw.) Haw (Rico, 1993), las siete visitantes, Camponotus planatus Royer, Paratrechina longicornis (Latreille), Cr. brevispinosa Mayr, Pseudomyrmex sp. 7, Forelius aff. pruinosus (Roger), Camponotus abdominalis (Fabricius) y Camponotus sp. 10 de Opuntia stricta (Oliveira et al., 1999) y la hormiga Camponotus rubritorax Forel en Ferocactus latispinus ssp. spiralis (Karw. ex Pfeiffer) N.P. Taylor (Armella et al., 2001).

En el Per, los nicos antecedentes que citan esta interaccin son las observaciones de Ostolaza et al. (1982,1985) acerca de una hormiga negra que se encontraba sobre los botones florales de Neoraimondia arequipensis ; la relacin que se da en los jardines de las hormigas de Camponotus femoratus (Fabricius) y Azteca cf. traili en la cual estas incorporan semillas de las heces de algunos vertebrados beneficiando al cactus epfito Epiphyllum phyllanthus (L.) Haw y a la vez aprovechando sus frutos y segregacin de azcares a travs de sus nectarios (Davidson, 1988, 1989). Pizarro (1997) quien indica la visita de hormigas al ayrampo Opuntia soehrensii Britton & Rose, en especial en poca de verano, cuando sus frutos maduran. Tambin estn las observaciones de Vilca, (1998) de dos especies de hormigas del gnero Camponotus en bosques naturales de tuna Opuntia ficus-indica (L.) Miller, los registros fotogrficos de una hormiga sobre las flores de

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Neoraimondia arequipensis (Meyen) Backeberg de Cceres (com. pers., 1998) y finalmente la interaccin de la hormiga Camponotus sp. y una comunidad de cactceas en el valle del ro Chilln (Novoa et al., 2003) (Figura 2).

Figura 2. Hormiga Camponotus sp.

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III. METODOLOGA:

3.1 rea de Estudio 3.1.1 Ubicacin El rea de la investigacin es en el cerro Umarcata, el cual se encuentra a una distancia de 6 kilmetros de Santa Rosa de Quives, a la altura del kilmetro 69 de la carretera Lima Canta, a una altitud de 1260 msnm a 113739 L.S. y 76469 L.O. en el valle del ro Chilln, Departamento de Lima, en la Provincia de Canta (Figura 3).

El ro Chilln tienes sus orgenes en la laguna de Chonta a 4850 msnm en la Provincia de Huarochir. La cuenca se halla comprendida entre los 1120 y 12 L.S. y los 7620 y 7710 L.O. Se ubica en el departamento de Lima, provincias de Lima y Canta. La ciudad de Lima se encuentra ubicada en medio de un desierto. Esta, pertenece al departamento y provincia del mismo nombre y es la Capital de Per. Se encuentra a 120236 L.S. y 770142 L.O., aproximadamente a 154 msnm. La cuenca limita al norte con la cuenca del ro Chancay Huaral, al sur con la cuenca del ro Rmac, al este con la cuenca del ro Mantaro y al oeste con el Ocano Pacfico (ONERN, 1975).

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Figura 3. Ubicacin del rea de estudio.

3.1.2 Fisiografa El valle del ro Chilln presenta fondos profundos de zonas llanas cortadas por abruptos costados con quebradas de fuertes pendientes y estrechas gargantas. A lo largo de la cuenca se pueden identificar tres paisajes sobresalientes (Rivera, 1981):

Paisaje de llanura aluvial: reas planas o de escasa pendiente que se han originado por acumulacin de material del ro y otras quebradas.

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Paisaje monticulado: relieve ondulado de suave pendiente o moderada pero constante, donde predominan los suelos poco profundos.

Paisaje montaoso: estribaciones de cadenas montaosas que sirven de divisorias con las cuencas vecinas.

3.1.3 Geologa El valle del ro Chilln se encuentra en la lnea de contacto entre dos formaciones geolgicas. La ladera izquierda esta formada por rocas eruptivas; a la derecha se alternan stas, con rocas sedimentarias, las cuales se hacen predominantes conforme el valle desciende. Siguiendo por la carretera Lima Canta, a la altura del kilmetro 80 aproximadamente, las rocas constituyentes son batolito costero de origen intrusivo; a partir de all en adelante, afloran vulcanitas de composicin heterognea (Rivera, 1981). Existen para esta rea, cuatro formaciones geolgicas (Rivera, 1981):

Depsitos fluvio aluviales de la era Cenozoica, periodo Cuaternario, conformados por arena, grava y fragmentos de roca subangular sin consolidar. Rocas de una serie volcnica superior, de la era Cenozoica, periodo Terciario, con derrames y brechas andesticas, riolticas (rocas gneas extrusivas) y dacficas de texturas y colores diversos. Rocas del tipo volcnico Casma, de la era Mesozoica, periodo Cretceo medio inferior, con derrames volcnicos andesticos intercalados con lutitas, areniscas y calizas (rocas sedimentarias). Rocas gneas intrusivas del tipo batolito andino de la era Mesozoica, periodo Cretceo Terciario, con intrusiones plutnicas y dieritas intrusivas menores.

3.1.4 Suelo En el valle del Chilln predominan los suelos litoslicos, los cuales son suelos con horizonte A muy delgado, plido y gravo pedregoso, que descansa sobre roca consolidada. Estas tierras no son apropiadas para fines agropecuarios, ni forestales. Los montes ribereos y los suelos agrcolas son del tipo fluvioso etrico (irrigado), los cuales son suelos planos de morfologa estratificada formados sobre depsitos recientes, de origen aluvial. El horizonte A est dbilmente desarrollado presentando espesores y contenidos orgnicos

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variables. Su capacidad de uso es de tierras arables, muy buenas para cultivos intensivos u otros usos. Los tramos eriazos, con relieve disectado a monticulado, presentan suelos superficiales sobre roca con uso no apropiado para actividades agropecuarias o forestales. En las partes ms altas son ms frecuentes los suelos del tipo litosol andino y andosol vtrico. El litosol andino es un suelo con horizonte A delgado, poco desarrollado y oscuro debido al contenido mayor de materia orgnica. El andosol vtrico es un suelo con el horizonte A bien desarrollado y se origina a partir de materiales vtricos que contienen altos porcentajes de cenizas volcnicas, vtricas, escorias volcnicas y otros materiales piroclsticos. Estos suelos no son aptos para las actividades agropecuarias o forestales, sin embargo podran tener capacidades marginales para el pastoreo extensivo (ONERN, 1975).

3.1.5 Clima Las variaciones orogrficas de la cuenca del ro Chilln determinan una diferencia climtica notoria entre la parte baja y alta de la cuenca. El clima en las partes media y baja es suave y templado, mientras que en las partes altas es ms bien fro. La temperatura media anual va desde los 5 C a los 19C. La precipitacin es prcticamente nula en la parte baja y se hace evidente a partir de los 2000 msnm, con rango de precipitacin de 20 a 850 mm en promedio anual. La estacin de lluvias comprende los meses de Diciembre a Marzo y la estacin seca, los meses de Mayo a Setiembre (ONERN, 1975). El cielo en la parte costera del valle est cubierto por neblinas durante 6 a 8 meses del ao. Son frecuentes los vientos del Pacfico valle adentro, as como vientos en direccin noroeste sureste (Rivera, 1981).

