11 los rios y….. pág. 201-2[1]

La sierra de Los Tuxtlas tiene un extenso y complejo sistemahidrológico debido al relieve montañoso, a la gran cantidad decráteres volcánicos y a la abundante precipitación anual. Este sistema refleja las modificaciones ambientales a través de crecientes niveles de eutrificación.

201

Los Ríos y los LagosGabriela Vázquez H.,Edmundo Díaz-Pardo Altagracia Gutiérrez-HernándezIgnacio Doadrio VillarejoAdolfo de Sostoa

PARTE 3

Gabriela Vázquez H.,Edmundo Díaz-Pardo Altagracia Gutiérrez-HernándezIgnacio Doadrio VillarejoAdolfo de Sostoa Los Ríos y los Lagos

La sierra de Los Tuxtlas forma parte de las cuencas de los ríosPapaloapan y Coatzacoalcos, que están entre las de mayor volu-men de descarga del país. En la sierra se pueden distinguir tresgrandes vertientes (Mapa 10): 1) La vertiente norte y noreste quedesemboca hacia el Golfo de México delimitada por la subcuen-ca Tecolapilla, que es parte de la cuenca del Papaloapan. En estazona hay numerosos ríos y arroyos de recorrido relativamentecorto, provenientes de los volcanes San Martín Tuxtla; SantaMarta y San Martín Pajapan, que vierten sus aguas directamenteal Golfo o indirectamente a través de la laguna costera deSontecomapan. 2) La vertiente continental que abarca las sub-cuencas del río San Juan, de San Andrés y del Lago deCatemaco, que también forman parte de la cuenca delPapaloapan. Esta vertiente que se inicia al sur del volcán SantaMarta es la de mayor superficie, el río San Juan es muy impor-tante ya que recoge parte de las aguas provenientes del volcánSan Martín Tuxtla y del volcán Santa Marta a través del ríoHueyapan, principalmente, y desemboca en la laguna deAlvarado. En esta vertiente se encuentra el lago de Catemacoque tiene un gran efluente; el río Grande de Catemaco cuyasaguas vierten también hacia el río San Juan. 3) La vertientesureste que forma parte de la cuenca del río Coatzacoalcos,incluye la subcuenca de la laguna costera del Ostión y la del ríoCalzadas. Algunos de los ríos y arroyos que descienden del vol-cán Santa Marta desembocan en el río Coatzacoalcos, y otrosque provienen del volcán San Martín Pajapan llegan a la lagunacostera del Ostión.

Con más detalle se pueden identificar varias zonas máspor sus características hidrológicas. La zona montañosa tieneuna red de drenaje radial determinada por las característicastopográficas. En el volcán Santa Marta la red hidrológica es muyabundante y poco ramificada, con cauces muy profundos quedrenan rápidamente hacia las zonas bajas, principalmente en lavertiente del Golfo. En cambio, en la vertiente del volcán SanMartín Tuxtla, hay ríos que nacen en las partes altas, pero sonintermitentes, por el tipo de suelo que es muy poroso. En laspartes medias entre 300 y 400 msnm se vuelven permanentes,con caudales muy variables, que dependen de la precipitación

202


en las partes altas, y finalmente en las partes bajas, desembocanen el Golfo. En la vertiente continental de la sierra la redhidrológica está más jerarquizada, organizándose en cauces querecogen caudales de cuencas más extensas y que finalmente lle-gan al río San Juan. Algunos de estos ríos cruzan las ciudadesde San Andrés Tuxtla y Santiago Tuxtla.

En la zona de influencia del volcán San Martín Tuxtlason muy frecuentes los cuerpos de agua asociados a cráteres. Enesta zona se encuentra cerca del 80% de los lagos de agua dulcede la región.

Entre los sistemas lacustres más grandes de la sierradestacan el Lago de Catemaco y la laguna de Sontecomapan,ambos ubicados entre el volcán San Martín Tuxtla y la serraníade Santa Marta. El primero a 330 m de altitud en la vertiente con-tinental, tiene 7,437 ha con una profundidad media de 7.5 m ymáxima de 11 m, y es considerado uno de los lagos más pro-ductivos de México (Torres–Orozco y Pérez-Rojas, 2002);Sontecomapan es una laguna costera de agua salobre de 932 hay con profundidad media de 1.5 m. También destacannumerosos cuerpos de agua de origen tectónico-volcánico demenor tamaño como Laguna Escondida y Zacatal, y los lagosde origen volcánico tipo maar como Majahual, Chalchopan,Manantiales, Verde, Mogo y Encantada, entre otros.

En la zona costera de la vertiente del Golfo hay sistemaslagunares temporales o permanentes como las lagunas Deliciasy La Joya, que se han formado en las hondonadas de los sis-temas de dunas. Estas lagunas reciben agua principalmente delmanto freático y de la lluvia. Son sistemas muy someros por elgran aporte de sedimentos de los terrenos circundantes que seencuentran muy perturbados por la deforestación, principal-mente.

