10_mitocondria_e_cortes

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Mitocondria Mitocondria Generador de energía Generador de energía Academia de Profesores de Biología Celular de la DCBS Academia de Profesores de Biología Celular de la DCBS UNIVERSIDAD AUTÓNOMA METROPOLITANA UNIDAD IZTAPALAPA M. en C. Edith Cortés Barberena M. en C. Edith Cortés Barberena

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Page 1: 10_mitocondria_e_cortes

MitocondriaMitocondria

Generador de energíaGenerador de energía

Academia de Profesores de Biología Celular de la DCBSAcademia de Profesores de Biología Celular de la DCBS

UNIVERSIDAD AUTÓNOMA METROPOLITANAUNIDAD IZTAPALAPA

M. en C. Edith Cortés BarberenaM. en C. Edith Cortés Barberena

Page 2: 10_mitocondria_e_cortes

Objetivo del diaporamaObjetivo del diaporama

Apoyar el tema de 5 del temario de la UEA Biología Celular.Apoyar el tema de 5 del temario de la UEA Biología Celular.

�� Mitocondria.Mitocondria.�� Estructura y Funcion. Estructura y Funcion.

�� Estructura.Estructura. Permeabilidad de los componentes de las Permeabilidad de los componentes de las membranas mitocondriales, espacio intermembranal y matriz. membranas mitocondriales, espacio intermembranal y matriz.

�� Función. Sitios de generación del poder reductor (NADH y FADH2)Función. Sitios de generación del poder reductor (NADH y FADH2)

�� Teoría quimiosmótica de Peter Mitchell Relación que guarda el Teoría quimiosmótica de Peter Mitchell Relación que guarda el transporte de electrones y la fosforilación oxidativatransporte de electrones y la fosforilación oxidativa

�� Respiración. Respiración. �� Conceptos de potencial redox. Relación de la energía libre con el Conceptos de potencial redox. Relación de la energía libre con el

potencial redox.potencial redox.�� Ciclo de los ácidos tricarboxílicos. Importancia. Reacciones y su Ciclo de los ácidos tricarboxílicos. Importancia. Reacciones y su

regulación.regulación.�� Formación de moléculas reducidas como sustratos de la cadena Formación de moléculas reducidas como sustratos de la cadena

de transporte de electrones.de transporte de electrones.

Page 3: 10_mitocondria_e_cortes

Objetivo del diaporama Objetivo del diaporama (continuación)(continuación)

�� Cadena respiratoria. Componentes de la cadena de transporte Cadena respiratoria. Componentes de la cadena de transporte de electrones y sus características.de electrones y sus características.

�� Complejos de la cadena de transporte de electrones y su Complejos de la cadena de transporte de electrones y su ubicación topológica en la membrana interna mitocondrial.ubicación topológica en la membrana interna mitocondrial.

�� Flujo de electrones a través de los complejos de la cadena Flujo de electrones a través de los complejos de la cadena respiratoria y generación de un gradiente electroquímico de respiratoria y generación de un gradiente electroquímico de protones.protones.

�� Inhibidores del flujo de electrones.Inhibidores del flujo de electrones.�� Teoría quimiosmótica y acoplamiento de la síntesis de ATP a la Teoría quimiosmótica y acoplamiento de la síntesis de ATP a la

cadena respiratoria.cadena respiratoria.�� Componentes del gradiente electroquímico de protones.Componentes del gradiente electroquímico de protones.�� Enzima ATP sintetasa, características y propiedades.Enzima ATP sintetasa, características y propiedades.�� Fosforilación oxidativa.Fosforilación oxidativa.�� Inhíbidores y Desacoplantes.Inhíbidores y Desacoplantes.

Page 4: 10_mitocondria_e_cortes

EnergíaEnergía

�� Todos los organismos requieren energía.Todos los organismos requieren energía.

�� ATP: molécula para capturar y transferir ATP: molécula para capturar y transferir energía libre en los sistemas biológicos.energía libre en los sistemas biológicos.

