4.2. bioenergética y metabolismo

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Biología. Grupo 2Curso 2014-2015

4. Bioenergética y metabolismo2. Fotosíntesis

Faseluminosa

Carbohidratos CO2

Asimilación del carbono

Fotosíntesis: utilización de la luz solar para sintetizar compuestos orgánicos.

Ecuación global de la fotosíntesis oxigénica luz

CO2 + H2O → (CH2O) + O2

1.1. FASES

Luminosa: la radiación visible es transformada en energía química (ATP y NADPH).

Asimilación de carbono: ATP y NADPH son utilizados para formar moléculas orgánicas.

• Las plantas, algas y cianobacterias realizan una fotosíntesis oxigénica.

1. INTRODUCCIÓN

(Lehinger, 5ª ed. Fig. 19..37)

1.1.2. Importancia biológica de la fotosíntesis

La síntesis de materia orgánica a partir de la inorgánica se realiza fundamentalmente mediante la fotosíntesis; luego irá pasando de unos seres vivos a otros mediante las cadenas tróficas, para ser transformada en materia propia por los diferentes seres vivos.

Produce la transformación de la energía luminosa en energía química, necesaria y utilizada por los seres vivos.

En la fotosíntesis se libera oxígeno, que será utilizado en la respiración aerobia como oxidante.

La fotosíntesis fue causante del cambio producido en la atmósfera primitiva, que era anaerobia y reductora.

De la fotosíntesis depende también la energía almacenada en combustibles fósiles como carbón, petróleo y gas natural.

El equilibrio necesario entre seres autótrofos y heterótrofos no sería posible sin la fotosíntesis.

La capa de ozono que rodea la Tierra y protege de la radiación ultravioleta se formó gracias a la fotosíntesis.

Se puede concluir que la diversidad de la vida existente en la Tierra depende principalmente de la fotosíntesis.

(Lehinger, 5ª ed. Fig. 19.36)

Los organismos fotosintéticos utilizan la energía solar para sintetizar azúcares que son utilizados por las células heterótrofas como fuente de energía y carbono.

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Figure 14-26 Essential Cell Biology (© Garland Science 2010)

• Orgánulos que sólo poseen las células eucariotas vegetales que pertenecen a la familia: plastos, plastidios, plástidos.

•Están delimitados por una doble membrana y en la membrana externa hay porinas.

•Tienen un tercer sistema de membranas interno: la membrana del tilacoide que forma una red de discos aplanados o de bolsas aplastadas: tilacoides.

•Grana: apilamiento de tilacoides de pequeño tamaño.

Estroma: contiene enzimas del ciclo de Calvin, DNA y la maquinaria biosintética para la replicación, transcripción y traducción.

•Sus tres membranas dividen a los cloroplastos en tres zonas internas diferentes: espacio intermembrana, estroma y lumen o luz tilacoidal.

1.2. CLOROPLASTOS

(Alberts y col, 3ª ed, Fig. 14.26)

Panorama general de la fotosíntesis. Reacciones luminosas: membranas tilacoidales. Ciclo de Calvin: estroma.

(Campbell, 7ª ed, Fig. 10.5)

Comparadas con los cloroplastos, las mitocondrias, tienen menor tamaño y un compartimento menos.

(Alberts y col, 3ª ed, Fig. 14.27)


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El espectro electromagnético. La longitud de onda (λ) y la frecuencia (f) son inversamente proporcionales.

1.3. LA LUZc= f

f (Hz)

Ecuación de Einstein o de PlanckE = h f

h (constante de Planck) = 6,63 . 10-34 J.s

E = h f = h (c/λ)

4,136. 10-15 eV.sLa base de todos los procesos fotosintéticos es la absorción de la luz mediante los pigmentos fotosintéticos. Por ello, en la naturaleza la fotosíntesis depende de la luz del Sol.

(f)

(Taiz y Zeiger, 3ª ed, Fisiología Vegetal. Fig. 7.2)

1.4. PIGMENTOS FOTOSINTÉTICOS

Clorofilas: características de todos los organismos que realizan una fotosíntesis oxigénica. Pigmentos principales. Tienen un anillo de porfirina, con Mg2+ ligado en el centro y una cola hidrocarbonada, fitol (diterpeno).