La sierra representa el límite norte de la distribución dela selva alta perennifolia en América y es uno de los últimosremanentes de la selva veracruzana. No obstante, ha sufridoel impacto de las actividades humanas, principalmente de la

203


deforestación derivada de la apertura de nuevas tierras para usoganadero. En particular, una perturbación como la deforestaciónprovoca el incremento en las cantidades de sedimentos y sus-tancias disueltas (nutrientes) que llegan a los sistemas (Likens etal., 1977; Canfield et al., 1989), ocasionando la eutroficación, quea su vez determina cambios importantes en la composición deespecies y altera el equilibrio de los ecosistemas acuáticos(Margalef, 1983).

El objetivo de este capítulo es presentar un panoramadel estado de conservación de los ríos y lagos localizados en losalrededores del volcán San Martín Tuxtla, haciendo énfasis enaspectos de diversidad, biogeográficos y ecológicos de lascomunidades de fitoplancton y peces. El área de estudio se ubicaentre las cuencas de los ríos Papaloapan y Coatzacoalcos, que seencuentran entre las de mayor volumen de descarga de agua delpaís.

Los Ríos

En los levantamientos volcánicos de Los Tuxtlas se originannumerosos ríos cuyas características fisicoquímicas dependende la vertiente a la que pertenecen. En la vertiente continentalse encuentran las corrientes provenientes de los volcanes SanMartín Tuxtla y Santa Marta, con cauces largos que drenan en elrío San Juan, como es el caso de los ríos Xoteapan, San Joaquín,Chuniapan, Matacapán y Saltillo Caracolar (Mapa 10). Estos ríosse caracterizan por tener conductividad y concentraciones denutrientes altas, en particular de nitratos y fosfatos; resaltan losríos Chuniapan y Matacapán por tener los valores más altos detemperatura y nitratos. Hay ciertas porciones que tienen un altonivel de deterioro debido a que cruzan las ciudades de SanAndrés Tuxtla, Santiago Tuxtla y Catemaco por lo que estánfuertemente contaminados y en estado eutrófico.

En la vertiente del Golfo hay ríos largos y permanentesque desembocan directamente en el mar, como los ríos Salinas,Manantiales, Oro y El Rejón, cuyas cabeceras están bien conservadas

204


puesto que se originan en las zonas más altas que aúnmantienen la vegetación original. También se encuentranpequeñas cuencas, con ríos de corto recorrido, fuerte pendientee independientes entre sí, como los ríos Gachapa, Liza, LosÓrganos y Revolución, cuyo cauce se inicia desde las cimas. Ensu porción media, entre los 200 y 300 m de altitud, tienen cau-dales permanentes, pero muy variables, ya que rápidamenteresponden a la precipitación pluvial de las partes altas; sinembargo, la naturaleza altamente permeable del suelo hace quesus partes bajas lleven agua sólo en la época de lluvias, por loque son considerados como ríos intermitentes.

La composición iónica de los ríos de esta vertientedepende de la naturaleza geológica de la región y del aerosolmarino que llega con la lluvia por su cercanía al mar (Martín-DelPozzo, 1997). En las aguas de esta zona domina el sodio, segui-do por el calcio, magnesio y potasio, ya que el desgaste de lasrocas alcalinas predominantes favorece su liberación. Tambiénse han encontrado evidencias que sugieren la influencia de laactividad geotérmica sobre la composición química de algunosríos (Ramos-Escobedo y Vázquez, 2001), entre las más impor-tantes se mencionan: 1) cambios de temperatura y de algunascaracterísticas químicas del agua, como resultado de la recienteactividad geológica del volcán San Martín Tuxtla (Martín-DelPozzo, 1997); 2) altas concentraciones de sulfatos en el ríoManantiales sugieren que puede estar cerca de una falla geoló-gica con actividad térmica; y 3) altas concentraciones de sílice yfósforo, en los ríos Manantiales, Toro Prieto y Nueva Victoriaparecen derivar de la presencia de lavas basálticas, producto deerupciones volcánicas pasadas. Por otra parte, los ríosManantiales, Toro Prieto, Órganos, Revolución, Liza, Oro y elRejón tienen valores bajos de conductividad y de nutrientes,resultado de su localización en una zona con baja densidadpoblacional y a que ahí se encuentran parches de selva quefavorecen mejores condiciones en estos ríos, en comparacióncon los de la vertiente continental (Figura 1).