3.1.6 Hidrologa El ro Chilln nace sobre los 4800 msnm en los nevados y lagunas de la cordillera de La Viuda. En su primer tramo, un gran nmero de pequeas y medianas fuentes de agua se conectan con el colector principal del ro, entre las que sobresalen las lagunas Tutococha y Cauchn. Su recorrido en direccin suroeste empieza en la localidad de Pariacancha en cuyo trayecto hasta Santa Rosa de Quives, recibe el aporte de algunas quebradas entre las que destacan Huancho, Huarimayo, Yanahuana y Taracn, por la margen derecha y la quebrada de Quisquichoca por la margen izquierda. Aguas debajo de Santa Rosa de Quives, se

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observa una ligera ampliacin del cauce, donde se presentan terrazas y deposicin de materiales gruesos. A partir del Puente Trapiche, el valle empieza a ensancharse (Rivera, 1981). Cuenta con un rea de drenaje total de 2444 km2 recorriendo una distancia total de 126 km y una pendiente de 3.85%. En su curso superior hasta Canta tiene una pendiente de 6%, en su curso medio de Canta hasta Santa Rosa de Quives tiene una pendiente de 5% y en su curso inferior de Santa Rosa de Quives hacia la costa tiene una pendiente de 2% (ONERN, 1975).

Las variaciones estacionales del rgimen de descarga del ro Chilln son consecuencia directa del comportamiento de las precipitaciones que ocurren en su cuenca hmeda, dadas sus caractersticas fisiogrficas y de vegetacin. En poca de estiaje el caudal del ro Chilln recibe aportes regulares de las lagunas Chunchn, Len y Azul (represadas). Las mximas avenidas anuales se presentan durante el mes de Marzo y el caudal promedio vara entre 2.67 a 10.59 m3 / seg (ONERN, 1975).

3.1.7 Vegetacin en las Zonas de Vida de la cuenca del ro Chilln

En la cuenca baja del ro Chilln slo est conformada por una sola Zona de Vida correspondiente al Matorral Desrtico Sub Tropical (md-ST) el cual se ubica entre los 800 y 2100 msnm. Abarca un rea de 2030 km2. El clima es rido y semiclido. La precipitacin promedio anual es mayor a los 125 mm y la temperatura promedio anual es 18C. La vegetacin natural est constituida en la parte ms baja del piso de cactceas columnares y otra vegetacin reducida. El monte ribereo est formado por: Salix humboldtiana, Acacia macracantha, Baccharis salicifolia, Arundo donax, Schinus molle y Caesalpinia spinosa. En el piso de cactceas predominan: Neoraimondia arequipensis, Cereus amazonicus, Calymmanthium sp., Melocactus sp., Jatropha macrantha, Orthopterygium huancui y Viguiera sp. Estas plantas aumentan su densidad hacia los 1000 msnm (ONERN, 1976; Weberbauer, 1945).

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3.2. Materiales y Mtodos

1. Material cartogrfico

Carta Nacional (1:100,000) Altmetro

GPS Brjula

2. Material de campo

Libreta de campo Etiquetas numeradas

Cinta de agua Tablas de madera

Bolsas de plstico

3. Equipo de campo

Cmara fotogrfica. Termohidrmetro Datalogger 800014

4. Material de gabinete y laboratorio

Pinzas Estiletes

Escarpelo Placas petri

Papel secante - 17 -

Alcohol Lugol y zafradina

5. Equipo de laboratorio

Esteroscopio Microscopio

Estufa

6. Material de escritorio

Lpices, material bibliogrfico y cuadernos Formatos de datos

7. Centros de investigacin:

Centro de Interpretacin Casa Julio Gaudron del Jardn Botnico Octavio Velarde Nez

Laboratorio de Control Biolgico y Ecologa de Artrpodos Herbario MOL del Departamento Acadmico de Biologa

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3.3. Mtodos y Procedimientos:

3.3.1. Determinacin del Estado Fenolgico de Neoraimondia arequipensis ssp. roseiflora Se realizaron visitas mensuales desde Octubre del 2003 hasta Setiembre del 2004 en la que se marcaron 15 plantas adultas al azar donde se evaluaron el o los estados fenolgicos presentes en diferentes pocas del ao siguiendo la clasificacin de Fournier (1974) y de Campbell (1970) combinadas y modificadas para esta especie, considerando a los botones abortados como un estado fenolgico por presentarse en gran cantidad (Petit, 2001; McIntosh, 2002) (Anexo I). Los datos sobre los estados fenolgicos fueron tomados bajo el criterio de presencia-ausencia utilizando un cdigo de numeracin que representa los ocho estados reproductivos y un estado vegetativo (Figura 4 y Tabla 1).

Posteriormente se analizaron los datos obtenidos de las evaluaciones mensuales mediante un Anlisis de Correspondencias (Greenacre, 1984), en su versin del programa estadstico R 2.0 el cual se basa en una ordenacin simultnea de filas y columnas de una matriz de datos (McCune & Grace, 2002). A partir de una tabla de contingencia que en este caso fue la tabla que muestra el nmero de individuos que presentaron cada una de las nueve fenofases durante los meses de evaluacin, se cre una matriz de disimilitud transformada empleando la distancia Chi-cuadrado, la cual dar una mayor ponderacin a los estados fenolgicos cuyas abundancias hayan sido muy bajas dentro de la matriz original. Dicho anlisis permiti establecer las posibles relaciones entre los estados fenolgicos y los meses del ao (tiempo) e identificar patrones de ocurrencia conjunta de estos estados fenolgicos. Finalmente se construyeron fenogramas (Rondn, 1994) para ilustrar estos estados en el tiempo.

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Figura 4. Estados fenolgicos de Neoraimondia arequipensis ssp. roseiflora. 1a y 1b botones florales, 2 botones abortados, 3 floracin total, 4 flores marchita, 5 frutos apareciendo, 6 frutos inmaduros o verdes ,7 frutos maduro y 8 frutos dehiscentes (dispersin de semillas).

- 20 -

Tabla 1. Estados Fenolgicos de Neoraimondia arequipensis ssp. roseiflora

VARIABLE FENOLGICA ESTADIO FENOLGICO VALOR FENOLGICO Botones florales 1 Botones abortados 2 Floracin total 3

FLORACION

Flores marchitas 4 Frutos apareciendo 5

FRUCTIFICACION Frutos inmaduros 6

MADURACION Frutos maduros 7

DISPERSION Frutos dehiscentes 8 VEGETATIVO

9

3.3.2. Determinacin de la secuencia estacional de la actividad de la hormiga Camponotus sp. forrajeando en Neoraimondia arequipensis ssp. roseiflora Se realizaron visitas mensuales desde Octubre del 2003 hasta Setiembre del 2004 donde se marcaron 15 plantas adultas al azar. Posteriormente se evaluaron el nmero de botones totales producidos por la planta y el nmero total de hormigas sobre cada uno de los botones florales; el conteo se realiz en el instante en el que el observador fijaba la mirada sobre la estructura floral, se tom en cuenta un mximo de 50 botones florales (n =50) y se llen el formato que se presenta en el Anexo I. Paralelamente a estas evaluaciones se

tomaron datos de temperatura y humedad relativa con el termohidrmetro (Anexo II). Finalmente se construyeron curvas de actividad en el programa Excel Office XP para ilustrar la secuencia estacional en el periodo de estudio.

