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HEREDABILIDAD

Concepto

La

HEREDABILIDAD

es el parmetro que se estima y discute ms frecuentemente en

gentica cuantitativa, ya sea en mejora animal o vegetal, o cuando se aplica apoblaciones naturales. La heredabilidad es importante porque determina con qu

ritmo se modifica la media poblacional y cmo evoluciona la poblacin, en respuesta a

la seleccin natural o artificial.

Es la proporcin de la varianza fenotpica total que es debida a causas genticas. Es

decir, mide la importancia relativa de la varianza gentica como determinante de la

varianza fenotpica. Slo es aplicable a poblacin y no a individuos y por lo tanto no es

constante ni inmutable. Se refiere a poblaciones concretas, es decir, a conjuntos de

individuos con una diversidad gentica concreta que viven en un ambiente concreto.

Por lo tanto, la heredabilidad de un rasgo en una poblacin no nos da informacin

sobre lo que ocurre en otras poblaciones sometidas a diferentes circunstancias ni

sobre lo que ocurrira en esa misma poblacin tras una modificacin del entorno.

Existen caracteres de alta y de baja heredabilidad. La metodologa que se use para la

seleccin, segn el estado gentico de la poblacin en estudio, hace cambiar la

heredabilidad. Los caracteres cuantitativos no se pueden seleccionar de manera

individual porque la endogamia cambia el patrn de heredabilidad.

El ambiente influye porque los caracteres se miden por el fenotipo por lo tanto, cada

ao la heredabilidad tiene distinta determinacin para el mismo carcter.

Cada mtodo (endocra, seleccin individual) tiene distinta capacidad de explotar la

variabilidad gentica.

Heredabilidad en diferentes caracteres en maz

Carcter Heredabilidad

Nmero de granos Baja

Peso de los granos Media

Altura de tallo* Alta

Altura espiga** Alta

* La altura de las plantas de maz hace 60 aos era de 4 m. ahora tienen entre 2 y 2.5

m, lo que fue posible por la alta heredabilidad.

** Conocer la alta heredabilidad que presenta este carcter es muy importante porque

alturas mayores a 0.60 m produce vuelco de la planta.

La seleccin de plantas simples puede ser efectiva para un carcter con alta

heredabilidad y relativamente inefectiva para un carcter de baja heredabilidad.

Al principio, la seleccin se haca por planta simple. Al N de EEUU se necesitaba

maces precoces por problema de fro. Los programas donde se inician los numerosos

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trabajos de mejoramiento se dirigieron a seleccin de plantas que maduren

anticipadamente (alta heredabilidad y herencia sencilla - 1 o 2 pares de genes). lo

hicieron observando dnde se asentaban los pjaros al comienzo de la maduracin y

esas plantas eran separadas para conformar nuevas poblaciones. El Rendimiento no

se puede mejorar por planta simple por su baja heredabilidad y controlado por alto

nmero de genes.

Componentes de la Heredabilidad

La Heredabilidad puede ser definida como la razn entre variancia genotpica

(2G) y

variancia fenotpica (2F)

2G VG

h2= que equivale a h2=

2F VF

2F=

2G+

2E+

2GE VF= VG+ VE+ VGE

dondeG = genotipoF = fenotipoE = ambiente

El ambiente vara con el ao (A) y la localidad (L) por lo tanto

2GE=

2GL +

2GA +

2GLA VGE= VGL+ VGA+ VGLA

dondeL = localidadA = ao

2G es la variacin causada por las diferencias genticas entre los individuos (dadas

por la aditividad y la dominancia).

2

G =

2

Ad +

2

D +

2

i VG= VAd+ VD+ Vi

dondeAd = aditividadD = dominanciai = interacciones

Tipos de heredabilidad

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La heredabilidad puede ser expresada

en sentido amplio (H)

en sentido estrecho (h2)

La heredabilidad en sentido amplio (H) se basa en la varianza genotpica:

H = VG/ VF

y, por tanto, mide en qu medida la varianza fenotpica est determinada por la

varianza genotpica (incluye los efectos de la varianza por dominancia y de la varianza

episttica). La heredabilidad en sentido amplio no aporta mucho a la hora de entender

las propiedades genticas de una poblacin, ni revela la causa del parecido fenotpico

entre parientes.