Las variaciones temporales de los nutrientes en los sis-temas lóticos del Golfo se relacionan con la época de caída de

205


-0.6 -0.4 -0.2 0 0.2Eje 1

R. Chuniapan

C. Matacapán

C. Saltillo-Caracolar

R. Saltillo-Caracolar

R. Xoteapan

R. Órganos R. Rejón 1

R. Revolución

R. SalinasR. Toro Prieto

R. MáquinasR. Manantiales

R. Col

R. La Palma

R. LizaR. Oro

R. 5km Tecoloapan

R. San Joaquín (Escaceba)

Vertiente del Golfo Vertiente Continental

Eje

2

0.4 0.6 0.8 1

1

0.8

0.6

0.4

0.2

0

-0.2

-0.4

-0.6

FIGURA 1. La ordenación por

la composición fisicoquímica de

los ríos alrededor del volcán

San Martín Tuxtla, tanto en la

vertiente del Golfo como

en la vertiente continental.

hojarasca de las especies de plantas de selva que se encuentranen sus orillas (Ramos-Escobedo y Vázquez, 2001). En la época deestiaje (marzo a mayo) empieza la caída intensa y las concentra-ciones de nutrientes como amonio, nitratos, fósforo total y fos-fatos tienden a aumentar como efecto de la descomposición dela materia orgánica; en mayo, cuando el amonio llega a su máxi-mo, los fosfatos disminuyen debido a la actividad microbiana;en julio, la época de lluvias, los nitratos tienden a aumentar re-flejando el proceso de nitrificación del amonio por actividadmicrobiana; finalmente, durante la época de nortes, todos losnutrientes disminuyen junto con la temperatura ambiente, loque provoca una menor productividad de los sistemas.

Algunos ríos como el Río Frío, La Escondida, NuevaVictoria y Toro Prieto conservan selva de galería en sus orillas,carácter de gran importancia por el papel que juega como tram-pa de sedimentos y nutrientes; así, a pesar de que esta zonatiene un intenso uso agrícola y ganadero, algunos de estos ríostienen concentraciones bajas de nutrientes, por lo que se con-sideran sistemas mesotróficos y en buen estado de salud(Ramos-Escobedo y Vázquez, 2001).

206

Los Lagos

En las laderas sur y occidental del volcán San Martín Tuxtla selocalizan 80% de los lagos volcánicos de la región (Mapa 11).Destaca por su gran tamaño el Lago de Catemaco, que se origi-nó en una cuenca formada por derrames lávicos plio-pleis-tocénicos que interceptaron el drenaje natural de un valle tec-tónico de rocas sedimentarias del Terciario Medio; otros lagosse crearon en fallas volcánicas del San Martín Tuxtla, como LaEscondida y Zacatal, y también hay numerosos volcanes

207



monogenéticos parasíticos que se han llenado de agua, dandolugar a lagos volcánicos profundos (Martín-Del Pozzo, 1997).

El Lago de Catemaco recibe agua de los arroyos Agrio,La Margarita, Ahuacapan, Pozolapan y Cuetzalapan, en su litoralnoreste tiene un efluente artificial llamado Río Grande deCatemaco, que desemboca en el río Papaloapan. Recibe tambiénagua de mantos freáticos cercanos a la superficie y de la precipi-tación pluvial que es muy alta, el promedio anual de lluvias escercano a los 5,000 mm (Soto y Gama, 1997). El lago está someti-do a fuertes presiones humanas, entre ellas la tala de la vege-tación circundante ha provocado un elevado aporte de sedimen-tos a la cuenca lacustre modificando su profundidad y forma(Pérez-Rojas y Torres-Orozco, 1992), además de la intensa pescadel topote (Dorosoma petenense) y del caracol tegogolo(Pomacea patula), y la contaminación proveniente de la ciudadde Catemaco y pequeños poblados que se encuentran alrededordel lago. Actualmente, el Lago de Catemaco es considerado unsistema eutrófico, con altos niveles de nutrientes, de producti-vidad primaria y de contaminación, sobre todo de coliformesfecales, sulfuro de hidrógeno y materia orgánica, productos delos vertidos domésticos que van directos al lago; también se handetectado pesticidas que son acarreados por corrientes superfi-ciales y que en los últimos años han aumentado por la tala de lavegetación en los terrenos circundantes (Torres-Orozco y Pérez-Rojas, 2002).

Otros lagos ampliamente estudiados en la región son LaEscondida y Zacatal. El primero es un cuerpo léntico perma-nente, mientras que Zacatal es temporal, ya que se vacía duranteel estiaje (finales de abril a mayo), pero en la época de lluvias(julio) se vuelve a inundar al recibir el aporte de ríos temporalesy de la lluvia (Torres-Orozco et al., 1994).

En este capítulo enfocamos nuestra descripción encinco lagos que hemos estudiado desde hace algún tiempo a lafecha. El conocimiento de estos lagos se suma al de los ante-riormente descritos, dando en conjunto una idea clara acerca dela morfometría, las condiciones fisicoquímicas y la composiciónde especies de fitoplancton y peces de los lagos de esta región.

208


Algunos lagos son sistemas grandes y profundos, comoMajahual, Chalchoapan y Manantiales, cuya profundidad máxi-ma fluctúa entre los 36 y 53 m, mientras Verde y Mogo apenasllegan a los 4 m (Cuadro 1). Su origen volcánico explica que suforma sea casi circular, indicada por la relación longitud máxi-ma:ancho máximo que prácticamente es de uno en estos cincolagos. Las cuencas de Majahual, Chalchoapan y Manantialestienen una relación de profundidad media-profundidad máximamayor de 1.5, indicativo de que la cubeta lacustre tiene forma deparábola elíptica, mientras que Verde y Mogo tienen una cubetaque tiende a ser cónica.