3.3.3. Determinacin del patrn de actividad diario de la hormiga Camponotus sp. sobre Neoraimondia arequipensis ssp. roseiflora. Se realizaron tres visitas al lugar en los meses de Septiembre del 2003, Enero y Agosto del 2004 con el propsito de monitorear la actividad diaria de la hormiga en diferentes momentos del ao. En cada visita se evalu durante 24 horas continuas la actividad de la hormiga sobre Neoraimondia arequipensis ssp. roseiflora mediante el conteo de las mismas cada hora en el instante en el que el observador fijaba su vista en el botn floral. Para esto

- 21 -

se marcaron 7 botones o pimpollos florales elegidos al azar en 10 plantas adultas (estas cantidades fueron escogidas en proporcin al esfuerzo por bsqueda de botn) y se llen el formato que se presentan en el Anexo I. Paralelamente a estas evaluaciones se tomaron

datos de temperatura y humedad relativa con el termohidrmetro (Anexo II).

3.3.4. Determinacin de la relacin entre la hormiga Camponotus sp. y el estado fenolgico de Neoraimondia arequipensis ssp. roseiflora. La produccin mensual de botones florales y el nmero de hormigas sobre botones florales a lo largo de la temporada que dur la evaluacin sirvi de base para la construccin de matrices de similitud entre los meses estudiados (Anexo II). Estas matrices se compararon mediante la tcnica Procrustes (Peres & Jackson, 2001) de rotacin de ejes, utilizando el programa estadstico R, versin 2.0. Esta tcnica permite rotar una configuracin hacia el mximo de similaridad con otras configuraciones (Okasanen, 2004) lo cual conducir a establecer el grado de asociacin entre ambas variables (nmero de botones florales y nmero de hormigas que visitaban los botones) a travs del tiempo. Posteriormente mediante un anlisis de Protest con 1000 permutaciones se examin la significancia (no randomizada) de la asociacin entre ambas configuraciones.

- 22 -

IV. RESULTADOS

4.1 Determinacin del Estado Fenolgico de Neoraimondia arequipensis ssp. roseiflora Se encontraron ocho estados fenolgicos de los cuales el estado botn floral fue el ms abundante presentndose en casi el 60% de las plantas durante los meses de Octubre 2003 hasta Setiembre 2004, seguido del estado fruto inmaduro con 35.36%, luego el de botones abortados con 32.78%, frutos maduros con 27.78%, dispersin y floracin total con 12.78% y finalmente flores marchitas, frutos apareciendo y vegetativo con 10%, 6.77% y 8.33% respectivamente (Tabla 2 y Figuras 5 y 6).

Debido a la irregularidad aparente de su fenologa, en la que una sola planta puede presentar hasta cuatro estados diferentes (Tabla 3) en un solo mes y que muchos de estos estados se repetan con igual magnitud en diversos meses del ao se procedi a analizar los datos a travs de un Anlisis de Correspondencias (Greenace, 1984).

As pues notamos la presencia de dos variables fenolgicas bien marcadas a lo largo del periodo de evaluacin como los fueron la variable Floracin y la variable Fructificacin (Figuras 5 y 6). Sin embargo cada una de estas se encuentra formada por cuatro estados fenolgicos que se hacen presentes a los largo del ao, que en el caso especfico de este cactus, no permite establecer un patrn secuencial de los mismos. Es por eso que mediante este anlisis se busc determinar un modelo hipottico sobre el patrn secuencial de la fenologa de Neoraimondia arequipensis ssp. roseiflora, teniendo que para los meses de Noviembre, Diciembre, Enero, Febrero, Marzo y Abril en los que se desarrolla la floracin tenemos que para Noviembre le corresponde el estado botn floral, a Diciembre le corresponde el de botn abortado al igual que a Febrero y Marzo. Al mes de Enero le corresponde el estado fenolgico de flor marchita, y finalmente al mes de Abril el estado floracin total. Por otra parte, los meses de Mayo, Julio, Agosto, Setiembre y Octubre se desarrollo la variable fenolgica Fructificacin dentro de la que destacamos a los meses de Mayo y Setiembre con el estado fenolgico de fruto inmaduro o verde , Agosto con fruto maduro, Julio con dispersin de semillas mediante la dehiscencia del fruto, y Octubre con los frutos apareciendo. Finalmente el mes de Junio queda como el correspondiente al estado vegetativo (Figura 7).

- 23 -

Tabla 2. Nmero de individuos que presentaron cada una de las nueve fenofases durante Octubre 2003- Setiembre 2004.

FENOFASE FLORACIN FRUCTIFICACIN DISP. VEG.

MESES 1 2 3 4 5 6 7 8 9

ENERO 11 6 5 3 0 3 3 0 0 FEBRERO 9 7 2 0 0 2 1 0 0

MARZO 11 7 0 1 0 2 1 0 0 ABRIL 8 3 3 2 0 7 3 0 1 MAYO 6 2 0 1 0 5 6 1 0 JUNIO 2 0 3 0 3 9 6 3 1 JULIO 6 2 0 0 0 7 7 7 1

AGOSTO 8 2 1 1 0 4 8 2 1 SEPTIEMBRE 9 7 0 1 0 4 6 1 1

OCTUBRE 11 5 1 2 4 2 0 0 1 NOVIEMBRE 12 8 1 3 0 7 2 1 0 DICIEMBRE 13 8 4 0 0 6 0 0 0 TOTALES 107 59 23 18 12 64 50 23 15

PROMEDIO 8.92 4.92 1.92 1.50 1.00 5.33 4.17 1.92 1.25 % 59.44 32.78 12.78 10.00 6.67 35.56 27.78 12.78 8.33

Tabla 3. Evaluacin de la fenologa de Neoraimondia arequipensis ssp. roseiflora durante Octubre 2003- Setiembre 2004.

MESES INDIVIDUO ENE FEB MAR ABR MAY JUN JUL AGO SEP OCT NOV DIC

1 2 2 4 1,4 1,4 6 2,8 1,4 1,7,8 2,4 2,4 2

2 3,4 2 1,2 6 6 6,7 1,8 1,2 1,2,6 2,4 1,2,4 1,2

3 1,2 2 2 1 1,6 3,6 2 2 2,6 1,2 1,6 1,2

4 1,7 1,2 1 9 1,7 7,8 1 1 7 1 1 1,6

5 1,3,6 1,2 1,2 6,7,1 6,7 3,7 6,7,8 3,6,7 2,7 1,6 1,3,7,6 1

6 1,4 9 2 1,3,6 7 7,8 1 2,6 1,2 1,2 1,6 1,2

7 2 2 1,6 3,4 1 6,7 1,7,6 1,6,7 1,2 1,5 1,6 1,3

8 1,2 3,6 7 6,7 7 1 7 7 1 1,5 6,7 1,3,6

9 1,3 1 1 1 1 5,6 7,8 7,8 1,2 1 1,2,4 1,2,6

10 1,7 1 1,2 1,2 6 5,6 6,7,8 7 1,2,7 1,5 1,2 1,3,6

11 1,2,7 1,7 1,2 6,7 7,8 3,7 6,7,8 1,7 1,7 1,3 1,2,6 1,3,6

12 1,6 1 1 1,2 2 5,6 1,6 1,7,8 1,4,6 1,6 1,8 1,6,2

13 1,6 1,6 1 6 9 9 9 9 9 9 2 1

14 3,4 1,3 1,6 6,3 6,7 8,6 6,7,8 1,6,7 1,6,7 1,5 1,2,6 1,2

15 1,2,3 1,2 1,2 1,2 1 1,6 1,6 1,2 1 2 1,2 2

- 24 -

Variable Fenolgica: Floracin

02468

101214

Oct

ubr

e

Nov

iem

bre

Dic

iem

bre

Enero

Febr

ero

Mar

zo

Abril

May

o

Jun

io

Julio

Agost

o

Sept

iem

bre

2003 2004

Meses

Nro

de

indi

vid

uos

BotonesfloralesBotonesabortadosFloracintotalFloresmarchitas

Figura 5. Fenograma de las etapas de la floracin de Neoraimondia arequipensis ssp. roseiflora durante Octubre 2003-Setiembre 2004.

