La Biotecnología y su Aplicación en la Agricultura

MÓDULO III. EL SUELO Y SUS MICROORGANISMOS

Coordinador Víctor Olalde Portugal

El módulo se enfoca en dar a conocer cómo viven los microorganismos en suelo, su interacción entre los componentes del suelo, sus interacciones entre sus poblaciones y las plantas. Como su utilización puede influir en la fertilidad y sanidad del suelo y esto se refleja en una planta sana y productiva. 3.1. EL SUELO Y SUS COMPONENTES

Se denomina suelo a la parte superficial de la corteza terrestre, biológicamente activa, que proviene de la desintegración o alteración física y química de las rocas, y de los residuos de las actividades de seres vivos que se asientan sobre ella.

3.1.1 Componentes del suelo

Fabián H. Rivera Chávez

Los suelos son sistemas complejos donde ocurren una vasta gama de procesos físicos y biológicos que se ven reflejados en la gran variedad de suelos existentes en la tierra.

Comúnmente se define la composición del suelo en tres fases:

a) Fase sólida (50 %)

Materia orgánica (10 %) en esta fase se incluyen los microorganismos y raíces.

Materia inorgánica (90 %) i. Minerales primarios como cuarzos, feldespatos piroxenos,

anfibioles etcétera. ii. Minerales secundarios como silicatos laminares, óxidos,

carbonatos, entre otros.

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b) Fase líquida (15-35 %) c) Fase gaseosa (15-35 %)

La relación proporcional de estas fases da como resultado una amplia variedad de suelos con características y propiedades particulares.

Algunas propiedades de mayor relevancia son: la textura, la estructura, el color, la densidad aparente y la densidad real, la porosidad, la permeabilidad y la conductividad hidráulica o infiltración, todas estas consideradas propiedades físicas, la capacidad de intercambio catiónico y el pH son propiedades relacionadas con la química del suelo.

La textura se refiere a la proporción que existe entre arena, limo y arcilla en el suelo, esta proporción es el principal factor de influencia en cuanto al almacenamiento, movimiento del agua y la facilidad de abastecimiento de nutrientes, se pueden clasificar tres tipos de suelos con respecto a su textura:

1. Gruesa; Estos suelos contiene más de un 50 % de arena, pero menos de 20 % de arcillas. Son suelo que al momento de ser inspeccionados a simple vista es posible ver sus partículas, no se pegan a los dedos, ni se pueden moldear como una masa como la arena o los suelos francos arenosos.

2. Media; Son suelos equilibrados, permiten buenas condiciones de aireación y drenaje, contienen menos de 40 % de arcillas y menos del 50 % de arena, son suelos ligeramente pegajosos y plásticos, de tacto suave y firme cuando se mojan, ligeramente duros cuando están secos.

3. Fina o pesada: Son suelos con un contenido de arcillas de hasta el 40 % y limo hasta 60 %, al mojarse son muy pegajosos, plásticos, fácilmente moldeables, sus partículas no son visibles y al secarse son muy duros.

Un parámetro relacionado con la textura es la estructura, esta se refiere a la forma en que las arcillas, el limo y la arena se encuentran ensambladas formando agregados o peds (figura 1). Esta característica afecta la penetrabilidad del agua, el drenaje, la aireación y el desarrollo de raíces afectando directamente a la productividad del suelo. Dentro de la estructuración del suelo, se tiene que tomar en cuenta que el suelo evoluciona de forma natural, en esta evolución genera una estructura vertical conocida como perfil. En este perfil se pueden divisar diferentes capas que son producto de su movimiento interno y del trasporte vertical de materiales por cuestiones ambientales, al conjunto de estas capas se les conoce como horizonte.

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Figura 1: Ped de suelo

Fuente: Jenny (1994)

La densidad mide la proporción de masa por unidad de volumen. La densidad aparente (Da) es la relación que existe entre la masa de los sólidos y el volumen total que ocupan estos tomando en cuenta el espacio poroso existente entre las partículas y suele utilizarse como medida de la estructura.

Esta propiedad se relaciona con otras características como la textura, el contenido de materia orgánica, la porosidad y la penetrabilidad del suelo, densidades bajas indican más porosidad y mayor número de agregados, más estabilidad, menos compactación y un mayor contenido de humedad.

