archive.org · 2016. 9. 26. · issn0187-7151 actabotanica mexicana núm.31 junio1995...

ISSN 0187-7151

ACTA BOTANICAMEXICANA

núm. 31 Junio 1995

Flora y vegetación acuáticas del Lago de Cuitzeo, Michoacán, México1 J. Rojas y A. Novelo

Patrones de distribución ficoflorística en el sistema lagunar de Nichupté, Quintana

Roo, México19 L. Collado-Vides, J. González-González y E. Ezcurra

Una nueva especie de Kreodanthus (Orchidaceae-Goodyerinae) del occidente deMéxico y El Salvador

33 R. González

Anatomía de la lámina foliar del género TRisetum (Gramineae: Pooideae) en México

39 I. Hernández y E. M. Engleman

Especie nueva de Inga (Leguminosae: Mimosoideae) de la Sierra Madre Oriental,

México

51 M. Sousa

Notas sobre algunas Polemoniaceae mexicanas55 J. Rzedowski, G. Calderón de Rzedowski y J. A. Villarreal

Estudio taxonómico de cuatro especies de encino (Quercus) descritas por Warburg63 M. de L Aguilar y S. Romero

Diversidad florística de los petenes de Campeche73 R. Durán

Instituto de Ecología A.C.

conacYT

CONSEJO EDITORIAL INTERNACIONAL

William R. Anderson

Sergio

Archangelsky

Ma. de la Luz

Arreguín-Sánchez

Henrik Balslev

John H. Beaman

Antoine M. Cleef

Alfredo R. Cocucci

Oswaldo Fidalgo

Paul. A. Fryxell

Ma. del Socorro

González

University of Michigan,

Ann Arbor, Michigan,

E.U.A.

Museo Argentino de

Ciencias Naturales

"Bernandino

Rivadavia" e

Instituto Nacional de

Investigación de las

Ciencias Naturales,

Buenos Aires,

Argentina

Instituto Politécnico

Nacional,

México, D.F. México

Aarhus Universitet,

Risskov, Dinamarca

Michigan State

University, East

Lansing, Michigan,

E.U.A.

Universiteit van

Amsterdam,

Kruislaan,

Amsterdam, Holanda

Universidad Nacional

de Córdoba, Córdoba,

Argentina

Instituto de Botánica

Sao Paulo, Brasil

University, College

Station, Texas, E.U.A.


Nacional

Durango, México

Gastón Guzmán

Laura Huerta

Armando T.

Hunziker

Hugh H. litis

Antonio Lot

Alicia Lourteig

Miguel Angel

Martínez Alfaro

Carlos Eduardo de

Mattos Bicudo

Rogers McVaugh

John T. Mickel

Instituto de Ecología,

México, D.F., México


Nacional, México, D.F.,

México


de Córdoba, Córdoba,

Argentina

University of Wisconsin,

Madison, Wisconsin,

E.U.A.


Autónoma de México,

México, D. F., México

Museum National

d'Histoire Naturelle,

Paris, Francia




Instituto de Botánica,

Sao Paulo, Brasil

University of North

Carolina, Chapel Hill,

North Carolina, E.U.A.

The New York Botanical

Garden, Bronx, NewYork, E.U.A.

Texas A&M

Acta Botánica Mexicana (1995), 31:1-17

FLORA Y VEGETACION ACUATICAS DEL LAGO DE CUITZEO, MICHOACAN, MEXICO

José Rojas Moreno

y

Alejandro Novelo Retana

Departamento de Botánica, Instituto de Biología

Universidad Nacional Autónoma de México

Apartado Postal 70-233

04510 México, D.F.

RESUMEN

En este trabajo se describen la flora y la vegetación acuáticas del Lago de Cuitzeo. La

considerable extensión del lago, su poca profundidad y el gran número de manantiales, determinaron

una alta diversidad de hábitats propicios para el desarrollo de diversas formas de vida de plantas

acuáticas y subacuáticas. El Lago de Cuitzeo tiene una riqueza florística sorprendentemente alta,

representada por 40 familias, 70 géneros y 92 especies, de estas últimas 25 fueron acuáticas estrictas,

30 subacuáticas y el resto consiste de plantas tolerantes. Las hidrófitas preponderantes son las

enraizadas emergentes dominadas por Typha, Scirpus, Cyperus, Eleocharis y Phragmites. De las

enraizadas sumergidas, Potamogetón pectinatus es el elemento que cubre más de la mitad de la parte

oriental del lago, asociado a una alga del género Chara. El largo período de sequía, la alta evaporación

y la concentración de sales en el agua y en el sedimento, son algunos de los factores que limitan

el crecimiento de la vegetación acuática en casi todo el lago, especialmente en la parte occidental

y en el centro. De seguir la progresiva pérdida en la captación de agua, se pone en peligro el futuro

del lago y la flora y fauna que lo habitan.

ABSTRACT

The flora and the aquatic vegetation of lake Cuitzeo are described. The wide extensión of the

lake, its shallowness and its numerous springs, determine a great diversity of habitats which allow the

development of different aquatic and subaquatic life forms. There is an amazing floristic richness

represented by 40 families, 70 genera and 92 species, of which 25 are strictly aquatic, 30 subaquatic

and the remaining, tolerant species. The dominating communities are the attached emergent

hydrophytes, represented by the genera Typha, Scirpus, Cyperus, Eleocharis and Phragmites. The

attached submerged hydrophyte Potamogetón pectinatus covers more than half of the eastern part of

the lake. It was found associated to an alga(Chara canescens). The long drought period, high

evaporation and high mineral concentration in the water and sediment, are some of the limiting factors

of the growth of aquatic vegetation in almost the whole lake, especially in the western and central parts.

The Progressive loss of water provisión endangers the future of the lake and of its biota.

INTRODUCCION

El trabajo se realizó en una región poco estudiada, con escaso conocimiento de la

flora y la vegetación acuática.

1


El interés en las plantas acuáticas pareciera radicar tan sólo en los daños que

ocasionan a la economía al producir graves problemas en los sistemas acuáticos y favorecer

la reproducción de organismos dañinos que ocasionan problemas sanitarios. Sin embargo,

su importancia real debe juzgarse a partir del conocimiento de su función ecológica comoproductores primarios en las cadenas tróficas, oxigenadores del agua, formadores y

estabilizadores del sedimento y “bombas” de reciclaje de nutrientes, entre otros (Mitchell,

1974; Novelo y Lot, 1989).

Las características particulares de los cuerpos lénticos presuponen diferencias

estructurales y funcionales en la vegetación, acordes con las necesidades que les impone

una vida acuática. Estos cambios permiten la adaptación de las plantas al agua de muydiversas maneras, expresados en las diferentes formas de vida que adquieren las hidrófitas

(Hutchinson, 1975; Sculthorpe, 1967).

En su hábitat natural las plantas acuáticas se encuentran formando asociaciones

vegetales en el margen e interior de los lagos. Estas asociaciones se corresponden con

zonas de colonización concéntricas relacionadas íntimamente con el nivel del agua y la

topografía del medio léntico; una zona litoral, caracterizada por vegetación emergente; una

segunda zona más profunda y con asociaciones de hidrófitas de hojas flotantes; y finalmente

la zona más interna del lago habitada por plantas totalmente sumergidas. Las libremente

flotadoras, dado que carecen de fijación al sustrato, se pueden localizar en cualquier parte

del lago, según la dirección de las corrientes y los vientos. Sucede también que las

diferentes formas de vida coexisten y algunas hasta crean las condiciones favorables para

el establecimiento de otras en el proceso de evolución natural del cuerpo lacustre hacia

tierra firme (Lot y Novelo, 1978; Sculthorpe, 1967).

Los ambientes lénticos son transitorios. Conforme los sedimentos y restos orgánicos

se acumulan en el medio acuático, el nivel del agua baja y cada zona de vegetación se

mueve hacia el centro, convirtiendo las partes marginales en terrenos cenagosos.

Posteriormente el vaso lacustre se transforma en tierra firme y el lago desaparece. El

proceso puede llevar desde unas cuantas décadas hasta muchos miles de años

dependiendo de la masa de agua, el clima, la velocidad de sedimentación, la profundidad,

y otros factores (Arrignon, 1979).

Lo transitorio de estos ecosistemas, la utilización indiscriminada de sus recursos y

el abuso en el aporte de materiales de desecho, han provocado alteraciones irreversibles

que tienden a reducir y a suprimir los hábitats naturales de las plantas acuáticas. El presente

trabajo se llevó a cabo dada la necesidad urgente de estudiar la dinámica de las

comunidades y de contribuir al conocimiento de la flora acuática, especialmente de los

grandes lagos del país, a fin de plantear proyectos científicos de preservación, manejo y

utilización de recursos.

Pocas son las investigaciones que se han hecho sobre el Lago de Cuitzeo. Sunombre se asocia más a trabajos geográficos descriptivos, y sólo ocasionalmente a trabajos

formales de investigación. En las relaciones geográficas del siglo XVI y XVIII Del Paso y

Troncoso (1945 y 1958) se refiere al lago como un cuerpo de agua salada con abundante

hierba en sus riberas y de dimensiones y profundidad variables según la época del año.

Humboldt (1941) destaca las aguas del lago como cargadas de muriato de sosa y a los

manantiales termales como cuerpos con ácido muriático. Otros trabajos más completos son

los de Corona (1946), en donde se describen aspectos sociales y naturales de Cuitzeo

así como la superficie del lago, su escasa profundidad, la elevada pérdida de agua por

2

Rojas y Novelo: Flora y Vegetación Acuáticas del Lago de Cuitzeo

evaporación, además de mencionar algunas plantas acuáticas y halófitas del mismo. Másrecientemente, Cortés et al. (1980) cuantifican los factores físicos y químicos del agua del

lago en relación a la productividad pesquera y describen sus principales características

morfométricas. Gurza (1988) menciona la construcción de un gasoducto en el fondo del

lago en el año de 1983, mismo que probó su funcionamiento cuando se drenó más de

la mitad de las aguas del lago.

DESCRIPCION DEL AREA DE ESTUDIO

El Lago de Cuitzeo se localiza a 34 km al norte de Morelia, Michoacán, entre los

paralelos 19°53'15" y 20°04'30" de latitud norte y los meridianos 100°50'20" y 101°19'30"

de longitud oeste, a una altura de 1820 m.s.n.m. (Fig. 1). Aunque el grueso de su extensión

pertenece al estado de Michoacán, la fracción noreste forma parte de Guanajuato. Seencuentra dentro del Sistema Volcánico Transversal, conformando la parte más baja de

una cuenca endorréica, producto de fenómenos tectónicos y volcánicos, sucedidos en el

Plioceno. En sus alrededores inmediatos prevalecen rocas ígneas del Terciario y

Cuaternario (Tamayo, 1962); dominan los suelos de tipo vertisol y feozem, así como los

solonchak en zonas inundables (Anónimo, 1979). El clima varía de templado subhúmedoa seco, el menos seco de los secos (García, 1981). El Lago de Cuitzeo se ubica en la

parte norte de la cuenca, su área de captación es de 3,700 km2,siendo sus principales

afluentes el río Grande de Morelia y el Queréndaro, desembocando ambos en la parte

sureste del lago (Anónimo, 1973). Es el lago de mayor extensión del estado, con una área

estimada por Cortés et al. (1980) en 420 km 2y según Vera-Herrera (ver Ramos, 1991)

en 280 km 2. En el siglo XVIII Del Paso y Troncoso (1945) le asignó 78 km de longitud,

11 a 22 km de ancho y 2.5 m de profundidad. A fines de los años 70’s se le atribuían

medidas máximas de 51.3 km de largo, 12.3 de ancho y 1.15 m de profundidad promedio

(Cortés et al., 1980).

Más recientemente, por las observaciones que hemos realizado durante tres años

(1986 a 1988), encontramos la desecación casi permanente de más de dos terceras partes

de la superficie del lago y una profundidad que apenas alcanzó un metro.

METODOLOGIA

Se realizaron visitas periódicas de abril de 1986 a abril de 1987 y en noviembre

de 1987 y 1988 con la finalidad de colectar material botánico en el interior del lago y a

lo largo del borde. Los ejemplares procesados se depositaron en el Herbario Nacional

(MEXU). En las agrupaciones vegetales encontradas, las áreas que ocupaban (largo y

ancho), se tomaron registros de la altura de las plantas y la profundidad del agua. Setomaron además datos in situ de transparencia, pH y conductividad.

La elaboración del mapa de distribución, la descripción y los perfiles de la vegetación

se realizaron con base en la fisonomía de las agrupaciones vegetales encontradas

principalmente en la época de mayor desarrollo (julio a noviembre) y considerando el

esquema de clasificación de Sculthorpe (1967) modificado por Dalton & Novelo (1983).

3


4

Fig.

1.

Mapa

de

localización

geográfica

del

Lago

de

Cuitzeo

y

ubicación

de

las

zonas

de

muestreo

(en

números

arábigos).


RESULTADOS

Vegetación

La temporalidad de muchas de las formas de vida de las hidrófitas, así como las

diferentes etapas sucesionales de la vegetación propias de la evolución natural de la cuenca

lacustre, son algunos de los elementos que conducen a cambios estructurales en la

vegetación acuática, incluso en pequeños periodos de tiempo, reduciendo la validez de la

descripción de estas comunidades vegetales para lapsos mayores.

En el mapa de la Fig. 2 se observan tres zonas de vegetación con características

distintivas. 1.- La zona este-sureste, con una capa de agua permanente durante todo el

año y con las comunidades de hidrófitas más sobresalientes tanto en diversidad como en

extensión. Es tal la riqueza florística de esta área, que contiene 11 familias acuáticas

estrictas de las 12 encontradas en todo el lago, según el listado de angiospermas acuáticas

de Lot et al. (1986). Además de su diversidad y extensión, la permanencia de sus

comunidades a través de todo el año hace de esta franja la región biológicamente másimportante (Figs. 2 y 3). 2 .- La zona que comprende el norte, sur y oeste, donde los períodos

marcados de sequía, y la falta de columna de agua hasta por ocho meses, impiden el

desarrollo de comunidades de hidrófitas. La vegetación acuática se presenta fundamental-

mente en forma de individuos aislados, restringidos a los manantiales que ahí existen o

bien a las áreas que éstos inundan. El borde del lago es totalmente invadido por la

vegetación halófila durante la época de secas (Fig. 4). 3.- La zona anegada por las aguas

del manantial San Cristóbal, en el extremo oeste; es un área de poca extensión y relativa

riqueza florística, presenta 5 familias acuáticas estrictas del total de 12, pero sus

comunidades vegetales (a excepción del “tular”) son de poca extensión y no llegan a formar

agrupaciones puras (Fig. 2).

Hidrófitas enraizadas emergentes

Son plantas arraigadas al sustrato, pero con hojas y órganos reproductivos aéreos;

conforman varias comunidades, entre las cuales la mejor representada en el lago es la

denominada “tular” que se distribuye preferentemente en la región oriental y el extremo

occidental, y de manera muy dispersa en zonas del sur y del norte. Sus elementos

principales son Typha domingensis, Scirpus validus, S. americanus, S. californicus,

Phragmites australis y Eleocharis spp., con un gran número de plantas acompañantes de

distintas formas de vida.

Estas especies del tular se encuentran en forma pura o mezclada. La dominante

más común, T. domingensis, se desarrolla desde el borde hasta profundidades superiores

a un metro, cubriendo vastas extensiones de más de 1 km de largo en el margen sureste.

Cabe destacar la existencia de franjas al noroeste y este en San Cristóbal, donde el tular

está formado por comunidades exclusivas de T. domingensis.

Dentro del tular, frecuentemente se observan manchones puros de diversas

dimensiones de P. australis, que destacan por la forma y el color amarillo de sus órganos

reproductivos y por sus grandes tallos que superan a los de Typha. En observaciones de

enero de 1986 a noviembre de 1988, se encontró un paulatino desplazamiento de las

5


6

Fig.

2.

Mapa

de

distribución

de

las

asociaciones

más

importantes

de

plantas

vasculares

acuáticas

del

Lago

de

Cuitzeo.


7

Fig.

3.

Secciones

diagramáticas

de

las

hidrófitas

más

frecuentes

en

la

parte

oriental

del

Lago

de

Cuitzeo

durante

el

período

verano-otoño.


mi.o r

Distichlis spicata

Suacíki torreyana

0.5 -

Fig. 4. Secciones diagramáticas de la distribución de las hidrófitas más frecuentes en la parte occidental

del Lago de Cuitzeo durante el período verano-otoño.

especies dominantes por P. australis, S. americanus y Eleocharis spp., que van ocupando

los lugares en los que T. domingensis y S. validus habían sido podados, principalmente

en las zonas más perturbadas del sureste.

Colindando con el tular, en la región de San Bartolo Coro, existen grandes llanuras

inundadas ocupadas por la vegetación acuática, en donde prevalecen las ciperáceas comoelementos dominantes, principalmente: S. americanus, Eleocharis rostellata, Cyperus

8


digitatus, C. niger y C. laevigatus. Destacan asimismo un gran número de especies

asociadas que forman manchones pequeños y medianos o se presentan como individuos

dispersos que no llegan a constituir agrupaciones importantes, algunas de las cuales son:

Sagittaria latifolia, Arenaria bourgaei, Polygonum hydropiperoides, P. punctatum, Ranunculus

dichotomus, Solanum americanum, Amaranthus hybridus, Echinochloa crus-pavonis,

Ludwigia peploides, Bacopa monnieri, Mimulus glabratus, Lilaeopsis schaffneriana, Bidens

laevis, Eclipta prostrata, Bernia erecta, Eleocharis montevidensis, Hydrocotyle verticillata

e H. ranunculoides, por citar algunos. Cabe mencionar que este último, H. ranunculoides,

es un elemento dominante en la zona litoral, en áreas de aguas someras protegidas y en

suelos saturados; se destaca por su amplia distribución y abundancia en casi todo el lago,

con excepción de la parte oeste.

En las zonas del norte, sur y oeste, en donde el lago permanece seco por varios

meses, hay individuos dispersos de Scirpus validus, Potamogetón pectinatus y en menorcantidad de Typha domingensis

;desplazados localmente por una amplia cubierta de

vegetación halófila capaz de soportar las condiciones ambientales extremas ahí existentes.

La vegetación halófila está ampliamente distribuida en aquellas zonas con altos contenidos

de sales y con largos periodos de sequía, con especies como: Distichlis spicata, Sesuviumverrucosum, Atriplex muricata, Suaeda torreyana y Chenopodium múrale, algunas de las

cuales están documentadas en la Estación Queréndaro, al sureste del lago.

La vegetación acuática en estas regiones (del norte y oeste) está circunscrita a

las pequeñas áreas inundadas por los manantiales que ahí existen. Dentro de estas zonas

encontramos a Scirpus americanus como elemento dominante y a Berula erecta, Bacopamonnieri, Triglochin mexicanum e Hydrocotyle ranunculoides como acompañantes.

Hidrófitas enraizadas sumergidas

Esta forma de vida incluye a las especies con las hojas enteramente sumergidas

y los órganos reproductivos aéreos, flotantes o sumergidos. Se encontró representada por

sólo cuatro especies: Potamogetón pectinatus, Zannichellia palustris, Najas guadalupensis

y Ceratophyllum demersum, aunque esta última está fija al sustrato por medio de los

verticilos foliares inferiores y no presenta raíces que la mantengan anclada.

La especie dominante de este grupo es P. pectinatus, la cual cubre más de la mitad

de la región oriental del lago, encontrándose desde las partes más someras del litoral, entre

los espacios abiertos del tular, hasta las zonas más profundas e internas del lago. Cabedestacar que en Huingo P. pectinatus se presenta asociado con el alga Chara canescens,

que es tan abundante, que en el invierno llega a ser la especie dominante sobre el

sedimento del lago.

En la misma zona, en Araró, se localiza a N. guadalupensis en un estrecho canal

de aguas tranquilas y estancadas en donde existe como elemento único de la vegetación

acuática.

En el sector litoral del sureste, frente a la Estación Queréndaro, se encuentra a Zpalustris asociada hacia la parte más profunda con P. pectinatus y C. demersum

;esta última

más abundante en la desembocadura del río Queréndaro y ocasional en un manantial de

San Agustín del Pulque (en la zona norte) y en el manantial Los Baños, en Coro.

9


Hidrófitas libremente flotadoras

Es la vegetación que no está fija al sustrato y se mantiene flotando sobre la superficie

del agua. En el Lago de Cuitzeo presenta escasos componentes de distribución limitada.

Dentro de esta forma de vida destaca la familia de las lemnáceas con cuatro especies:

Lemna aequinoctialis, L. gibba, Spirodela polyrhizay Wolffiella lingulata. Todas ellas forman

agrupaciones puras de distribución restringida a partes someras y protegidas entre el tular

y a aguas estancadas de los canales y charcas de Coro y Huingo. Sólo L. gibba se localiza

también en áreas relativamente profundas pero tranquilas del manantial San Cristóbal

asociada a otra libre flotadora, Pistia stratiotes. Esta última está creciendo asimismo en

un manantial sin nombre cerca de Coro.

En los bordes del lago cercanos a la desembocadura de los ríos Grande de Morelia

y Queréndaro, Eichhornia crassipes forma manchones puros ampliamente distribuidos en

una extensa zona inundada paralela al margen del lago o bien río adentro. En los suelos

inundados de esta misma región, E. crassipes se encuentra como el elemento dominante

de una asociación junto con Heteranthera reniformis y Azolla mexicana (una pteridófita libre

flotadora). Otras especies presentes son: Lilaeopsis schaffneriana, Bacopa monnieri y

Berula erecta de las enraizadas emergentes; Zannichellia palustris, Potamogetón pectinatus

y Ceratophyllum demersum de las enraizadas sumergidas, y Marsilea mollis de hojas

flotantes.

En este sector en el margen del lago, se forma una amplia zona susceptible de

inundación con un elevado número de halófitas.

Hidrófitas de hojas flotantes

Son hidrófitas enraizadas al suelo, con sus hojas flotando sobre la superficie del

agua y sus órganos reproductivos flotantes o emergentes. Se colectaron únicamente en

la parte sureste del lago y su número es escaso. En esta región se encuentra a Nymphaeagracilis, Nymphoides fallax y Marsilea mollis, como las únicas macrófitas acuáticas

colectadas de esta forma de vida.

N. gracilis se localiza principalmente cerca de San Bartolo Coro, en canales de agua

estancada y zonas inundadas de agua somera, en profundidades de 30 a 60 cm. Está

comúnmente asociada a otras hidrófitas de diferentes formas de vida. Dentro del lago se

asocia a Scirpus americanus, S. validus, S. californicus, Typha domingensisy Potamogetónpectinatus, por lo general en condiciones “precarias” y no llega a florecer.

La otra hidrófita, Nymphoides fallax, se encuentra en canales con corriente

moderada, originados por las rectificaciones y derivaciones de los ríos Grande de Morelia

y Queréndaro, en profundidades de 1 m o más. Está asociada a otras hidrófitas comoEichhornia crassipes, Berula erecta y Ludwigia peploides.

Cabe mencionar la existencia en la Estación Queréndaro de Marsilia mollis, una

pteridófita acuática con hojas flotantes que se encuentra en aguas someras cercanas a

los bordes del lago coexistiendo con E. crassipes, Lilaeopsis schaffneriana, Berula erecta

y Azolla mexicana.