Carotenoides: tetraterpenos (40 C). Tienen una estructura lineal con grupos metilo laterales y dobles enlaces alternantes, los extremos de la molécula forman anillos.

Funciones:

1) Pigmentos accesorios: absorben la energía luminosa y mediante resonancia la trasladan al centro de reacción.

2) Fotoprotección: disipan el exceso de energía en forma de calor.


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Clorofila a

Longitud de onda (nm)

Abs

orci

ón d

e lu

z po

r pi

gmen

tos

400 500 600 700

Clorofila b

Carotenoides

Espectros de absorción de pigmentos fotosintéticos de plantas.

Espectros de absorción: representan la absorción de la luz de un pigmento en función de la longitud de onda de la radiación electromagnética.

Clorofilas absorben fundamentalmente en las regiones azul y roja del espectro.

(Campbell, 7ª ed, Fig. 10.9)

1.4.1. Las moléculas cambian su estado electrónico cuando absorben o emiten energía

Las moléculas con número par de electrones tienen todos los orbitales ocupados por parejas de electrones (estado fundamental, S0).Cuando un fotón es absorbido por los pigmentos fotosintéticos (P), un electrón pasa a ocupar un nivel de energía superior, según la energía absorbida (estado excitado S1, S2, etc.). El estado excitado, es muy inestable, por lo que la molécula excitada tiene tendencia a ceder el exceso de energía y volver al estado fundamental. La vuelta directa del estado fundamental es muy improbable.

Rutas de desexcitación o relajaciónCuando una molécula como la clorofila (Clf) absorbe un fotón pasa a un estado excitado y tiene varias rutas de relajación:1. Descenso sin radiación: el pigmento excitado convierte su energía de excitación en calor.2. Fluorescencia: liberación de energía en forma de luz visible de longitud de onda, fotón de menor energía, mayor que la absorbida. Parte de la energía absorbida la ha perdido en forma de calor.3. Resonancia o transferencia de energía: el pigmento excitado cede su energía de excitación a otra molécula vecina.

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luz

Niveles de energía y transiciones electrónica en la molécula de clorofila.

4. Fotoquímico o de oxidación-reducción; sólo tiene lugar en el centro de reacción. Ocurre la separación de carga eléctrica.

Clf + aceptor → Clf* + aceptor → Cl++ aceptor –

•Vías de disipación de energía más importantes en fotosíntesis: resonancia y oxidación-reducción.


1.5. FOTOSISTEMA (PS)Unidad funcional del cloroplasto.Captura la energía luminosa (fotónica) y la transforma en energía electroquímica redox, yGenera una fuerza protón motriz que es utilizada para sintetizar ATP. Consta de antena y centro de reacción.

La antena (complejo antena)= conjunto de proteínas y pigmentos que cooperan para absorber la energía luminosa y transferirla al centro de reacción.La energía de excitación es transportada desde los pigmentos, que absorben la luz, hasta el centro de reacción mediante resonancia, en este proceso parte de la energía se pierde en forma de calor.Función: proporcionar energía a los centros de reacción.

(Taiz y Zeiger, 3ª ed, Fisiología Vegetal. Figs. 7.10 y 19)

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Complejo del

citocromob6f

2 H2O O2+ 4

Transferencia de protones y electrones en la membrana de los tilacoides.

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• Membrana tilacoidal: Plastoquinona o quinona (PQ)• Lumen : Plastocianina (PC) • Cara estromática: Ferredoxina (Fd) y NADP+

reductasa (FNR)

Conectores redox de los macrocomplejosPSII, Complejo del citocromo b6f y PSI

2. FASE LUMINOSA


Fotosistema II (PSII): cataliza la oxidación del agua y la reducción de la plastoquinona.

Contiene un complejo productor de oxígeno ubicado en la zona del lumen del tilacoide que lisa el agua en 4 fases. La pérdida de un electrón por las clorofilas del centro de reacción deja un hueco electrónico que se rellena con los electrones procedente del agua.