Variable Fenolgica: Fructificacin

0123456789

10

Oct

ubr

e

Nov

iem

bre

Dic

iem

bre

Ener

o

Febr

ero

Mar

zo

Abril

May

o

Junio

Julio

Agos

to

Sept

iem

bre

2003 2004

Meses

Nro

de

Indi

vidu

os Frutosapareciendo

Frutosinmaduros

Frutosmaduros

Dispersin

Figura 6. Fenograma de las etapas de la fructificacin de Neoraimondia arequipensis ssp. roseiflora durante Octubre 2003-Setiembre 2004.

- 25 -

Figura 7. Resultado de Anlisis de correspondencia entre las nueve fenofases y los doce meses durante Octubre 2003-Setiembre 2004.

- 26 -

4.2 Determinacin de la secuencia estacional de la actividad de la hormiga Camponotus sp. forrajeando en Neoraimondia arequipensis ssp roseiflora. La hormiga Camponotus sp. forrajeaba sobre los botones florales de Neoraimondia arequipensis ssp. roseiflora desde que estos an se encontraban tapados por los pelos afelpados de las areolas hasta que se abran en flores rosadas (Figura 8). Se ha demostrado que las hormigas prefieren nctares que son ricos en azcares (glucosa, fructosa y sacarosa) y aminocidos y que son capaces de discriminar entre nctares pobres y ricos en estas sustancias (Pickett & Clark, 1979; Rico, 1993). Conocer la secuencia estacional de la actividad de la hormiga sobre el cactus se muestra como un indicador indirecto de la produccin de nctar de la planta a lo largo del tiempo.

A pesar de no encontrarse un ensamble secuencial entre todas las plantas respecto a la visita de la hormiga es notoria la presencia de un pico de mayor nmero de visitantes durante los meses de Marzo, Abril y Mayo, con un punto mximo en el mes de Abril (Figura 10). A dichos meses les corresponden los estados fenolgicos de botones abortados, floracin total y fruto inmaduro. Pese a que los meses que van desde Noviembre hasta Enero fueron ms abundantes para el estado fenolgico de botones florales, este mximo en el mes de Abril puede explicarse debido a que durante los meses anteriores la humedad relativa se increment sobre el 65% e incluso llegando a precipitar, por otra parte la temperatura disminuy hasta los 19 C de promedio (Figura 9).

Las hormigas que se alimentan de comida lquida en los desiertos responden a cambios en el contenido de agua de su alimentacin (Ruffener & Clark, 1986). El incremento de la humedad permite que la planta desarrolle una mayor cantidad de estructuras florales y tambin es la causante de que la concentracin de los azcares en el nctar disminuya, esto sumado al descenso de la temperatura se constituyen en los principales factores que afectan a la secuencia estacional de la actividad de la hormiga Camponotus sp. Por otra parte durante los meses de Marzo a Mayo las temperaturas se mantienen estables bordeando los 24 C en promedio y 45% de Humedad Relativa y en el mes de Abril junto con la floracin total se da una nueva campaa de botones florales los cuales seran ms atractivos a la

- 27 -

hormiga al presentar una mayor concentracin de nctar adems de que las condiciones ambientales son ms clidas. Los valores mas bajos de visita se dieron entre los meses de Diciembre y Febrero meses en los que se resaltan los estados botones abortados y flores marchitas los cuales no fueron atractivos a la hormiga.

Finalmente es importante resaltar que junto a Camponotus sp. se observ la visita de dos especies de hormigas de los gneros Pheidole y Acromyrmex, en el caso de la primera se encontr en gran nmero forrajeando sobre los botones florales en un cactus y la segunda se encontr explorando sobre la planta. Sin embargo estas observaciones fueron aisladas y se presentaron muy espordicamente durante los meses de estudio.

Figura 8. Hormiga Camponotus sp. forrajeando sobre botn floral de Neoraimondia arequipensis ssp. roseiflora.

- 28 -

0102030405060708090

100

Octub

re

Novie

mbre

Diciem

breEn

ero

Febre

ro

Marz

oAb

rilMa

yoJu

nio JulioAg

osto

Septi

embre

Meses

Hum

edad

Re

lativ

a (%

)

0

5

10

15

20

25

30

Tem

pera

tura

(C)

HR(%)T C

Figura 9. Variacin de la humedad relativa (%) y la temperatura (C) promedios, en el cerro Umarcata durante Octubre 2003-Setiembre 2004.

Individuo 1.

0102030405060

Oct

ubre

Nov

iem

bre

Dic

iem

bre

Ener

o

Febr

ero

Mar

zo

Abril

May

o

Junio

Julio

Agos

to

Sept

iem

bre

2003 2004Meses

Nro

de

horm

igas

- 29 -

Individuo

2.

0 5 10 15 20 25 30 35

Octubre

Noviembre

Diciembre

Enero

Febrero

Marzo

Abril

Mayo

Junio

Julio

Agosto

Septiembre

20032004

Meses

Nro de hormigas

Individuo

3.

0 5 10 15 20 25 30 35

Octubre

Noviembre

Diciembre

Enero

Febrero

Marzo

Abril

Mayo

Junio

Julio

Agosto

Septiembre

20032004

Meses

Nro de hormigas

- 30 -

Individuo

4.

0 10 20 30 40 50 60

Octubre

Noviembre

Diciembre

Enero

Febrero

Marzo

Abril

Mayo

Junio

Julio

Agosto

Septiembre

20032004

Meses

Nro de hormigas

Individuo

5.

0 10 20 30 40 50 60 70

Octubre

Noviembre

Diciembre

Enero

Febrero

Marzo

Abril

Mayo

Junio

Julio

Agosto

Septiembre

20032004

Meses

Nro de hormigas

- 31 -

Individuo

6.

0 2 4 6 8 10 12 14 16 18 20

Octubre

Noviembre

Diciembre

Enero

Febrero

Marzo

Abril

Mayo

Junio

Julio

Agosto

Septiembre

20032004

Meses

Nro de hormigas

Individuo 7.

0 5 10 15 20 25

Octubre

Noviembre

Diciembre

Enero

Febrero

Marzo

Abril

Mayo

Junio

Julio

Agosto

Septiembre

20032004

Meses

Nro de Hormigas

- 32 -

Individuo 8.

0 5 10 15 20 25 30 35

Octubre

Noviembre

Diciembre

Enero

Febrero

Marzo

Abril

Mayo

Junio

Julio

Agosto

Septiembre

20032004

Meses

Nro de hormigas

Individu

o 9.

0 5 10 15 20 25 30 35 40 45 50

Octubre

Noviembre

Diciembre

Enero

Febrero

Marzo

Abril

Mayo

Junio

Julio

Agosto

Septiembre

20032004

Meses

Nro de hormigas

- 33 -

Individu

o 10.