10


Flora

La gran extensión y variedad de condiciones ambientales del lago {v. gr. poca

profundidad, presencia de manantiales, columna de agua variable y tipos distintos de

sedimentos y rocas), originan una gran diversidad de hábitats que da como resultante una

vasta riqueza florística compuesta por 40 familias, 70 géneros y 92 especies de plantas

acuáticas y tolerantes; número superior al de otros cuerpos lénticos hasta ahora conocidos

de nuestro país, como son el Lago de Pátzcuaro (Lot y Novelo, 1988), el sistema de

chinampas en Xochimilco (Novelo y Gallegos, 1988), la laguna de Yuriria (Ramos y Novelo,

1993), el Lago de Chapala (Borges et al., 1984) y los lagos cráter de Puebla (Ramírez-

García y Novelo, 1984), los cuales son mucho más profundos y/o menos salinos.

Las familias mejor representadas son Gramineae, con nueve géneros y trece

especies; Cyperaceae con cuatro géneros y trece especies; y Compositae con ocho géneros

y ocho especies (Cuadro 1). Sin embargo, la mayor parte de estos taxa son tolerantes al

medio acuoso, siendo escasos los elementos hidrófilos estrictos. Las familias con especies

acuáticas y subacuáticas mejor representadas son: Lemnaceae, con tres géneros y cuatro

especies; Umbelliferae y Scrophulariaceae con tres géneros y tres especies cada una;

Pontederiaceae con dos géneros y cuatro especies; y Ranunculaceae con dos géneros y

dos especies.

Las herbáceas destacan como la forma biológica dominante; se encontró sólo un

elemento arbóreo del género Salix. Las enraizadas emergentes son las hidrófitas

preponderantes de la flora del lago con 42 especies (acuáticas y subacuáticas), seguidas

por las libres flotadoras con 7 especies, las hidrófitas sumergidas con 5 especies y,

finalmente, las hidrófitas de hojas flotantes con 3 especies (considerando las pteridófitas

acuáticas Azolla como libre flotadora y Marsilia como de hojas flotantes; y Chara, una alga

verde, como sumergida).

Cuadro 1. Listado florístico.

ALISMATACEAESagittaria tatifotia Willd. (A-1)

AMARANTHACEAEAmaranthus hybridus L. (T)

ARACEAEPistia stratiotes L. (A-3)

AIZOACEAESesuvium verrucosum Raf. (T)

AZOLLACEAEAzolla mexicana Presl (A)

BORAGINACEAEHeliotropium curassavicum L. var. curassavicum (T)

SIMBOLOGIA

A. Acuática; S. Subacuática; T. Tolerante; 1. Hidrófita enraizada emergente; 2. Hidrófita enraizada

sumergida; 3. Hidrófita libremente flotadora; 4. Hidrófita de hojas flotantes

11


Cuadro 1. Continuación

CAPPARIDACEAECleome multicaulis Moc. & Sessé ex DC. (T)

CARYOPHYLLACEAEArenaria bourgaei Hemsl. (S)

CERATOPHYLLACEAECeratophyllum demersum L. (A-2)

CHARACEAEChara canescens Desv. & Lois in Lois (A)

CHENOPODIACEAEAtriplex muricata H. & B. (T)

Chenopodium múrale L. (T)

Suaeda torreyana Wats. (T)

COMMELINACEAETripogandra purpurascens (Schauer) Handlos (T)

COMPOSITAEAmbrosia cumanensis HBK. (T)

Bidens laevis (L.) B.S.P. (T)

Eclipta prostrata L. (S-1)

Flaveria trinervia (Spreng.) C. Mohr. (T)

Jaegeria bellidiflora (Moc. & Sessé) Torres & Beaman (S-1)

Sanvitalia procumbens Lam. (T)'

Senecio sp. (T)

Spilanthes oppositifolia (Lam.) D’Arcy (S-1)

CRUCIFERAERorippa nasturtium-aquaticum (L.) Hayek (A-1)

CYPERACEAECyperus digitatus Roxb. (S-1)

C. imbricatus Retzius (S-1)

C. laevigatus L. (S-1)

C. niger R. & P. (T)

C. reflexus Vahl (T)

Eleocharis densa Benth. (S-1)

E. montevidensis Kunth (S a T)

E. rostellata Torrey (T)

Fimbristylis argillicola Kral (T)

Scirpus americanus Pers. (A a S)

S. californicus (C. Meyer) Steud. (A a S)

S. robustus Pursh (A a S)

S. validus Vahl (A a S)

EUPHORBIACEAEChamaesyce sp. (T)

GRAMINEAEChloris virgata Swartz (T)

Distichlis spicata L. (T)

Echinochloa colonum (L.) Link (S a T)

E. crus-galli (L.) Beauv. (S a T)

E. crus-pavonis HBK. (S a T)

E. polystachya (HBK.) Hitchc. (S-1)

12



Leersia hexandra Swartz (A-1)

Leptochloa domingensis (Jacq.) Trin. (T)

Panicum sucosum Hitchc. & Chase (S-1)

Phragmites australis (Cav.) Trin. & Steud. (A a S)

Polypogon monspeliensis (L.) Desf. (T)

P. interruptus (HBK.) Hitchc. (T)

Sporobolus aff. junceus (Michx.) Kunth (T)

S. poiretii (Roem. & Schult.) Hitchc. (T)

HYDROCHARITACEAEHydromystria laevigata (Willd.) Hunziker (A-1 a veces 3)

JUNCACEAEJuncus arcticus Willd. var. andícola (Hook.) Balslev (S)

J. arcticus Willd. var. montanus (Engelm.) Balslev (S)

JUNCAGINACEAETriglochin mexicanum Kunth (A-1)

LEGUMINOSAEIndigofera sp. (T)

Trifolium ortegae Greene (T)

LEMNACEAELemna aequinoctialis Welw. (A-3)

L. gibba L. (A-3)

Spirodela polyrrhiza (L.) Schleid. (A-3)

Wolffiella lingulata (Hegelm.) Hegelm. (A-3)

LYTHRACEAECuphea sp. (T)

MARSILEACEAEMarsilea mollis Robinson & Fernald (A)

MENYANTHACEAENymphoides fallax Ornduff (A-4)

NAJADACEAENajas guadalupensis (Sprengel) Magnus var. guadalupensis (A-2)

NYMPHAEACEAENymphaea gracilis Zuce. (A-4)

ONAGRACEAELudwigia peploides (HBK.) Raven (A-1)

Oenothera sp. (T)

ORCHIDACEAESpiranthes gramínea Lindl. (S)

PLANTAGINACEAEPlantago aff. lanceolata L. (T)

Plantago major L. (T)

POLYGONACEAEPolygonum hydropiperoides Michx. (A a S)

P. punctatum Eli. (A a S)

PONTEDERIACEAEEichhornia crassipes (C. Martius) Solms-Laub. (A-3)

Heteranthera limosa (Sw.) Willd. (A-1)

H. peduncularis Benth. (A-1)

H. reniformis R. & P. (A-1)

13



POTAMOGETONACEAEPotamogetón pectinatus L. (A-2)

RANUNCULACEAERanunculus cymbalaria Pursh (A-1)

P. dichotomus Moc. & Sessé (S-1)

SALICACEAESalix aff. bonplandiana HBK. (T)

SCROPHULARIACEAEBacopa monnieri (L.) Wettst. (S-1)

Escobedia laevis Schl. & Cham. (S-1)

Mimulus glabratus HBK. (S-1)

SOLANACEAEPhysalis chenopodiifolia Lam. (T)

Solanum americanum Mili. (T)

TYPHACEAETypha domingensis Presl (A-1)

UMBELLIFERAEBernia erecta (Huds.) Coville (S-1)

Hydrocotyle ranunculoides L.f. (S-1 a veces 4)

H. verticillata Thunb. var. triradiata (Rich.) Fern. (S-1)

Lilaeopsis schaffneriana (Schl.) Coult. & Rose (A a S)

ZANNICHELLIACEAEZannichellia palustris L. (A-2)

Uso y manejo de los recursos acuáticos vegetales

Una de las actividades tradicionales en el sur del lago es la recolección de algunas

plantas acuáticas. Especies de los géneros Typha, Scirpus y en menor grado Cyperus,

denominados localmente como “tules”, se utilizan en la elaboración de enseres domésticos,

trabajo artesanal o con fines ornamentales. Otra hidrófita de grandes tallas llamada “carrizo”

(Phragmites australis), se emplea en la construcción de barandas, puertas, cañas de pescar,

en el acabado de muebles o a manera de postes para sostener las pequeñas redes dentro

del agua; en el margen sureste se aprovecha además como “cerca viva” que delimita los

predios cercanos al lago. Las plantas acuáticas y subacuáticas de menor talla comoAmaranthus hybridus, Eichhornia crassipes, Cyperus spp., Eleocharis spp., Scirpus

americanus, y otras ciperáceas y gramíneas son empleadas como forraje, principalmente

en el sureste del lago y en el manantial San Cristóbal. Algunas halófitas como Sesuvium,

Suaeda y Chenopodium del margen suroeste y sureste, son utilizadas también con este

fin. Según algunos pescadores, los tubérculos de Nymphaea gracilis son comestibles, con

un sabor parecido al de la papa, incluso su preparación es similar. Su consumo, sin

embargo, ha decaído a causa de la escasez de la especie. Bernia erecta es otra planta

comestible, la cual puede preparase en ensaladas o bien en cocción e infusión por sus

propiedades terapéuticas contra padecimientos estomacales y enfermedades del riñón.

Finalmente, el denominado “berro”(Rorippa nasturtium-aquaticum) también es comúnmente

comestible.

14


DISCUSION Y CONCLUSIONES

La sequía que afecta preponderantemente a la parte central y occidental del lago,

con la consiguiente ausencia de una columna de agua durante gran parte del año, parece

ser la causa principal que limita la distribución y el desarrollo de la vegetación acuática

o subacuática en más de la mitad de la superficie del mismo.

Los aportes constantes de agua dulce que recibe el lago en su parte sur-sureste

favorecen la relativa dilución de las sales y la presencia de una capa de agua permanente;

condiciones que posibilitan el desarrollo en esta región de numerosas comunidades

vegetales acuáticas y subacuáticas.

Las plantas acuáticas que tienen una amplia tolerancia a diversos factores

ambientales (que coinciden con aquellas de amplia distribución mundial), son las que se

establecen y desarrollan en el Lago de Cuitzeo bajo condiciones ecológicas de alta salinidad

y perturbación (v. gr. Typha, Potamogetón, Lemna, Chara, Polygonum spp., Plantago spp.,

así como algunas gramíneas, ciperáceas y compuestas).

Debido a la enorme extensión y a la diversidad de microhábitats que presenta el

lago, su riqueza florística es superior entre dos y cinco veces a la de otros ambientes lénticos

de México hasta ahora conocidos.

Las formas de vida más ampliamente distribuidas, numérica y espacialmente, son

las hidrófitas enraizadas emergentes, remarcando el estado avanzado en la hidroserie del

lago y su eutroficación.

En las zonas con altas concentraciones de sales, las plantas acuáticas “halofíticas”

(en las zonas inundadas) y las halófitas tolerantes, ocupan o cubren grandes áreas en el

borde del lago.

En la mayoría de los manantiales, la presencia o ausencia de la vegetación acuática

está altamente influenciada por la actividad humana que en ellos se realiza, ya que en

muchos es removida la vegetación para poder bañarse, lavar ropa y trastes y por los

desechos que en ellos se vierten, entre los que destacan restos orgánicos de comida,

detergentes, cloro, etc.

Los crecientes asentamientos humanos en torno al lago, la desforestación de los

bosques cercanos y el aumento de la demanda de recursos (particularmente del agua) de

las grandes ciudades como Morelia o de los distritos de riego de la zona, han acelerado

de manera inusitada el desbalance hidrológico de la cuenca, que se pone de manifiesto

en la considerable disminución de la descarga de agua que recibe el lago, principalmente

del río Grande. Como consecuencia de lo anterior, es notable la pérdida en la profundidad

y en la extensión que se inunda, paralela a la supresión de los habitats y de las comunidades

acuáticas que en ellos habitan.

La progresiva pérdida en la captación de agua del vaso receptor, produce la

desaparición de grandes áreas inundadas, por lo que se puede concluir que el futuro del

Lago de Cuitzeo y de la riqueza biótica que lo habita, dependerá en principio, de un oportuno

y adecuado suministro de agua de buena calidad.

Las políticas de protección, encaminadas a la conservación íntegra del ecosistema

parecen ser poco viables y prácticas, debido al estado de envejecimiento y perturbación

tan avanzados que guardan grandes regiones del lago. Sin embargo, se podrían tomar

medidas que ayudaran a la conservación de las zonas menos perturbadas y de las de interés

económico y botánico, retardando en alguna medida su desaparición. En este sentido se

15


propone una cuidadosa selección de las áreas objeto de protección, procurando que

abarquen el mayor número de agrupaciones vegetales presentes en el lago; así como la

necesidad urgente de realizar estudios básicos sobre su dinámica, a fin de plantear el óptimo

aprovechamiento y conservación de sus recursos.

AGRADECIMIENTOS

Queremos agradecer al Dr. Antonio Lot Helgueras del Instituto de Biología, por el

apoyo y las facilidades otorgadas para la realización del trabajo y al Sr. Felipe Villegas

por la elaboración de los dibujos. El presente trabajo se realizó bajo el patrocinio del

CONACyT a través del convenio PCCNCNA-050443.

LITERATURA CITADA

Anónimo. 1973. Boletín Hidrológico no. 50. Región hidrológica no. 12 (Parcial T. I). Secretaría de

Recursos Hidráulicos. México, D.F. 80 pp.

Anónimo. 1979. Cartas edáficas escala 1:50,000. Cuitzeo, Zinapécuaro y Moroleón. Dirección de

Estudios del Territorio Nacional. México, D.F.

Arrignon, J. 1979. Ecología y piscicultura de aguas dulces. Mundi-Prensa. Madrid. 365 pp.

Borges A., M. Gómez, S. Gutiérrez, A. Hinojosa y A. Villarreal. 1984. Macrófitas acuáticas del Lago

de Chapala, Jalisco. Servicio Social. Universidad Autónoma Metropolitana, Unidad Iztapalapa.

México, D.F. 83 pp.

Corona, J. 1946. Cuitzeo: estudio antropogeográfico. Acta Antropol. Sociedad de Alumnos de la Escuela

Nacional de Antropología e Historia. México, D.F. 69 pp.

Cortés A., R. Mendivil, R. Cuevas y C. García. 1980. Algunos aspectos físicos y químicos y

consideraciones sobre la pesca en el Lago de Cuitzeo, Mich. (Estudio trimestral 1976-1977).

In: Memorias del segundo simposio latinoamericano de acuacultura. Departamento de Pesca.

México, D.F. Tomo III. pp. 1979-2020.

Dalton, P. y A. Novelo. 1983. Aquatic and wetland plants of Arnold Arboretum. Arnoldia 43(2): 7-44.

Del Paso y Troncoso, F. 1945. Relaciones geográficas del siglo XVIII. Biblioteca Aportaciones Históricas.

Ed. Vargas Rea. México, D.F. pp. 143-162.

Del Paso y Troncoso, F. 1958. Relaciones geográficas de la diócesis de Michoacán 1579-1580.

Colección Siglo XVI. Guadalajara, Jalisco, pp. 44-61.

García, E. 1988. Modificaciones al sistema de clasificación climática de Kóppen. Instituto de Geografía,

Universidad Nacional Autónoma de México. México, D.F. 217 pp.

Gurza, T. 1988. Amenaza la contaminación la pesca en el Lago de Cuitzeo: Diario La Jornada, 28

de octubre, México D.F.

Humboldt, A. 1941. Ensayo político sobre el reino de la Nueva España. Vol. 2. Ed. Pedro Robledo.

México, D.F. 460 pp.

Hutchinson G., E. 1975. A treatise on limnology. Vol. III. Limnology botany. John Wiley & Sons. NuevaYork. 460 pp.

Lot, A. y A. Novelo. 1988. Vegetación y flora acuática del Lago de Pátzcuaro, Michoacán. Southw.

Natur. 33(2): 167-175.

Lot, A. y A. Novelo. 1978. Laguna de Tecocomulco, Hgo. Guías botánicas de excursiones de México.

Sociedad Botánica de México A.C. México, D.F. 19 pp.

Lot, A., A. Novelo, y P. Ramírez-García. 1986. Listados florísticos de México. Angiospermas acuáticas

mexicanas 1. Instituto de Biología. Universidad Nacional Autónoma de México. México, D.F.

60 pp.

16


Mitchell S., D. 1974. Aquatic vegetation and its use and control. Organización de las Naciones Unidas

para la Educación, la Ciencia y la Cultura. Paris. 135 pp.

Novelo, A. y A. Lot. 1989. Importancia de la vegetación acuática en los ecosistemas naturales. In:

Memorias del simposio internacional sobre la ecología y conservación del delta de los ríos

Grijalva y Usumacinta. Instituto Nacional de Investigaciones sobre Recursos Bióticos. División

Regional Tabasco y Gobierno del Estado de Tabasco. Villahermosa. pp.: 5-14.

Novelo, A. y E. Gallegos. 1988. Estudio de la flora y la vegetación acuática relacionada con el sistema

de chinampas del sureste del Valle de México. Biótica 13(1-2): 121-139.

Ramírez-García, P. y A. Novelo. 1984. La vegetación acuática vascular de seis lagos cráter del estado

de Puebla. Bol. Soc. Bot. Mex. 46: 75-88.

Ramos, J. y A. Novelo 1993. Vegetación y flora acuáticas de la laguna de Yuriria, Guanajuato, México.

Acta Bot. Mex. 25: 61-79.

Sculthorpe C., D. 1967. The biology of aquatic plants. Edward Arnold Ltd. Londres. 610 pp.

Tamayo J., L. 1962. Geografía general de México. Vols. 1 y 2. Instituto Mexicano de Investigaciones

Económicas. México D.F.

17


PATRONES DE DISTRIBUCION FICOFLORISTICA EN EL SISTEMA LAGUNARDE NICHUPTE, QUINTANA ROO, MEXICO 1

Ligia Collado-Vides

Jorge Gonzalez-Gonzalez

Lab. de Ficología, Facultad de Ciencias

U.N.A.M., A.P. 70-620

04510 México, D.F., México

Y

Exequiel Ezcurra

Lab. de Ecología de ComunidadesCentro de Ecología, U.N.A.M., A.P. 70-275

04510 México, D.F., México

RESUMEN

Se hizo un estudio sobre las algas y su distribución en el Sistema Lagunar de Nichupté (SLN).

El SLN es una laguna costera, ubicada en el estado de Quintana Roo, en las costas del Mar Caribe.

Tiene aguas prácticamente marinas, sedimentos arenosos cubiertos por manchones de pastos y las

orillas presentan crecimientos de manglares.

Se encontraron 77 especies distribuidas en las siguientes divisiones: 33 en Chlorophyta, 37

en Rhodophyta, 3 en Phaeophyta y 4 en Cyanophyta. Se observó una diferencia florística significativa

entre las muestras de algas recolectadas en los bajos arenosos y las de raíces de manglares. Las

diferencias principales en la composición ficoflorística se encuentran asociadas al substrato, profundidad

y salinidad.

ABSTRACT

A study on the algal distribution in the Nichupté Lagoon System (NLS) was done. The NLSis a Coastal lagoon in the State of Quintana Roo, in the coast of the Caribbean Sea. It has mostly marine

water. The sandy sediments are covered with patches of seagrasses and the borders present mangrove

growths.

A total of 77 species was found, distributed in the following divisions: 33 in Chlorophyta, 37

in Rhodophyta, 3 in Phaeophyta and 4 in Cyanophyta. A significant floristic difference was found between

the samples collected in the sandy places and those on the roots of mangroves. The main differences

in floristic composition were associated with substratum, depth and salinity.

1 Para la realización del trabajo se contó con el apoyo económico de la DGAPA-UNAM, por medio

del programa de apoyo a los estudiantes de doctorado otorgado a Ligia Collado-Vides en el año 1990.

19


INTRODUCCION

Las lagunas costeras tropicales, sistemas complejos de transición entre el continente

y el océano, han recibido poca atención desde el punto de vista ficoflorístico, a pesar de

la importancia de las algas en los litorales del trópico. Los trabajos ficológicos realizados

en lagunas costeras y estuarios tienen diversos enfoques. Por ejemplo, los que abordan

el estudio de algas asociadas a las raíces de manglares (Sánchez, 1963; Oliveira, 1984;

King, 1990; Suárez, 1989; Jiménez, 1990; Rodríguez y Stoner, 1990; West et al., 1992),

los hechos en estuarios en los que se analiza la distribución de la flora en relación con

algunos gradientes ambientales, en particular de salinidad (Zechman y Mathieson, 1985;

Mathieson y Penniman, 1986), o bien los realizados en lagunas con ciertas características

estuarinas como las de Curagao (Van den Hoek et al., 1972), en las que se observa la

ficoflora asociada a los pastos y en relación a un gradiente de salinidad.

El Sistema Lagunar de Nichupté (SLN) está ubicado en el estado de Quintana Rooen su litoral correspondiente al Mar Caribe. Es un sistema costero compuesto por siete

cuerpos de agua (Laguna de Bojórquez, Cuenca Norte, Cuenca Central, Cuenca Sur, Río

Inglés, Laguna de Somosaya y Laguneta del Mediterranée). Tiene aguas prácticamente

marinas, de sedimentos arenosos cubiertos por manchones de pastos y las orillas por

crecimientos de manglares. El SLN es uno de los atractivos importantes del corredor turístico

Tulúm-Cancún y se encuentra sujeto a todas las presiones ambientales propias del

desarrollo urbano y las ocasionadas por el uso de este cuerpo de agua para diversas

actividades recreativas.

El primer trabajo prospectivo finalizado en esta zona (Jordán et al., 1978), incluye

un inventario de algas marinas; posteriormente se realizaron estudios sobre las algas de

la Laguna de Bojórquez, la cual pertenece al SLN. Serviere-Zaragoza (1986) describió las

especies encontradas en dicha laguna y Collado-Vides (1989) estudió las algas filamentosas

flotantes. Recientemente Serviere-Zaragoza et al. (1992) analizaron la forma en que se

agrupa la ficoflora de la Laguna de Bojórquez en relación con la profundidad y la presencia

de pastos.

Con base en los trabajos anteriores en la zona, así como en virtud de la inminente

alteración que el SLN sufre por el desarrollo turístico de Cancún (Merino y Gallegos, 1986),

se decidió extender el estudio de las algas a todo Nichupté. En esta contribución se hace

un reconocimiento general de la ficoflora presente, se enumeran las algas encontradas en

el SLN y se analiza la distribución espacial de las mismas en relación con los parámetros

de profundidad, tipo de substrato y variables hidrológicas (oxígeno disuelto, pH, temperatura

y salinidad).