Plastoquinona (Q): está en el PSII y en la membrana tilacoidal. Cuando tiene 2 electrones capta 2 H+ del lado estromático y se desplaza al complejo del citocromo b6f.

Fotólisis del H2O

2 H2O → 4 H+ + 4 e- + O2

Complejo del citocromo b6f: hace de puente entre los dos fotosistemas. Transfiere electrones desde PQH2

hacia la PC oxidada. Tiene dos sitios de interacción con PQ (cada uno orientado hacia una cara de la membrana).

(Buchanan, y col., 2001. Biochemistry and molecular biology of plants. Fig. 12.12)

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Ciclo Q- mecanismo de flujo de protones y electrones en el que la PQH2 se oxida, uno de los dos electrones pasa a través de la cadena lineal de transporte de electrones hacia el PSI, mientras que el otro electrón sigue un proceso cíclico que aumenta el número de protones bombeados a través de la membrana tilacoidal.

1 PQH2 + 1 PCox → 1 PCred + 1 PQ● + 2 H+

1 PQH2 + 1 PCox → 1 PCred + 1 PQH2 + 2 H+

2 PQH2 + 2 PCox → 2PCred + 1 PQH2 + 4 H+

PQH2 + 2 PCox + 2 H+estroma→ 2 PCred + 4 H+

B) Segunda PQH2 → PQCiclo QA) Primera PQH2 → PQ

(Buchanan, y col., 2001. Biochemistry and molecular

biology of plants. Fig.12.24)

2.1. CADENA DE TRANSPORTE ELECTRÓNICO FOTOSINTÉTICO

Formada por: serie de moléculas transportadoras de electrones que se oxidan y se reducen alternativamente, presentes tanto en los dos fotosistemas como en el complejo del citocromo b6f, y los intermediarios entre ellos (PQ, PC, Fd y FNR).

Funciones:

Transportar electrones desde el H2O al NADP+, conservando parte de la energía de la luz absorbida en forma de NADPH.

Bombear protones a través de las membranas tilacoidales. La fuerza protón-motriz creada impulsa la síntesis de ATP.

Productos: O2, ATP y NADPH

Si se ordenan los transportadores redox que intervienen en el transporte de electrones desde el agua al NADP+, según su potencial redox estándar y su pertenencia a los complejos, se obtiene el esquema en Z

Fotosistema I (PSI)- Transfiere electrones desde la PC reducida, a la Fd oxidada.

ATP sintasa cataliza la síntesis de ATP en el estroma.

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Proceso general:

1) El PS II oxida agua a oxígeno en el lumen tilacoidal y en este proceso se liberan H+ en el lumen.

2) El citocromo b6f recibe electrones del fotosistema II, a través de la PQ, y los entrega al PSI a través de la PC. Adicionalmente se liberan H+ en el lumen procedentes del estroma.

3) El PSI reduce NADP+ a NADPH en el estroma por acción de la Fd y FNR.

4) La ATP sintasa produce ATP a la par que bombea protones desde el lumen tilacoidal hacia el estroma.

Esquema en Z detallado, situando en serie cada uno de los elementos óxido reductores de potencial redox.


Transporte cíclico de electrones:está implicado sólo el PSI. Sólo se produce ATP.

Transporte acíclico de electrones ≡ transporte electrónico fotosintético: flujo de electrones, producto de la oxidación del agua, a través de las clorofilas excitadas por la luz en el PSII y PSI al NADP+, aceptor final de electrones.

(Mauseth, 2009. Botany and introduction to plant biology. 4ª ed. Fig. 10.17)

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Fotofosforilación acíclica.

pH ≈8

pH ≈5

2.2. FOTOFOSFORILACIÓN (fosforilación fotosintética)

Síntesis de ATP promovida por la luz.El flujo de electrones se acopla con el movimiento de protones a través de la membrana tilacoidal. Se introducen H+ en el lumen y se crea un gradiente electroquímico de H+ que es utilizado para la síntesis de ATP a través de la ATP sintasa.