Los lagos más profundos presentan estratificación tér-mica de la columna de agua en el verano y principios del otoño(mayo a noviembre) y recirculación en el invierno (enero-febrero), por lo que son clasificados como monomícticos cáli-dos. En cambio, los sistemas someros como Catemaco, Verde yMogo, presentan la misma temperatura de la superficie al fondo,es decir, no se estratifican, por lo que son polimícticos. Las dife-rencias en los patrones de mezcla se explican en función de la

209

Majahual Chalchoapan Manantiales Verde El Mogo

Área (m2) 490,016 261,369 62,327 119,529 167,293

Perímetro (m) 2,700 1,790 890 1,170 1,600

Volumen (hm3) 16 5.97 1.40 0.23 0.30

Longitud máxima (m) 810 590 290 380 590

Ancho (m) 740 570 270 350 410

Profundidad máxima (m) 53.16 43.32 36.00 4.32 4.10

Profundidad media (m) 32.61 22.86 22.10 1.89 1.80

Profundidad relativa (%) 6.72 7.49 12.76 1.10 0.89

Relación longitud máxima: ancho máximo 1.09 1.03 1.07 1.08 1.43

Relación profundidad media: profundidad máxima 0.61 0.53 0.61 0.44 0.44

CUADRO 1. La morfometría

de cinco lagos volcánicos.


forma y profundidad de la cubeta lacustre, así como de losregímenes de lluvia y vientos de la región (Torres-Orozco et al.,1996).

Con relación al oxígeno disuelto, Majahual y Chalchoa-pan tienen siempre gran cantidad en la superficie, pero el fondoes anóxico, por lo que la distribución vertical de este gas es detipo clinógrada; en cambio, durante la primavera y veranoManantiales llega a registrar un aumento de oxígeno a 2 o 3 me-tros de profundidad, que se conoce como distribución hete-rógrada positiva. En los sistemas someros la concentración deoxigeno no tiene fluctuaciones marcadas, debido a la baja pro-fundidad.

Los lagos presentan características fisicoquímicas queindican su estado trófico, mismo que se relaciona con el uso desu cuenca. Los sistemas más perturbados son Chalchoapan,Verde y El Mogo, que tienen parámetros indicadores de eutrofi-cación como es la presencia durante todo el año de valores detransparencia bajos (0.19 a 0.53 m), concentraciones elevadas denitratos, principalmente en nortes (1.1 a 1.6 mg/l), de fosfatos(0.93 a 1.8 mg/l) y amonio (0.49 a 2.09 mg/l) en lluvias, y altosniveles de productividad (141.3 a 153.6 mg/m3 de clorofila a;Figura 2). Los tres lagos son los de un mayor grado de uso de sucuenca, sobresale Chalchoapan que tiene zonas extensas de cul-tivos de maíz y tabaco, así como zonas de pastoreo, que expli-can las concentraciones más altas de amonio (2.09 mg/l) entretodos los lagos; Verde y El Mogo tienen sus cuencas básica-mente dedicadas a la ganadería.

Por su parte, Majahual y Manantiales presentan altosvalores de transparencia (1.16 a 2.31 m), bajas concentracionesde nutrientes (0.62 a 0.77 mg/l de nitratos, 0.75 mg/l de fosfatos)y menores niveles de productividad (57.24 a 95.78 mg/m3 de clo-rofila a), razón por la cual pueden ser considerados comomesotróficos (Figura 2).

210


Sus cuencas de aporte se hallan en mejor estado deconservación; en Manantiales predomina la selva alta perennifo-lia y el acahual, mientras que Majahual tiene un alto porcentaje deterrenos dedicados a la ganadería, pero conserva una franjade árboles y arbustos en todo el perímetro del cuerpo de agua.

Las Comunidades

Fitoplancton

El fitoplancton es uno de los grupos más utilizados como indi-cadores ecológicos, por lo que la composición taxonómica deesta comunidad proporciona información muy valiosa sobre elestado de salud de los sistemas acuáticos. En Los Tuxtlas, lasdiferentes condiciones fisicoquímicas y de conservación encon-tradas en los lagos y ríos de las dos vertientes, determinan lacomposición y distribución de la comunidad fitoplanctónica deambos tipos de sistemas acuáticos.

211

FIGURA 2. La ordenación de

cinco lagos volcánicos por su

composición fisicoquímica

durante las épocas de nortes,

secas y lluvias.