0 2 4 6 8 10 12 14 16 18

Octubre

Noviembre

Diciembre

Enero

Febrero

Marzo

Abril

Mayo

Junio

Julio

Agosto

Septiembre

20032004

Meses

Nro de hormigas

Individuo 11

.

0 10 20 30 40 50 60 70

Octubre

Noviembre

Diciembre

Enero

Febrero

Marzo

Abril

Mayo

Junio

Julio

Agosto

Septiembre

20032004

Mes

es

Nro de hormigas

- 34 -

Individu

o 12.

0 10 20 30 40 50 60 70

Octubre

Noviembre

Diciembre

Enero

Febrero

Marzo

Abril

Mayo

Junio

Julio

Agosto

Septiembre

20032004

Meses

Nro de hormigas

Individuo 13.

0 2 4 6 8 10 12 14 16 18

Octubre

Noviembre

Diciembre

Enero

Febrero

Marzo

Abril

Mayo

Junio

Julio

Agosto

Septiembre

20032004

Meses

Nro de hormigas

- 35 -

Individuo 14.

0102030405060

Oct

ubr

e

Nov

iem

bre

Dic

iem

bre

Ener

o

Febr

ero

Mar

zo

Abril

May

o

Junio

Julio

Agos

to

Sept

iem

bre

2003 2004Meses

Nro

de

horm

igas

Individuo 15

05

1015202530

Oct

ubr

e

Nov

iem

bre

Dic

iem

bre

Ener

o

Febr

ero

Mar

zo

Abril

May

o

Junio

Julio

Agos

to

Sept

iem

bre

2003 2004Meses

Nro

de

horm

igas

Figura 10. Secuencia estacional de la hormiga Camponotus sp. en cada unos de los 15 individuos marcados durante Octubre 2003-Setiembre 2004

- 36 -

4.3 Determinacin del patrn de actividad diario de la hormiga Camponotus sp sobre Neoraimondia arequipensis ssp. roseiflora Las hormigas por ser animales ectotermos no regulan su temperatura corporal y su

actividad depende exclusivamente de la temperatura del medio, obteniendo la energa para sus actividades diarias exponindose a las fuentes ambientales de calor y disipndolo por conduccin, conveccin y/o evaporacin. Se conoce que el patrn de actividad de las hormigas en ambientes tropicales climticamente estables en diferentes momentos del da no vara (Farji, 1993). Los resultados muestran que el patrn de actividad de Camponotus sp. en los tres momentos de visita fue unimodal, con un mximo entre las 6 y 7 pm y un mnimo entre las 6 y 7 am. Igualmente Camponotus sp. present un mayor dinamismo durante las horas de la noche al igual que otras hormigas de ecosistemas ridos (Pickett & Clark, 1979). Aunque en la evaluacin de Enero las temperaturas fueron ms bajas de lo normal adems de que lleg a precipitar, la hormiga Camponotus no cambi su patrn de actividad aunque la proporcin de hormigas por botn descendi (Figuras 11, 12 y 13). Por otra parte, la temperatura y la humedad no se encuentran relacionadas con la actividad diaria de la hormiga (temperatura: Setiembre R2=0.0013, Enero R2=0.0047, Agosto R2=0.002; humedad relativa: Setiembre R2=0.0035, Enero R2=0.0011, Agosto R2=0.151) (Figuras 14, 15 y 16) lo que muestra que dicho comportamiento estara ms ligado al fotoperiodo y a la oferta de alimento del cactus, el cual podra estar alcanzando sus picos de produccin de nctar ms altos durante la noche al igual que muchos otros cactus de floracin nocturna (Valiente et al., 1997; Holland & Fleming, 1999; De Viana et al., 2001; Clark & Molina, 2004; Molina et al., 2004). Sin embargo, el nmero de hormigas se redujo en el mes de Enero en el que las temperaturas descendieron hasta los 18C durante las horas de evaluacin y la humedad relativa se increment llegando incluso hasta precipitar. Por lo que concluimos que la temperatura y la humedad relativa no afecta el patrn de actividad diario (escala micro) de la hormiga pero si pueden ser factores que influyan en el nmero de hormigas que suele visitar normalmente al cactus (escala macro) (Figura 17).

- 37 -

As mismo se observ que la apertura floral se inici aproximadamente a las 6 pm y las flores se cerraron aproximadamente a las 7 am horas que coinciden con la llegada de algunos visitantes florales como las polillas de la familia Pyralidae que tambin consumen los azcares que secretan los botones florales pero que son rpidamente ahuyentadas por la hormiga Camponotus sp. al igual que las abejas (Apidae) que suelen visitar a las flores en horas de la maana. Entre otros visitantes que se registraron estaban algunas moscas de las familias Lonchaeidae, Otitidae y Syrphidae, algunas avispas de la familia Vespidae y dos especies de colibres (Amazilia amazilia (Less.) y Thaumastura cora (Less. & Garnot)), en todos los casos fueron ahuyentados por las hormigas salvo uno de los dpteros (Otitidae).

- 38 -

0102030405060

1:00:0

0 a.m

.

3:00:0

0 a.m

.

5:00:0

0 a.m

.

7:00:0

0 a.m

.

9:00:0

0 a.m

.

11:00

:00 a.

m.

1:00:0

0 p.m

.

3:00:0

0 p.m

.

5:00:0

0 p.m

.

7:00:0

0 p.m

.

9:00:0

0 p.m

.

11:00

:00

p.m.

Horas

Hum

edad

Re

lativ

a (H

R%)

0510152025303540

Tem

pera

tura

(C

)

Humedad Relativa Temperatura

a)

0

24

68

10

1214

16

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24

Horas

Pro

med

io d

e H

orm

igas

po

r bo

tn

flora

l

Patrn de actividad diario

b)

Figura 11. Variacin de la temperatura y humedad relativa en el cerro Umarcata, cuenca baja del ro Chilln (a) y patrn de actividad diario de la hormiga Camponotus sp. sobre Neoraimondia arequipensis ssp. roseiflora (b) durante el 20 de Setiembre 2003.

- 39 -

a)

020406080

100120

1:00:0

0 a.m

.

3:00:0

0 a.m

.

5:00:0

0 a.m

.

7:00:0

0 a.m

.

9:00:0

0 a.m

.

11:00

:00

a.m

.

1:00:0

0 p.m

.

3:00:0

0 p.m

.

5:00:0

0 p.m

.

7:00:0

0 p.m

.

9:00:0

0 p.m

.

11:00

:00

p.m.

Horas

Hum

edad

Re

lativ

a (H

R%)

051015202530

Tem

pera

tura

(C

)

Humedad Relativa Temperatura

0

1

2

3

4

5

6

7

8

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24

Horas

Pro

med

io de

H

orm

igas

po

r bo

tn

flora

l

Patrn de actividad diario

b)

Figura 12. Variacin de la temperatura y humedad relativa en el cerro Umarcata, cuenca baja del ro Chilln (a) y patrn de actividad diario de la hormiga Camponotus sp. sobre Neoraimondia arequipensis ssp. roseiflora (b) durante el 31 de Enero 2004.

- 40 -

a)

0102030405060

1:00:0

0 a.m

.

3:00:0

0 a.m

.

5:00:0

0 a.m

.

7:00:0

0 a.m

.

9:00:0

0 a.m

.