4 H+ ≡ 1 ATP

Teoría explicativa del proceso de acoplamiento entre flujo electrónico y fosforilación:

Acoplamiento quimiosmótico: la energía del transporte electrónico impulsa un sistema de transporte activo que bombea protones al lumen del tilacoide. Se genera un gradiente electroquímico para los protones. Los protones tienen una tendencia termodinámica a volver al estroma, para igualar el gradiente electroquímico a ambos lados de la membrana. Cuando los protones vuelven al estroma, parte de esa energía se utiliza para impulsar la síntesis de ATP.

ATP sintasa

Sintetiza ATP aprovechando el gradiente de H+ creado por la cadena de transporte de electrones.

Consta de dos partes o dominios diferenciados: un pomo (CF1), en contacto con el estroma implicado en la formación de ATP y una parte transmembrana insertada en la membrana del tilacoide (CF0) que forma un canal conductor de H+.

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• Tipos de fotofosforilación (función de los PS)

Acíclica: PSII y PSI.

Cíclica: PSI.

Estequiometría de la fase luminosa

2 H2O + 3 ADP + 3 Pi + 2 NADP+ → O2 + 3 ATP + 2 NADPH + 2H+

8 fotones

La fotosíntesis es un reto para la planta:

La energía luminosa es necesaria, pero la que no puede ser absorbida tiene que ser disipada de forma segura (calor, fluorescencia), en caso contrario puede provocar daños en el aparato fotosintética y disminuye la tasa fotosintética.

ruta cíclica utilizada por las plantas para fijar dióxido de Carbono yproducir triosas fosfato (gliceraldehído 3-fosfato o dihidroxiacetonafosfato).

3.1. CICLO DE CALVIN

3. ASIMILACIÓN DEL CARBONOreducción del CO2 y formación de glúcidos a partir del ATP y NADPHgenerados durante las reacciones luminosas.


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(3)(3) CO2

(6)

(6)

(6)

(3)

(3)

(6)

(5)

(6) (6) (6)

•3.1.1. Fases

En esta ruta o ciclo se diferencian tres fases:

1. Carboxilación: es la reacción de fijación inicial del carbono, tiene lugar por condensación del CO2 con la ribulosa 1,5-bisfosfato (RuBP, 5C) formando 2 moléculas de 3-fosfoglicerato (3C).

2. Reducción: en la que el 3-fosfoglicerato se reduce a triosas fosfato. Se utilizan ATP y NADPH generados en la fase luminosa.

3. Regeneración del aceptor: consiste en la formación de (RuBP). Este proceso requiere ATP.

(Taiz y Zeiger, 3ª ed, Fisiología Vegetal. Fig. 8.2

Rubisco= ribulosa 1,5 bisfosfato carboxilasa-oxigenasa

3 ribulosa 1,5-bisfosfato + 3 CO2 → 6 3-fosfoglicerato

(RuBP) (3 PGA)

Plantas C-3: realizan una fijación directa vía rubisco en células del mesófilo. El primer producto estable es el 3-fosfoglicerato (C3).

1. Fase de carboxilación


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• 3.1.2. Estequiometría del ciclo de Calvin

En el ciclo de Calvin se utilizan por molécula fijada

3 ATP 1 CO2

2 ADPH

3 CO2 fijados:Producen: 1 triosa fosfato Consumen: 9 ATP y 6 NADPH

3 CO2


3.2 Fotorrespiración y rutas C-4 y CAM

3.2.1. Fotorrespiración

Incorporación de O2 y liberación de CO2

impulsado por la luz. Tiene lugar: 3 orgánulos. Objetivo: recuperar parte del C del 2-

fosfoglicolato (75%).

•La Fotorrespiración aumenta con la temperatura y con la disminución del contenido en CO2.

La rubisco realiza la actividad oxigenasa (25-30%)

(Smith y col. (2009). Plant Biology. Fig. 9.18)

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R

R F

FR

Fotosíntesis neta (FN)= diferencia entre el carbono fijado (F) y las pérdidas debidas a la fotorrespiración (FR) y a la respiración mitocondrial (R) FN= F - (FR + R).

OTRAS VÍAS DE FIJACIÓN DEL CO2

Plantas C-4 y CAM.