-1 -0.8 -0.6 -0.4 -0.2Eje 1

Majahual

Majahual

Majahual

ManantialesManantiales

Chalchoapan

Chalchoapan

Chalchoapan

Verde

Verde

Verde

Mogo

MogoMogo

Temperatura

Amonio

Fosfatos

Transparencia Gradiente de eutroficación

Nitratos

nortes secas lluvias

Eje

2

0 0.2 0.4 0.6 0.8

0.6

0.4

0.2

0

-0.2

-0.4

-0.6

-0.8

-1


La diversidad de especies encontrada en los sistemaslóticos de Los Tuxtlas refleja dos aspectos ecológicos: 1) los ríosestán dominados por diatomeas, coincidiendo con lo registradoen otros sistemas del mismo tipo (O´Farrel e Izaguirre, 1994;O´Farrell et al., 1996; Stevenson, 1996; Reynolds y Descy, 1996),y 2) las diferentes asociaciones de especies encontradas en lasdos vertientes parecen reflejar, además de las condiciones am-bientales de los ríos a pequeña escala, diferencias regionales enel carácter geológico y de uso de suelo.

Las diatomeas bentónicas de los géneros Achnanthes,Amphipleura, Amphora, Cocconeis, Cyclotella, Cymatopleura,Eunotia, Gomphonema, Nitzschia, Pinnularia y Surirella son lasmás frecuentes y se consideran peculiares de sistemas eutró-ficos. Las algas verdes más comunes son Closterium,Monoraphidium y Tetraedron, mientras que entre las algasverde-azules son Anabaena, Aphanocapsa, Chroococcus yOscillatoria (Cuadro 2).

El resultado de un análisis de ordenación de los ríosbasado en la composición de especies (análisis de correspon-dencias), los agrupó por vertiente, la del Golfo es más rica enespecies y por las condiciones ambientales (Figura 3). Los ríosTecolapan, Xoteapan, San Joaquín y la cascada de Matacapan,de la vertiente continental, tienen una composición de especiesque indica cierto grado de eutroficación y que sólo se encuen-tran en ellos, como es el caso particular de las diatomeas planc-tónicas Surirella robusta, S. tenera, Nitzschia vermicularis y delas bentónicas Amphora ovalis, y Cocconeis placentula; el ríoChuniapan y el río Saltillo Caracolar se encuentran cerca depoblados y en consecuencia tienen concentración altas de nu-trientes y muestran una comunidad más diversa de diatomeas(Surirella goulardii, S. ovalis, Navicula radiosa), algas verdes(como Closterium dianae) y algas verde-azules (Oscillatoria chlo-rina, Merismopedia glauca y Chroococcus turgidus).

Los ríos Liza, Manantiales, Oro, Órganos y El Rejón, quese agrupan en la vertiente del Golfo son más cálidos y en generalposeen concentraciones medias de nutrientes, en comparación

212

CUADRO 2. Las especies de

fitoplancton más frecuentes

en los ríos de las vertientes

continental y del Golfo de

México y en los lagos de los

alrededores del volcán San

Martín Tuxtla.


213

Vertiente

del Golfo

Lagos

eutróficos

Lagos

mesotróficosVertiente

continental

Diatomeas (Bacillariophyceae)

Achnanthes lanceolata x x x

Amphipleura pellucida x x

Amphora coffeaeformis x x

Amphora ovalis x

Amphora montana x x

Aulacoseira granulata x

Cocconeis placentula x x

Cyclotella meneghiniana x

Cymatopleura solea x x

Cymbella cistula x

Cymbella ventricosa x x x

Epithemia zebra x

Eunotia lunaris x

Eunotia pectinalis x x

Eunotia sudetica x

Fragilaria crotonensis x

Gomphonema intricatum x x

Gomphonema longiceps x x

Gyrosigma acuminatum x

Melosira jurgensii x

Melosira lineata x

Nitzschia vermicularis x

Nitzschia romana x x

Nitzschia obtusa x

Nitzschia linearis x x

Pinnularia giba x x

Surirella ovalis x

Surirella tenera x

Surirella robusta x

Surirella elegans x x x

Synedra ulna x x x

Terpsinoe musica x


con los ríos de la vertiente continental. En los del Golfo se detec-ta un mayor número de especies de diatomeas comoAchnanthes lanceolata, Cyclotella meneghiniana, Cymbellaventricosa, Eunotia lunaris, Gomphonema longiceps, Nitzschiaobtusa, Synedra goulardii y Terpsinoe musica. Algunos de estostaxa son eurihalinos y se han registrado en ríos de zonascosteras, como son los casos de Cymbella ventricosa yGyrosigma acuminatum (Germain, 1981).