11:00

:00 a.

m.

1:00:0

0 p.m

.

3:00:0

0 p.m

.

5:00:0

0 p.m

.

7:00:0

0 p.m

.

9:00:0

0 p.m

.

11:00

:00 p.

m.

Horas

Hum

edad

Re

lativ

a (H

R%)

051015202530

Tem

pera

tura

(C

)

Humedad Relativa Temperatura

b)

0

2

4

6

8

10

12

14

16

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24

Horas

Pro

med

io d

e Ho

rmig

as po

r bot

n

flora

l

Patrn de actividad diario

Figura 13. Variacin de la temperatura y humedad relativa en el cerro Umarcata, cuenca baja del ro Chilln (a) y patrn de actividad diario de la hormiga Camponotus sp. sobre Neoraimondia arequipensis ssp. roseiflora (b) durante el 20 de Agosto 2004.

- 41 -

a)

Setiembre 2003 y = 0.0201x + 10.179R2 = 0.0013

0

2

4

6

8

10

12

14

16

0 5 10 15 20 25 30 35 40

Temperatura

H

orm

iga

s

b) Setiembre 2003 y = -0.0211x + 11.405

R2 = 0.0035

0

2

4

6

8

10

12

14

16

0 20 40 60 80 1

Humedad Relativa (%)

Pro

med

io d

e H

orm

igas

00

Figura 14. Relacin entre la temperatura (a) y la humedad relativa (b) con la actividad de la hormiga Camponotus sp. sobre los botones florales durante el 20 de Setiembre 2003.

- 42 -

a)

Enero 2004 y = 0.0332x + 4.8118R2 = 0.0047

0

1

2

3

4

5

6

7

8

0 5 10 15 20 25 30Temperatura

Pro

med

io de

Ho

rmig

as

b) Enero 2004 y = -0.0029x + 5.7056

R2 = 0.0011

0

1

2

3

4

5

6

7

8

0 20 40 60 80Humedad relativa (%)

Pro

med

io de

ho

rmig

as

100

Figura 15. Relacin entre la temperatura (a) y la humedad relativa (b) con la actividad de la hormiga Camponotus sp. sobre los botones florales durante el 31 de Enero.

- 43 -

a)

Agosto 2004 y = -0.0184x + 5.877R2 = 0.002

0

1

2

3

4

5

6

7

8

0 5 10 15 20 25 30

Temperatura (C)

Pro

me

dio

de ho

rmig

as

b)

Agosto 2004 y = 0.0865x + 1.9475R2 = 0.151

0

1

2

3

4

5

6

7

8

0 20 40 60 80Humedad relativa (%)

Pro

med

io d

e ho

rmig

as

100

Figura 16. Relacin entre la temperatura (a) y la humedad relativa (b) con la actividad de la hormiga Camponotus sp. sobre los botones florales durante el 20 de Agosto.

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0

2

4

6

8

10

12

14

16

1 3 5 7 9 11 13 15 17 19 21 23horas

pro

med

io d

e ho

rmig

as

setiembreenero

agosto

Figura 17. Patrones de actividad de la hormiga Camponotus sp. sobre Neoraimondia arequipensis ssp. roseiflora durante los das 20 de Setiembre 2003 y 31 de Enero y 20 de Agosto del 2004.

- 45 -

4.4 Determinacin de la relacin entre la hormiga Camponotus sp. y el estado fenolgico de Neoraimondia arequipensis ssp. roseiflora. Despus de evaluar la produccin mensual de botones florales y el nmero de hormigas sobre botones florales durante los meses de Octubre del 2003 hasta Setiembre del 2004 se construyeron matrices de similitud en base a los registrados de campo (Tablas 4 y 5).

Pese a que la relacin entre estas no fue significativa (p = 0.3545, r > 0. 461) los resultados muestran que existe una asociacin temporal entre el nmero de hormigas sobre los botones florales y la produccin de los mismos que se intensifica durante los meses de Abril, Julio, Octubre y Noviembre y esta se hace ms dbil durante los meses restantes (Figura 18), aunque los meses de mayor intensidad de visita se den entre Marzo y Mayo.

Salvo los meses de Abril y Noviembre, el resto de meses donde la relacin se hace ms fuerte le corresponde a estadios fenolgicos donde la produccin de botones florales es escasa. Igualmente estos cuatro meses coinciden con los valores ms altos de temperatura y ms bajos de humedad (Anexo II) por lo que al parecer, la presencia de la hormiga Camponotus sp. responde a la oferta de alimento y a factores abiticos, a mayor cantidad de alimento habr una mayor distribucin de la hormiga por botones florales en la poblacin del cactus muestreada haciendo que la probabilidad de encontrar una o mas hormigas por botn floral disminuya. Asimismo la disminucin de la temperatura y aumento de humedad relativa afectar al nmero de hormigas que visiten al cactus durante el tiempo de estudio.

Los meses de Noviembre y Abril marcan el inicio y el fin de la Floracin, y son meses en los que la humedad relativa es baja y permite que la planta concentre mayor cantidad de azcares. Por otra parte, en los meses de Diciembre hasta Febrero donde hubo una gran produccin de botones florales la presencia de la hormiga es ms dbil concordando con la hiptesis de la distribucin de hormigas por recurso y calidad del mismo ya que la probabilidad de encontrar una o ms hormigas por botn floral disminuyo

Igualmente, en los meses de Mayo y Junio se desarrollaron los estados de fruto inmaduro y estado vegetativo, los cuales no le son atractivos a la hormiga por ser muy bajos en produccin de botones florales, la asociacin tambin se hace fuerte, esto debido a que los

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pocos botones florales que se encontraron en estos meses fueron visitados por ms de una hormiga.

Tabla 4. Nmero de hormigas sobre los botones florales de Neoraimondia arequipensis ssp. roseiflora durante Octubre 2003-Setiembre 2004.

Nmero de hormigas totales en los 15 individuos Meses M1 M2 M3 M4 M5 M6 M7 M8 M9 M10 M11 M12 M13 M14 M15 Total

1 12 9 5 6 10 1 1 27 23 5 7 21 9 17 6 159 2 17 8 6 32 28 8 7 23 18 10 11 21 16 19 7 231 3 13 9 2 35 60 3 17 32 44 16 60 23 10 42 4 370 4 48 18 31 6 37 19 22 0 34 12 25 23 2 51 28 356 5 14 11 29 7 15 4 18 4 32 4 13 12 0 13 27 203 6 4 8 15 2 24 4 10 18 25 8 9 43 0 5 17 192 7 11 20 11 19 36 4 5 0 5 3 21 58 6 19 11 229 8 14 22 7 49 49 3 6 0 13 0 27 20 0 11 10 231 9 22 11 8 9 25 2 10 7 31 8 15 16 2 29 15 210

10 11 22 15 31 21 11 7 9 41 5 23 14 0 41 16 267 11 18 30 15 21 31 14 12 11 11 5 34 14 0 22 20 258 12 8 13 4 6 13 11 0 8 3 0 3 6 3 6 4 88

Tabla 5. Nmero de botones florales de Neoraimondia arequipensis ssp. roseiflora durante Octubre 2003-Setiembre 2004.