ATP + HATP + H22O ADP + PiO ADP + Pi

�� ∆G∆G°° = = --7.5 Kcal/mol7.5 Kcal/mol

Page 5: 10_mitocondria_e_cortes

¿De dónde se obtiene energía?¿De dónde se obtiene energía?

�� Dos procesos para generar ATP.Dos procesos para generar ATP.

�� Oxidación de moléculas.Oxidación de moléculas.

Carbohidratos + OCarbohidratos + O22 COCO22 + H+ H22OO

�� FotosíntesisFotosíntesis

Luz + COLuz + CO22 + H+ H22OO CarbohidratosCarbohidratos

Page 6: 10_mitocondria_e_cortes

Ciclos del oxígeno y del carbonoCiclos del oxígeno y del carbono

CarbohidratosCarbohidratosOO22

HH22OOCOCO22

FotosíntesisFotosíntesis

RespiraciónRespiración

Energía químicaEnergía química

EnergíaEnergíacaloríficacalorífica

CélulasCélulasheterotróficasheterotróficas

CélulasCélulasfotosintéticasfotosintéticas

LuzLuz

Page 7: 10_mitocondria_e_cortes

Organelos generadores de energíaOrganelos generadores de energía

�� MitocondriaMitocondria

�� CloroplastoCloroplasto

�� MicrocuerposMicrocuerpos

Page 8: 10_mitocondria_e_cortes

Mitocondria: Organelo encargado de la Mitocondria: Organelo encargado de la respiraciónrespiración

Mitocondria en la célula animal

Mathews y van Holde, 2a. ed

Page 9: 10_mitocondria_e_cortes

Mitocondria: Organelo encargado de la Mitocondria: Organelo encargado de la respiraciónrespiración

Mitocondria en la célula vegetal

Mathews y van Holde, 2a. ed

Page 10: 10_mitocondria_e_cortes

MitocondriaMitocondria

�� Organelo complejo Organelo complejo encargado respiración.encargado respiración.

�� Forma, número y Forma, número y localización variable en la localización variable en la célula.célula.�� Forma de salchicha. Forma de salchicha. 0.20.2µm a 1µm de diámetro, µm a 1µm de diámetro, 1µm a 4µm de largo.1µm a 4µm de largo.

Imagen tomada de Principios de Bioquímica de Lenhinger.

Page 11: 10_mitocondria_e_cortes

Estructura mitocondrialEstructura mitocondrial

�� Organelo con un Organelo con un sistema de doble sistema de doble membrana:membrana:

�� Membrana externa Membrana externa sin pliegues.sin pliegues.

�� Membrana interna Membrana interna muy plegada (gran muy plegada (gran área).área). Espacio

intermembranal

Page 12: 10_mitocondria_e_cortes

Alto porcentaje de proteínas en la Alto porcentaje de proteínas en la membrana interna membrana interna

Membranainterna

mitocondrial

Membranaexterna

mitocondrial

Page 13: 10_mitocondria_e_cortes

Micrografía electrónica de Micrografía electrónica de mitocondriasmitocondrias

1µm

Tomada de Principios de BioquímicaTomada de Alberts y cols.

Page 14: 10_mitocondria_e_cortes

Reconstrucción tridimensional de Reconstrucción tridimensional de mitocondria dendríticamitocondria dendrítica

http://www.sci.sdsu.edu/TFrey/MitoMovie.htmhttp://www.sci.sdsu.edu/TFrey/MitoMovie.htm

Page 15: 10_mitocondria_e_cortes

Otros componentes de la Otros componentes de la mitocondriamitocondria

Ribosomas ADN

Page 16: 10_mitocondria_e_cortes

Sistemas de transporte a través de Sistemas de transporte a través de las membranas mitocondriales.las membranas mitocondriales.

�� Membrana externa mitocondrial:Membrana externa mitocondrial:�� Fácilmente permeable a moléculas pequeñas e iones Fácilmente permeable a moléculas pequeñas e iones por medio de las porinas.por medio de las porinas.