La composición de especies de los lagos, a diferencia delos ríos, es más diversa y claramente se relaciona con el usode suelo de sus paredes. En estos sistemas los tres grupos más

214

Vertiente

del Golfo

Lagos

eutróficos

Lagos


continental

Algas verde-azules (Cyanophyceae)

Anabaena circularis x

Anabaena isocystoides x

Anabaenopsis circularis x x

Aphanocapsa delicatissima x x

Aphanocapsa nubilum x x

Aphanothece clathrata x

Chroococcus dispersus x

Chroococcus minimus x

Chroococcus turgidus x x

Merismopedia glauca x

Merismopedia tenuissima x

Microcystis aeruginosa x

Pseudoanabaena tenuis x

Oscillatoria chlorina x x

Oscillatoria tenuis x

Snowella atomus x x


215

Vertiente

del Golfo

Lagos

eutróficos

Lagos


continental

Algas verdes (Chlorophyceae)

Ankistrodesmus falcatus x

Ankistrodesmus fusiformis x x

Coelastrum reticulatum x

Closterium dianae x

Closterium acerosum x

Crucigeniella crucifera x x

Crucigeniella mucronata x x

Dictyosphaerium ehrenbergianum x x

Eudorina unicocca x

Kirchneriella obesa x x

Monoraphidium arcuatum x x

Pandorina morum x

Pediastrum duplex x

Pediastrum tetras x

Scenedesmus acuminatus x

Scenedesmus quadricauda x

Tetraedron pentaedricum x

importantes fueron las algas verdes, las algas verde-azules y alfinal las diatomeas. Entre las algas verdes más comunes seencuentran especies de géneros cosmopolitas como:Ankistrodesmus, Crucigeniella, Dictyosphaerium, Kirchneriella,Monoraphidium, Scenedesmus, entre las algas verde-azulesdestaca la presencia de Anabaena, Chroococcus, Microcystis yOscillatoria (Cuadro 2).

En los sistemas lénticos la proporción de los gruposvarió a lo largo de un gradiente de eutroficación, que se mani-fiesta por la proporción en que se hallan los tres grupos princi-pales de algas, diatomeas, verdes y verde-azules (Figura 4). Los


lagos Verde, Mogo y Chalchoapan tienen una comunidad másdiversa e indicadora de condiciones eutróficas. En estos lagospredominan las algas verde-azules: Aphanocapsa nubilum,Aphanothece clathrata, Chroococcus turgidus, Merismopediatenuissima, Pseudoanabaena tenuis y algas verdes como:Ankistrodesmus falcatus, Coelastrum reticulatum, Crucigeniellamucronata, Dictyosphaerium erhenbergianum, Kirchneriellaobesa, Monoraphidium arcuatum, Pediastrum duplex,Scenedesmus acuminatus y Scenedesmus quadricauda (Cuadro2). De estos tres cuerpos lacustres, Chalchoapan es el que mues-tra el grado más avanzado de eutroficación, pues en su comu-nidad predominan las cianofíceas, especialmente Microcystisaeruginosa que es característica de sistemas con gran cantidadde nutrientes; su nivel trófico, como ya se mencionó, parecederivar de la presencia en el área circundante a la cubeta lacus-tre de cultivos de tabaco y maíz, lo que concuerda con el hechode ser el sistema con mayor cantidad de amonio y nitratos, posi-blemente provenientes de los fertilizantes utilizados en la zona.En cambio, las cuencas de los lagos Mogo y Verde tienen pasti-zales para ganado y ambos presentan una comunidad más equi-librada de los tres grupos.

216

Eje 1

Revolución

Liza

Manantiales

Oro

Órganos

El Rejón

Saltillo

Cascada

Xoteapan

Joaquín

Tecolapan

Chuniapan

Vertiente

ContinentalVertiente

del Golfo

Eje

2

0.4

0.2

0

-0.2

-0.4

-0.6

-0.8

-0.4-0.6 -0.2 0.2 0.4 0.60

FIGURA 3. La ordenación de

los ríos por la presencia

de especies fitoplanctónicas.


217

FIGURA 4. La proporción

de especies en cada uno de

los grupos de plancton

dominantes en los lagos.

Majahual Manantiales

diatomeas algas verdes algas verde-azules

Chalchoapan

Pro

po

rció

n d

e es

pec

ies

(%)

VerdeLagos

Mogo

100%

80%

60%

40%

20%

En el otro extremo del gradiente de eutroficación se ha-llan los lagos Manantiales y Majahual donde dominan las clo-rofíceas y las diatomeas, y el grupo menos representado es el delas cianofíceas (Figura 4). Ambos sistemas pueden considerarsecomo sistemas mesotróficos, tanto por sus características fisico-químicas como por la presencia de algunas especies indicadorasde esas condiciones, tal es el caso de las algas verdes Eudorinaunicocca y Pandorina morum, del grupo de las volvocales, queson exclusivas de estos dos sistemas lacustres, si bien com-parten con los otros lagos de la región la presencia de algunostaxa propios de condiciones eutróficas (Cuadro 2). Las condi-ciones mesotróficas de Manantiales y Majahual parecen estarrelacionadas con un mejor estado de conservación de su cuen-ca; como ya se dijo, el primero es el único lago que tiene susparedes totalmente cubiertas de selva y acahuales, por lo que elaporte de nutrientes y sedimentos al agua es muy reducido,mientras que Majahual, aunque gran parte de sus márgenes son


zonas de pastoreo, tiene un cinturón de vegetación en sus orillasque bloquea, aunque sea en menor proporción, dicho aporte.