Nmero de botones totales en los 15 individuos Meses M1 M2 M3 M4 M5 M6 M7 M8 M9 M10 M11 M12 M13 M14 M15 Total

1 16 24 26 13 50 34 21 23 34 50 32 27 10 38 22 420 2 19 9 13 10 27 16 11 21 20 32 22 23 9 36 28 296 3 11 22 3 11 38 11 31 21 17 36 33 23 7 50 6 320 4 37 10 28 4 16 20 30 0 30 14 19 13 1 37 38 297 5 7 6 25 5 13 6 12 1 45 12 5 10 0 15 38 200 6 5 10 13 1 12 6 12 3 15 16 6 9 0 5 21 134 7 14 16 23 21 50 9 11 0 7 11 36 23 1 20 24 266 8 13 18 7 27 42 4 7 4 14 2 24 16 0 14 19 211 9 23 11 8 9 21 14 21 20 44 39 50 25 2 35 35 357

10 16 34 20 10 25 14 20 12 50 25 50 15 1 33 28 353 11 12 25 10 12 32 17 47 15 43 23 49 16 1 31 42 375 12 45 36 42 12 50 50 9 23 35 50 50 26 13 16 11 468

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Figura 18. Anlisis de Procrustes entre la produccin de botones florales y nmero de hormigas visitantes.

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V. DISCUSION

Hacia un entendimiento de la fenologa de Neoraimondia arequipensis ssp. roseiflora y su relacin con la hormiga Camponotus sp.

Un evento tan desigual como lo es la fenologa de esta especie puede ser confundido y equivocado especialmente cuando se tiene un tamao de muestra pequeo o se opta por el conteo de las estructuras reproductivas, lo que puede llevar a pensar que no existira una secuencia clara de los estados fenolgicos. Cabe resaltar que lo ms notorio de esta secuencia estacional fue la constante produccin de botones florales en gran parte del ao, que podra hallar su explicacin en base a sus caractersticas anatmicas. Neoraimondia arequipensis ssp. roseiflora es un cactus que se ramifica desde la base, sus tallos no son articulados lo cual significa que a diferencia de otras especies de cactceas, su reproduccin vegetativa es muy poco probable. Esta caracterstica particular obliga a la planta a tener que reproducirse sexualmente y generar nuevas plntulas mediante la germinacin de sus semillas. Otra caracterstica a tomar en cuenta es el crecimiento elongado de las areolas, las plantas siempre muestran el dilema de distribuir los escasos recursos entre la produccin de estructuras florales o estructuras vegetativas (crecimiento del tallo de las ramas). La elongacin de las areolas se muestra como una buena alternativa para reducir el costo de produccin de flores al mnimo, adems de que cada areola puede producir una o ms flores ao tras ao a diferencia de la mayora de los cactus que producen una sola flor al ao (Mauseth & Kiesling, 1997; Mauseth et al., 2002). Esto ltimo, sumado al nmero de ramas (que puede variar entre 1 y ms de 20) y estas a su vez poseen areolas generadoras de estructuras reproductivas en potencia, hacen que el evento de produccin de botones florales sea masivo y significativo a lo largo del ao.

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Por qu se da la relacin con Camponotus sp., y cual sera el beneficio para estas hormigas?

Una de las razones es la arquitectura de Neoraimondia arequipensis ssp. roseiflora. Este cactus posee pocas costillas, entre 4 7 bien distanciadas entre si, esto facilita a las hormigas a llegar a los botones florales ms que en otros cactus del rea de estudio que les sera difcil desplazarse libremente debido a la densidad de sus espinas y estrechez entre costillas. Sin embargo, la razn ms importante es la vista anteriormente, una sobreproduccin de estructuras florales que deberan proveer de alimento constantemente a la hormiga. Para saber que era lo que atraa a la hormiga se realiz la prueba de xito de colecta de alimento lquido para lo cual se presion suavemente el gster de treinta individuos el cual dio un resultado positivo encontrndose una gran abundancia de alimento lquido transportado por las hormigas (Novoa et al., 2003). Y para determinar que estructuras del cactus producan este alimento se hicieron cortes longitudinales a los botones florales y flores de Neoraimondia arequipensis ssp. roseiflora, encontrndose que en el interior de estas exista una cmara nectarfera pero esta era estril, es decir que no produca ningn azcar lquido que le pudiese atraer a la hormiga. Sin embargo, las observaciones de los botones florales en el campo permitieron detectar que externamente los botones exudaban numerosas gotitas dulces que ante la ausencia de la hormiga se cristalizaban en pequeos cubitos de azcar. Llevando al microscopio ptico los cortes trasversales de estas estructuras se observa la presencia de un parnquima muy vascularizado, atravesado por canales mucilaginosos, cuyos haces conductores terminan en la zona apical de los tpalos petaloides de flores y botones (Figura 19), caracterstica que se ha reportado en Neobuxbaunia polylopha (Buxbaum, 1950) y que podra explicar porque se da esa exudacin externa sin encontrarse una estructura definida. Esto corrobora la hiptesis inicial del estudio (Redolfi com pers., 2003) segn la cual Camponotus sp. es un indicador de nectarios florales externos y que el nctar segregado es parte de la dieta esencial de la hormiga Camponotus sp. (Novoa et al., 2003) y es una fuente constante de alimento al producirse regularmente a lo largo del ao.

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A

B

C

D

E

Figura 19. Corte longitudinal de Neoraimondia arequipensis ssp. roseiflora, A. canales de muclago, B. parnquima, C. epidermis, D. pelo, E. haz conductor.

Y cul sera el beneficio para el cactus ?

En 1970, Dogger y Risco reportaban las primeras plagas en Neoraimondia arequipensis ssp. macrostivas en el Cerro Campana (Trujillo), diezmando la poblacin de este cactus. Estos insectos se encontraron en el interior de los tejidos de una Neoraimondia arequipensis ssp. macrostivas en proceso de desintegracin y entre ellos estaban las larvas y adultos de unos escarabajos pertenecientes a la familia Histeridae. Tambin se encontraron adultos de las familias Staphilinidae (dos especies) y una especie de la familia Phalacridae. Asimismo indican la presencia de moscas de la familia Syrphidae frecuentando las flores del Gigantn y sus larvas y pupas residuales en el interior de esta planta las mismas que cohabitaban con larvas de otras especies de moscas, dentro de las que destacaba una especie de Drosophila y una Sarcophagidae. Por otra parte durante las evaluaciones mensuales y los tres campamentos se observaron dos cosas muy importantes, la primera es la sobreproduccin de botones abortados por planta y la segunda es la presencia de un complejo de insectos que visitaban las flores de Neoraimondia

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arequipensis ssp. roseiflora en el valle del ro Chilln (Novoa, et al., 2004). Dentro de este complejo se destacan dos especies de moscas, Dasiops sp. (Diptera: Lonchaeidae) y Chlorops sp. (Diptera: Chloropidae) y una especie de polilla, Nanaia substituta Heinrich (Lepidoptera: Pyaralidae) cuyos inmaduros se encontraban en el interior de los botones florales y flores del cactus. Se sabe que la familia Lonchaeidae esta bien representada en Sudamrica y que algunas especies son plagas de cactus (Zimmerman, 1979, 2002), las moscas de la familia Chloropidae son usualmente saprfitos y es posible que se encuentren en los botones y flores en proceso de descomposicin alimentndose de los microorganismos que aparecen en este estado. Por otra parte la especie Nanaia substituta ha sido reportada en otras especies de cactus peruanos como Echinopsis cuzcoensis (Britton & Rose) Friedrich & G.D, Austrocylindropuntia subulata (Muehlenpfordt) Backeberg y Opuntia ficus-indica (L.) Miller (Zimmerman, 1979; Novoa, 2005). Adems, parecera que las poblaciones de esta planta estn sometidas a una gran presin de herbivora indirectamente a travs de sus estructuras reproductivas, la misma que no tendra control alguno ya que cuando se llev a la cra en laboratorio mensualmente una muestra de estos especimenes inmaduros ninguno mostr signos de parasitismo o parasitoidismo. Sin embargo dentro de nuestras observaciones en el campo se registr un comportamiento agresivo por parte de Camponotus sp. frente a insectos invasores, dicho comportamiento consisti en la persecucin de estos hasta su alejamiento del botn o flor (Figura 20), llegando incluso a excluir a algunos colibres que llegan buscando alimento en las estructuras reproductivas.