�� Membrana interna mitocondrial:Membrana interna mitocondrial:�� Impermeable a la mayoría de las moléculas pequeñas Impermeable a la mayoría de las moléculas pequeñas e iones.e iones.

�� Solo a través de transportadores específicos es Solo a través de transportadores específicos es posible cruzar la membrana interna.posible cruzar la membrana interna.

Page 17: 10_mitocondria_e_cortes

Transporte a través de la Transporte a través de la membrana interna membrana interna

PorinaPiruvato

H+

PiruvatoH+

Piruvatotranslocasa

Membranaexterna

mitocondrial

Membranainterna

mitocondrial

Page 18: 10_mitocondria_e_cortes

Transporte de ATP, ADP y Pi a Transporte de ATP, ADP y Pi a través de la membrana interna través de la membrana interna

Matriz mitocondrial

ADP

ATP

PiH+

+

-

ADP-ATPtranslocasa

Page 19: 10_mitocondria_e_cortes

Transporte de ATP, ADP a través Transporte de ATP, ADP a través de la membrana internade la membrana interna

Matriz mitocondrial

Espacio intermembranal

ADP-ATP translocasa

H+

H+

H+H+

H+

H+H+H+

H+

H+

H+

H+

H+

H+H+

ATP4-

ADP3-

Basado en el esquema de Karp,1998

Page 20: 10_mitocondria_e_cortes

Transporte de grupos acilos a Transporte de grupos acilos a través de la membrana interna. través de la membrana interna.

Membranainterna

mitocondrial

Acil-CoACoASH

CarnitinaAcil-carnitina

CarnitinaAcil-carnitina

Acil-CoACoASH

Oxidación de ácidos grasos(β-oxidación)

Page 21: 10_mitocondria_e_cortes

Transformación de la glucosa para Transformación de la glucosa para la obtención de energíala obtención de energía

GlucosaGlucosa

2 piruvatos2 piruvatos

2 acetil2 acetil--CoACoA

4CO2 + 4H2O

2 lactato2 etanol + CO2

Glucólisis Glucólisis (10 reacciones sucesivas)(10 reacciones sucesivas)

Fermentación:Músculomicroorganismos

Fermentación alcohólica en levadura.

Fermentación lácticaFermentación alcohólica

COCO22

Condiciones Condiciones aeróbicasaeróbicas

Ciclo del Ciclo del ácido cítricoácido cítrico

Page 22: 10_mitocondria_e_cortes

GlucólisisGlucólisis

OH

OH

OHOH

CH2OH

O

Glucosa

COOH

C=O

CH3

Piruvato

2 ATPs2 NAD+

2 Pi

4 ATPs2 NADH

Ganancia neta en la glucólisis: 2 ATPs y 2 NADH

Page 23: 10_mitocondria_e_cortes

ATPsintasa

cox

ComplejoIII

Matriz mitocondrial

Espacio intermembranal

ComplejoII

ComplejoIV

ComplejoI

ComplejoV

NADHNAD+

H+ H+ H+

SuccinatoFumarato

4 H+ + ½ O2

H2O

H+

H+

Q

QH2

Cit C

Q

QH2

e-

ADP + PiATP

La mitocondria como principal La mitocondria como principal generador de ATPgenerador de ATP

Fosforilación oxidativa(membrana interna)

Acetil-CoA

Piruvato (3C)

Citrato

α-cetoglutarato

Succinil-CoA

malato

Oxaloacetato

Ciclo de Krebs(matriz mitocondrial)

Page 24: 10_mitocondria_e_cortes

Succinatodeshidrogenasa

Isocitratodeshidrogenasa

Succinil-CoA

sintetasa

Fumarasa

Malatodeshidrogenasa

aconitasa

aconitasa

Citratosintasa

deshidratación

cis-aconitasa

hidratación

Isocitrato

Descarboxilación oxidativa

α-cetoglutarato

Succinil-CoA

Descarboxilación oxidativaFosforilación a

nivel de sustrato

Succinato

Deshidrogenación

Fumarato

Hidratación

Malato

Deshidrogenación

Condensación

Oxaloacetato

Complejo α-cetoglutarato deshidrogenasa

UQ

UQH2

Page 25: 10_mitocondria_e_cortes

Eslabón entre la glucólisis y el ciclo Eslabón entre la glucólisis y el ciclo de Krebs.de Krebs.