Los Peces

El aislamiento que por su origen volcánico sufrieron los sis-temas acuáticos de la región de Los Tuxtlas, desde el Plio-Pleistoceno, se manifiesta en un elevado número de endemis-mos de algunos grupos como los peces (Espinosa, 1997). Estefenómeno es frecuente en todas las lagunas volcánicas del EjeVolcánico Transversal, pero la menor altitud en la que se encuen-tran en Los Tuxtlas y su situación en la parte continental de laregión neotropical de América, propicia una diversidad faunísti-ca mayor.

La diversidad íctica de Los Tuxtlas ha sido poco estudia-da, siendo los sistemas más conocidos los lagos de Catemaco,Escondida y Zacatal, en los que se ha registrado un alto númerode endemismos (Espinosa, 1997; Miller y Van Conner, 1997).Pocos sistemas lóticos han sido objeto de un análisis minucioso,pero resaltan los trabajos efectuados en los ríos Máquinas, Col,Grande de Catemaco y La Palma, en los que existen taxa exclu-sivos, posiblemente relacionados con su origen volcánico(Contreras-Balderas y Rivera-Teillery, 1973; Meyer y Espinosa,1990; Artigas, 1993; Espinosa et al., 1993; Espinosa, 1997; Millery Van Conner, 1997; Ptacek y Breden, 1998).

Para la extensión territorial del área de estudio la diver-sidad de peces es alta; durante un ciclo anual de muestreo sereconocieron un total de 31 especies procedentes de 41 sitios,que incluyen lagos, ríos, arroyos y cascadas. El elenco sis-temático completo, junto con la distribución local se muestranen el Cuadro 3.

El análisis del cuadro anterior muestra que la riquezaespecífica es semejante entre vertientes y entre tipos de ecosis-temas acuáticos, también señala que la división topográfica ehidrológica es coincidente con una separación biogeográfica,

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CUADRO 3. Las

especies de peces y

su distribución.

ríos vertiente

Golfo

de México

lagos vertiente

Golfo

de México

lagos vertiente

continental

ríos vertiente

continental

Dorosoma petenense x x

Astyanax aeneus x x

Bramocharax caballeroi x x

Rhamdia guatemalensis x

Anguilla rostrata x

Microphis brachyurus x

Heterandria bimaculata x x x x

Poecilia mexicana x x x x

Poecilia catemaconis x x

Poeciliopsis gracilis x

Poeciliopsis catemaco x x

Xiphophorus clemenciae x

X. helleri x x x

X. milleri x x

Xiphophorus sp. x

Priapella olmecae x

Agonostomus monticola x x

Mugil curema x

Ophisternon aenigmaticum x x

Pomadasys croco x

Aplodinotus gruniens x

Cichlasoma callolepis x x

C. fenestratum x x x

C. friedrischtali x x

C. salvini x

Cichlasoma sp. x

Oreochromis mossambicus x

Eleotris pisonis x

Gobiomorus dormitor x

Awaous tajasica x

Sicydium gymnogaster x

SUBTOTALES 14 16 10 11

ESPECIE DISTRIBUCIÓN


dando lugar a dos conjuntos faunísticos, cada uno de ellos concaracterísticas peculiares, ya que entre ambos sólo comparten33% de las 31 especies presentes. El conjunto del norte o de lavertiente del Golfo comprende 21 especies, de las cuales 13 sonexclusivas, la totalidad de estas últimas pertenecen a diferentescategorías ecológicas de invasores marinos, mismas que serándescritas más adelante. Por lo que respecta al conjunto faunísti-co del sur o de la vertiente continental, se compone de 19 taxanativos, nueve de ellos exclusivos. Todos pertenecen a los com-ponentes dulceacuícola primario y secundario, incluye especiesde amplia distribución (Rhamdia guatemalensis, Heterandriabimaculata, Poecilia mexicana, Xiphophorus helleri), pero tam-bién otras que definen a la división biogeográfica Coatzacoalcos-Papaloapan (Miller, 1966), como Bramocharax caballeroi,Xiphophorus milleri, Cichlasoma callolepis, C. friedrichsthali y C.salvini. Es importante señalar que el vicario Dorosoma pete-nense sólo aparece en los lagos volcánicos de ambas vertientes;mientras que el único exótico, Oreochromis mossambicus, tienecomo únicas localidades los lagos del Mogo y Catemaco. Esteúltimo cuerpo lacustre es el sitio que tiene 13 especies, la mayorriqueza específica.

Ninguno de los dos conjuntos faunísticos muestrancambios notables en su composición a lo largo del año; sinembargo, espacialmente tienen diferente comportamiento,como se muestra en la Figura 5, que consiste en un análisis deordenación de las localidades por especies. El dendrograma se-para a los sitios de muestreo en dos grandes conjuntos: uno(Grupos I, II y III) que comprende las localidades ubicadas en lacuenca del Papaloapan, a las cinco lagunas volcánicas y a tresríos de las cuencas independientes (Salinas, Gachapa y ArroyoMajahual). Este conjunto se caracteriza por presentar una ictio-fauna propia de la división biogeográfica Papaloapan-Coatzacoalcos, y los invasores marinos sólo están representadospor Sycidium gymnogaster en el río Salinas y Arroyo Majahual.El segundo conjunto (Grupos IV, V y VI) comprende las locali-dades que se encuentran en las cuencas independientes queabren directamente al Golfo de México o a la laguna deSontecomapan, excepto las tres cuencas recién mencionadas. La

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123456789

1011121314151617181920212223242526272829303132333435363738394041

GR

UP

O I

GR

UP

O I

IG

RU

PO

III

GR

UP

O I

VG

RU

PO

VG

RU

PO

VI

Lista de sitios

de muestreo de la Figura 5.