AREA DE ESTUDIO

El SLN se encuentra localizado al noreste de la península de Yucatán a los 21°06'

N y 86°47' O (Fig. 1). El sistema está separado del mar por una barrera conocida comotómbolo arenoso; se comunica por dos canales dragados para facilitar la navegación: el

canal Cancún al norte y el canal Nizuc al sur. Nichupté tiene aproximadamente 12 km de

ancho por 21 km de largo. La profundidad en general es somera, desde bajos de 10 a

30 cm hasta las zonas centrales de las cuencas de 1 a 2 m y canales de hasta 4 m.

20

Collado-Vides, et al.: Distribución Ficoflorística en el Sistema Lagunar de Nichupté

Fig. 1. Mapa de la zona de estudio y localización de las estaciones de recolecta, marcadas de 1 a

17 .

21


El agua en la mayor parte del SLN es transparente y de origen marino. La zona

este recibe aportes dulceacuícolas subterráneos resultado de la captura de agua de lluvia

en la planicie de inundación adyacente, por lo que se pueden encontrar ciertas áreas

salobres, sin embargo, su influencia no alcanza a modificar la salinidad global de Nichupté,

por lo que su efecto es local (Merino et al., 1988).

Las mareas son de tipo mixto, diurnas, con una amplitud de 0.2 m. Los canales

de Nizuc y Cancún reducen la amplitud de marea de la región a 0.03 m dentro del SLN(García-Krasovsky, 1985). Jordán et al. (1978) y Merino et al. (1988) describen un gradiente

de salinidad y temperatura E-O como una tendencia general en Nichupté; la zona este,

con variación estacional en la salinidad y la oeste prácticamente marina. Hay tres períodos

climáticos principales: de secas de febrero a mayo, de lluvias de verano de junio a

septiembre y de lluvias de invierno (“nortes”) de octubre a enero.

Los vientos, la evaporación y las lluvias son los factores que más afectan la hidrología

del SLN (Merino et al., 1988).

La transparencia en el SLN depende de los vientos dominantes y del tipo de

sedimento, por ejemplo, en zonas arenosas ésta rara vez se pierde ya que los vientos

dominantes no logran movilizar los sedimentos hacia la columna de agua; en comparación,

en las zonas fangosas con poca fuerza de viento se logra movilizar el sedimento y enturbiar

el agua.

La vegetación que se encuentra en Nichupté consiste de pastos marinos, comoThalassia testudinum Kónig y Halodule sp., manglar de Rhizophora mangle L., y algas que

crecen como epífitas de los primeros y como bentónicas en otros substratos.

MATERIAL Y METODOS

En el mes de abril de 1991 se llevó a cabo el trabajo de recolecta de algas

bentónicas, tanto macroscópicas como microscópicas epífitas de las primeras, y la medición

de factores ambientales, tales como la profundidad, temperatura, pH, oxígeno disuelto y

salinidad (Cuadro 1).

Cuadro 1. Valores promedio (X) y error estándard (e.s.), para las variables ambientales registradas

durante la colecta realizada.

GLOBALES BAJOS MANGLES

Variables X e.s. X e.s. X e.s.

Profundidad (m) 0.65 0.33 0.58 0.3 0.76 0.33

Temperatura (°C) 27.88 1.29 28.25 1.38 25.34 7.37

pH 8.11 0.43 8.31 0.29 7.42 2.2

Salinidad (%0)

30.78 2.03 31.31 2.46 27.84 8.0

Oxígeno (ml/l) 5.63 0.98 5.63 0.9 5.63 1.82

Con base en el análisis de las principales diferencias mencionadas para Nichupté,

se seleccionaron 17 puntos de trabajo, con lo que se pretendió cubrir al máximo la

22


heterogeneidad ambiental. En cada estación se tomaron de una a 5 muestras dependiendo

de los distintos tipos de substrato encontrados (fondo arenoso y raíz de mangle).

Se obtuvo un total de 29 muestras en las 17 estaciones. En el cuadro 2 se presenta

el número de muestras por estación y se especifica cuantas corresponden a cada ambiente.

Por ejemplo, en la estación 6 se recolectaron 5 muestras, una en bajo arenoso y 4 en

manglar, quedando representado el conjunto como B/4M.

Cuadro 2. Número de muestras colectadas y ambiente en las 17 estaciones, B=bajo, M=manglar.

ESTACION 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17

MUESTRAS 1 1 2 2 2 5 1 1 1 2 2 1 3 1 1 2 1

AMBIENTE B B B/M B B B/4M M M B M B/M M 2B/M B M B B

La recolecta de algas se realizó manualmente y en ocasiones con ayuda de espátula.

El material se conservó en agua de mar con formaldehido a 4% (Littler y Littler, 1985),

fue determinado a nivel de especie y se encuentra depositado en el herbario de la Facultad

de Ciencias, Universidad Nacional Autónoma de México (FACME). Para la identificación

se utilizaron las obras de Taylor (1960), Schnetter (1978), Kapraun et al. (1983), Van den

Hoek (1982), Hillis-Colinvaux (1980) y Littler y Littler (1990). Los cambios nomenclaturales

se hicieron siguiendo a Wynne (1986).

La matriz de presencia-ausencia (29 muestras x 78 entidades de algas) se sometió

a un análisis de componentes principales (ACP). A través de esta técnica se logra reducir

la dimensionalidad del problema a un número de vectores, los cuales pueden ser sometidos

a posteriores pruebas estadísticas y, por otro lado, permite detectar patrones o tendencias

de asociación en las muestras. Se usó la forma de doble centrado de Gower (1966) sobre

datos no estandarizados, para observar la formación de grupos.

Con base en las evaluaciones realizadas por Ezcurra (1984) y Ezcurra et al. (1988),

se descartó la utilización de otras técnicas de análisis, como el de varianza multivariado.

Con los resultados se elaboró una gráfica para las especies y otra para las muestras

utilizando los ejes que reunieron la mayor variación. Se describieron las tendencias de los

datos. Se muestran las dos gráficas en una misma figura o “biplot” (Ter Braak, 1983). Sehizo un análisis de varianza a los ejes del ACP para poner a prueba la hipótesis de existencia

de dos grupos ficoflorísticos. Por otro lado, se aplicó un análisis de regresión múltiple sobre

los ejes 1 y 2 de los ACP y las variables ambientales para evaluar la relación entre la

variación florística y las condiciones ambientales. Se registraron las correlaciones parciales

de los factores más significativos.

RESULTADOS

Se encontraron 77 especies distribuidas en las siguientes divisiones: 33 en

Chlorophyta, 37 en Rhodophyta, 3 en Phaeophyta y 4 en Cyanophyta. El cuadro 3 muestra

que de las 77 especies enlistadas 37 son registros nuevos para el SLN, 35 se han men-

23


cionado para la Laguna de Bojórquez del mismo SLN por Serviere-Zaragoza (1986),

Collado-Vides (1989) y Serviere-Zaragoza et al. (1992), y 5 han sido citadas para el SLNpor Jordán et al. (1978).

Cuadro 3. En la primera columna se integra la lista florística total. La segunda (R) hace referencia

a los registros anteriores (B=Bojórquez, SLN=Sistema Lagunar de Nichupté), las fuentes para Bojórquez

son: Serviere-Zaragoza (1986), Collado-Vides (1989) y Serviere-Zaragoza et al. (1992), para el SLNla fuente es Jordán et al. (1978). La tercera columna (AB) señala el ambiente en el que se recolectó

la especie (B=bajo, M=manglar y B/M=en ambos ambientes). La última (ACP) indica el ambiente en

el que ubica el análisis de componentes principales de las especies de algas (*=que se presenta en

zona de mezcla, B=característica de zona de bajos y M=característica de zona de manglares).

Especies R AB ACP

DIVISION CYANOPHYTA

1 Calothrix crustácea Schousboe & Thuret

2 Microcoleus lyngbyaceus (Kuetzing) Crouan

3 Microcoleus vaginatus (Vaucher) Gomont4 Schizothrix mexicana Gomont

DIVISION CHLOROPHYTA

5 Acetabularia cf. farlowii Solms-Laubach

6 Acetabularia crenulata Lamouroux

7 Anadyomene stellata (Wulfen) C. Agardh

8 Avrainvillea longicaulis (Kuetzing) Murray & Boodle

9 Avrainvillea nigricans Decaisne

10 Batophora oerstedii J. Agardh

11 Boodleopsis pusilla (Collins) Taylor, Joly & Bernatowicz

1 2 Caulerpa fastigiata Montagne

13 Caulerpa prolifera (Forsskal) Lamouroux

14 Caulerpa sertulariodes (S.G. Gmelin) Howe1 5 Caulerpa verticillata J. Agardh

16 Chaetomorpha linum (O.F. Muller) Kuetzing

17 Cladophora confería Crouan frat. ex Schramm & Mazó18 Cladophora crystallina (Roth) Kuetzing

1 9 Cladophora delicatula Montagne

20 Cladophora expansa (Mert. ex Jurgens) Kuetzing

21 Cladophora howei Collins

22 Cladophora montagneana Kuetzing

23 Cladophora pellucidoidea van den Hoek24 Cladophoropsis macromeres Taylor

25 Cladophoropsis membranácea (C. Agardh) Boergesen

26 Halimeda incrassata (Ellis) Lamouroux

27 Halimeda simulans Howe28 Halimeda tuna (Ellis & Solander) Lamouroux

29 Penicillus capitatus Lamarck

30 Penicillus lamourouxii Decaisne

B B */B

SLN B/M */B

MB M

B MB/M B

B MB B

B B/M

SLN B/M B

B B

B B/M

B

B/M

B B/M MB B/M

B

MM MMMB/M

MB B/M B

B B/M

B B/M B

B

MSLN B B

B B B

24


Cuadro 3. Continuación.

Especies R AB ACP

31 fíhipocephalus phoenix (Ellis & Solander) Kuetzing

32 Rhizoclonium africanum Kuetzing

33 Rhizoclonium crassipellitum W. & G. S. West34 Rhizoclonium kerneri Stockmayer in Taylor

35 Rhizoclonium riparium (Roth) Harvey

36 Udotea flabellum (Ellis & Solander) Howe37 Ulothrix flacca (Dillwyn) Thuret

DIATOMEAS

38 Diatomeas

PHAEOPHYTA

39 Dictyota dichotoma (Hudson) Lamouroux

40 Ectocarpus rhodochortonoides Boergesen

41 Ectocarpus subcorymbosus Farlow, emend. Flolden in Taylor

RHODOPHYTA

42 Acanthophora spicifera (Vahl) Boergesen

43 Asparagopsis taxiformis (Delile) Trevisan

44 Centroceras clavulatum (C. Agardh) J. Montagne

45 Ceramium brevizonatum H.E. Petersen v. caraibicum H.E.

Petersen & Boergesen

46 Ceramium byssoideum Harvey in Taylor

47 Ceramium codii (Richards) Mazoyer

48 Ceramium fastigiatum Harvey

49 Ceramium leptozonatum Howe50 Champia párvula (C. Agardh) Harvey

51 Chondria baileyana (Montagne) Harvey

52 Chondria collinsiana Howe53 Chondria littoralis Harvey

54 Dasya ramosissima Harvey

55 Digenea simplex (Wulfen) C. Agardh

56 Erythrotrichia carnea (Dillwyn) J. Agardh

57 Griffithsia tenuis C. Agardh in Taylor

58 Herposiphonia pecten-veneris (Harvey) Falkenberg

59 Herposiphonia pecten-veneris (Harvey) Falkenberg

v. laxa Taylor

60 Herposiphonia secunda (C. Agardh) Falkenberg

61 Hypnea cervicornis J. Agardh

62 Jania adhaerens Lamouroux

63 Laurencia gemmifera Harvey

64 Laurencia microcladia Kuetzing

65 Laurencia papillosa (C. Agardh) Greville

66 Polysiphonia atlántica Kapraum & Norris

B

B B/M

B B

B B/M

B B/M

B

B B/M

B/M

B B/M B

MM

B B/M

B B/MB B/M B

B B/M M

B B/M B

B

B/M

B

B B

B

B

B B/MB

B/M MB/M

B B

B B

B B

B B

B B/M

B B/M B

SLN B B

B B B

B B/M

M

25



Especies R AB ACP

67 Polysiphonia binneyi Harvey B/M B

68 Polysiphonia eastwoodae Setchell & Gardner B *

69 Polysiphonia exilis Harvey M k

70 Polysiphonia flaccidissima Hollenberg in Taylor B/M B

71 Polysiphonia fracta Harvey B/M k

72 Polysiphonia gorgoniae Harvey B M k

73 Polysiphonia havanensis Montagne M k

74 Polysiphonia howei Hollenberg M k

75 Polysiphonia sphaerocarpa Boergesen B k

76 Polysiphonia subtilissima Montagne B B/M k

77 Spyridia filamentosa (Wulfen) Harvey B B/M M78 Stylonema alsidii (Zanardini) Drew SLN B/M k

En el cuadro 3 puede observarse que de las 77 especies encontradas, 35 se

presentaron tanto en los bajos como en los manglares (B/M), 25 sólo en bajos (B) y 17

sólo en manglares (M). Las diatomeas se presentan como un taxon en conjunto, debido

a que no fueron identificadas a un nivel inferior al de división; se hallaron en bajos y

manglares (B/M).

Análisis de componentes principales (ACP)

La mayor parte de la variación (57%) en el ACP se expresa por los dos primeros

componentes. Dado que la matriz de datos original tiene una dimensión máxima de 28 (29

muestras -1), cualquier eje que explique aproximadamente 4% de la varianza o menos reúne

información similar o menor a la que definen las muestras en forma individual. Usando este

criterio, se descartaron los ejes superiores al segundo.

En la figura 2a se observa claramente que las muestras se separan en tres zonas,

del lado derecho del eje 1 están agrupadas las de los bajos (B), al lado izquierdo las de

los manglares (M) y en la parte intermedia hay tanto de bajos como de manglares. Esto

sugiere la existencia de dos grandes ambientes ficológicos diferentes, los bajos arenosos

y las raíces de manglares, así como la presencia de un continuo ecotonal entre ellos.

El área donde se encuentran muestras con asociaciones de especies de ambosambientes se designó como zona de mezcla (indicada en la figura 2 por líneas punteadas).

Para evaluar si las desigualdades observadas entre bajos y manglares son

suficientes para concluir que existen dos ambientes ficoflorísticamente diferenciados, se

aplicó un análisis de varianza utilizando los resultados del ACP (eje 1) y como modelo a

probar la variedad de ambientes (1=bajo, 2=mangle). Se concluye que la composición

ficoflorística de los ambientes difiere significativamente (F=15.9 y P=0.0005).

En la figura 2b se observa que la mayor parte de las especies se encuentran

acumuladas en la zona central de los ejes y no se arreglan según algún gradiente en

particular. Se puede, sin embargo, diferenciar dos grupos en relación al eje 1, hacia el lado

derecho del mismo se encuentran la mayoría de las especies, y al izquierdo un númeromenor.

26


Profundidad

Salinidad

2.5

2 -

1.5 -

1

CN

w 0.5 H

LU

O

-0.5 H

-1

-1.5

Mangles & e

m

M !

M-Mm- —r-B-

Mfui M

Oí

B|€

M

¡M

Bajos

B

B

B

%-2 O 1

EJE 1

-

i

2

BB

EJE 1

Fig. 2. Gráficas (“Biplot”) de los resultados del análisis de componentes principales. Eje 1 en las abscisas

y eje 2 en las ordenadas, a) ¡lustra la organización de las muestras (M=de raíz de manglar, B=de fondos

arenosos). Los ambientes están separados por dos líneas verticales localizadas en función de las

muestras ubicadas en los extremos (superior para manglares e inferior para bajos) en relación al eje

1. Las flechas indican la relación de la profundidad y la salinidad con los ambientes como resultado

de la regresión múltiple. Los valores se encuentran en el cuadro 3. b) ¡lustra la organización de las

especies ubicadas por el número correspondiente. En la zona de mezcla se colocaron * en vez del

número para facilitar la visualización de las especies extremas.

27


Lo anterior significa que hay más especies estrechamente asociadas a los bajos

y un número menor ligado a los manglares. Por ejemplo, Caulerpa verticillata (15), conspicua

en manglares, se encuentra en el extremo izquierdo superior. Laurencia gemmifera (64),

Batophora oerstedii (10), Acetabularia crenulata (6), Penicillus lamourouxii (30) y Griffithsia

tenuis (58), especies ubicadas al lado derecho inferior, son evidentes en los bajos.

Para saber si la variación de la flora, reunida en los ejes 1 y 2, tiene relación con

algún gradiente ambiental se aplicó un análisis de regresión múltiple.

Las variables ambientales en conjunto exhibieron una relación significativa con el

eje 1 (fi2=0.55, F=(5, 22) 5.4, P=0.002) y no significativa con el eje 2. Las variables que

mostraron una importancia relativa en dicho análisis, evaluadas según sus correlaciones

parciales, fueron la profundidad y la salinidad. La primera presentó una relación inversa

con el eje 1 (r=-0.56, F=12.09, P=0.002) y la segunda una relación directa (r=0.48, F=7.87,

P=0.009).

DISCUSION

Los géneros de algas encontrados en Nichupté han sido descritos para la región

del Caribe con anterioridad (Díaz-Pifferrer, 1969; Littler et al., 1990). En particular, el

conjunto de las especies en las raíces de manglar mencionadas por Van den Hoek et al.

(1972) para las bahías de Curagao, por Suárez (1989) y Jiménez (1990) para las costas

de Cuba y por Rodríguez y Stoner (1990) para Puerto Rico, es semejante al de la flora

que se presenta en el mismo ambiente en el sistema estudiado.

Con respecto a las especies que caracterizan las raíces de manglar fuera de la región

caribeña, el SLN contrasta con lo mencionado comúnmente para estos ambientes. Por

ejemplo, Sánchez (1963), en las costas mexicanas del Atlántico y Pacífico, Oliveira (1984)

en el Atlántico brasileño, King (1990) en las costas de Guinea y West et al. (1992) en el

Pacífico mexicano, describen al complejo Bostrychietum (compuesto por algas de los

géneros Bostrychia, Caloglossa y Catenella) como la combinación de especies universal-

mente presente en los manglares. Sin embargo en el SLN estas plantas están ausentes.

En las descripciones de los trabajos citados contrasta la transparencia del agua del

Caribe con los ambientes predominantemente fangosos de las otras regiones. Esto significa

que las características de las zonas del Caribe, y en particular del SLN, no son típicas

de lagunas costeras. Son ambientes donde la transparencia del agua y las bajas

concentraciones de nutrientes, típicas de las aguas caribeñas, propician distintos creci-

mientos algales.

Con base en lo anterior podemos decir que la ficoflora del SLN parece estar asociada

a la región más que al tipo de condiciones de la laguna costera.

Como resultado de los análisis realizados en la búsqueda de algún patrón de

distribución de las algas en el SLN (ACP y pruebas estadísticas), se observa que el substrato

constituye un factor determinante y así, es posible decir que en términos ficoflorísticos

existen dos ambientes generales que cabe distinguir en el área de estudio: los bajos

arenosos y las raíces de mangle; entre éstos existe un continuo ecotonal donde se pueden

presentar especies de cada uno de ellos.

Aunque esta división se refiere al hecho de que hay asociaciones de especies

semejantes para los diferentes ambientes (bajo, raíz de mangle y mezcla), a nivel de cada

28


una de ellas, se observa que unas algas crecen exclusivamente sobre arena (como

Penicillus lamourouxii) y otras en raíces de mangle (como Caulerpa verticillata). Por otro

lado, existen varias especies a las que el substrato no limita su presencia en alguno de

los dos ambientes, como Rhizoclonium kerneri o Acanthophora spicifera. De hecho 58%de las especies está limitado por el substrato y 42% no lo está.

A partir de ésto surgen varias preguntas sobre la relación entre el substrato y la

flora presente. Algunas especies asociadas a los bajos arenosos tienen una morfología que

las diferencia de la de las epífitas de los manglares. Entre otras, las estructuras de fijación

al substrato en Penicillus y Udotea flabellum, son sistemas de rizoides que se entierran

en la arena, los talos son calcificados, lo que les da cierta rigidez y les permite mantener

una posición erecta en la columna de agua y su crecimiento es unitario. Por el contrario,

Caulerpa verticillata tiene prolongaciones celulares suaves y cortas que le permiten

adherirse a la raíz del mangle y su crecimiento es por estolones formando manchonescerrados. Adicionalmente los talos encontrados en las raíces del mangle en general no son

calcificados y flotan suavemente en la columna de agua, como por ejemplo en Spyridia

filamentosa o Polysiphonia flaccidissima.

Por otro lado, se observa que existen especies, como Acanthophora spicifera o

Cladophora montagneana, que crecen en ambos tipos de ambientes. La pregunta que surge

es ¿qué sucede con las especies cuya morfología no limita su distribución?. Se puede

buscar la respuesta a través de estudios sobre relaciones interespecíficas. Por ejemplo,

plantas pequeñas como Ceramium byssoideum, que se encontraron creciendo sobre

Halimeda tuna, que les ofrece un buen substrato, no dependen de la presencia de manglar

o de arena.

El análisis de la diversidad de especies en cada ambiente general muestra que los

bajos presentan un mayor número de especies que las raíces de manglar. Esto se explica

por el hecho de que en los bajos varias algas son epífitas de otras con talos erectos y

por lo tanto la distribución de las primeras no tendrá relación con el substrato sino con

la presencia de la especie hospedera.

A pesar de no haber realizado observaciones sobre posibles depredadores de las

algas, es probable que la herbivoría constituya otro factor que participa en la estructuración

de las comunidades (Hay, 1981; Lewis, 1986; Lewis et al., 1987), y que tenga un peso

importante en la distribución de las algas del SLN.

Los resultados muestran una correlación entre la variación de la flora y la de los

factores ambientales medidos; de ellos, la profundidad resultó altamente significativa y en

menor grado lo fue la salinidad. La altura de la columna de agua se incrementa hacia la

zona de los manglares y disminuye en los bajos arenosos (Fig. 2a). Lo anterior implica

que la flora podría ser afectada por diferencias de la incidencia lumínica, la cual se modifica

con la profundidad y con la presencia del follaje del mangle. Los bajos se caracterizan por

ser someros y estar expuestos totalmente a la luz y las raíces de manglar por ser

sombreadas y profundas.

La salinidad aumenta en las zonas de bajos y disminuye en las de manglares dado

que éstos se encuentran en la orilla este, donde existe el efecto de aportes dulceacuícolas

subterráneos, en tanto que los bajos predominan en la zona oeste, en la cual el agua es

prácticamente marina (Cuadro 2).

La escasa relación encontrada entre la distribución de las algas y la de la salinidad

se debe a que en la época en que se trabajó ésta no presentó grandes diferencias, como

29


suele suceder en la temporada de secas (Merino et al., 1988). Estos resultados muestran

que en el SLN no existe una distribución ficoflorística asociada al gradiente de salinidad,

como lo descrito por Mathieson y Penniman (1986), y Zechman y Mathieson (1985) para

estuarios típicos donde dichos gradientes son muy marcados.

Respecto al hecho de que el SLN es una laguna costera sujeta a fuertes presiones

ambientales, con los resultados obtenidos no es posible relacionar la distribución de la flora

a la cercanía o lejanía de las fuentes de impacto. Las especies se agruparon con relación

al substrato y no a la ubicación geográfica o proximidad con la zona hotelera de Cancón.