La heredabilidad en sentido estricto (h2) mide la proporcin de la varianza fenotpica

total que est determinada por la varianza gentica aditiva:

h2= VAd/ VF

y, por tanto, excluye la contribucin debida a la varianza dominante y episttica. La

heredabilidad en sentido estricto es la causa principal del parecido fenotpico entre

parientes, es el determinante principal de las propiedades genticas de una poblacin

y determina la tasa de cambio evolutivo del carcter en la poblacin; es decir, la

respuesta a la seleccin. Cuando nos referimos a heredabilidad sin adjetivos, nos

referimos a la heredabilidad en sentido estricto.

La heredabilidad es un parmetro sin dimensiones y toma valores entre 0 y 1.

Una heredabilidad de 0 significa que el carcter no se encuentra afectado por los

genes? quiere decir que no hay varianza gentica aditiva en esa poblacin en ese

ambiente particular y en ese caso, la varianza fenotpica se debe enteramente a la

variacin ambiental y a los componentes no aditivos de la varianza gentica.

Una heredabilidad de 1 significa que el ambiente no puede afectar al carcter? slo

significa que la variacin ambiental que afecta a esa poblacin particular no afecta a la

varianza fenotpica. An as, si el ambiente cambia, este cambio podra afectar a la

media y la varianza del carcter en la poblacin.

Factores que afectan la magnitud de la heredabilidad

Tipos de Poblacin Caracterizada

La heredabilidad puede ser influenciada por la cantidad de variabilidad gentica (VG)

presente para un carcter en la poblacin estudiada. El nmero y la diversidad

gentica de los padres usados para formar una poblacin tendrn un efecto directo

sobre la cantidad de variacin gentica presente.

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Es decir, depende de

- VG del carcter en la poblacin

- N y parentesco de los padres que forman la poblacin.

En una poblacin derivada de cruzas entre muchos padres divergentes se espera una

expresin mayor de VGque en una poblacin derivada de pocos padres relacionados.

Cuando el nivel de endocra es alto, la VGentre individuos aumenta (sin seleccin).

Consecuentemente la heredabilidad estimada obtenida de las evaluaciones de plantas

F2puede diferir de plantas estimadas en F4

Muestras de genotipos a evaluar

La heredabilidad se obtiene por evaluacin de un nmero relativamente pequeo de

individuos en una poblacin. Si todos los posibles segregantes de una poblacin

fueran evaluados, la verdadera VGde una poblacin sera determinada, lo que sera

imposible, puesto que la cantidad de genotipos en una especie diploide que tiene uncarcter controlado por 10 locis independientes con 2 alelos es

310= 59.049 genotipos diferentes

Mtodos de clculo

Regresin padre progenie (se relaciona caracteres de los padres con los de los hijos).

La regresin lineal del comportamiento de la progenie sobre la del padre fue propuesta

por Lush (1940) como un mtodo para estimar la heredabilidad.

Yi= a + bxi+ ei

donde:

Yi= comportamiento de la progenie de los ith padresa = comportamiento medio de todos los padres evaluadosb = coeficiente de regresin linealxi = comportamiento de ith padres

ei= error experimental asociado con la medicin de xi

La heredabilidad sobre plantas simples cuando la seleccin est basada sobre plantas

de una poblacin que no son subdivididas en parcelas o bloques

VGh2=

VW+ V + VGE+ VG

donde:

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V = varianza entre parcelas

La heredabilidad sobre plantas simples cuando la seleccin se basa en comparacin

de plantas entre parcelas

VG VG

h2= =VW/n+ V + VGE+ VG VE+ VGE+ VG

Estimacin indirecta de la variacin ambiental. La variacin entre P1y P2es ambiental,

no es gentica. Mientras los padres sean puros es slo ambiental, por competencia

entre plantas, por diferencias de sustratos (agua, nutrientes), por diferencias de luz. A

la VF2se le resta las de los padres, es decir, se le saca la ambiental, queda slo la

gentica (es en sentido amplio).

VF2- VP1VP2

h2=

VF2

VF2-3VP1VP2VF1

Heredabilidad realizada

h2= R/S

R = respuesta de la seleccin realizada.

S = diferencial de seleccin: es la diferencia entre la media de los individuos

seleccionados de una poblacin y la media de la poblacin de la cual son

seleccionados.

XSF3 XF3h2 =

XSF2 XF2

Este mtodo puede ser interpretado con un ejemplo:

XF2o comportamiento de la F2y el comportamiento de su progenie F3

S = XSF2- XF2