Concentrar el CO2 en el entorno de la rubisco.

El mecanismo de concentración de CO2 implica cambios anatómicos y bioquímicos.

Plantas de climas cálidos y áridos.

Intercambio gaseoso en hoja C-3 a la luz y a la oscuridad. F, fotosíntesis bruta. FR, fotorrespiración; R, respiración mitocondrial.

PEP= fosfoenolpiruvato

fosfoenolpiruvato carboxilasaPEP + CO2 → 4C (ácidos orgánicos)

(Hopkins y Hüner, 2010. Introduction to plant physiology. 4 ed., Fig. 8.14)

(Campbell, 7ª ed. Fig.10.19)

3. 2.2. Ruta C-4 Característica de plantas que viven en climas cálidos o son cultivadas en zonas templadas pero de origen tropical: maíz, caña de azúcar.. .

Hoja C-4. Células de la vaina que rodean a lo haces conductores y células del mesófilo que rodean a las células de la vaina.

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Plantas con anatomía en corona. En las células de la vaina están los cloroplastos que realizan el ciclo de Calvin.

Hay plasmodesmos abundantes entre ambos tipos celulares aseguran un fácil tráfico de metabolitos.

Fijación del CO2 en las células del mesófilo: implica la carboxilación del fosfoenolpiruvato (PEP) para formar un ácido de 4 átomos de (C-4), que se traslada a las células de la vaina donde será descarboxilado y tendrá lugar el ciclo de Calvin.

El aceptor del CO2 es regenerado.

Plantas C-4: realizan una fijación directa vía fosfoenolpiruvato carboxilasa en células del mesófilo. El primer producto estable es el malato (C4).

3.2.3. Ruta CAM

CAM ≡ metabolismo ácido de las crasuláceas. Característica de plantas que viven en climas áridos.Está asociado con órganos fotosintéticos (tallos, hojas) de anatomía suculenta, diseñadas para almacenar agua, especialmente en las grandes vacuolas.

Durante la noche, se fija el CO2

formando un compuesto de 4C. Durante el día tiene lugar la descarboxilación y el ciclo de Calvin.La ruta CAM permite a las plantas mantener los estomas cerrados durante el día, realiza el ciclo de Calvin, utilizando el CO2 fijado durante la noche en compuestos de 4C.

(Campbell, 7ª ed. Fig.10.20)

Plantas CAM: realizan una fijación directa vía fosfoenolpiruvato carboxilasa en células del mesófilo durante la noche. El primer producto estable es el malato (C4).

Las plantas C-4 y CAM concentran el CO2 en el lugar de la rubisco y sus ciclos son similares, pero las fases de fijación y asimilación del CO2 están separados en el tiempo en las plantas CAM y en el espacio en las plantas C-4.

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Curva de saturación: Respuestas de fotosíntesis neta a la radiación.

Punto de compensación de la luz:cantidad de luz captada por una hoja donde el balance entre la fijación y emisión de CO2 =0.

3. 3. Factores ambientales que afectan

a la fotosíntesisCurva de saturación lumínica

La relación entre la fotosíntesis y la radiación presenta la forma de una curva de saturación, con una primera fase de respuesta lineal.

Para valores bajos de radiación la respiración (mitocondrial y fotorrespiración) supera a la fotosíntesis.

A niveles mayores de radiación se alcanza el punto de saturación.

Una planta sólo puede sobrevivir con densidades de radiación mayores que el nivel de compensación lumínico.

Fo

tosí

nte

sis

ne

ta (

CO

2 µ

mo

l m-2

s-1 )


0 200 400 600 800 CO2 ambiental (ppm) →

Comparación entre plantas C-3 y C-4

Luz: la respuesta es similar para ambos tipos de plantas, pero las plantas C-3 alcanzan antes la saturación.

Tempertura: las plantas C-4 tienen una temperatura óptima más elevada que las C-3.

CO2: para las plantas C-3 la concentración natural de CO2 es insuficiente.

(Nabors, 2005. Introducción a la botánica. Fig. 8.13)

4.2. bioenergética y metabolismo

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