Sin embargo, Collado-Vides y González-González (1993) mencionan que hay un marcado

crecimiento de algas filamentosas en la Laguna de Bojórquez y lo asocian a la perturbación

que esta laguna está sufriendo. Algunas de tales algas presentan un incremento en su

biomasa y se desprenden del substrato original para formar masas flotantes que

posteriormente se depositan en los fondos de las lagunas ocasionando cambios en las

condiciones naturales del SLN. Esto refleja el impacto que ocasiona el desarrollo turístico

de Cancón a nivel ficoflorístico. La presencia de las masas flotantes de algas se observó

únicamente en la Laguna de Bojórquez y Laguna Mediterranée, lo cual sugiere que la

afectación ambiental fuerte aún no se detecta en el resto del SLN.

CONCLUSIONES

El presente estudio contribuye a ampliar el conocimiento sobre la ficoflora asociada

a las raíces de manglar, ambiente antes caracterizado por el complejo Bostrychietum (Post,

1936; King y Puttock, 1989).

Este trabajo demuestra que existe un patrón de distribución de la ficoflora en función

del substrato (bajos y raíces de manglares). La morfología de varias de las especies

muestreadas se correlaciona con su distribución en el SLN.

Sin embargo, hay especies cuya distribución no puede ser explicada en función del

substrato; los autores sugerimos que la respuesta al patrón encontrado puede buscarse

a través de las relaciones ¡nterespecíficas existentes en el SLN.

Del análisis de los factores ambientales se desprende que hay una relación de la

distribución de la flora con la profundidad y con la salinidad.

Debido a que el SLN se encuentra bajo los efectos del crecimiento turístico de

Cancón, será necesario abordar, además de los estudios ya sugeridos, los aspectos

particulares de impacto ambiental. Otros trabajos describen la formación de masas flotantes

de algas en los cuerpos de agua más afectados. Los autores sugerimos hacer una

investigación que incluya el seguimiento de las algas que forman las masas flotantes. Esto

permitirá proponer alternativas para el manejo del SLN.

AGRADECIMIENTOS

Los autores de este trabajo deseamos agradecer el apoyo brindado por la Estación

Puerto Morelos, del Instituto de Ciencias del Mar y Limnología de la Universidad Nacional

Autónoma de México, al permitirnos utilizar sus instalaciones para el trabajo de campo.

30


A la Dra. Elisa Serviere y al Biól. Carlos Candelaria por su ayuda en la recolecta del material.

A la Dra. Dení Rodríguez y los revisores anónimos por sus sugerencias y comentarios para

mejorar el manuscrito.

LITERATURA CITADA

Collado-Vides, L. 1989. Estudio ecológico de las algas filamentosas como un grupo funcional de la

laguna de Bojórquez, Cancún. Tesis de Maestría. Facultad de Ciencias, Universidad Nacional

Autónoma de México. México, D.F. 102 pp.

Collado-Vides, L. y J. González-González. 1993. Macroalgas del Sistema Lagunar de Nichupté. In:

Salazar-Vallejo, S. y N. González (eds.). Biodiversidad marina y costera de México. CIQRO-CONABIO. México, D.F. pp. 752-760.

Díaz-Pifferrer, M. 1969. Distribution of the marine benthic flora of the Caribbean Sea. Caribb. J. Se.

9: 151-178.

Ezcurra, E. 1984. The vegetation of El Pinacate, Sonora. A quantitative study. Ph. D. thesis. University

College of North Wales. Bangor. 117 pp.

Ezcurra, E., R. Felger, A. Russell y M. Equihua. 1988. Freshwater islands in a desert sand sea: Thehydrology, flora, and phytogeography of the Gran Desierto oases of Northwestern México. Desert

Plants 9: 35-44; 55-63.

García-Krasovsky, R. 1985. Saneamiento ambiental de la Laguna de Bojórquez, y Caleta Cancún, Q.

Roo. Informe técnico para Fondo Nacional para el Turismo por parte de Ingeniería del Medio

Ambiente, S.A. México, D.F. 200 pp.

Gower, J. C. 1966. Some distance properties of latent root and vector methods used in multivariate

analysis. Biometrika 53: 323-338.

Hay, M. 1981. Spatial patterns of grazing intensity on a Caribbean barrier reef: herbivory and algal

distribution. Aquatic Botany 11: 97-109.

Hillis-Colinvaux, L. 1980. Ecology and taxonomy of Halimeda:primary producer of coral reefs. Adv. Mar.

Biol. 17: 1-327.

Jiménez D., C. 1990. Macroalgas y fanerógamas marinas de la macrolaguna del Golfo de Batabanó.

In: Alcolado, P. (ed.). El bentos de la macrolaguna del Golfo de Batabanó. Editorial Academia.

La Habana, pp. 14-17.

Jordán E., M. Angot y R. Torre. 1978. Prospección biológica de la Laguna de Nichupté, Cancún, Q.

Roo, México. An. Inst. Cieñe, del Mar y Limnol. Univ. Nal. Autón. México 51: 179-188.

Kapraun, D. F., A. J. Lemus y G. Bula-Meyer. 1983. Genus Polysiphonia (Rhodophyta, Ceramiales)

in the tropical western Atlantic: I. Colombia and Venezuela. Bull. Mar. Sci. 33: 881-898.

King, R. J. 1990. Macroalgae associated with the mangrove vegetation of Papua, New Guinea. Botánica

Marina 33: 55-62.

King, R. J. y C. F. Puttock. 1989. Morphology and taxonomy of Bostrychia and Stictosiphonia

(Rhodomelaceae /Rhodophyta). Australian Systematic Botany 21: 1-73.

Lewis, S. M. 1986. The role of herbivorous fishes in the organization of a Caribbean reef community.

Ecol. Monogr. 56: 183-200.

Lewis, S. M., J. Norris y R. Searles. 1987. The regulation of morphological plasticity in tropical reef

algae by herbivory. Ecology 68: 636-641.

Littler, D. S. y M. M. Littler. 1985. Phycological methods: ecological field methods: macroalgae.

Cambridge University Press. Cambridge. 617 pp.

Littler, D. S. y M. M. Littler. 1990. Systematics of Udotea species (Bryopsidales, Chlorophyta) in the

tropical Western Atlantic. Phycologia 29: 206-252.

Littler, D. S., M. M. Littler, K. Bucher y J. Norris, 1990. Marine plants of the Caribbean. Smithson. Inst.

Press. Washington, D.C. 263 pp.

31


Mathieson, A. C. y C. A. Penniman. 1986. Species composition and seasonality of New England

seaweeds along an open coastal-estuarine gradient. Botánica Marina 29: 161-176.

Merino, I. y M. Gallegos. 1986. Evaluación del impacto ambiental generable sobre el Sistema Lagunar

Nichupté por el dragado programado para rellenar el Lote 18-A en Cancún, Q. Roo. Informe

Técnico para la Secretaría de Desarrollo Urbano y Ecología del Instituto de Ciencias del Mar

y Limnología. Universidad Nacional Autónoma de México. México, D.F. 87 pp.

Merino, I., E. Jordán, O. Chávez, P. Thome, O. Moreno y S. Czitrom. 1988. Hydrology and rain flushing

of the Nichupté Lagoon System, Cancún, México. Estuarine, Coastal and Shelf Science 30:

223-237.

Oliveira, E. 1984. Brazilian mangal vegetation with special emphasis on seaweeds. In: Por, F. D. e

I. Dor (eds.). Hydrobiology of Mangal. W. J. Pub. La Haya pp. 55-65.

Post, E. 1936. Systematische und pflanzengeographische Notizen zur Bostrychia-Caloglossa

Assoziation. Revue Algologique 9: 1-84.

Rodríguez, C. y A. Stoner. 1990. The epiphyte community of mangrove roots in a tropical estuary:

distribution and biomass. Aquatic Botany 36: 117-126.

Sánchez, M. E. 1963. Datos relativos a los manglares de México. An. Esc. Nac. Cieñe. Biol. Méx. 12:

61-72.

Schnetter, R. 1978. Marine Algen der Karibischen Küsten von Kolumbien II. Chlorophyceae. Ed. Cramer.

Berlín. 198 pp.

Serviere-Zaragoza, E. 1986. Estudio prospectivo de la flora ficológica de la laguna de Bojórquez,

Cancún. Tesis de Licenciatura. Facultad de Ciencias. Universidad Nacional Autónoma de

México. México, D.F. 256 pp.

Serviere-Zaragoza, E., L. Collado-Vides y J. González-González. 1992. Caracterización ficológica de

la Laguna de Bojórquez, Quintana Roo, México. Carib. J. Sci. 28: (3-4): 126-136.

Suárez, A. M. 1989. Algas asociadas a las raíces de Rhizophora mangle L. en cayos al este de la

Isla de la Juventud, Cuba. Revista de Investigaciones Marinas 10 (2): 177-123.

Taylor, W. R. 1960. Marine algae of the eastern tropical and subtropical coasts of the Americas. The

University of Michigan Press. Ann Arbor, Michigan. 870 pp.

Ter Braak, C. 1983. Principal components biplots and alpha and beta diversity. Ecology 64: 454-462.

Van den Hoek, C. 1982. A taxonomic revisión of the American species of Ciadophora (Chlorophyceae)

in the North Atlantic Ocean and their geographic distribution. Verh. Kon. Ned. Akad. Wetensch.

Afd. Natuurk 2e reeks. North-Holland Pub. Amsterdam. 236 pp.

Van den Hoek, C., A. M. Cortel-Breeman y J. B. W. Wanders. 1972. Algal vegetation-types along the

shores of inner bays and lagoons of Curagao, and of the lagoon Lac (Bonaire), Netherlands

Antilles, TWEEDE REEKS, DEEL 61 # 2 (publicación especial). Amsterdam. 72 pp.

West, J. A., G. C. Zuccarello, F. F. Pedroche y U. Karsten. 1992. Marine red algae of the mangroves

in Pacific México and their polyol content. Botánica Marina 35: 567-572.

Wynne, M. J. 1986. A checklist of benthic marine algae of the tropical and subtropical western Atlantic.

Canadian J. Bot. 64: 2239-2281.

Zechman, F. W. y A. C. Mathieson. 1985. The distribution of seaweed propagules in estuarine, Coastal

and offshore waters of New Hampshire, U.S.A. Botánica Marina 28: 283-294.

32


UNA NUEVA ESPECIE DE KREODANTHUS (ORCHIDACEAE-GOODYERINAE)DEL OCCIDENTE DE MEXICO Y EL SALVADOR 1

Roberto González Tamayo

Instituto de Botánica

Universidad de Guadalajara

Apartado Postal 139

45110 Zapopan, Jalisco, México

RESUMEN

Se propone como especie nueva Kreodanthus casillasii. Se presenta un cuadro para compararla

con K. secundus (Ames) Garay y K. ovatilabius (Ames et Correll) Garay, siendo esta última su pariente

más cercano.

ABSTRACT

Kreodanthus casillasii is proposed as a new species. A comparative table is presented to

distinguish this new species from K. secundus (Ames) Garay and K. ovatilabius (Ames et Correll) Garay,

the last one being its closest relative.

En 1977 Garay publicó su estudio sistemático de la subtribu Physurinae

(Goodyerinae) en América, la cual consiste de 7 géneros, con excepción de Erythrodes,

todos nuevos para la ciencia, y reconocidos tomando en cuenta las diferencias en la

estructura de la columna. Tales géneros fueron circunscritos y constituyen unidades

homogéneas, bien definidas. Uno de ellos es Kreodanthus integrado por 7 especies, incluida

la que se describe adelante.

Las plantas de Kreodanthus habitan en lugares sombríos, húmedos durante todo

el año, en laderas de cañadas y a las orillas de arroyos en bosque mesófilo y bosque

de coniferas; las raíces apenas llegan al suelo y el follaje que permanece verde durante

la temporada de sequía, empieza a marchitarse cuando el nuevo brote alcanza su tamaño

definitivo. Por lo general forman colonias con numerosos individuos, restringidas a una

pequeña superficie. Las plantas, cuando no están en floración, parecen cualquier cosa

menos orquídeas y pueden fácilmente ser confundidas con alguna especie de otra familia,

por ejemplo Commelinaceae.

La especie que se describe como nueva en este trabajo, con el nombre Kreodanthuscasillasii, coincide en todo con la planta descrita e ilustrada en el Vol. I pág. 288 de Las

Orquídeas de El Salvador, determinada erróneamente como Erythrodes secunda (Ames)

1 Trabajo realizado con apoyo de la Universidad de Guadalajara mediante los acuerdos 88/MB/0322.02/

041 6,89/MB/0059/01 /331 4 y 90/MB/0569/02/1474.

33


Ames; en el Vol. III de la misma obra en la pág. 23, F. Hamer señaló que el binomio correcto

es Kreodanthus secundus (Ames) Garay. Para ambos nombres el basónimo es Physurus

secundus Ames; sin embargo, consultando la literatura concerniente y el herbario de la

Asociación Mexicana de Orquideología, A. C. (AMO), se vio que K. secundus es distinta

de la que se propone como nueva, la cual es cercana a K. ovatilabius (Ames et Correll)

Garay (Cuadro 1).

Cuadro 1. Diferencias morfológicas entre Kreodanthus casillasii, K. secundus y K. ovatilabius.

K. secundus K. casillasii K. ovatilabius

Inflorescencia racimo unilateral racimo cilindrico o

cónico

racimo cilindrico o

cónico

Espolón de 2.5 mm de largo de hasta 1.8 mmde largo

de 3 mm de largo

Pubescencia en bráctea

floral y ovario

ausente presente presente

Columna de 3.5 mm de largo de 2.5 a 4 mm de

largo

de ± 2.5 mm de

largo

Lámina del labelo engrosada en

el centro

engrosada en

el centro

delgada

Apice del labelo crispado crispado no crispado

Aurícula en la parte media

del margen anterior de los

pétalos

ausente ausente presente

Pétalos y labelo crispados crispados no crispados

Kreodanthus casillasii, R. González T. sp. nov. Fig. 1.

Hierba terrestris, elata, usque ad 59 cm alta, a rhizomate repenti orta; foliis 4-8,

ascendentibus, breviter petiolatis et vaginantibus, lamina elliptica vel ovato-lanceolata aut

lanceolata, acuta, 27-9.8 cm longa, 1 .5-4 cm lata. Scapo minute piloso, bracteis acuminatis

4-8, infimis vaginantibus, supremis subamplexicaulibus. Racemo multifloro, cylindraceo,

puberulo, 5-13.5 cm longo, 1.7-2. 7 cm lato. Floribus numerosis, diffusis, albis, spiraliter

dispositis; bracteis inflorescentiae margine et basi piloso-capitatis, usque ad 8 mm longis,

3.5 mm latís. Ovario arcuato, diffuso, haud torto, fusiformi, 7-9 mm longo, 1.5 mmdiametiente, pilosuli-puberulo. Sepalis lateralibus leviter ascendentibus et obliquis, sursum

attenuatis, oblongo-lanceolatis, ápice obtusis, 4-5 mm longis, 1-1.4 mm latís, uninervibus,

carinatis. Sépalo postico oblongo-lanceolato, obtuso vel rotundato, 4-4.5 mm longo, 1.2-

34

González: Una Nueva Especie de Kreodanthus del Occidente de México y El Salvador

Fig. 1. Kreodanthus casillasii R. González T. A. planta; B. bráctea floral; C. flor en vista de perfil; D.

análisis floral; E. columna y labelo en vista dorsal; F. columna y labelo en vista lateral; G. columna

en vista frontal; H. columna en vista lateral; I. estigma y róstelo sin los polinios en vista frontal; J. antera;

K. polinio y viscidio en vista lateral. Ilustración de un ejemplar de la colección tipo.

35


1.5 mm lato, uninervis, extus glabro. Petalis sépalo postico agglutinatis e cuneata basi

oblique semirhombeis, obtusis, supra médium margine et lamina papilloso crispatis, 4-4.5

mm longis, 1.2-1 .6 mm latis, uninervibus. Labello erecto, arcuato, canaliculato, integro, in

circuito ovato-lanceolato, albo, toto 6-6.5 mm longo, 2.5-2.8 mm lato, marginibus supra

médium crispatis, calcare semirotundo, retrorso, obliquo, dorsaliter sulcato, 1.6-1 .8 mmlongo, 1.3-1.8 diametiente, intus ad basim 10-12 pilis distantibus, arcuatis, crassis, rigidis

ornato, disco ad basim leviter incrassato, sulcato; lamina sulcata, ápice obtuso, 4.4-4.5 mmlonga, 2. 5-2.8 mm lata, 3-nervia. Columna erecta paululo arcuata, basi obliqua, oblonga,

subcylindracea, sursum leviter incrassata, 2.5-4 mm longa, 1 mm lata facie glabra. Rostello

erecto, triangulan, 0.9-1 mm longo, alte bifido, segmentis cylindraceis, minute attenuatis,

granulosis. Stigmate leviter concavulo, suborbiculari. Anthera subquadrata, ápice reflexo,

0.8 mm longa; marginibus hyalinis, polliniis duis sectilibus, clavatis; viscidio fusiformi.

Planta herbácea terrestre, perenne, erecta, 33-59 cm de alto, excepcionalmente

hermosa. Rizoma rastrero, cilindrico, grueso, plurinudoso, los nudos 3-12 mm de largo, 2

a 6 mm de diámetro, de color verde. Raíces nacen de la base o del ápice de los nudos,

pocas, fibrosas, de hasta unos 12 cm de longitud por 1 a 3 mm de diámetro, distantes,

de ordinario una por nudo, aunque no todos los nudos las producen, pubescentes en la

juventud, al envejecer se vuelven lisas; rizoma 4-15 cm de largo por 1-6 mm de diámetro.

Tallo alargado, la porción que produce hojas hasta 22 cm de largo, 8 mm de diámetro.

Hojas presentes en número de 4 a 8, originándose en la zona inferior del tallo sin formar

roseta, ligeramente coriáceas, ascendentes, la superior más pequeña y casi adpresa,

pecioladas; el pecíolo laminar, alado, abajo contraído en un vaina que abraza con fuerza

al tallo, 2-10 cm de largo por 0.9 cm de ancho, lámina en la base redondeada o contraída,

el ápice en ángulo recto o agudo, elíptica a ovado-lanceolada o lanceolada, 27-9.8 cmde largo por 1 .5-4 cm de ancho, de color verde intenso con o sin franja plateada a lo largo,

brillante, por lo general asimétrica, el margen ondulado. Racimo con muchas flores,

cilindrico, laxo, 5-13.5 cm de largo por 1.7-2. 7 cm de diámetro, raquis y escapo densamente

pubescentes, el escapo delgado, 1.5-2 mm de diámetro en la base, protegido a largos

intervalos por 4-8 brácteas adpresas que hacia arriba se asemejan a las florales,

espaciadamente glandular-pubescentes en la porción basal. Flores numerosas horizontales

o poco inclinadas, inconspicuas, de corta duración, blancas, dispuestas en espiral de varios

rangos. Bráctea floral triangular, atenuada hacia un ápice obtuso, hasta 8 mm de largo por

3.5 mm de ancho en la base, blanco-verdosa, los nervios verdes, glandular-pubescente

en el margen y en la mitad proximal de la cara exterior. Ovario arqueado, extendido, torcido

en la base, fusiforme, 7-9 mm de largo por 1.5 mm de diámetro en la parte media, blanco

hacia la base, el ápice y los 3 nervios de color verde esmeralda, densamente pubescente,

los pelos hialinos, capitados. Sépalo dorsal erecto, cóncavo, con los márgenes involutos,

blanco volviéndose pardo hacia el ápice, el cual es arqueado, conduplicado, obtuso o

redondeado, oblongo-lanceolado, 4-4.5 mm de largo por 1.2-1 .5 mm de ancho, carinado,

la quilla verde abajo y parda hacia el ápice, con 1 nervio, glabro. Sépalos laterales libres

del sépalo dorsal y apenas connatos en la base entre sí, arqueados, ascendentes, oblicuos,

extendidos, oblongo-lanceolados, atenuados hacia el ápice, el cual es obtuso, 4-5 mm de

largo por 1-1.4 mm de ancho, blancos, la porción apical parda, con 1 nervio, surcado-

36

González: Una Nueva Especie de Kreodanthus del Occidente de México y El Salvador

carinados, la quilla hacia abajo verde, hacia arriba parda. Pétalos adherentes con el sépalo

dorsal, libres del labelo y de los márgenes de la columna, someramente cóncavos, oblicuos,

la base cuneada, oblicua, pero no decurrente, semirómbicos, obtusos, 4-4.5 mm de largo

por 1.2-1.6 mm de ancho, translúcidos, densamente papilosos en el lado anterior en ambascaras, en el margen posterior sólo cerca del ápice, el margen ondulado, crenulado o

irregularmente serrulado. Labelo erecto, arqueado, canaliculado, entero, en contorno

general ovado-lanceolado, 6-6.5 mm de largo por 2.5-2.8 mm de ancho, blanco, los

márgenes crispados adelante de la mitad, el espolón semiredondo, retrorso, oblicuo,

surcado en el dorso, dorsoventralmente un poco aplanado, 1.6-1.8 mm de largo por 1.3-

1.8 mm de diámetro, en el interior produce 10-12 pelos distantes, arqueados, engrosados,

rígidos; el disco en la porción basal levemente engrosado, surcado; lámina surcada, obtusa,

4.4-4.5 mm de largo por 2.5-2.8 mm de ancho, con 3 nervios de color verde. Columna erecta,

poco arqueada, surcada a los lados, gruesamente carinada, algo gibosa en el dorso, en

la base prolongada en un pequeño pie arqueado, engrosada en la base del estigma,

subcilíndrica, 2.5-4 mm de largo incluyendo el pie y el róstelo y 1 mm de ancho a los lados

del estigma, blanca, glabra. Clinandrio profundamente cóncavo, trilobado, los lóbulos

laterales truncados, incurvos, subcuadrados, hialinos, con el margen posterior dilatándose

hacia la base, delgados y crenulados en el ápice, separados del róstelo por un seno

angosto, breve, con el lóbulo medio forman senos muy angostos, redondeados; lóbulo medio

carnoso, cóncavo, erecto, deltoide, acuminado, adherido casi a todo lo largo al dorso de

la antera. Róstelo erecto, algo grueso, aplanado, microscópicamente glandular, surcado en

la cara ventral, triangular, 0.9-1 mm de largo, profundamente bífido, el seno angosto,

redondeado, con los segmentos cilindricos un poco divaricados, atenuados, con el ápice

diversamente arqueado, obtuso, miden la mitad de la longitud del róstelo. Estigma

someramente cóncavo, la base obtuso-redondeada, el ápice subtruncado, suborbicular, 0.7

mm de largo por 0.9 mm de ancho. Antera marchita, parda, dorsalmente recorrida por el

lóbulo medio del clinandrio que se seca durante el desarrollo, el ápice reflejo, apiculado,

agudo, aproximadamente subcuadrada, 0.8 mm de largo por 0.7-0.8 mm de ancho,

márgenes microscópicamente crenulados, incurvos, excepto en la porción apical; el margen

exterior más elevado que el interior, bilocular, los lóculos en la base someramente

emarginados, libres uno de otro casi a todo lo largo pero fusionados en el ápice, excavados

en el fondo en toda su longitud, la excavación cercana al margen posterior, recorrida por

una lamela inconspicua. Polinios 2, oblicuos, lateralmente comprimidos, séctiles, los granos

prismáticos o subcuadrados o rómbicos, gradualmente disminuyen de tamaño hacia el

ápice, los que están cercanos a la base grandes para el tamaño del polinio, el ápice

acuminado, clavado-ovados, 0.9 mm de largo por 0.4 mm de ancho, viscidio angostamente

fusiforme, al separarlo, arranca trozos de los lóbulos del róstelo, entre los que está situado,

pardo. Fruto ascendente, obclavado o fusiforme, hasta 1 cm de largo por 3 mm de diámetro

cerca de la base, densamente pubescente, con los pelos glandulares.