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Figura 20. Comportamiento agresivo de la hormiga Camponotus sp. sobre insectos invasores.

Cabe resaltar que dentro de estas tres especies de insectos que se alimentan de los botones y flores de N. arequipensis sera Nanaia substituta la que mayor dao le causara a la planta, ya que una vez eclosionados los huevos las jvenes larvas empezaran a barrenar los tejidos externos hasta llegar al interior del botn o flor. Los tneles que deja la joven oruga son la entrada de vectores patgenos que en algunos casos pueden causar el marchitamiento de dicha estructura, pero el caso ms grave es cuando las larvas llegan al interior del ovario, el mismo que dejara de ser viable y posteriormente se producira un aborto. El comportamiento agresivo de las hormigas frente a herbvoros sobre cactceas ya habra sido registrado anteriormente en otras especies de hormigas como Crematogaster opuntiae sobre Chelinidea vittiger (Hemiptera: Coreidae) una plaga importante en numerosas especies del gnero Opuntia (Baranowski & Slater, 1986; Mead & Herring, 2003; Novoa, 2005), en la que sugiere que la mera presencia de estas hormigas reduce la presencia de ninfas y adultos de C. vittiger (Pickett & Clark, 1979), sin embargo este comportamiento fue descrito bajo

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condiciones de laboratorio. En 1980, Blom & Clark reportaron a la especie Narnia wilsonii sobre el cactus Ferocactus gracilis en menor proporcin en plantas que eran visitadas por la hormiga Crematogaster depilis, sin embargo en 1999, Oliveira et al. determinaron que las capacidades de detencin de las hormigas visitantes no podan ser iguales de efectivas en todos los tipos de herbvoros que infestan a las plantas como es el caso de los insectos Narnia sp. y Hesperalobops sp. (Hemiptera: Coreidae) los que tendran mecanismos para sobrepasar la predacin y defensa de las hormigas y poder alimentarse libremente de los frutos de Opuntia stricta en contraparte al dao hecho por las polillas (Pyralidae) el cual s fue significativamente mayor en plantas a las que se le excluyo la hormiga que en las

plantas control. Las marcas hechas por orugas barrenadoras fueron ms notorias en los cladiodos en los que no haba la presencia de la hormiga.

Hasta este punto la relacin entre la hormiga Camponotus sp. y el cactus Neoraimondia arequipensis ssp. roseiflora cumple con tres de los puntos que propone Bentley (1977) sobre la interaccin entre las hormigas y las plantas benficas.

1. Las hormigas poseen actividad en la planta. 2. La planta es vulnerable o puede estar sujeta a los ataques de herbvoros. 3. Las hormigas deben presentar conductas agresivas frente a los herbvoros.

4. La secrecin de nctar debe estar correlacionada con la actividad del herbvoro ?

El nctar segregado podra ser la recompensa que reciben las hormigas por la proteccin frente a los herbvoros que le ofrecen a las plantas. Adems de que muchas de estas plantas brindan condiciones favorables como sombra y temperatura que intervienen en el establecimiento de los nidos de las hormigas bajo el cactus, aireando las races a travs de las galeras subterrneas e incrementando los nutrientes a travs de la acumulacin de sus desechos, a un suelo pobre en elementos esenciales (Texeira et al., 2004).

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VI. CONCLUSIONES

La fenologa de Neoraimondia arequipensis ssp. roseiflora es un evento irregular que tiene al estado fenolgico de botones florales como el que se presenta en mayor proporcin a travs del ao, seguido del estado fruto inmaduro, el de botones abortados, el de frutos maduros, los de dispersin y floracin total y finalmente flores marchitas, frutos apareciendo y vegetativo.

Existen dos variables fenolgicas bien marcadas en el ao de evaluacin, la de Floracin que va desde Noviembre hasta Abril y la de fructificacin que va desde Mayo hasta Octubre.

La hormiga Camponotus sp. forrajea sobre los botones florales de Neoraimondia arequipensis ssp. roseiflora desde que estos an se encuentran tapados por los pelos afelpados de las areolas hasta que se abren en flores rosadas.

La visita de las hormigas presenta un pico durante los meses de Marzo, Abril y Mayo, con un punto mximo en el mes de Abril. Dicha visita estara afectada por el estado fenolgico y por variables ambientales como temperatura y humedad relativa.

La hormiga Camponotus sp. presenta un patrn de actividad diario unimodal que no estara afectado por la temperatura o humedad relativa, sin embargo dichas variables abiticas tendran un efecto de estacionalidad en el nmero promedio de hormigas visitantes.

Existe una asociacin entre el nmero de botones florales producidos y el nmero de hormigas visitantes que se intensifica durante los meses de Abril, Julio, Octubre y Noviembre y esta se hace ms dbil durante los meses restantes, y que podra responder a la oferta de alimento y a factores abiticos como la temperatura y la humedad relativa.

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El cactus Neoraimondia arequipensis ssp. roseiflora produce gran nmero de botones florales y flores como estrategia de supervivencia, los cuales atraen a un complejo de insectos que aprovechan el nctar secretado por dichas estructuras. Algunos de estos insectos son fitfagos que causan dao a la planta. Entre los insectos visitantes, se destaca a la hormiga Camponotus sp. la cual no slo se alimenta del nctar sino que tambin presenta un comportamiento agresivo frente a estos fitfagos permitiendo que algunos de los botones florales puedan llegar a flores y producir semillas capaces de lograr el reclutamiento de nuevos individuos.

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VII. RESUMEN

Se evalu la fenologa del cactus Neoraimondia arequipensis ssp. roseiflora as como tambin el comportamiento diario y el patrn secuencial de la visita de la hormiga Camponotus sp. durante Octubre 2003-Setiembre 2004. Mediante un Anlisis de Correspondencias se estableci un modelo hipottico sobre la secuencia de los estados fenolgicos de la planta destacndose la presencia de dos variables fenolgicas bien marcadas como son la floracin y fructificacin y se encontr que el estado botones florales fue el ms abundante y estuvo presente en casi todo el ao. Se efectuaron tres campamentos en los que se monitoreo la actividad diaria de la hormiga Camponotus sp. y se determin que dicho patrn es unimodal e igual para los tres momentos de evaluacin. La secuencia estacional de la visita de la hormiga se vi afectada por la oferta y calidad del alimento adems de otros factores abiticos. Mediante un anlisis de Procrustes se determin el grado de asociacin entre la produccin de botones florales y la visita de la hormiga establecindose que este estaba afectado directamente por el estado fenolgico de la planta y por factores abiticos como la temperatura y la humedad relativa.

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VIII. BIBLIOGRAFIA

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