Cuando se quiere saber la relación que existe entre el peso en seco y el volumen real de este se tiene la densidad real (Dr), esta hace referencia a la densidad de las partículas sólidas del suelo y se determina dividiendo el peso del suelo seco por el volumen que ocupan los sólidos. La porosidad se define como la relación que existe entre las cavidades de cualquier tipo en el suelo y el volumen total que éste ocupa, se expresa en porcentaje y depende directamente de la textura y la estructura. La porosidad constituye el dominio natural de las fases líquida y gaseosa del suelo, siendo la primera la que por su variabilidad limita el espacio de la segunda. La infiltración o conductividad hidráulica, es el movimiento del agua desde la superficie hacia el interior del suelo, es un proceso de gran importancia económica. Del agua infiltrada se proveen casi todas las plantas terrestres y muchos animales, alimenta el agua subterránea, reduce las inundaciones y la erosión del suelo. La permeabilidad se refiere a la facilidad con que este conduce o trasmite los fluidos. La capacidad de intercambio catiónico (CIC) es la medida de la cantidad de cargas negativas del suelo, algunos autores la definen como la máxima cantidad de cationes que puede absorber un suelo bajo ciertas condiciones y se expresa en

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Meq/100g. Esta capacidad se relaciona con la de retener o intercambiar cationes clasificados básicamente en alcalinos y ácidos. Cationes básicos son Ca++, Mg++, Na+ ,K+. Cationes ácidos son: Al+++, H+ y en menores concentraciones el Fe++ y el Mn++. El NH4

+ también se comporta como catión retenido en los coloides del suelo, los coloides como las arcillas exponen mucha superficie de contacto y por consiguiente son más activas tanto física como químicamente. La CIC del suelo es una medida de la potencialidad del suelo para almacenar los nutrientes. El pH se puede definir como el logaritmo negativo de la actividad de los iones hidrogeno en una solución, en otras palabras es una forma eficiente de expresar la actividad del ion Hidrogeno, H+ presente en una solución acuosa. Este es el criterio más utilizado para juzgar si un suelo es ácido o alcalino, por lo que es importante conocer el mecanismo por el cual se regula la actividad de H+. El pH ejerce una gran influencia en la asimilación de elementos nutritivos, el intervalo más adecuado para la asimilación de nutrientes por parte de la planta es entre 6 y 7 (figura 2), la actividad de microorganismos disminuye a pH menores de 5.5.

Figura 2: Intervalos de disponibilidad mineral en el suelo acorde a su pH.

Fuente: Jenny, 1994

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Bibliografía

FAO. (2014). World Reference Base for Soil.

Jenny, H. (1994). Factors of soil formation: A system of quantitative pedology. New York: DOVER PUBLICATIONS.

3.1.2. Estructura microbiana Víctor Olalde Portugal Todos los organismos vivos se pueden dividir en dos tipos celulares: eucariotas y procariotas. El conocimiento de la composición bioquímica de las diferentes estructuras bacterianas, junto al conocimiento del metabolismo bacteriano, permite hoy la comprensión de los mecanismos de acción que los microorganismos utilizan para sobrevivir y crecer. Las bacterias son microorganismos unicelulares que se reproducen por fisión binaria. La mayoría son de vida libre, a excepción de algunas que son capaces de realizar simbiosis. En suelo la mayoría no sean podido aislar por métodos convencionales. Tienen los mecanismos productores de energía y el material genético necesarios para su desarrollo y crecimiento. Las bacterias integran el reino procariota (pro de primitivo y cariota de núcleo). Tienen estructuras en común como la membrana celular, los ribosomas encargados de la síntesis proteica y el ácido desoxirribonucleico (ADN) portador de la información genética. El tamaño de las bacterias oscila entre las 0.5 y 3 μm, pudiendo llegar en algunos tipos a 10 μm. Las bacterias de interés médico tienen un tamaño entre 0.4 y 2 μm. Cápsula En las bacterias que la contienen es la capa más externa cuya composición es de polímeros, en la mayoría de los casos es de polisacárido el cual puede contener nitrógeno en algunos casos. Factor de reconocimiento en la interacción bacterias del género Rhizobium y las leguminosas. Juega un papel importante en la mejora de la estructura del suelo. Pared celular Ubicada por fuera de la membrana plasmática, es una estructura vital para las bacterias que la poseen. Excepto los mycoplasmas todas las bacterias tienen una pared celular que les da forma y las protege de la lisis osmótica.Se pone de manifiesto con la tinción de Gram: Tinción desarrollada por Hans Christiam (1853-1938). Permite dividir a las bacterias en dos grandes grupos: Gram positivos y Gram negativos. Es una estructura compleja y fundamental para la bacteria formada por peptidoglicanos (mureína o glucopeptido), cuyos componentes básicos son: El N-acetilglucosamina (NAG), el N-acetilmurámico (NAM), un tetra