TIPO: Jalisco: Municipio de Autlán de Navarro, Sierra de Manantlán, bosque mesófilo,

1800 m, 17.VII.1989, S. G. Casillas, F. J. Santana, R. Ramírez D. y R. G. Tamayo, s. n.

Holotipo: (IBUG). Isotipos: pendientes de distribución. Paratipo: Municipio de Talpa de

Allende, camino Talpa-La Cumbre, bosque mesófilo, 1400 m, 6. IX. 1990, R. Ramírez D.,

R. Aguilar y R. G. Tamayo s. n. (IBUG).

37


Etimología: El nombre de la especie se dedica a Secundino González Casillas,

excelente colector, quien descubrió la localidad donde crece el material que se utilizó para

la descripción.

Epoca de floración: Septiembre - octubre.

Habitat: Terrestre, entre la hojarasca en cañada de bosque mesófilo, creciendo junto

con Malaxis sp., Potosia sp.; altitud 1400-1800 m.

Distribución conocida: México (Jalisco) y El Salvador.

Observaciones: La discontinuidad de las poblaciones conocidas llama la atención,

pero puede ser mera apariencia, ya que aún faltan de explorar numerosos sitios a lo largo

de los estados de Michoacán, Guerrero, Oaxaca, Chiapas e incluso Guatemala.

Kreodanthus casillasii florece durante la segunda parte de la estación lluviosa en montañas

de difícil acceso. Por otro lado, la mayoría de los colectores no introduce a la prensa

ejemplares estériles y pocos se toman la molestia de recoger plantas para cultivo y estudio

a futuro. De hecho, los ejemplares mencionados en el texto se obtuvieron considerando

estos factores y aunque las plantas fueron descubiertas en la estación seca, se colectaron

a principios de julio, en excursiones planeadas con ese único fin, cuando los caminos

todavía eran transitables y los nuevos brotes ya habían terminado el desarrollo, para tener

la seguridad de contar con flores en óptimas condiciones.

AGRADECIMIENTOS

A las autoridades de la Universidad de Guadalajara y a la Profa. Luz María Villarreal

de Puga se agradecen todas las facilidades y el apoyo proporcionados. Al Dr. Jerzy

Rzedowski se debe la corrección del manuscrito. R. Ramírez D., F. J. Santana M. y R.

Aguilar acompañaron al autor en numerosas excursiones. Ana Lilia Vigueras y Silvia

Canales hicieron el trabajo mecanográfico.

LITERATURA CITADA

Garay, L. A., 1977. Systematics of the Physurinae (Orchidaceae) in the New World. Bradea 2 (28):

191-204.

Hamer, F. 1974. Las orquídeas de El Salvador. Ministerio de Educación. San Salvador. Vol. 1. 373

pp.

Hamer, F. 1981. Las orquídeas de El Salvador. The Mary Selby Botanical Gardens. Sarasota, Florida.

Vol. 3. 304 pp.

38


ANATOMIA DE LA LAMINA FOLIAR DEL GENERO TRISETUM(GRAMINEAE: POOIDEAE) EN MEXICO 1

Ismael Hernández Torres

CEFAP-MORELIA, CIPAC, INIFAP, SARH, SAGDRTte. I. Alemán 294, Col. Chapultepec Sur

Morelia, Michoacán, México

Y

E. Mark Engleman

Centro de Botánica, Colegio de Postgraduados

56230 Chapingo, Edo. de México, México

RESUMEN

Se describe la anatomía foliar en sección transversal y de la epidermis abaxial para 12 especies

de Trisetum Pers. presentes en México. En nueve de ellas se observaron células del mesófilo alargadas

con paredes onduladas. En la zona costal de la epidermis de todas las especies, excepto T. filifolium,

las células cortas (de sílice y de corcho) frecuentemente se presentan en hileras, y en la zona intercostal

éstas se observaron solamente en cuatro especies, ya sea en pares o solitarias. En la zona costal

se encontraron cuerpos de sílice alargados, solitarios y de contorno ondulado.

ABSTRACT

Leaf anatomy in transverse section and abaxial epidermis for twelve species of Trisetum Pers.

present in México is described. Elongate mesophyll cells with undulated walls were observed in nine

species. The epidermis costal zone of all species, except T. filifolium, showed short silica and cork

cells frequently arranged in rows. Those short cells appeared solitary or in pairs in the intercostal zone

of only four species. Solitary, elongate silica bodies undulated in outline were found in costal zone of

all species.

INTRODUCCION

Las características anatómicas de la lámina foliar son de gran utilidad en la

sistemática de gramíneas y, aunque mejor conocidas por su contribución a la clasificación

a nivel de subfamilia, han sido utilizadas con éxito para separar y apoyar el reconocimiento

y la delimitación de especies en los géneros Festuca L. (Matthei, 1982) y Stipa L. (Arriaga,

1983).

1 Basado en la Tesis de Maestría del primer autor.

39


En cuanto a Trisetum, Metcalfe (1960) describió la anatomía de T. flavescens (L.)

Beauv., y Clifford y Watson (1977) ilustraron la epidermis en T. spicatum. La revisión de

la anatomía de la lámina ha aportado criterios para separar o bien para unir especies de

Trisetum presentes en México (Hernández y Koch, 1988 a, b). Debido a la utilidad de estas

características en la sistemática de gramíneas (Ellis, 1976, 1979; Gould y Shaw, 1983),

el presente estudio se emprendió para completar la revisión de Trisetum en México.

METODOLOGIA

Se examinaron las 12 especies de Trisetum conocidas para México (Cuadro 1),

incluyendo T. altijugum y T. kochianum, que anteriormente se habían considerado dentro

del género Peyritschia Fourn. (Hernández y Koch, 1988 a). El presente trabajo se basó

en el estudio de 177 ejemplares procedentes de 28 colectas de campo y material de los

herbarios CHAPA y MEXU.

Cuadro 1. Lista de las especies de Trisetum examinadas.

Especie

Número de figura Núm. de ejemplares

examinadosSecc.

transv.

Epidermis Mesófilo

T. altijugum (Fourn.) Scribn. 1

A

5A 4A 12

T. curvisetum Morden & Valdés IB 5B 4B 6

T. deyeuxioides (H.B.K.) Kunth 1C 5C 4C 19

T. filifolium Scribn. ex Beal ID 5D 7

T. interruptum Buckl. var.

californicum (Vasey) Louis-Marie 1

E

5E 11

T. irazuense (Kuntze) Hitchc. 1 F 5F 12

T. kochianum 1. Hernández T. 2A 6A 11

T. mexicanum (Swallen) S.D. Koch 2B 6B 5

T. pringlei (Scribn.) Hitchc. 2C 6C 12

T. spicatum (L.) K. Richt. 3 6D 47

T. viride (H.B.K.) Kunth 2D 6E 24

T. virletii Fourn. 2E 6F 11

Para las observaciones de la anatomía de la lámina en sección transversal, se cortó

un segmento de la parte media de la segunda hoja del culmo floral y se le rehidrató,

hirviéndolo en agua con detergente comercial durante cinco minutos. Se realizaron cortes

a mano con navaja de afeitar y las secciones se observaron sin tinción.

La epidermis abaxial y las células disociadas del mesófilo se obtuvieron mediante

raspado directo.

40

Hernández y Engleman: Anatomía de la Lámina Foliar del Género Trisetum

La profundidad relativa del surco se determinó mediante mediciones realizadas en

la sección transversal, dividiendo la profundidad del surco (promedio de cinco surcos

centrales) entre el grosor de la lámina (promedio de cinco costillas centrales).

Las observaciones anatómicas fueron realizadas con un microscopio compuesto, a

100X y 400X. Los dibujos se elaboraron con una cámara lúcida con lente de graduación.

RESULTADOS

Las características más contrastantes entre las especies se presentan en los

Cuadros 2 y 3. La anatomía de cada especie se ¡lustra en las Figuras 1 a 6.

A continuación se mencionan algunas características comunes para las especies

y sus excepciones.

En la sección transversal:

Las células buliformes son de tamaño regular en todas las especies, excepto en

T. mexicanum (Fig. 2B), donde ocupan hasta la mitad del grosor de la lámina.

Las fibras del esclerénquima son subepidérmicas en las superficies abaxial y adaxial.

A menudo las fibras de la vaina del haz vascular se extienden formando una traba (Ellis,

1976); se pueden presentar: a) en forma de “I”, sin extensiones laterales (Fig. 1C) en uno

o ambos lados del haz, o b) en forma de “T”, con extensiones laterales (Figs. 2C y 2D)

comunmente presentes en el lado adaxial del haz, o bien, en el lado abaxial pueden formar

una banda subepidérmica por fusión de las extensiones (Figs. ID y 3A).

Trisetum filifolium (Cuadro 2; Fig. 1 D) cuenta con células incoloras en la traba adaxial

del haz vascular.

En T. spicatum (Cuadro 2; Fig. 3) se observó gran variación en la distribución del

esclerénquima subepidérmico y la profundidad relativa de los surcos muestra la mayor

diferencia (0.3) entre el límite mínimo y el máximo.

Las fibras marginales son pocas en todas las especies.

El mesófilo se compone de células redondeadas con la pared lisa y/o células

alargadas con la pared ondulada. En T. deyeuxioides (Cuadro 2; Fig. 4C), las células del

mesófilo son en su mayoría alargadas y de pared ondulada, excepto algunas pocas que

son redondeadas y de pared lisa.

Los haces vasculares principales siempre tienen vainas dobles, como es

característico de la subfamilia Pooideae (Gould y Shaw, 1983). Todos los haces vasculares

son opuestos a las costillas.

En la epidermis abaxial:

En la zona costal las células cortas de sílice y de corcho siempre están presentes

en hileras de 8 a 14, excepto T. filifolium (Fig. 5D), donde sólo se encuentran en pares;

en algunas especies existen además células cortas solitarias o pareadas. En T. spicatum

(Cuadro 3; Fig. 6D) su distribución es muy variable.

En la zona intercostal las células cortas pueden faltar o ser escasas, pero de existir

son solitarias o dispuestas en pares, nunca en hileras. Son casi isodiamétricas (12 pm)

y mucho más pequeñas que las células largas.

41


1 mmEscala para A, B, C, E y F

Fig. 1. Secciones transversales de la lámina en seis especies de Trisetum : A. T. altijugum, HernándezT. 118 (CHAPA); B. T. curvisetum, Hernández T. 75 (CHAPA); C. T. deyeuxioides, Beetle M-4758(CHAPA); D. T. filifolium, Hitchcock 7682 (MEXU); E. T. interruptum, Ndegwa 14 (CHAPA); F. T.

irazuense, Vega 521 (CHAPA). Se omiten los macropelos en ambas superficies. Negro = escle-

rénquima; línea doble = epidermis; círculos = haces vasculares; blanco = mesófilo; la flecha indica

el haz vascular central.

42


E1 mm

Escala para A, B, D y E

Fig. 2. Secciones transversales de la lámina en cinco especies de Trisetum : A. T. kochianum, Hernández

T. 99 (CHAPA); B. T. mexicanum, Rzedowski 30353 (CHAPA); C. T. pringlei, Pohl 10113 (MEXU); D.

T. viride, Reeder & Reeder 2517 (MEXU); E. T. virletii, Hernández T. 125 (CHAPA). Se omiten los

macropelos en ambas superficies. Negro = esclerénquima; línea doble = epidermis; círculos = haces

vasculares; blanco = mesófilo; la flecha indica el haz vascular central.

43


Se observó asimismo otro tipo de células con cuerpos de sílice, que están siempre

solitarias en la zona costal, tienen los lados ondulados y son notablemente más largas que

las otras, midiendo de 25 a 65 pm de longitud.

Los estomas pueden estar presentes o ausentes en la zona intercostal dentro de

una misma especie.

Cuadro 2. Características de la anatomía foliar en especies de Trisetum en la sección transversal.

CARACTERISTICA T.

altijugum

T.

curvisetum

T.

deyeuxioides

T.

filifolium

T.

interruptum

T.

irazuense

T.

kochianum

T.

mexicanum

T.

pringlei

T.

spicatum

T.

viride

T.

virletii

Contorno plano P P P A P P P P P P P P

Profundidad relativa de

surcos:

mínima .1 0 .1 .6 .2 .15 .3 0 .2 .2 .55 .25

máxima .35 .1 .35 .7 .4 .3 .45 .2 .45 .5 .68 .45

Haces de fibras sin

extensión lateral P P P A P P A A P P A A

Haces de fibras con

extensión adaxial A A A P A A A A P P A A

Trabas de fibras sin

extensión lateral P P P A P P P P P P A P

Trabas de fibras ex-

tendidas (“T”) en lado

adaxial A A A A A A A A P P P A

Fibras en una banda

abaxial más o menoscontinua A A A P A A A A A P A A

Mesófilo de células

alargadas con pare-

des onduladas A P P P P A P P P A P P

P = presentes; A = ausentes.

44


Cuadro 3. Características de la anatomía foliar en especies de Trisetum en la epidermis abaxial.

CARACTERISTICA

£3CS.3

i-z

£

C/3

03;o

o£

CD(/)

£3

(D >< £ Q- c C

s.2

§3 03

03 fc

03

3N -c

o3O

03"O C .5 o

l-z l-Z l-Z l-Z l-Z

£3C03O><

03

£i-z

03

03CcCL

l-Z

03O5.03

Q3|o.CS

l-Z

03

Sl-Z

Células cortas

solitarias en:

zona intercostal

zona costal

A A A A A A A A

A A A A A A A

A

P

P P

A A

Células cortas en

pares en:

zona intercostal

zona costal

A A A A A A A A

PPAPPAAAPAAACélulas cortas en

hileras largas en

la zona costal PPPAPPP PP PPPMacropelos

zona intercostal

zona costal

APF A APF F APF APF PF APF APF F APF F

APF F F PF F APF PF F A F F F

P = presentes; A = ausentes; APF = ausentes o muy poco frecuentes; PF = poco frecuentes; F =

frecuentes

DISCUSION

Las características observadas en la anatomía de la lámina han sido de muchaimportancia para unir a T. rosei Scribn. & Merr. con T. spicatunr, a T. evolutum (Fourn.)

Hitchc. con T. deyeuxioides;ya T. palmen Hitchc. con T. viride (Hernández y Koch, 1988b).

La distribución, arreglo y cantidad del esclerénquima asociado a los haces vasculares

es una característica de diagnóstico de gran utilidad (Ellis, 1976; Metcalfe, 1960), tal y comose observa en la mayoría de las especies de Trisetum estudiadas (Cuadro 2; Fig. 1 y 2).

Sin embargo, la distribución del esclerénquima también puede estar correlacionada con

factores ecológicos, es decir, que se puede encontrar una marcada variación dentro de

una especie en diferentes localidades o condiciones climáticas (Ellis, 1976). Esto concuerda

45


LEMA

pilosa

glabra o

escabrosa

pilosa

glabra o esca-

brosa con pe-

los dispersos

pilosa

escabrosa con

pelos dispersos

escabrosa

glabra o esca-

brosa

pilosa

escabrosa

i 1

1 mm

Fig. 3. Variación de la sección transversal de la lámina en T. spicatum : A. Hernández T. 84 (CHAPA);

B. Beaman 2267 (MEXU); C. Beaman 1993 (MEXU); D. Hernández T. 116 (CHAPA); E. HernándezT. 84 (CHAPA); F. Hernández T. 119 (CHAPA); G. Hernández T. 115 (CHAPA); H. Hernández T. 104

(CHAPA); I. Hernández T. 128 (CHAPA). Se omiten los macropelos en ambas superficies. Negro =

esclerénquima; línea doble = epidermis; círculos = haces vasculares; blanco = mesófilo; la flecha indica

el haz vascular central.

46


0.1 mm

Oc—J

CZ> °

Fig. 4. Células del mesófilo en tres especies de Trisetum : A. Células redondeadas en T. altijugum,

Hernández T. 118 (CHAPA); B. Células alargadas de pared ondulada en T. curvisetum, HernándezT. 75 (CHAPA); C. Células alargadas y redondeadas de pared ondulada en T. deyeuxioides, Beetle

M-4758 (CHAPA).

47


Escala para D0 5 mm

Escala para A, B, C, E y F

E F

Fig. 5. Vista superficial de la epidermis abaxial en seis especies de Trisetum : A. T. altijugum, HernándezT. 112b (CHAPA); B. T. curvisetum, Hernández T. 75 (CHAPA); C. T. deyeuxioides, Hernández T. 111

(CHAPA); D. T. filifolium, Correll & Gentry 23176 (MEXU); E. T. interruptum, Ndegwa 14 (CHAPA);

F. T. irazuense, Hernández T. 107 (CHAPA). Clave para la figura 5 (E): cc = célula de corcho; el =

célula larga; es = célula de sílice; e = estoma; m = macropelo; RC = zona costal; Rl = zona intercostal.

48


D

iti es cc el

Fig. 6. Vista superficial de la epidermis abaxial en seis especies de Trisetum: A. T. kochianum,Hernández T. 106 (CHAPA); B. T. mexicanum, Rzedowski 30353 (CHAPA); C. 7 pringlei

,Pohi 10113

(MEXU); D. T. spicatum, Hernández T. 104 (CHAPA); E. T. viride, Príngie 4919 (MEXU); F. 7. virletii,

Hernández 7. 125 (CHAPA). Clave para la figura 6 (A,E): cc = célula de corcho; el = célula larga; es= célula de sílice; e = estoma; m = macropelo; RC = zona costal; Rl = zona intercostal.

49


con lo observado en T. spicatum (Cuadro 2; Fig. 3), donde se muestra una variada

distribución en el arreglo y en la cantidad de esclerénquima asociado a los haces vasculares

en ejemplares colectados en diferentes sitios y climas.

La profundidad relativa de los surcos que sólo había sido caracterizada cualitativa-

mente por Metcalfe (1960) y Ellis (1976), ahora se define en forma cuantitativa para las

especies de Trisetum (Cuadro 2).

Clifford y Watson (1977) observaron cuerpos de sílice de contorno ondulado,

solitarios y horizontalmente alargados en la zona costal de la epidermis en T. spicatum,

tal como se han observado en ésta y las demás especies de Trisetum en el presente estudio.

Otros autores los han descrito en 20 o más géneros de la subfamilia Pooideae (Metcalfe,

1960; Clifford y Watson, 1977; Gould y Shaw, 1983). Según Clifford y Watson (1977) esta

forma de cuerpos de sílice aparentemente está limitada a dicha subfamilia.

Las “células con brazos”, conocidas en el mesófilo en las subfamilias Arundinoideae,

Bambusoideae y Oryzoideae (Clifford y Watson, 1977; Gould y Shaw, 1983), tienen pliegues

de pared entre protuberancias. Clifford y Watson (1977) comentan que esta característica

puede estar más difundida de lo que actualmente se conoce. Las ondulaciones que se

observaron en las células largas del mesófilo de algunas especies de Trisetum pueden

considerarse como una expresión menos extrema de los pliegues reconocidos en las

subfamilias Bambusoideae y Arundinoideae. Es notable que las ondulaciones aquí descritas

pueden estar presentes o ausentes en especies de un mismo género.

AGRADECIMIENTOS

Los autores expresan su agradecimiento al Consejo Nacional de Ciencia y

Tecnología y a la Universidad Autónoma de Nuevo León por el apoyo económico al primer

autor y a los encargados de los herbarios MEXU y CHAPA por permitir el uso de sus

materiales. El Dr. S. D. Koch ofreció valiosos comentarios para el manuscrito.

LITERATURA CITADA

Arriaga, O. M. 1983. Anatomía foliar de las especies de Stipa del subgénero Pappostipa (Stipeae-

Poaceae) de Argentina. Revista Inst. Nao. Invest. Ci. Nat., C¡. Bot. 6(4): 89-141.

Clifford, H. T. y L. Watson. 1977. Identifying grasses. University of Queensland Press. St. Lucia,

Australia. 146 pp.

Ellis, R. P. 1976. A procedure for standardizing comparative leaf anatomy in the Poaceae. I. The leaf

blade as viewed in transverse section. Bothalia 12(1): 65-109.

Ellis, R. P. 1979. A procedure for standardizing comparative leaf anatomy in the Poaceae. II. Theepidermis as seen in surface view. Bothalia 12(4): 641-671.

Gould, F. W. y R. B. Shaw. 1983. Grass systematics. Texas A&M Univ. Press., 2a. ed. College Station.

397 pp.

Hernández T., I. y S. D. Koch. 1988a. Anatomía de la lámina foliar de Trisetum, Deschampsia y

Peyritschia (Gramineae: Pooideae) y sus implicaciones taxonómicas. Agrociencia 71: 61-69.

Hernández T., I. y S. D. Koch. 1988b. Revisión taxonómica del género Trisetum (Gramineae: Pooideae)

en México. Agrociencia 71: 71-102.

Matthei, J. O. 1982. El género Festuca (Poaceae) en Chile. Gayana 37: 1-64.

Metcalfe, C. R. 1960. Anatomy of Monocotyledons. I. Gramineae. Oxford Univ. Press. Oxford. 731 pp.

50


ESPECIE NUEVA DE INGA (LEGUMINOSAE: MIMOSOIDEAE) DE LASIERRA MADRE ORIENTAL, MEXICO

Mario Sousa S.

Herbario Nacional

Instituto de Biología U.N.A.M.

Apdo. Postal 70-367

Coyoacán, 04510 México, D.F.

RESUMEN

Se describe una especie nueva de Inga, I. huastecana de la Sierra Madre Oriental, de los

estados de Querétaro, Veracruz y Puebla. Se trata de una especie aparentemente relacionada con

I. hayesii Benth. y también, aunque en menor grado, con I. pinetorum Pittier.

ABSTRACT

A new species of Inga is described, I. huastecana from the Sierra Madre Oriental, in the Mexican

States of Queretaro, Veracruz and Puebla. It appears to be related to I. hayesii Benth. and also, but

in lesser degree, with I. pinetorum Pittier.

México representa el límite norte de distribución del género Inga (Leguminosae:

Mimosoideae) localizándose la gran mayoría de sus componentes en el sur del país, dentro

del área mesoamericana. Así, Sousa (1993) cita a 33 especies para esta región, a las que

se agregan dos (Inga andersonii McVaugh e I. eriocarpa Benth.) del occidente de México.

Aquí se describe una más de la Sierra Madre Oriental, en los estados de Querétaro,

Veracruz y Puebla, haciendo un total de 36 para la flora de México.