COOH

C=O

CH3

S-CoAC

CH3

O

PiruvatoPiruvato AcetilAcetil--CoACoA

CoA-SH

Complejo piruvato deshidrogenasa(E1+ E2 + E3)

NAD+

TTP, lipoato y FAD

NADH

CO2

+

Page 26: 10_mitocondria_e_cortes

Fosforilación oxidativaFosforilación oxidativa

�� Dos fenómenos estrechamente acopladas:Dos fenómenos estrechamente acopladas:

�� Oxidación de NADH y succinato (FADHOxidación de NADH y succinato (FADH22) por la ) por la cadena respiratoriacadena respiratoria y generación de un gradiente y generación de un gradiente de protones.de protones.

�� El gradiente de HEl gradiente de H++ es aprovechado por la ATP sintasa, es aprovechado por la ATP sintasa, la cual disipa el gradiente mientras fosforila ADP para la cual disipa el gradiente mientras fosforila ADP para obtener ATP (obtener ATP (Síntesis de ATPSíntesis de ATP).).

Page 27: 10_mitocondria_e_cortes

Fosforilación oxidativaFosforilación oxidativa

ATPsintasa

cox

ComplejoIII

Matriz mitocondrial

Espacio intermembranal

ComplejoII

ComplejoIV

ComplejoI

ComplejoV

NADHNAD+

H+ H+ H+

SuccinatoFumarato

4 H+ + ½ O2

H2O

H+

H+

Q

QH2

Cit C

Q

QH2

e-

ADP + PiATP

Page 28: 10_mitocondria_e_cortes

Cadena respiratoriaCadena respiratoria

cox

Complejo III(Sitio II)

Matriz mitocondrial

Espacio intermembranal

Complejo II Complejo IV(Sitio III)

Complejo I(Sitio I)

NADH NAD+

4H+ 2H+ 2H+

SuccinatoFumarato

4 H+ + ½ O2

H2O

Q

QH2

Cit C

Q

QH2

e-

H+

H+

H+H+

H+

H+H+H+

H+

H+

H+

H+

H+

H+H+

Page 29: 10_mitocondria_e_cortes

Síntesis de ATPSíntesis de ATP

�� El gradiente de protones El gradiente de protones es aprovechada por la ATP es aprovechada por la ATP sintasa, para generar ATP.sintasa, para generar ATP.

�� Aún no se tiene claro si la Aún no se tiene claro si la ATP sintasa bombea 3 o 4 ATP sintasa bombea 3 o 4 protones por cada ATP.protones por cada ATP.

ATPsintasa

H+

ADP + Pi ATP

H+H+

H+

H+

H+

H+H+

H+

H+

H+

H+

H+

X

Page 30: 10_mitocondria_e_cortes

Teoría quimiosmóticaTeoría quimiosmótica

1.1. La cadena transportadora de electrones La cadena transportadora de electrones transloca protones a través de la membrana transloca protones a través de la membrana interna mitocondrial, conforme se dan las interna mitocondrial, conforme se dan las reacciones de óxido reducción.reacciones de óxido reducción.

2.2. La ATP sintasa utiliza la fuerza protón motriz La ATP sintasa utiliza la fuerza protón motriz para llevar a cabo la fosforilación del ADP.para llevar a cabo la fosforilación del ADP.

3.3. La membrana interna mitocondrial es La membrana interna mitocondrial es impermeable a los iones Himpermeable a los iones H++ y OHy OH--..

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ATP sintasaATP sintasa

Imágenes tomadas de Principios de Bioquímica de Lenhinger.

