FOSFORILACIN OXIDATIVAEn las vas catablicas existen reacciones de oxido-reduccin catalizadas por enzimas llamadas deshidrogenasas. Estas enzimas utilizan como coenzimas al NAD+ (Nicotinamida Adenina Dinucletido) o FAD (Flavina Adenina Dinucletido). Estas coenzimas cuando se reducen a NADH + H+ y FADH2, ceden luego sus equivalentes de reduccin (protones y electrones) a la cadena respiratoria.El NAD que participa en dichas reacciones y se encuentra en la matriz mitocondrial puede ceder directamente sus equivalentes de reduccin a la cadena respiratoria.Existen tambin reacciones catalizadas por Deshidrogenasas dependientes de NAD+ en el citosol. El NADH formado no puede ceder directamente sus equivalentes de reduccin a la cadena respiratoria ya que la membrana interna mitocondrial es impermeable al NADH. Sistemas enzimticos llamados lanzadera o conmutadores permiten la transferencia indirecta de los equivalentes de reduccin del NADH generado en el citosol. El conmutador glicerofosfato (presente en msculo esqueltico y cerebro) intercambia NADH formado en el citosol por FADH2 en la matriz mitocondrial. El conmutador aspartato-malato (presente en hgado, rin y corazn) intercambia el NADH formado en el citosol por NADH en la matriz mitocondrial.Los componentes de la cadena respiratoria se agrupan en complejos, a excepcin de la UBIQUINONA (UQ) que se encuentra libre en el interior de la membrana interna mitocondrial y el Citocromo C que se encuentra en el lado externo de la membrana interna mitocondrial. Los complejos estn formados por:Complejo I: contiene FMN (Flavina Mono Nucletido) y centros ferrosulfurados (Fe-S).Complejo II: contiene FAD y centros Fe-S.Complejo III: contiene citocromo b566, citocromo b562, citocromo c1 y un centro Fe-S.Complejo IV: contiene citocromo a, citocromo a3, y dos iones cobre.El complejo I llamado NADH-UBIQUINONA REDUCTASA transfiere los equivalentes de reduccin desde el NADH a su grupo prosttico FMN. A travs de centros Fe-S los electrones pasan a la ubiquinona. El flujo de electrones a travs del complejo I hacia la UQ es acompaado del movimiento de protones (H+) desde la matriz mitocondrial al espacio intermembrana.El complejo II llamado SUCCINATO DESHIDROGENASA o SUCCINATO UBIQUINONA REDUCTASA, transfiere los electrones desde el Succinato al FAD y a continuacin a la UQ a travs de centros Fe-S.El complejo III, llamado UBIQUINONA-CITOCROMO C REDUCTASA, transfiere los electrones desde la Ubiquinona reducida (UQH2) hacia el citocromo c, quedando la UQ oxidada y el citocromo c reducido. Este flujo de electrones es acompaado por el movimiento de protones desde la matriz mitocondrial hacia el espacio intermembrana.El complejo IV, llamado CITOCROMO OXIDASA, transfiere los electrones desde el citocromo c al Oxgeno, que es el aceptor final de electrones en la cadena respiratoria. El oxgeno se reduce a agua. Este flujo de electrones tambin es acompaado por el movimiento de protones desde la matriz mitocondrial al espacio intermembrana. Este movimiento de protones hacia el espacio intermembrana genera un gradiente de potencial electroqumico porque hay mayor densidad de carga positiva del lado externo de la membrana interna mitocondrial que del lado interno y hay mayor concentracin de protones en el espacio intermembrana que en la matriz mitocondrial.Cuando los protones ingresan a la matriz mitocondrial a travs del poro proteico Fo se dispara energa que es utilizada para sintetizar ATP a partir de ADP y Pi. Esta sntesis es catalizada por la enzima ATP sintetasa (F1). La sntesis de ATP es un proceso endergnico (consume energa) y est acoplado a la energa que se libera en la transferencia de electrones en la cadena respiratoria.