1. R. Salinas2. R. Gachapa3. R. Mojarra4. L. Mogo5. R. Liza6. R. Oro7. R. Órganos8. R. Rejón 19. R. Revolución

10. L. Chalchoapan11. C. Matacapán12. R. Chuniapan13. L. Manantiales14. L. Majahual15. R. Saltillo-Caracolar16. A. Majahual17. R. Manantiales18. R. Toro Prieto19. R. Rejón 220. R. Máquinas21. L. Catemaco22. R. San Joaquín Escaceba23. R. Ahuacapán24. A Temporal25. R. Coxcoapán26. R. Agua Caliente27. R. Montepío28. R. Col29. L. Verde30. R. 5 km Tecoloapan31. R. 7 km Tecoloapan32. C. Saltillo-Caracolar33. Tributario R. Xoteapan34. R. Xoteapan35. R. Sihuapan36. R. La Palma37. Afluente R. La Palma38. R. Los Isidoros (Sontecomapan)39. R. Balneario Paraíso40. R. Cuetzalapan (Catemaco)41. R. Balzapote

R.= río, L= lago, A= arroyo, C= cascada

FIGURA 5. El análisis del agrupamiento

de los ríos y los lagos por la

composición de especies de peces.


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ictiofauna se caracteriza por el predominio de varios tipos deinvasores marinos y por especies dulceacuícolas de amplia dis-tribución como Heterandria bimaculata, Poecilia mexicana yXiphophorus helleri.

Como ya se mencionó, la región de Los Tuxtlas tieneuna riqueza ictiofaunística significativa que se ve realzada por lapresencia de los taxa endémicos del área: Bramocharaxcaballeroi, Poecilia catemaconis, Poeciliopsis catemaco yPriapella olmecae; a ellos deben sumarse Atherinella ammop-phila, descrita de la zona pero que no se recolectó en este estu-dio, y lo que hasta ahora parece ser una nueva forma del géneroAstyanax cuyo análisis no se ha concluido.

Desde el punto de vista ecológico, siguiendo los crite-rios de Castro-Aguirre (1978) y Castro-Aguirre et al. (1999), laictiofauna de esta región se compone de dos grupos deespecies, uno que se integra por aquellas de origen marino peroinvasoras de los ambientes dulceacuícolas y que se clasificancomo sigue: temporales del componente estuarino (Mugil cure-ma), permanentes del componente estuarino (Eleotris pisonis,Sycidium gymnogaster), eurihalinas del componente marino(Microphis brachyurus, Pomadasys croco, Gobiomorus dormi-tor, Awaous tajasica), vicarios (Aplodinotus gruniens, Dorosomapetenense), y catádromas (Anguilla rostrata). El otro grupoincluye al resto de las especies reconocidas, todos son pecesdulceacuícolas primarios y secundarios, propios de la divisiónbiogeográfica Coatzacoalcos-Papaloapan (Miller, 1966).

Resulta indudable el papel que la topografía ha tenidoen la historia de la región de Los Tuxtlas, pues ha propiciado ladivisión faunística antes mencionada y determinado la apariciónde dos zonas con características hidrológicas distintas, la delnorte-noreste o del Golfo, conformada por la mayoría de laspequeñas cuencas hidrológicas, de corto recorrido, fuerte pen-diente, independientes entre sí y habitadas por los taxa marinosinvasores, junto con los dulceacuícolas de amplia distribución.La otra ocupa la porción sur-suroeste o continental, todas suscorrientes son tributarios del río Papaloapan y sus ensambles depeces se integran por especies primarias y secundarias.

Es importante señalar que de las 31 especies reconoci-das, tres aparecen enlistadas en la Norma Oficial Mexicanasobre las especies en riesgo (Proyecto NOM-059-Ecol-2001), setrata de Priapella olmecae que tiene la categoría de amenazada,Xiphoporus clemenciae y X. milleri que aparecen como en peli-gro. Todas ellas son de distribución restringida dentro del áreacorrespondiente a la región de Los Tuxtlas.

Agradecimientos

Los autores agradecen a Ricardo Madrigal, Socorro Jiménez yArlette Fuentes por su ayuda en el campo, y a Ariadna Martínezpor los análisis de laboratorio. La información que se presentaen este trabajo fue obtenida de proyectos apoyados por CONA-CYT (4158P-N9608 y 32732-T), CONABIO (S022) e Instituto deEcología.

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