Page 32: 10_mitocondria_e_cortes

EstequiometríaEstequiometría del número de del número de ATPsATPspor cada por cada NADHNADH y y succinatosuccinato

(FADH(FADH22) ) �� Si la Si la ATPATP sintasasintasa bombea 3 Hbombea 3 H++ por cada por cada ATPATP::

�� NADHNADH: Se bombean 10 protones en la cadena : Se bombean 10 protones en la cadena respiratoria, por lo que la energía alcanza respiratoria, por lo que la energía alcanza para 2.5 para 2.5 ATPsATPs..

�� SuccinatoSuccinato (FADH(FADH22): ): Se bombean 6 protones, Se bombean 6 protones, por lo que se alcanzan a generar 1.5 por lo que se alcanzan a generar 1.5 ATPsATPs..

Page 33: 10_mitocondria_e_cortes

Efecto de inhibidores y Efecto de inhibidores y desacoplantes desacoplantes

�� Inhibidores: molécula que interviene Inhibidores: molécula que interviene directamente en una parte de la cadena directamente en una parte de la cadena oxidativa. oxidativa.

�� Se unen a alguna subunidad específica.Se unen a alguna subunidad específica.

�� Unión a un grupo protético.Unión a un grupo protético.

�� Compiten con los donadores y aceptores de Compiten con los donadores y aceptores de electrones.electrones.

Page 34: 10_mitocondria_e_cortes

InhibidoresInhibidores

cox

Matriz mitocondrial

Espacio intermembranal

Antimicina CN, CORotenona

NADH NAD+

4H+ 2H+ 2H+

SuccinatoFumarato

4 H+ + ½ O2

H2O

Q

QH2

Cit C

Q

QH2

e-

H+

H+

H+H+

H+

H+H+H+

H+

H+

H+

H+

H+

H+H+

CICIII

Page 35: 10_mitocondria_e_cortes

Efecto de inhibidores y Efecto de inhibidores y desacoplantes desacoplantes

�� Desacoplantes: Desacoplantes: Abaten el potencial Abaten el potencial electroquímico. electroquímico. �� Introducen HIntroducen H++ o o cargas positivas hacia cargas positivas hacia la matriz mitocondrial.la matriz mitocondrial.

�� Ejs: Ejs: �� 2,42,4--Dinitrofenol (DNP)Dinitrofenol (DNP)

�� Trifluorocarbonilcianuro Trifluorocarbonilcianuro hidrazona (FCCP)hidrazona (FCCP)

ATPsintasa

H+

ADP + Pi ATPH+

H+

H+

H+

H+

H+ H+

H+

H+

H+

H+

H+

Page 36: 10_mitocondria_e_cortes

ResumenResumen

�� Mitocondria: organelo de doble sistema de Mitocondria: organelo de doble sistema de membranas, con una función membranas, con una función predominante en la obtención de energía.predominante en la obtención de energía.

�� Membrana externa muy permeable.Membrana externa muy permeable.

�� Membrana interna selectiva, con alto Membrana interna selectiva, con alto contenido de proteínas y muy plegada que contenido de proteínas y muy plegada que rodea a la matriz mitocondrial.rodea a la matriz mitocondrial.

Page 37: 10_mitocondria_e_cortes

ResumenResumen

�� En matriz mitocondrial se transforma el En matriz mitocondrial se transforma el piruvato a acetilpiruvato a acetil--CoACoA

�� La acetilLa acetil--CoA entra al ciclo de los ácidos CoA entra al ciclo de los ácidos tricarboxílicos, en donde se obtienen tricarboxílicos, en donde se obtienen coenzimas reducidas.coenzimas reducidas.

�� En la membrana interna se realiza En la membrana interna se realiza fosforilación oxidativa (cadena respiratoria fosforilación oxidativa (cadena respiratoria y síntesis de ATP).y síntesis de ATP).

Page 38: 10_mitocondria_e_cortes

ResumenResumen

�� La cadena respiratoria transloca protones La cadena respiratoria transloca protones a través de la membrana interna a través de la membrana interna mitocondrial, conforme se dan las mitocondrial, conforme se dan las reacciones de óxido reducción.reacciones de óxido reducción.