Inga huastecana M. Sousa, sp. nov. (Fig. 1)

Ingae hayesii Benth. similis, a qua petiolo breviore, inflorescentiis paucifloris,

pedúnculo bene evoluto, bracteis floralibus longioribus, anguste ellipticis, floribus pedice-

llatis, tubo staminali exserto et fructu breviore differt.

Arboles 4-8 m de alto; ramas teretes a subteretes, pardo-amarillentas, pilosas a

hispídulas cuando jóvenes, posteriormente glabras. Hojas 4-6-folioladas, estípulas 4-6 mmde largo, angostamente lanceoladas, caducas; pecíolo 0.6-1.5 cm de largo, alado, el ala

hasta 12 mm de ancho; raquis foliar 2.5-8 cm de largo, alado, el ala hasta 13 mm de ancho,

oblanceolada; glándulas interfoliolares sésiles a cortamente estipitadas, urceoladas a

cupuliformes, el cuerpo glandular, 0.3-0.8 mm de largo, 0.3-0.8 mm de ancho; apéndice

ca. 4 mm de largo, filiforme, pronto caduco, folíolos casi concoloros a ligeramente discoloros,

51


Fig. 1. Inga huastecana. a. Rama con hojas (Rubio 2507), inflorescencias ( Rubio 2524)] b. Apice del

raquis, mostrando glándula (Rubio 2507)] c. Raquis floral, mostrando brácteas estériles (Nee y Tayior

26800)] d. Botón ( Rubio 2524)] e. Flor ( Rubio 2524)] f. Cáliz ( Rubio 2524)] g. Corola (Rubio 2524)]

h. Tubo estaminal (Rubio 2524)] i. Gineceo (Rubio 2524)] j. Fruto ( Rubio 2507)

52

Sousa: Especie Nueva de Inga de la Sierra Madre Oriental, México

cartáceos, la base asimétrica a ligeramente asimétrica, obtusa a cuneada, el ápice

acuminado, en ocasiones cuspidado u obtuso, el haz opaco, esparcidamente piloso a

hispídulo, el envés opaco, más densamente peloso sobre las nervaduras, la nervadura

primaria eglandular, el par basal de folíolos 2.5-5 cm de largo, 1.5-2.8 cm de ancho, elípticos

a ovados, el par apical 7-16 cm de largo, 3-4(-5.8) cm de ancho, elípticos. Inflorescencias

en espigas o racimos, 1-2-fasciculadas; pedúnculo 2.5-6 cm de largo, delgado, sulcado,

pardo-amarillento, piloso a hispídulo; raquis floral 0.5-1 (-1.5) cm de largo, paucifloro, las

flores congestas, las brácteas homomorfas, (2-)3.5-5 mm de largo, angostamente elípticas,

caducas; flores pediceladas a casi sésiles, el pedicelo hasta 2 mm de largo; botones florales

con el cáliz abierto, apiculados; cáliz 7-10 mm de largo, tubular, estriado, esparcidamente

piloso aun en el ápice de los lóbulos, con escotaduras, los lóbulos 1-2 mm de largo,

triangulares a angostamente triangulares; corola 10-19 mm de largo, subturbinada, verdosa,

canescente a pardo-amarillenta, vellosa; tubo estaminal ligeramente exerto, blanco.

Legumbre (1 .5-)3.7-5.2 cm de largo, (1 .8-)2.2-2.8 cm de ancho, 0.7-0.9 cm de grosor,

aplanada a ligeramente túrgida, recta, oblonga, sésil en la base, apiculada en el ápice,

pardo-amarillenta, hispídula, las valvas nervadas, las suturas sulcadas.

TIPO: México, Querétaro: 1 km al Noroeste de San Onofre, Mpio. de Landa, Alt.

850 m, 3 de agosto 1991, Hiram Rubio 2524 (holotipo, MEXU; isotipo, IEB).

Material adicional examinado: México. Querétaro. 2 km al poniente del Naranjo, Mpio.

de Landa, 26 de septiembre 1988, H. Rubio 1030 (IEB, MEXU); 2 km al NE de El Humo,

Mpio. de Landa, 13 de diciembre 1989, H. Rubio 1412 (IEB, MEXU); 1 km al sureste de

El Naranjo, Mpio. de Landa, 29 de julio 1991, H. Rubio 2507 (IEB, MEXU). Veracruz. Along

Huayacocotla-Zontecomatlán road, 1 km NE of San Antonio Ixtatella, Mpio. Zontecomatlán

(20°42’N, 98°23’W), alt. 1300 m, April 27, 1983, M. Nee y K. Taylor 26800 (F, MEXU, NY,

TEX, XAL). Puebla. Necaxa, 20 noviembre 1943, F. Miranda 3048 (MEXU); Colonia cafe-

talera El Jonote, Mesa Metate, 13 de junio 1962, J. Sarukhán et al. 3341 (MEXU), ibidem,

14 de junio 1962, J. Sarukhán et al. 3336 (MEXU), ibidem, 15 de junio 1962, J. Sarukhán

et al. 3573 (MEXU); cerca Huauchinango (hacia Necaxa), 24 de marzo 1945, A. Sharp yF. Miranda 3362 (MEXU).

Habitat. En la Sierra Madre Oriental sobre suelos calcáreos rocosos, en bosques

de encino, selvas medianas subperennifolias, bosques caducifolios con Quercus, Carpinus

caroliniana, Liquidambar macrophylla y otras especies tropicales; plantas jóvenes en un

acahual de Quercus de aproximadamente uno a cinco años. Orillas de arroyos, cañadas

y laderas de cerros. En altitudes entre 850 y 1300 m.

Fenología. Aparentemente tiene dos períodos de floración, uno de marzo a abril yotro en agosto; fructifica de julio a septiembre y en diciembre.

Nombres comunes. En Querétaro, “chalaquitillo”; en Puebla, “chalahuite”, “chalahuite

chica”, “chalahuite chico”.

Inga huastecana se relaciona con Inga hayesii Benth. conocida de Costa Rica a

Colombia, de la cual difiere por los caracteres apuntados en la diagnosis en latín; también

53


se aproxima a I. pinetorum Pittier, distribuida en Oaxaca, Tabasco, Chiapas y Belice, la

cual se distingue de la nueva especie por su pecíolo y raquis teretes, la flores más pequeñas

y las brácteas heteromorfas.

Inga hayesii Benth. fue colocada por Bentham (1875) en la serie Pilosiusculae Benth.

y más recientemente por León (1966) en su serie Pilosulae León. Por otro lado, I. pinetorum

fue ubicada por León (1966) en su serie Punctatae León, lo cual nos deja con la necesidad

de nuevos rearreglos taxonómicos a nivel de serie en el género Inga, trabajo más allá de

las metas de esta contribución.

Es de esperarse también la presencia de la planta en el noreste del Edo. de Hidalgo,

así como en el sureste del Edo. de San Luis Potosí.

El nombre hace referencia al hecho de que el área de esta especie está localizada

en el extremo suroeste de la región conocida como La Huasteca.

AGRADECIMIENTOS

Al Dr. Jerzy Rzedowski R. que a través del proyecto Flora del Bajío, facilitó la consulta

y estancia en el herbario del Instituto de Ecología en Pátzcuaro. Al Dr. Fernando Chiang

por la traducción al latín de la diagnosis. A los curadores de los siguientes herbarios: F,

IEB, MEXU, NY, TEX y XAL por facilitar el material para su estudio; a Eloísa Duarte por

la ilustración y Gloria Andrade de Sousa por incorporar el texto a un procesador de palabras.

LITERATURA CITADA

Bentham, G. 1875. Revisión of the suborder Mimoseae. Trans. Linn. Soc. London 30:335-668.

León, J. 1966. Central American and West Indian species of Inga (Leguminosae). Ann. Missouri Bot.

Gard. 53: 265-359.

Sousa S., M. 1993. El género Inga (Leguminosae: Mimosoideae) del sur de México y Centroamérica,

estudio previo para la Flora Mesoamericana. Ann. Missouri Bot. Gard. 80: 223-269.

54


NOTAS SOBRE ALGUNAS POLEMONIACEAE MEXICANAS 1

Jerzy Rzedowski, Graciela Calderón de Rzedowski2

Instituto de Ecología

Centro Regional del Bajío

Apartado postal 386

61600 Pátzcuaro, Michoacán

Y

Jóse A. Villarreal Q.

Departamento de Botánica

Universidad Autónoma Agraria “Antonio Narro”

25315 Buenavista, Saltillo, Coahuila

RESUMEN

Se proponen varios cambios pertinentes a la sistemática y nomenclatura de algunas especies

mexicanas de Polemoniaceae.

Se considera a Bonplandia linearis Rob. sólo como una variante de B. geminiflora Cav.

Igualmente Cobaea biaurita Standl. no es sino un sinónimo taxonómico de C. stipularis Benth. Loeselia

greggii S. Wats, es el nombre correcto de la especie que se ha conocido como L. scariosa (Mart. &Gal.) Walp. y se restituye el binomio L. pumila (Mart. & Gal.) Walp. para la planta que fue erróneamente

identificada como L. ramosissima (Mart. & Gal.) Walp.

Con base en ejemplares colectados en Chihuahua, Durango, Guanajuato y Querétaro se

describe como nuevo a Polemonium melindae, el cual difiere de P. pauciflorum S. Wats, en sus corolas

más anchas, más largas y de color amarillo claro, así como en los lóbulos del cáliz más anchos.

1 Se agradece la colaboración recibida de la Dra. Alva Day, de la Academia de Ciencias de California,

quien ayudó a despejar varias dudas. Se dan las gracias asimismo a la Dra. Lourdes Rico, de los

Reales Jardines Botánicos de Kew, al Dr. Mauricio Velayo, del Real Jardín Botánico de Madrid, al Dr.

Paul Bamps, del Jardín Botánico Nacional de Bélgica, a la M. en C. Ana Rosa López Ferrari y al M.

en C. Adolfo Espejo, de la Universidad Autónoma Metropolitana, por haber buscado tipos de varios

taxa de Polemoniaceae y proporcionado fotografías de los mismos. Las autoridades de los herbarios

de la Universidad de Harvard no tuvieron inconveniente en enviar en préstamo dos ejemplares tipo.

2 Trabajo realizado con apoyo económico del Instituto de Ecología (cuenta 902-03), del Consejo Nacional

de Ciencia y Tecnología y de la Comisión Nacional para el Conocimiento y Uso de la Biodiversidad.

55


ABSTRACT

Several changes are proposed in the taxonomy and nomenclature of some Mexican membersof the Polemoniaceae.

Bonplandia linearis Rob. is considered only as a minor variant of B. geminiflora Cav. Cobaeabiaurita Standl. proves also to be a taxonomic synonym of C. stipularis Benth. Loeselia greggii S. Wats,

is the correct ñame of the species most often named L. scariosa (Mart. & Gal.) Walp. and the ñameL. pumila (Mart. & Gal.) is recognized for the plant erroneousely identified as L. ramosissima (Mart.

& Gal.) Walp.

Polemonium melindae is described as a new species on the basis of specimens collected in

Chihuahua, Durango, Guanajuato and Querétaro. It differs from P. pauciflorum S. Wats, in its wider,

longer and lemmon-colored corolla and in its wider calyx lobes.

La preparación del manuscrito de la familia Polemoniaceae para la Flora del Bajío

y de Regiones Adyacentes ha tropezado con diversos obstáculos, pues a medida de ir

profundizando nos encontramos con numerosos problemas tanto de la definición de las

especies, como de la aplicación de nombres apropiados a las mismas. Como resultado

de la revisión de un amplio material de herbario, de la observación de las poblaciones

naturales en el campo, así como del examen de ejemplares tipo o de sus fotografías, se

proponen las siguientes enmiendas y sugerencias.

BONPLANDIA

El género y el binomio B. geminiflora fueron publicados por Cavanilles en 1800 con

fundamento en ejemplares obtenidos algunos años antes en Guerrero [L. Née s.n. (MA,

foto en IEB)). No se registró adición alguna a Bonplandia durante todo el siglo XIX, pero

en 1907 Robinson describió B. linearis con base en material colectado en Michoacán(C

.

G. Pringle 10364, isotipo en MEXUI), señalando que su planta difiere de B. geminiflora en

la forma de las hojas que son lineares o bien pinnatilobadas y con los lóbulos lineares,

mientras que en la especie típica estas estructuras son mucho más anchas, a menudoovadas.

El material de herbario que se tiene en la actualidad de B. geminiflora revela que

es una especie particularmente variable en algunos caracteres, incluyendo el tamaño de

la flor, el tipo y la abundancia de la pubescencia y sobre todo la forma y el tamaño de

la hoja, sin que resulte factible diferenciar ni siquiera entidades infraespecíficas. En efecto,

algunas poblaciones de Michoacán, de Jalisco y de Nayarit destacan notablemente por sus

hojas o segmentos foliares muy angostos, pero con frecuencia en un solo individuo la

anchura de estos órganos varía de manera extraordinaria. En consecuencia reducimos B.

linearis a la sinonimia de B. geminiflora y restituimos al género la categoría de monotípico

restringido en su distribución a México y Guatemala.

Standley (1924: 1213) consideró a estas plantas como sufrutescentes, pero comoya lo hizo notar Gibson (1970: 86), se trata de organismos anuales, aunque en ocasiones

hasta de 2 m de alto.

56

Rzedowski et al.: Notas Sobre Algunas Polemoniaceae Mexicanas

COBAEA

En su revisión de este género Standley (1914) describió y proporcionó una fotografía

del tipo de C. biaurita, que es un ejemplar colectado por E. W. Nelson en Chiapas, indicando

que la planta se distingue principalmente por sus folíolos básales más o menosprofundamente auriculados, en conjunción con los segmentos del cáliz lanceolados. Nash

(1979: 4) reconoció esta misma especie entre las polemoniáceas de Veracruz y mostró

que se trata de una de las representantes más comunes de Cobaea que habitan en ese

estado. Comentó asimismo que en algunos especímenes el par de folíolos inferiores está

“raramente reducido y casi ovado”.

En conexión con ello cabe advertir que la planta con folíolos básales muy reducidos

y reniformes había sido descrita en 1840 por Bentham como C. stipularis, taxon cuyo tipo

(K. T. Hartweg s.n. (K, foto en IEB)) procede del estado de Hidalgo.

El examen de numerosos ejemplares procedentes de Guanajuato, Querétaro,

Hidalgo, Veracruz, Oaxaca y Chiapas revela que individuos con el aspecto de C. biaurita

y con el aspecto de C. stipularis no son sino variantes de una sola especie y que por razones

de prioridad cronológica este último es el nombre que debe usarse.

Al margen de lo anterior tampoco puede pasar inadvertida la gran similitud entre

C. stipularis y C. scandens Cav. La segunda, a menudo llamada “hiedra morada” o

“campana morada”, al parecer sólo se conoce de plantas cultivadas o escapadas de cultivo

y difiere primordialmente en sus segmentos del cáliz que son ovales a suborbiculares y

con el ápice redondeado y apiculado.

Aunque se da la curiosa circunstancia de no haberse registrado para C. scandensningún nombre común en náhuatl ni en alguna otra lengua indígena, no hay mucha dudade que esta planta es nativa de México y no sería remoto que C. scandens se hubiera

originado como un muíante de C. stipularis y perpetuado por el hombre.

GILIA

En el NE de Guanajuato y en el NE de Querétaro se han colectado en repetidas

ocasiones representantes de una especie del género Gilia, cuyas características coinciden

bastante bien con las señaladas para G. incisa Benth. por Brand (1907: 147), por Wherry

(1966: 294), así como con las proporcionadas e ilustradas por Nash (1979: 12).

Sin embargo, al revisar la descripción original de esta última especie nos llamaron

la atención dos discrepancias. De acuerdo con Bentham (1845: 312), se trata de una planta

“glaberrima” y las corolas miden “2 lin.” (= ca. 4 mm) de largo, mientras que en todos los

ejemplares procedentes de nuestra área, al igual que en los demás identificados como G.

incisa que pudimos encontrar en los principales herbarios mexicanos, los tallos son

finamente glanduloso-pubescentes y la longitud de las flores varía entre (5)8 y 9(12) mm.Por consiguiente, solicitamos para su examen el espécimen tipo

(T. Drummond colI.

3, No. 463), el cual en principio debería estar depositado en la colección del Real Jardín

Botánico de Kew, pero no se le pudo hallar ahí ni tampoco en el Museo de Historia Natural

de Londres. En fecha posterior logramos localizar un isotipo en el Herbario Gray de la

57


Universidad de Harvard, mismo que nos ha sido prestado gentilmente. El ejemplar en

cuestión, procedente de Texas, presenta la pubescencia característica en el tallo, pero

carece de flores.

En virtud de lo anterior concluimos que, a pesar de las discrepancias con el protólogo,

debe aceptarse el uso del nombre G. incisa para las plantas pubescentes y con corolas

grandes.

LOESELIA

De las cinco especies de este género presentes en el área que abarca la Flora del

Bajío y de Regiones Adyacentes dos requieren de enmiendas nomenclaturales.

La Dra. Alva Day, de la Academia de Ciencias de California, quien está preparando

en la actualidad una revisión de Loeselia, encontró y comunicó que:

a) a la planta que desde los tiempos de la publicación de Brand (op. cit.) se ha

estado llamando L. scariosa (Mart. & Gal.) Walp. le corresponde el nombre de L. greggii

S. Wats, (sintipos: J. Gregg 360 (GH) y E. Palmer 1063 (GH), fotocopia de ambos en IEB),

ya que los sintipos de Hoitzia scariosa Mart. & Gal. (/-/. Galeotti 638 y 1450 (BR, fotos en

IEB)) no corresponden sino a una variante menor de L. coerulea (Cav.) G. Don (tipo: L.

Née s.n. (MA, foto en IEB)).

b) Gibson (op. cit.: 95) y Nash (op. cit.: 23) utilizaron incorrectamente el binomio

Loeselia ramosissima (Mart. & Gal.) Walp. para la especie que debe denominarse L. pumila

(Mart. & Gal.) Walp. (tipo: H. Galeotti 7132(BR, foto en IEB)). El material original de Hoitzia

ramosissima Mart. & Gal. (sintipos: H. Galeotti 1444 y 1453 (BR, fotos en IEB)) permite

concluir que esta última es un sinónimo taxonómico de L. glandulosa (Cav.) G. Don (tipo:

L. Née s.n. (MA, foto en IEB)).

Después de examinar las fotografías de los tipos de todos estos taxa, confirmamos

plenamente las conclusiones de la Dra. Day.

POLEMONIUM

Colectas recientes realizadas en Querétaro y en Guanajuato han revelado la

existencia de una especie de flores muy vistosas perteneciente a este género, que al parecer

no ha sido descrita todavía. Una revisión del material depositado en varios herbarios indica

que la planta en cuestión también se ha encontrado en Chihuahua y en Durango.

Polemonium melindae sp. n. (Fig. 1)

Planta procumbens vel ascendens, caules subglabri usque ad dense lanosi; folíola

plerumque lanceolata, 7-25 mm longa, 2-6 mm lata; flores plerumque solitarii vel geminati;

calyx 15-21(25) mm longus, lobis triangularibus, tubo 1-2-plo longioribus; corolla anguste

infundibuliformis, citrina vel viridi-flava, 4.5-7 cm longa, ad tubi médium (7)8-11 mm lata,

ad tubi apicem 1 .5-3.5 cm lata, lobis suborbicularibus; stamina inclusa vel exserta, filamentis

longitudine inaequalibus; capsula subcylindrica, 9-10 mm longa.

58


59

Fig.

1.

Polemonium

melindae

Rzedowski,

Calderón

&

Villarreal.

a.

porte

de

la

planta,

b.

flor

disecada.

Ilustrado

por

M.

A.

Carranza.


Planta herbácea perenne, rastrera o ascendente, hasta de 50 cm de largo; tallos

más o menos profusamente ramificados, vilosos con pelos pluricelulares, variando de casi

glabros a densamente lanosos; hojas imparipinnadas, peciolo de 10 a 35 mm de largo,

raquis estrechamente alado, folíolos 15 a 27, alternos u opuestos, sésiles, lanceolados o

a veces elípticos, de 7 a 25 mm de largo, de 2 a 6 mm de ancho, agudos en el ápice,

cuneados a redondeados y los laterales más o menos oblicuos en la base, las bases de

los tres folíolos superiores a menudo confluentes, densamente viloso-pilosos a casi glabros

en ambas caras; flores dispuestas en la porción distal de las ramas, por lo general solitarias

0 por pares, a veces en grupos de tres, la primera en posición terminal, la segunda y la

tercera (de presentarse) en la axilas de las hojas inmediatas, pedúnculos comunmente de

1 a 4 cm, pero en ocasiones hasta de 15 cm de largo, con pubescencia similar a la de

los tallos; cáliz tubular a angostamente campanulado, de 15 a 21(25) mm de largo, sus

lóbulos angostamente triangulares y atenuados hacia un extremo redondeado en el ápice,

a menudo no todos iguales entre sí, una a dos veces más largos que el tubo, viloso en

el dorso; corola angostamente ¡nfundibuliforme, de color amarillo claro, a menudo tendiendo

a verdoso, de 4.5 a 7 cm de largo, de (7)8 a 1 1 mm de diámetro a la mitad del largo del

tubo, y de 1.5 a 3.5 cm de diámetro hacia el ápice, glabra, los lóbulos suborbiculares, de

aproximadamente un cuarto del largo total de la corola; estambres inclusos a exsertos,

filamentos de largo desigual, insertos cerca de la base de la corola, anteras suborbiculares

a oblongas, de ca. 2 mm de largo; estilo aproximadamente tan largo como la corola, a

veces ligeramente exserto; cápsula subcilíndrica, de 9 a 10 mm de largo, glabra; semillas

oblongas, algo comprimidas, de ca. 2.5 mm de largo, cafés, brillantes.

Tipo: México. Querétaro. Parte alta del Cerro Zamorano, municipio de Colón, bosque

de Abies y claros adyacentes, alt. 3100 m. 10.V.1987. J. Rzedowski 43240 (IEB).

Material adicional examinado: México. Chihuahua. 3.3 miles south of Chorro de Agua(abandoned sawmill) on road to Sawmill El Cuervo, 28°11'40" N, 108°0350" W, T. R. y R.

K. Van Devender y P. S. Martin 87-89 (ANSM, ARIZ, ENCB); Rio Verde, on road from El

Vergel to Ciénega Prieta, D. S. Correll y H. S. Gentry 22910 (ENCB). Durango. Ojo de Agua,

20 km de La Escondida por camino a Los Charcos, municipio de Mezquital, M. González

et al. 1754 (ANSM, CIDIIR, IEB). Guanajuato. El Aserradero, Ojo de Agua del Tepetate,

municipio de Acámbaro, A. Rubio 746 (EBUM); El Moro, municipio de Acámbaro, A. Rubio

653 (EBUM); Parte alta del Cerro El Moro, Sierra de los Agustinos, municipio de Acámbaro,

H. Díaz Barriga 3963 (IEB). Querétaro. 1.1 mi below summit of Cerro Zamorano, M. F.

Dentón 1976 (ENCB); parte alta del Cerro Zamorano, municipio de Colón, J. Rzedowski44445 (|EB).