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péptido, compuesto por aminoácidos que se alternan en sus configuraciones L y D. De estos aminoácidos, el D-glutamato, D-alanina y el ácido mesodiaminopimelico no se encuentran en otra proteína conocida. El peptidoglicano representa el 5-20 % de la composición de la pared de las bacterias Gram negativas y el 90 % en las Gram positivas. Su espesor varía según se trate de bacterias Gram positivas o gram negativas. En las bacterias Gram positivas es una capa sólida de 50-100 moléculas de peptidoglicanos. En las bacterias Gram negativas tiene un espesor de solo una o dos moléculas. Por su rigidez le da su forma peculiar a la bacteria. La protege de los cambios de la presión osmótica del medio que la rodea. Los componentes de la pared según su composición mantienen cargas superficiales que les permite interaccionar con los componentes del suelo. Creando una barrera que en muchas de las ocasiones le permiten sobrevivir a factores bióticos y abióticos. Membrana citoplasmática Está formada por fosfolípidos y proteínas, y a diferencia de las eucariotas, no contiene esteroles (excepto el mycoplasma). Las enzimas del transporte electrónico se encuentran aquí (produce energía), así como el transporte de productos celulares hacia el exterior. Es una barrera osmótica, selectiva y activa, actúa como barrera osmótica para la célula. Citoplasma Formado 85 % por agua, contiene los ribosomas y el cromosoma bacteriano. Ribosomas Compuestos por ARN ribosómico y proteínas, su importancia radica en ser el sitio de acción de numerosos antibióticos. Aminoglucosidos, tetraciclinas, cloranfenicol, macrolidos y lincosamidas. Nucleoide o cromosoma bacteriano Está formado por un único filamento de ADN apelotonado (superenrollado). No posee membrana nuclear. Flagelos Estructuras proteicas, de mayor longitud que los pili. De estructura helicoidal y locomotores (responsables de la motilidad bacteriana).Según la posición de los flagelos tenemos bacterias: Monotricas: un flagelo en un extremo o ambos. Logotricas: varios flagelos en un extremo o ambos. Peritricas: flagelos en toda la superficie.

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Fimbrias o pili Son estructuras también de proteína carentes de motilidad. Los poseen fundamentalmente algunas bacterias Gram negativas. Intervienen en la adherencia de las bacterias al huésped o a suelo. Esporas Estructura presente en algunas especies bacterianas exclusivamente bacilares gram positivas. Le permite a la célula sobrevivir en condiciones extremadamente duras. El material genético de la célula se concentra y es rodeado por una capa protectora, que hace que la célula sea impermeable a la desecación, al calor y numerosos agentes químicos. Cuando las condiciones son más favorables se produce la germinación, con la formación de una célula única que después se reproduce con normalidad. Plásmidos y transposones Los plásmidos (plasmidios) son elementos extra cromosómicos compuestos por ADN de doble cadena, con frecuencia circular, autorreplicativos y autotransferibles. Hongos La mayoría de los hongos están constituidos por finas fibras que contienen protoplasma, llamadas hifas. Éstas a menudo están divididas por tabiques llamados septos. En cada hifa hay uno o dos núcleos y el protoplasma se mueve a través de un diminuto poro que ostenta el centro de cada septo. No obstante, hay un filo de hongos, que se asemejan a algas, cuyas hifas generalmente no tienen septos y los numerosos núcleos están esparcidos por todo el protoplasma. Las hifas crecen por alargamiento de las puntas y también por ramificación. La proliferación de hifas, resultante de este crecimiento, se llama micelio. Otros tipos de enormes estructuras de hifas permiten a algunos hongos sobrevivir en condiciones difíciles o ampliar sus fuentes nutricionales. Reproducción La mayoría de los hongos se reproducen por esporas, diminutas partículas de protoplasma rodeado de pared celular. Las esporas se forman de dos maneras. En el primer proceso, las esporas se originan después de la unión de dos o más núcleos, lo que ocurre dentro de una o de varias células especializadas. Estas esporas, que tienen características diferentes, heredadas de las distintas combinaciones de genes de sus progenitores, suelen germinar en el interior de las hifas.

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Los cuatro tipos de esporas que se producen de esta manera (oosporas, zigosporas, ascosporas y basidiosporas) definen los cuatro grupos principales de hongos. Las oosporas se forman por la unión de una célula macho y otra hembra; las zigosporas se forman al combinarse dos células sexuales similares entre sí. Las ascosporas, que suelen disponerse en grupos de ocho unidades, están contenidas en unas bolsas llamadas ascas. Las basidiosporas, por su parte, se reúnen en conjuntos de cuatro unidades, dentro de unas estructuras con forma de maza llamadas basidios. El otro proceso más común de producción de esporas implica la transformación de las hifas en numerosos segmentos cortos o en estructuras más complicadas de varios tipos. Este proceso sucede sin la unión previa de dos núcleos. Los principales tipos de esporas reproductivas formadas así son: oídios, conidios y esporangiosporas. Estas últimas se originan en el interior de unos receptáculos, parecidos a vesículas, llamados esporangios. La mayoría de los hongos producen esporas sexuales y asexuales. Metabolismo Microbiano El término metabolismo se refiere al conjunto de reacciones químicas que tiene lugar en la célula, y tiene tres funciones específicas a saber:

Obtener energía química del entorno, almacenarla, para utilizar luego en diferentes funciones celulares.