P. melindae se ha colectado en altitudes entre 2700 y 3200 m; principalmente en

bosques de coniferas, florece de abril a septiembre y se ha encontrado en fruto maduroen septiembre y octubre. A pesar de su área de distribución relativamente extendida, se

trata de una planta muy poco frecuente, más bien esporádica, aunque a menudo abundante

en los sitios en que vive.

Varios ejemplares de P. melindae fueron identificados inicialmente como P.

pauciflorum S. Wats, (tipo: C. G. Pringle 1558 (GH, foto en IEB)), especie descrita de

60


Chihuahua, pero colectada también en Coahuila, Nuevo León, Arizona y Texas. Es probable

que estos dos taxa estén intimamente relacionados entre sí, pues además de numerosos

rasgos de las partes vegetativas, comparten el carácter de la corola notablemente angosta

y alargada, que no se presenta en los demás miembros conocidos de Polemonium(Davidson, 1950).

P. melindae se distingue de P. pauciflorum en sus corolas más grandes, tanto en

longitud, como sobre todo en anchura, así como en el color de las mismas que es amarillo

claro y a veces con toques de morado en el primero, mientras que en el segundo es amarillo

con algo de rojo. Una diferencia adicional se observa en el ancho de los lóbulos del cáliz,

que son angostamente triangulares en P. melindae y linear-atenuados en P. pauciflorum.

Las dos especies parecen ser simpátricas en la parte central de la Sierra Madre

Occidental de Chihuahua, pero otras porciones de sus áreas conocidas de distribución no

son coincidentes.

El nombre de la planta honra la memoria de la recién y prematuramente desaparecida

Dra. Melinda F. Dentón, ameritada botánica norteamericana, a quien se deben importantes

contribuciones al conocimiento de la flora de México. Melinda fue la primera en colectar

este Polemonium dentro del área de la Flora del Bajío y de regiones adyacentes.

LITERATURA CITADA

Bentham, G. 1845. Polemoniaceae. In: DC. Prodr. 9: 302-322.

Brand, A. 1907. Polemoniacae. Pflanzenr. IV, 250: 1-203.

Davidson, J. F. 1950. The genus Polemonium (Tournefort) L. Univ. Calif. Publ. Bot. 23(5): 209-282.

Gibson, D. G. 1970. Polemoniaceae. In: Flora of Guatemala. Fieldiana: Bot. 24(9): 85-97.

Nash, D. L. 1979. Polemoniaceae. Flora de Veracruz 7: 1-27.

Standley, P. C. 1914. A revisión of the genus Cobaea. Contr. U. S. Nat. Herb. 17: 448-458.

Standley, P. C. 1924. Polemoniaceae. In: Trees and shrubs of México. Contr. U. S. Nat. Herb. 23(4):

1208-1213.

Wherry, E. T. 1966. Polemoniaceae. Flora of Texas 1: 283-321.

61


ESTUDIO TAXONOMICO DE CUATRO ESPECIES DE ENCINO(QUERCUS

)

DESCRITAS POR WARBURG

Ma. de Lourdes Aguilar Enriquez

y

Silvia Romero Rangel

Herbario de la Escuela Nacional de Estudios Profesionales, Iztacala

Universidad Nacional Autónoma de México

Apartado Postal 314

54090 Tlalnepantla, Edo. de México, México

RESUMEN

Se determinaron como sinónimos de Quercus hintonii Warb. a Q. apiophylla Warb., Q.

ochroestes Warb. y Q. sagata Warb., con base en el análisis de las descripciones originales, fototipos

y ejemplares existentes en los herbarios. Además se realizaron observaciones de las poblaciones y

colectas de ejemplares en las localidades tipo.

ABSTRACT

Q. apiophylla Warb., Q. ochroestes Warb. and Q. sagata Warb. were determined as synonyms

of Q. hintonii Warb. on the basis of analysis of original descriptions, phototypes, and specimens in

the herbaria; furthermore, observations of populations and collections of specimens were done in the

type localities.

INTRODUCCION

Durante el desarrollo del proyecto “Encinos del Estado de México” se tuvo dificultad

en la determinación de algunos ejemplares de este género colectados en el suroeste de

la entidad, principalmente en los municipios de Tejupilco y Temascaltepec. Después de

consultar la bibliografía existente (Martínez, 1954) observamos que los especímenes

colectados tienen afinidad con Quercus hintonii, Q. sagata, Q. ochroestes y Q. apiophylla.

Estas especies resultan difíciles de distinguir entre sí, lo que nos llevó a la necesidad de

esclarecer su situación taxonómica y nomenclatural.

Warburg (1939) describió ocho especies de encinos con base en material colectado

por G. B. Hinton de 1931 a 1939 en diferentes localidades del Estado de México y depositado

en el Herbario de Kew, Inglaterra, a mencionar: Quercus paradifolia, Q. platyphylla, Q.

atriglans, Q. dolichopus, Q. hintonii, Q. apiophylla, Q. ochroestes y Q. sagata. Las primeras

cuatro han sido consideradas por Muller y McVaugh (1972) como sinónimos de los

siguientes taxa:

63


1. Quercus elliptica Née, An. Ci. Nat. 3: 278. 1801. Q. paradifolia Warb., Kew Bull.

1939: 92. 1939.

2. Quercus magnoliifolia Née, An. Ci. Nat. 3: 268. 1 801 . Q. platyphylla Warb., KewBull. 1939: 85. 1939.

3. Quercus obtusata Humb. & Bonpl., Pl. Aequinoct 2: 76.1809. Q. atriglansVJarb.,

Kew Bull. 1939: 88. 1939.

4. Quercus peduncularis Née, An. Ci. Nat. 3: 270.1801 . Q. dolichopus Warb., KewBull. 1939: 87. 1939.

Las cuatro especies restantes son el objeto de este estudio.

METODOLOGIA

Se consultaron los herbarios de la Escuela Nacional de Ciencias Biológicas (ENCB),

del Instituto de Biología (MEXU), de la Comisión Exploradora del Estado de México

(CODAGEM), del Herbario Nacional Forestal (INIF) y de la Escuela Nacional de Estudios

Profesionales Iztacala (IZTA). Se obtuvieron del Herbario Kew en Inglaterra las descrip-

ciones originales y fotografías de los tipos, estas últimas se encuentran depositadas en

el Herbario Nacional Forestal (INIF).

Se visitaron los sitios referidos por Warburg (1939) para observar las poblaciones

de encinos y colectar material, mismo que también se obtuvo de otras localidades cercanas

en los municipios de Tejupilco, Amatepec, San Simón de Guerrero, Sultepec y Tlatlaya.

Estos ejemplares se encuentran depositados en los herbarios de la Escuela Nacional de

Estudios Profesionales Iztacala (IZTA), de la Escuela Nacional de Ciencias Biológicas

(ENCB) y del Instituto de Biología (MEXU).

RESULTADOS Y DISCUSION

La consulta de los herbarios reveló que dos de las especies en estudio, Quercusapiophylla y Q. ochroestes, no estaban representadas en los mismos. También se encontró

que unos ejemplares de Q. hintonii con hojas de borde entero estaban determinados comoQ. dysophylla y otros, con hojas de borde dentado, lo estaban como Q. crassifolia. Estas

tres especies se distinguen por los caracteres señalados en el Cuadro 1.

La comparación de las descripciones originales muestra que no existen diferencias

claras entre las cuatro especies (Cuadro 2). Además, el análisis de los fototipos indica

semejanza entre las especies estudiadas en cuanto a las características de hoja, fruto y

lo que se puede percibir del aspecto general de la pubescencia.

Cabe observar que el espécimen correspondiente al tipo de Q. ochroestes Warb.

se había determinado primeramente como Q. candicans Née, quizás porque el tomento

de sus ramas jóvenes es parecido al de esta especie. Ejemplares con el mismo aspecto

que el tipo fueron colectados por S. Romero, L. Aguilary C. Rojas bajo los números 3213,

3218 (IZTA).

Una situación similar se presentó en el tipo de Q. sagata Warb., pues en un principio

se había identificado como Q. fournieri Trel.; actualmente Q. fournieri se considera sinó-

nimo de Q. dysophylla.

64

Aguilar y Romero: Estudio Taxonómico de Cuatro Especies de Encino

Cuadro 1. Caracteres distintivos entre Q. hintonii, Q. crassifolia y Q. dysophylla.

Q. hintonii Q. crassifolia Q. dysophylla

Forma de la hoja ovada, lanceolada

o elíptica

obovada ovada, lanceo-

lada o elíptica

Borde de la hoja entero o dentado dentado entero

Largo de los peciolos 0.7-2. 9 mm 6-15 mm 4-7 mm

Epidermis de la hoja lisa ampulosa ampulosa

Tamaño de los pelos del

envés (mm) 1.5 1.0 0.5

Forma de la cúpula pateliforme a

poculiforme

hemisférica hemisférica

Apice de las escamas de

las cúpulas maduras agudo redondeado redondeado

Forma de la bellota globosa a com-

primida

ovoide ovoide

Altitud (m s.n.m.) 1300-1950 1900-3000 1900-2900

Distribución Mich. Méx. S.L.P. Qro. Hgo.

Mich. Méx. Tlax.

Mor. Pue. Ver.

Oax. Gro.

S.L.P. Jal. Qro.

Hgo. Mich. Méx.

Tlax. Mor. Pue.

Ver. Chis.

Durante las visitas realizadas a los sitios que cita Warburg vimos que éstos son

similares entre sí en cuanto a altitud así como a la cubierta vegetal, en su fisonomía, espe-

cies dominantes y asociadas.

Llamó la atención la amplia variación morfológica en los individuos del encino en

cuestión de distintas edades, por ejemplo en los muy jóvenes las hojas son completamente

glabras y suborbiculares y los troncos rugosos, en tanto que en los adultos las hojas

presentan tomento abundante, su forma tiene gran variación y el tronco posee placas

cuadrangulares.

También observamos que las hojas de renuevos y de algunas ramas que crecen

a distintas alturas de tallos maduros de la especie estudiada son parecidas a las que se

presentan en individuos jóvenes con tallas de 30 cm a 2 m de alto. Esta variabilidad en

los caracteres morfológicos es la que se aprecia en las descripciones originales de las cuatro

entidades y es la que Warburg utilizó para diferenciarlas.

65

Cuadro

2.

Comparación

de

los

caracteres

morfológicos

de

las

cuatro

especies

en

estudio

con

base

en

sus

descripciones

originales.


66


La falta de rasgos convincentes que separen a Quercus apiophylla, Q. ochroestes,

Q. sagata y Q. hintonii nos hace pensar que todos corresponden a variantes de una sola

especie, para la cual se propone este último binomio, conforme al artículo 57 del Código

Internacional de Nomeclatura Botánica, Greuter et al. (1988), en donde se determina que

el autor que primero reúne táxones portadores de nombres publicados con la misma fecha

tiene derecho a elegir entre ellos. También se propone incluir a Q. hintonii en la serie

Crassifoliae (Trelease, 1924) debido a su afinidad con Q. crassifolia y Q. dysophylla.

Quercus hintonii Warb., Kew Bull. 1939:91. 1939. Tipo: MEXICO. México: Distrito

de Temascaltepec, Nanchititla, julio de 1934, Hinton 6359 (K). Q. apiophylla Warb., KewBull. 1939: 95. 1939. Tipo: MEXICO. México: Distrito de Temascaltepec, Berros, septiembre

de 1934, Hinton 6568 (K). Q. ochroestes Warb., Kew Bull. 1939: 94. 1939. Tipo: MEXICO.México: Mina de Agua, septiembre de 1934, Hinton 6576 (K). Q. sagata Warb., Kew. Bull.

1939: 90. 1939. Tipo: MEXICO. México: Distrito de Temascaltepec, Cuentla, septiembre de

1934, Hinton 6577 (K).

Arbol caducifolio, hasta de 15 m de alto; tronco de 30-50 cm de diámetro, corteza

con placas cuadrangulares, en individuos muy jóvenes es rugosa; ramillas jóvenes de 1-

4 mm de diámetro, con abundante tomento blanco-amarillento de pelos estrellados que se

reduce y ennegrece con el tiempo, lenticelas blancas, de 0.5-1 mm, más notorias en ramas

viejas; yemas ovoides, de color castaño oscuro, de 1-8 mm de largo, con escamas coriáceas

y pilosas; estípulas oblanceoladas, de 9-13 mm de largo, membranosas, pilosas en

márgenes y base, deciduas; hojas jóvenes con abundante tomento rojizo que cambia a

amarillo en la madurez, coriáceas, lanceoladas, ovado-lanceoladas, obovadas o elípticas,

de 5-21 cm de largo y de 3-10 cm de ancho; ápice aristado, corta a largamente acuminado;

base obtusa, redondeada, cordada o aguda, con frecuencia asimétrica; margen entero o

aristado, muchas veces dentado, revoluto, con 7 o menos aristas en cada lado, es frecuente

que éstas se presenten en un solo lado; las nervaduras se prolongan hasta las aristas,

6-14 en cada lado, rectas o ligeramente arqueadas, ascendentes, ramificándose en el borde;

haz verde claro, lustroso, glabro excepto en la base y en la nervadura central, en hojas

inmaduras es rojizo a verde oscuro, con abundante tomento formado por pelos estrellados

y simples glandulares, con la madurez la pubescencia disminuye en cantidad y cambia de

rojiza a blanco-amarillenta; nervadura central a veces algo elevada, nervaduras primarias

y secundarias impresas; envés lanoso-tomentoso, con pelos estrellados de aproximada-

mente 1 .5 mm de largo, con las ramas entrelazadas, epidermis lisa, con abundantes pelos

simples glandulares, de color ámbar, el tomento cambia de blanco, en hojas jóvenes, a

amarillo, en las maduras, nervaduras conspicuamente elevadas; pecíolo de 0.7-2. 9 cm de

largo y de 1-2 mm de ancho, lanoso-tomentoso, con frecuencia más ancho en la base;

amentos masculinos de 3-10 cm de largo con muchas flores, raquis con abundante tomento,

perianto pubescente de 1-2 mm de largo y de 2-3 mm de diámetro, amarillento, con

frecuencia los bordes son rojos, estambres 6-7, exsertos, anteras oblongas, glabras,

apendiculadas, de 1-1.5 mm de largo y 1 mm de ancho, con frecuencia rojizas, filamentos

hasta de 2 mm de largo; amentos femeninos de 1-14 cm de largo, con 1-6 flores, raquis

pubescente; perianto de 2 mm de largo y 1.5 mm de ancho, amarillento; estigmas 3-4,

espatulados, de color rojo oscuro; frutos 1-4 en pedúnculos de 6-7.5 mm; cúpula poculiforme

a pateliforme, de 10-14 mm de diámetro, de 4-7 mm de alto, escamas laxas con ápices

67


iJjsYTeí.

Fig. 1. Quercus hintonii. A. Rama con hojas, flores y frutos; B. Variación en hoja; C. Morfología de

fruto; D. Pelos del envés de la hoja; E. Flores masculinas.

68


agudos de color castaño, pubescentes; bellota globosa a comprimida, de 6-15 mm de largo,

de 9-13 mm de diámetro con el ápice plano a umbonado (Fig. 1). Florece en marzo y

fructifica de junio a octubre.

Material adicional examinado: MEXICO. México. Mpio. Amatepec, 4 km al S de

Amatepec, Pineda R. 1052 (INIF); Mpio. Amatepec, Clachichilpan 7 km al NE, Pineda R.

1048 (INIF); Mpio. Amatepec y cercanías, Matuda & Col. 29823 (CODAGEM); Mpio. SanSimón de Guerrero, Mina de Agua, Rojas & Romero 3605 (ENCB, IZTA); Mpio. San Simón

de Guerrero, Los Berros Cuentla, Rojas & Romero 3606 (IZTA, ENCB); Mpio. San Simón

de Guerrero, km 83 Toluca-San Diego Cuentla, Rojas, Romero & Aguilar 3218 (ENCB,

IZTA); Mpio. Sultepec, km 25 carretera a San Miguel Totolmoloya, Torres Z. 575 (IZTA);

Mpio. Tejupilco, alrededores de la población de Tejupilco, Rzedowski 30302 (INIF); Mpio.

de Tejupilco, 5 km al NE de Palos Prietos, Pineda R. 1044 (INIF); Mpio. Tejupilco, 5 kmal SW de Nanchititla, González M. 5026, 5049 (MEXU); Mpio. Tejupilco, Cerro de Nanchititla,

Arda s.n. (IZTA); Mpio. Tejupilco, Peña Bonita, González M. 5399, 5444, 5447 (MEXU);

Mpio. Tejupilco, Potrero Chico, González M. 5436, 5448 (MEXU); Mpio. Tejupilco, Reserva

Ecológica de Nanchititla, Jiménez F. 318 (IZTA); Mpio. Tejupilco, Los Cuervos, Rojas &Romero 3604 (ENCB, IZTA); Mpio. Temascaltepec, km 70 Carr. Federal 134, Rojas &

Romero 3400 (ENCB, IZTA); Mpio. Temascaltepec, Chorrera, Hinton 6199 (ENCB); Mpio.

Temascaltepec, Pantoja, Hinton 6225 (ENCB); Mpio. Temascaltepec, 5 km al SW de

Temascaltepec, sobre la carretera a Tejupilco, Rzedowski 20829 (INIF); Mpio. Tlatlaya,

Tlatlaya y cercanías, Matuda & Col. 29825, 29827, 31588, (CODAGEM). Michoacán. Mpio.

Villa Madero, sin localidad, ladera de Cerro, X. Madrigal 3140 (INIF).

Distribución y habitat: Estado de México: Municipios de Tejupilco, Temascaltepec,

San Simón de Guerrero, Amatepec, Sultepec y Tlatlaya. Estado de Michoacán: Municipio

de Villa Madero (Fig. 2). Se le encuentra en bosques de encino-pino con suelos rojizos,

especies dominantes de estas comunidades son Quercus magnoliifolia, Q. hintonii y Pinus

oocarpa;otros árboles asociados son Pinus pringlei, Clethra mexicana y Juniperus flaccida.

En altitudes de 1300-1950 m s.n.m.

Nombre popular y usos: A esta especie se le llama encino prieto y se emplea

localmente para la elaboración de mangos de herramientas, vigas, postes de cercas, ybancos rústicos, así como para leña. Podría utilizarse para fabricar duelas de parquet

lambrín, muebles, durmientes, pilotes para minas y barricas (Arcia, 1979).

AGRADECIMIENTOS

Las autoras deseamos expresar nuestro agradecimiento al Biól. Luciano Vela Gálvez

por su ayuda en la adquisición de los fototipos y las descripciones originales de las especies

en estudio. Al Dr. J. Rzedowski por sus valiosas recomendaciones y sugerencias al presente

trabajo. A la M. en C. Judith Espinosa por la revisión y observaciones al manuscrito. Al

M. en C. Carlos Rojas Zenteno por su apoyo en la colecta del material botánico y sus

sugerencias. Al M. en C. José Jaime Avila V. y al Biól. Martín Orozco V. por la elaboración

de las ilustraciones.

69


Fig. 2. Distribución geográfica de Quercus hintonii.

70


LITERATURA CITADA

Arda, G. 1979. Anatomía y características físicas de la madera de tres encinos del Estado de México.

Tesis de Licenciatura. Escuela Nacional de Agricultura. Chapingo, México. 75 pp.

Greuter, W., H. M. Burdet, W. G. Chaloner, V. Demoulin, R. Grolle, D. L. Hawks-Worth, D. H. Nicholson,

P. C. Silva, F. A. Stafleu, E. G. Voss & J. McNeill. 1988. International code of botanical

nomeclature. Koeltz Scientific Books. Konigstein. pp. 58-60.

Martínez, M. 1954. Los encinos del Estado de México. Comisión Botánico Exploradora del Estado de

México. Gobierno del Estado de México, Dirección de Agricultura y Ganadería. Toluca, México.

77 pp.

Muller, C. H. y R. McVaugh. 1972. The oaks(Quercus

)described by Née (1801), with comments on

related species. Contr. Univ. Mich. Herb. 9(7): 507-522.

Trelease, W. 1924. The American oaks. Mem. Nat. Acad. Sci. 20: 38.

Warburg, E. 1939. The genus Quercus. “Plantae Mexicanae Hintonianae”. Kew Bull. Mise. Inf. 1939:

84-95.

71


DIVERSIDAD FLORISTICA DE LOS PETENES DE CAMPECHE

Rafael Duran García

Centro de Investigación Científica de Yucatán

Apartado Postal 87, Cordemex, Mérida

97310, Yucatán, México

RESUMEN

En el presente trabajo se discute brevemente el uso de distintos índices y modelos teóricos

en el estudio de la riqueza florística, la diversidad y la distribución de abundancias de las especies

en las comunidades vegetales.

Se ensaya la aplicación de estas herramientas descriptivas en cuatro comunidades insulares

de vegetación selvática (petenes) del noroeste del estado de Campeche.

Se plantea el uso de los números propuestos por Hill como mejores indicadores de la diversidad.

Los resultados indican que la dominancia disminuye y la diversidad se incrementa conforme

aumenta el tamaño de los petenes.

En cuanto a la distribución de abundancias, los petenes parecen ajustarse al modelo de

Motomura, lo que apoyaría la idea de que son comunidades que se encuentran en distintos estadios

de un proceso sucesional.

ABSTRACT

The use of several indices and theoretical models for the study of floristic diversity, species

abundance and species richness is discussed.

These descriptive methods are applied to four patches of tropical vegetation known as

hammocks or “petenes” in NW Campeche State, México.

It is suggested that the Hill Índex best indicates vegetation diversity.

The results show that dominance decreases as island size and diversity increase.

The distributions of species abundance conform to Motomura’s model, suggesting that these

communities represent different successional stages.

INTRODUCCION

Los estudios ecológicos a nivel de las comunidades naturales se han centrado,

durante mucho tiempo, en el aspecto descriptivo de las mismas, empleando un conjunto

de criterios que van desde las caracterizaciones fisonómicas cualitativas hasta el uso de

diversos índices de riqueza, diversidad, distribución espacial, etc.

La forma más simple de caracterizar cuantitativamente a una comunidad es mediante

el conteo del número de especies presentes. Esta medida se conoce como “Riqueza de

Especies” y en ocasiones ha sido utilizada como un indicador de la diversidad.

73


Por medio de otros métodos, se ha intentado evaluar la importancia de cada una

de las especies que se presentan en la comunidad. Siguiendo distintos criterios, se han

empleado parámetros como son la biomasa, la cobertura, el área basal, la densidad y la

constancia con que se presenta cada especie. Según Whittaker (1972), cualquiera de éstos

puede ser usado como valor de importancia, dependiendo de qué parámetro considere el

autor como el más importante. Algunos investigadores proponen el empleo de índices que

combinan varios de estos parámetros, como es el Valor de Importancia Relativa (VIR) de

Curtís (1959), el cual consiste en la sumatoría de los valores relativos de densidad,

frecuencia y dominancia.

Otros métodos intentan evaluar la heterogeneidad de las comunidades a través de

un concepto dual, que involucra tanto la riqueza de especies como la abundancia de cada

una de éstas. Así se ha generado un conjunto de “Indices de Diversidad o Heterogeneidad”

(Shannon-Wiener, Simpson, Brillouin, etc.), que son sensibles en distintos grados a uno

u otro de los parámetros (Peet, 1974; Hill, 1973). Al aplicar estos índices se obtienen comoresultado cifras logarítmicas difíciles de interpretar, por lo que Hill (1973) propone algunas

modificaciones con el fin de brindar una información más clara en términos de “especies

aparentes” en la comunidad, eliminando así las expresiones logarítmicas.

Un método gráfico que consiste en ordenar a las especies en rangos de mayor a

menor, considerando la abundancia de cada una, nos muestra una imagen de la curva

que une las abundancias de las mismas. Estas gráficas nos brindan información acerca

del nivel de dominancia que se presenta en la comunidad y se conocen como “Curvas de

Distribución de Abundancias” (Pielou, 1975). Algunos otros autores las han denominado

“Curvas de Dominancia-Diversidad” (Whittaker, 1972; Bazzaz, 1975; Peet, 1974). Las

gráficas pueden ser elaboradas considerando como indicador de la abundancia (p.)

cualquier parámetro como cobertura, biomasa y densidad, incluso el Valor de Importancia

(VIR).

El presente trabajo tiene como objetivo central evaluar y discutir brevemente los

métodos mencionados, tomando como ejemplo cuatro comunidades insulares (petenes)

localizadas en el estado de Campeche, México. Al mismo tiempo se pretende mediante

este ensayo, hacer una breve aproximación del análisis del comportamiento de las islas

de vegetación, con relación al número de especies que pueden sostener, su diversidad

(medida a través de varios índices) y a sus curvas de dominancia. Por último se pretende

ajustar un modelo teórico que nos permita plantear algunas hipótesis.

COMUNIDADES DE ESTUDIO

Los petenes son pequeñas “islas” de vegetación arbórea, principalmente de selva

mediana perennifolia y subperennifolia y de manglar, que se encuentran inmersas en medio

de amplias zonas inundables de tipo pantanoso, conocidas como “marismas” (Barrera, 1982;

Rico-Gray, 1982; Olmsted et al., 1983). Estas marismas están constituidas en esencia de

pastizales y manglares enanos fuertemente influenciados por los movimientos de las aguas

del mar. Los petenes se distribuyen en todo el borde de la Península de Yucatán, pero

son particularmente abundantes en la porción centro oriental de Quintana Roo y en el

noroeste del estado de Campeche.

74

Durán: Diversidad Florística de los Petenes de Campeche

Por su condición insular, su tamaño pequeño y por las condiciones limitantes que

imperan en ellas, las comunidades vegetales presentes en los petenes son relativamente

sencillas, en cuanto al número de especies y a su estructura (Durán, 1987). Estas

características nos brindan la oportunidad de ensayar allí, el comportamiento de distintos

índices empleados en la descripción de las comunidades y explorar acerca de la sensibilidad

de cada uno de éstos, a los cambios en el número de especies vegetales que se presentan

y en la abundancia de las mismas.

METODOLOGIA

Este trabajo se centra en el análisis de los petenes del estado de Campeche. Durán

(1987) describe con detalle la vegetación de estas islas y son los datos relativos a los

árboles de dicho trabajo los que serán retomados para el presente ensayo. Los petenes

aquí analizados corresponden a los números 3, 4, 5 y 6 de Durán (1987).

En cada uno de los petenes seleccionados se estableció un cuadro de muestreo

de 800 m 2(40 x 20 m), que se subdividió en 8 subcuadros de 100 m 2 cada uno. Se censó

a todos los individuos enraizados dentro de los límites marcados.

La categorización de los organismos muestreados se hizo en forma artificial,

considerando como árbol a todo individuo mayor o igual a 3 m de altura y como arbusto

a aquellos entre 60 cm y 2.99 m. Las plántulas y hierbas menores de 60 cm no fueron

consideradas.

Con la información recopilada se determinaron los valores de importancia mediante

el método de Curtís (1959). Para cada petén se calculó la riqueza de especies arbóreas,

la diversidad florística (según los índices de Shannon-Wiener y de Simpson) y el valor de

equidad. Se realizó la transformación de estos índices, obteniendo los llamados números

de Hill. Se generó una curva de abundancia-diversidad para todas las comunidades y a

cada una de éstas se le ajustaron, además, los modelos teóricos de Motomura y de

MacArthur (ver Pielou, 1975).

RESULTADOS

El Cuadro 1 muestra algunas de las características de los petenes seleccionados

en el presente estudio y los valores de diversidad obtenidos mediante el uso de los distintos

índices para la comunidad arbórea de cada uno. Cabe señalar que el tamaño de los petenes

aumenta del número 1 al 4.

En cuanto a la riqueza florística y considerando que se trata de asociaciones

vegetales de tipo selvático, se observa que todas las comunidades presentan un reducido

número de especies arbóreas y que el petén 2 resultó ser el más pobre.

Por otra parte, se muestra que los “números de especies aparentes” obtenidos

mediante el método de Hill (1973), a partir de los índices de Shannon-Wiener (N^ y de

Simpson (N2),

se comportan de manera distinta a la riqueza florística. Con los primeros,

se obtiene una menor diversidad para el petén 1, ya que ambos índices consideran tanto

el número de especies presentes, como la distribución de abundancia de las mismas, la

cual ha sido estimada a través del valor de equidad (E). La figura 1 muestra en forma gráfica

75


Cuadro 1. Algunas características de los petenes y sus valores de diversidad.

Petén Distancia

del mar

Diámetro Area N0

N1

n2

E

Petén 1 4969 m 280 m 6.16 ha 11 2.88 2.17 0.44

Petén 2 4640 m 320 m 8.04 ha 8 3.28 2.52 0.57

Petén 3 11440 m 400 m 12.56 ha 12 4.27 2.92 0.58

Petén 4 8800 m 560 m 24.63 ha 12 6.88 5.39 0.77

N0= Riqueza florística. N

2= 1/H (Inverso del índice de Simpson)

N1= Antilog H’ (según Shannon-Wiener) E = Indice de Equidad (H’/H max.)

esta diferencia. Se puede apreciar que los índices de Shannon-Wiener y de Simpson

manifiestan una marcha muy similar y varían de forma esencialmente paralela, en tanto

que la riqueza florística (N0)

lo hace de manera muy diferente.

Es necesario hacer notar que la diferencia entre los valores de diversidad de los

petenes 2 y 3 se debe en esencia al incremento en el número de especies, pues el monto

de equidad en ambos es muy similar. Cabe advertir que este cambio se manifiesta másfuertemente bajo el índice de Shannon-Wiener. Por el contrario, la diferencia entre los

valores de diversidad de los petenes 3 y 4 se debe exclusivamente a la distribución de

abundancias, ya que el número de especies permanece constante. Los números obtenidos

con el empleo de ambos índices se modifican de forma similar, pero en este caso el cambio

se presenta más acentuado bajo el de Simpson.

Por último, se aprecia que al aumentar el tamaño de los petenes se incrementa la

diversidad de sus árboles. Estableciendo una regresión entre el área y la diversidad, se

obtienen valores significativos en el coeficiente correspondiente.

El cuadro 2 presenta los valores de importancia de las especies de cada petén, de

acuerdo con el índice combinado propuesto por Curtís (1959). Se detallan además los

valores de densidad, frecuencia y área basal relativos que están involucrados.

Si se determinara el valor de importancia de las especies considerando por separado

cada uno de estos parámetros, el orden jerárquico encontrado diferiría notablemente en

función del parámetro que se utilice. Es decir, que el orden resultante al considerar

únicamente la densidad sería muy distinto al que se obtiene si se emplea el área basal

y ambos diferirían del encontrado al utilizar el índice combinado.

La figura 2 muestra las curvas de dominancia-diversidad que resultan al considerar

como estimadores de la abundancia (p¡) a los distintos parámetros antes mencionados,

tomando como ejemplo para ello al petén 1 . Se observa que, además de los cambios en

el orden jerárquico, las curvas de dominancia que se obtienen bajo el uso de los distintos

parámetros difieren notablemente.

En función de estos problemas, se decidió utilizar el índice de Curtís para generar

las curvas de dominancia-diversidad de las cuatro comunidades (Fig. 3). Cada una de éstas

se comparó con una curva teórica según el modelo de Motomura (citado en Pielou, 1975)

76


Fig. 1. Comportamiento de los índices de diversidad en los petenes. Riqueza florística (— ); N, Shannon-

Wiener (—); N2Simpson (— ).

y se utilizó una prueba de “F” para estimar la bondad del ajuste. Los valores resultantes

del análisis de varianza fueron altamente significativos (Cuadro 3).

De la misma manera, las curvas de dominancia-diversidad se compararon con un

modelo de tipo lineal, mediante un análisis de regresión. En todos los casos el ajuste

obtenido con el modelo de Motomura fue más satisfactorio, como muestran los valores de“F” que resultan del análisis. No obstante, se obtuvieron diferencias significativas sólo para

los petenes 1, 3 y 4 (Cuadro 3).

Las curvas obtenidas para todas las comunidades se compararon mediante unaprueba de Kolmogorov-Smirnov y los resultados se muestran en el Cuadro 4. Se observa

que ninguna de las comunidades difiere significativamente de las otras en su patrón dedistribución de abundancias.

77


Cuadro 2. Valores de importancia de las especies en los 4 petenes.

Especies Densidad

relativa

Frecuencia

relativa

Area B.

relativa

Valor de

importancia

Petén 1

Sabal yapa 26.84 22.85 35.70 85.39

Bravaisia tubiflora 62.13 20.01 1.40 83.53

Manilkara zapota 5.88 20.01 29.30 55.18

Swietenia macrophylla 1.40 11.40 11.26 24.06

Laguncularia racemosa 0.35 2.80 13.50 16.65

Ficus maxima 0.70 5.70 8.13 14.53

Pisonia aculeata 0.70 5.70 0.17 6.57

Neea psychotrioides 0.70 2.80 0.01 3.51

Annona glabra 0.35 2.80 0.29 3.44

Talisia oliviformis 0.35 2.80 0.18 3.33

Metopium brownei 0.35 2.80 0.01 3.16

Petén 2

Sabal yapa 32.74 20.01 37.30 90.04



Ficus maxima 4.27 15.01 1.15 20.42

Annona glabra 2.84 12.50 0.39 15.73


Ficus tecolutensis 0.70 2.50 3.38 6.58

Neea psychotrioides 0.70 5.01 0.05 5.76

Petén 3


Sabal yapa 22.01 19.00 18.53 59.54


Ficus maxima 1.76 4.76 25.09 31.61



Tabebuia rosea 1.76 9.52 0.06 11.34


Annona glabra 1.32 4.76 0.08 6.16

Bursera simaruba 0.44 2.38 0.05 2.87

Ardisia escallonioides 0.44 2.38 0.02 2.84

Diospyros digyna 0.44 2.38 0.02 2.84

78



Especies Densidad

relativa

Frecuencia

relativa

Area B.

relativa

Valor de

importancia

Petén 4

Rhizophora mangle 24.32 21.60 30.93 76.85

Sabal yapa 18.92 18.90 17.76 55.58




Ficus tecolutensis 5.40 5.40 4.08 14.88

Metopium brownei 2.70 5.40 3.82 11.98


Elaeodendron xylocarpum 1.80 5.40 0.05 7.25


Tabebuia rosea 0.90 2.70 0.16 3.76

Dalbergia glabra 0.90 2.70 0.01 3.61

DISCUSION

Los resultados obtenidos mediante el uso de los diferentes índices de diversidad

corroboran lo expresado por Hill (1973), y por Peet (1974) en relación a la sensibilidad decada uno de ellos a los cambios en el número de especies y en la distribución de sus

abundancias.

Es claro que la riqueza florística se comporta de manera muy diferente a los otros

índices y en definitiva, no puede ser considerada como un medida de diversidad, si

entendemos por diversidad, a la heterogeneidad de la comunidad. Es evidente que la

riqueza florística depende en gran proporción del tamaño de muestra utilizado (Krebs, 1985).

Los valores obtenidos empleando los índices de Simpson y de Shannon-Wiener(Cuadro 1 y Fig. 1) muestran un comportamiento muy similar a pesar de sus diferencias

en sensibilidad. Ya Peet (1974) había mostrado tal paralelismo al usar estos coeficientes

en comunidades de aves e indicó que el fenómeno se presenta cuando las comunidadesno difieren grandemente en sus patrones de dominancia.

Es importante destacar que los índices, al ser transformados de acuerdo con Hill

(1973), dan valores de número de especies aparentes bastante bajos, lo cual sugiere una

dominancia muy marcada. Por ejemplo, el petén 1 presenta únicamente 2 ó 3 especies

aparentes, a pesar de que existen 11 en la comunidad. Por su parte, el petén 4, con un

mayor valor en el índice de equidad, registra 5 a 7 especies aparentes, lo que equivale

a la mitad de las que allí se encuentran. Lo anterior muestra, además, que la dominancia

disminuye y la diversidad se incrementa conforme aumenta el tamaño del petén.

Es necesario señalar que la preferencia del uso de uno u otro índice depende en

gran medida de los objetivos que se persigan en el trabajo. El de Simpson valora

fuertemente la distribución de abundancias y esto se puede expresar como el grado de

79


ESPE CIES

Fig. 2. Curvas de dominancia obtenidas al emplear como estimador de la abundancia a 4 distintas

variables. Densidad relativa (— ); Area basal reí. (— )¡ Frecuencia reí. ( ••••); Valor de importancia reí.

(VlR/3) ( ).

dominancia, en tanto que el de Shannon-Wiener da mayor peso a la riqueza florística, con

lo cual la presencia de “plantas raras” puede ser importante.

En comunidades de selva muchas especies de árboles suelen tener una distribución

muy dispersa, por lo que son frecuentes a nivel de cuadros de muestreo, pero poco

abundantes en cada uno, por lo cual se registran como especies raras. Estas no pueden

ser consideradas como ocasionales, ya que a pesar de que el tamaño de sus poblaciones

80


81

según

el

VIR

(•

—

);

Modelo

de

Motomura

(---);

Modelo

lineal

(


Cuadro 3. Comparación entre los modelos empleados.

Petén Modelo de

MotomuraModelo

lineal

Cociente

F(1)/F(m)

Petén 1 137.72 31.076 3.6612k

Petén 2 36.89 30.504 1.1751 N.S.

Petén 3 218.42 62.019 3.1716k

Petén 4 421.20 59.851 6.1731kk

sea pequeño, en realidad son especies que siempre están presentes y posiblemente

jueguen un papel importante.

En definitiva, el uso del método de Hill (1973) hace que los índices mencionados

sean más comprensibles, ya que se interpreta la diversidad en términos del número de

especies que aparentemente están participando en la estructuración de la comunidad. Las

expresiones logarítmicas que resultan de las fórmulas de Simpson y de Shannon-Wiener

no son fáciles de interpretar.

En cuanto a los valores de importancia, parece claro que los resultados dependerán

fuertemente del parámetro utilizado por cada autor y para ello debe considerarse el tipo

de comunidad que se pretenda estudiar. Al parecer, la cobertura ha sido empleada con

mucho éxito en los estudios de vegetación realizados en desiertos, sin embargo en las

selvas no parece ser tan adecuada. En las comunidades en cuestión se presentan especies

vegetales muy distintas en formas de crecimiento y tamaño, por lo cual la elección de uno

u otro parámetro tiene que ser muy cuidadosa.

Es evidente que si comparamos una especie arbórea del dosel superior de la selva

con una del sotobosque, mediante el parámetro densidad, encontraremos probablemente

muchos individuos de la planta pequeña y muy pocos de la que alcanza el dosel, obteniendo

que en la curva de distribución de abundancias la especie del sotobosque ocuparía un rango

mayor que la del dosel. Resultados muy distintos se lograrían si comparáramos a estas

especies con base en la cobertura, la biomasa o el área basal.

Sin duda, es difícil la elección objetiva del mejor parámetro como indicador de la

dominancia, pero se puede aminorar el problema si se seleccionan especies de tamaños

comparables, o bien, utilizando un índice que involucre tanto aspectos de biomasa y número

de individuos, como la constancia con que se presenta cada componente de la comunidad.

En cuanto a la distribución de abundancias, las curvas que mejor se ajustan a los

datos de campo corresponden al modelo de Motomura, el cual predice que la repartición

del nicho dependerá en gran medida de la forma como se haya dado la colonización y

que todas las especies tienen igual capacidad de apropiación de los recursos. Estas curvas

se han ajustado con éxito a comunidades que se encuentran en procesos sucesionales

(Bazzaz, 1975). Por su parte Whittaker (1972) encontró en bosques de pino, que sólo en

las etapas más tempranas se presenta una dominancia suficientemente grande para que

la distribución de abundancias se ajuste adecuadamente al modelo de Motomura.

82


Cuadro 4. Pruebas de Kolmogorov-Smirnov.

Petén 1 Petén 2 Petén 3 Petén 4

Petén 1

Petén 2 0.06573 —Petén 3 0.12303 0.186 —Petén 4 0.16483 0.23056 0.04456 —

Un modelo alternativo, con el cual frecuentemente se compara el anterior, es el de

MacArthur, también denominado “de la vara partida” (citado en Pielou, 1975). Este predice

una distribución más equitativa de las abundancias de las especies y una división aleatoria

del nicho, como producto de su desigual capacidad para aprovechar los recursos existentes.

Tal modelo parece ajustarse mejor a las comunidades donde se presume que la

competencia es el factor que determina su estructura. Para los petenes estudiados, el

modelo de MacArthur fue poco satisfactorio.

Los resultados parecen apoyar la idea de que los petenes son comunidades que

se encuentran en distintas etapas sucesionales (Barrera, 1982; Rico-Gray, 1982), aun

cuando este tipo de sucesión esté determinado por la dinámica de emersión de la Península

de Yucatán y por los consecuentes cambios en la humedad y la salinidad de cada isla.

Así, parece ser que los petenes más distantes del mar tienden a ser más diversos y a

presentar una dominancia menos marcada.

El uso de los modelos de diversidad-abundancia resulta ser un instrumento

descriptivo, que brinda una imagen de cómo se da la repartición de los recursos en la

comunidad, sin importar la identidad de las especies. Sin embargo, Pielou (1975) señala

que el hecho de que un conjunto de datos se ajuste a determinado modelo, puede indicar

tan sólo la gran variedad de formas que puede tomar una familia de curvas. Por lo tanto,

sugiere como una mejor aproximación al entendimiento de los patrones de dominancia,

comparar las curvas de distribución de abundancias de las distintas comunidades.

Mediante la prueba de Kolmogorov-Smirnov se encontró que en ningún caso se

registraron diferencias significativas, es decir, que todos los petenes presentan un patrón

de dominancia semejante, lo que concuerda con lo expresado por Peet (1974) acerca del

comportamiento paralelo de los índices de diversidad en comunidades que manifiestan

patrones de dominancia similares.

Por último, es importante señalar que aun cuando el uso de estas herramientas

estadísticas nos permite comparar las comunidades en lo relativo a la abundancia de las

especies y la forma como se distribuyen los recursos, es necesario tener cuidado en la

elección de los modelos a utilizar, de los parámetros que se pretenden estudiar y de las

conclusiones que se pueden derivar.

Los modelos de Motomura y MacArthur sólo son simplificaciones de un fenómenomultivariado de apropiación de los recursos por las distintas especies, por lo que deben

considerarse únicamente como herramientas exploratorias.

83


AGRADECIMIENTOS

Deseo manifestar mi más sincero agradecimiento al Dr. Exequiel Ezcurra y a los

Bióls. Oscar Briones y Hugo Riemman, por los valiosos consejos y las fuertes críticas que

me hicieron durante la preparación del manuscrito.

LITERATURA CITADA

Barrera, A. 1982. Los petenes del noroeste de Campeche. Su exploración ecológica en perspectiva.

Biótica 7(2): 163-169.

Bazzaz, F. A. 1975. Plant species diversity in oldfield successional ecosystems in Southern Illinois.

Ecology 56: 485-488.

Curtís, J. T. 1959. The vegetation of Wisconsin. An ordination of plant communities. Univ. of Wisconsin

Press. Madison. 657 pp.

Durán, R. 1987. Descripción y análisis de la estructura y composición de la vegetación de los petenes

del noroeste de Campeche. Biótica 12(3): 181-192.

Hill, M. O. 1973. Diversity and evenness: a unifying notation and its consequences. Ecology 54: 427-

432.

Krebs, C. J. 1985. Ecología. Estudio de la distribución y la abundancia. 2a. ed. Harper & RowLatinoamericana. México, D.F. pp. 495-536.

Olmsted, I., A. López-Ornat y R. Durán. 1983. Vegetación de Sian Ka’an: Estudios preliminares de

una zona en Quintana Roo, propuesta como Reserva de la Biosfera. Centro de Investigaciones

de Quintana Roo, Secretaría de Desarrollo Urbano y Ecología. Cancún, Quintana Roo. pp. 63-

84.

Peet, R. K. 1974. The measurement of species diversity. Ann. Rev. Ecol. Syst. 5: 285-307.

Pielou, E. C. 1975. Ecological diversity. Wiley. Nueva York. 165 pp.

Rico-Gray, V. 1982. Estudio de la vegetación de la zona costera inundable del noroeste del estado

de Campeche, México. Los Petenes. Biótica 7(2): 171-190.

Whittaker, R. H. 1972. Evolution and measurement of species diversity. Taxon 21: 213-251.

84

CONSEJO EDITORIAL INTERNACIONAL (CONT.)

Rodolfo Palacios Instituto Politécnico

Nacional, México,

D.F., México

Paul C. Silva

Manuel Peinado Universidad de Alcalá,

Alcalá de Henares,

España

Rolf Singer

Henri Puig Université P ierre et

Marie Curie, Paris,

Francia

A.K. Skvortsov

Peter H. Raven Missouri Botanical

Garden, St. Louis,

Missouri, E.U.A.

Th. van der Hammen

Richard E. Schultes Botanical Museum of

Harvard University,

Cambridge,

J. Vassal

Massachusetts,

E.U.A.

Carlos Vázquez

Aaron J. Sharp The University of

Tennessee Knoxville,

Knoxville, Tennessee,

E.U.A.

Yanes

COMITE EDITORIAL

Editor: Jerzy Rzedowski Rotter

Graciela Calderón de Rzedowski

Efraín de Luna

Miguel Equihua

Victoria SosaSergio Zamudio Ruiz

Producción Editorial: Rosa Ma. Murillo

University of California,

Berkeley, California,

E.U.A.

Field Museum of

Natural Histiry,

Chicago, Illinois,

E.U.A.

Academia de Ciencias

de la U.R.S.S., Moscú,

U.R.S.S.

Universiteit van

Amsterdam, Kruislaan,

Amsterdam, Holanda

Université Paul

Sabatier, Toulouse

Cedex, Francia




Esta revista aparece gracias

al apoyo económico otorgado por

el Consejo Nacional de Ciencia

y Tecnología, México.

Toda correspondencia referente a

suscripción, adquisición de

números o canje, debe dirigirse a:

ACTA BOTANICA MEXICANA

Instituto de Ecología

Centro Regional del Bajío

Apartado Postal 386

61600 Pátzcuaro, Michoacán

México

Suscripción anual:

México N$ 25.00

Extranjero $ 15.00 U.S.D.

archive.org · 2016. 9. 26. · issn0187-7151 actabotanica mexicana núm.31 junio1995...

Documents