Convertir los nutrientes exógenos en unidades precursoras de los componentes macromoleculares de la célula microbiana.

Formar y degradar moléculas necesarias para funciones celulares específicas, como por ejemplo, movilidad y captación de nutrientes.

El metabolismo tiene lugar a través de secuencias de reacciones catalizadas enzimáticamente, y se divide en anabolismo y catabolismo. El proceso por el cual, la célula bacteriana sintetiza sus propios componentes se conoce como Anabolismo, y como resulta en la producción de nuevo material celular, también se denomina biosíntesis.

Los distintos tipos de metabolismo microbiano se pueden clasificar según tres criterios distintos: I. Según la fuente de carbono que utilizan El carbono es el mayor constituyente de la célula bacteriana, por lo tanto no llama la atención que requiera más carbono que cualquier otro nutriente.

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Las bacterias se pueden dividir de acuerdo a la forma en la que el organismo obtiene o utiliza el carbono para la construcción de la masa celular:

Autótrofo. Crecen sintetizando sus materiales a partir de sustancias inorgánicas sencillas. El carbono se obtiene del dióxido de carbono (CO2).

Heterótrofo. Su fuente de carbono es orgánica. El carbono se obtiene de compuestos orgánicos.

Mixótrofo. Son aquellas bacterias con metabolismo energético litotrofo (obtienen energía de compuestos inorgánicos), pero requieren sustancias orgánicas como nutrientes para su metabolismo biosintético. El carbono se obtiene tanto de compuestos orgánicos como fijando el dióxido de carbono.

II. Según el punto de vista biosintético La forma en la que organismo obtiene los equivalentes reductores para la conservación de energía o en las reacciones biosintéticas:

Litotrofo. son aquellas que solo requieren sustancias inorgánicas sencilla; los equivalentes reductores se obtienen de compuestos inorgánicos. (SH2 SO, NH3, NO2-, Fe, etc.).

Organotrofo. Requieren compuestos orgánicos. Los equivalentes reductores se obtienen de compuestos orgánicos. (hidratos de carbono, hidrocarburos, lípidos, proteínas, alcoholes).

III. Según la fuente de energía: Según la forma en la que el organismo obtiene la energía para vivir y crecer: Quimiotrofo. La energía se obtiene de compuestos químicos externos. Fototrofo. La energía se obtiene de la luz. Los ejemplos típicos son como sigue:

Los quimiolitoautótrofos obtienen energía de la oxidación de compuestos inorgánicos y el carbono de la fijación del dióxido de carbono. Ejemplos: bacterias nitrificantes, bacterias oxidantes del azufre, bacterias oxidantes del hierro, bacterias oxidantes del hidrógeno.

Los fotolitoautótrofos obtienen energía de la luz y el carbono de la fijación del dióxido de carbono, usando compuestos inorgánicos como equivalentes reductores. Ejemplos: Cianobacterias (agua como equivalente reductor), Chlorobiaceae, Chromaticaceae (sulfuro de hidrogeno), Chloroflexus (hidrógeno).

Los quimiolitoheterótrofos obtienen energía de la oxidación de compuestos inorgánicos, pero no pueden fijar el dióxido de carbono. Ejemplos: algunos Nitrobacter spp., Wolinella (con hidrogeno como equivalente reductor), algunas bacterias oxidantes del hidrógeno.

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Los quimioorganoheterótrofos obtienen energía, carbono y equivalentes reductores para las reacciones biosinteticas de compuestos orgánicos. Ejemplos: la mayoría de las bacterias, como Escherichia coli, Bacillus spp., Actinobacteria. Las bacterias patógenas que viven a expensas de la materia orgánica son quimioorganotrofas.

Los fotoorganotrofos obtienen energía de la luz y el carbono y los equivalentes reductores para las reacciones biosinteticas de compuestos orgánicos. Algunas especies son terminantemente heterótrofas, pero muchas otras pueden también fijar el dióxido de carbono y son mixotrofas. Ejemplos: Rhodobacter, Rhodopseudomonas, Rhodospirillum, Rhodomicrobium, Rhodocyclus, Heliobacterium, Chloroflexus (alterna con fotolitoautotrofia con hidrógeno).