�� La translocación de protones genera la La translocación de protones genera la fuerza protón motriz.fuerza protón motriz.

�� La ATP sintasa utiliza la fuerza protón La ATP sintasa utiliza la fuerza protón motriz para llevar a cabo la fosforilación motriz para llevar a cabo la fosforilación del ADP.del ADP.

Page 39: 10_mitocondria_e_cortes

BibliografíaBibliografía

�� Alberts, Bruce; Johnson, Alexander; Lewis, Julian; Raff, Alberts, Bruce; Johnson, Alexander; Lewis, Julian; Raff, Martin; Roberts, Keith; Walter, Peter. Molecular Biology Martin; Roberts, Keith; Walter, Peter. Molecular Biology of the Cell. New York and London: Garland Science ; of the Cell. New York and London: Garland Science ; c2002c2002

�� Berg, Jeremy M.; Tymoczko, John L.; and Stryer, Lubert. Berg, Jeremy M.; Tymoczko, John L.; and Stryer, Lubert. Biochemistry New York: W. H. Freeman and Co. ; c2002Biochemistry New York: W. H. Freeman and Co. ; c2002

�� Cooper, Geoffrey M. The Cell Cooper, Geoffrey M. The Cell -- A Molecular Approach.. A Molecular Approach.. Sunderland (MA): Sinauer Associates, Inc. ; c2000.Sunderland (MA): Sinauer Associates, Inc. ; c2000.

�� Konigsberg Fainstein, Mina. Respiramos por los Konigsberg Fainstein, Mina. Respiramos por los pulmones o por las mitocondrias. Ciencia y Desarrollo. pulmones o por las mitocondrias. Ciencia y Desarrollo. 144. 66144. 66--72. 1999.72. 1999.

�� Karp, Gerard. Biología Celular y Molecular. McGrawKarp, Gerard. Biología Celular y Molecular. McGraw--Hill Hill Interamericana; 1998.Interamericana; 1998.

Page 40: 10_mitocondria_e_cortes

BibliografíaBibliografía

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�� Mathews C.K. , van Holde K.E. Ahern K.G. Bioquímica. Mathews C.K. , van Holde K.E. Ahern K.G. Bioquímica. 3a. ed. España, Addison3a. ed. España, Addison--Wesley. 2002.Wesley. 2002.

�� Nelson D.L. y Cox M.M. Lehninger Principios de Nelson D.L. y Cox M.M. Lehninger Principios de Bioquímica. 3a ed. Omega, España. 2001. Bioquímica. 3a ed. Omega, España. 2001.

�� Perkins, G., Renken, C., Martone, M.E., Young, S.J., Perkins, G., Renken, C., Martone, M.E., Young, S.J., Ellisman, M., and Frey, T. "Electron Tomography of Ellisman, M., and Frey, T. "Electron Tomography of Neuronal Mitochondria: THreeNeuronal Mitochondria: THree--Dimensional Structure Dimensional Structure and Organization of Cristae and Membrane Contacts" and Organization of Cristae and Membrane Contacts" Journal of Structural Biology Journal of Structural Biology 119, 260119, 260--272 (1997).272 (1997).

Page 41: 10_mitocondria_e_cortes

Diapositivas adicionalesDiapositivas adicionales

Page 42: 10_mitocondria_e_cortes

CloroplastoCloroplasto

�� Organelo que se encuentra en células Organelo que se encuentra en células vegetales.vegetales.

�� Sistemas membranales, una de ellas Sistemas membranales, una de ellas altamente plegada.altamente plegada.

�� Realización de la fotosíntesis.Realización de la fotosíntesis.

Page 43: 10_mitocondria_e_cortes

Estructura del cloroplastoEstructura del cloroplasto

Estroma

Membranaexterna

Membranainterna

Tilacoides Grana (tilacoides apilados)

Tilacoides no apilados

Page 44: 10_mitocondria_e_cortes

Micrografía de tilacoidesMicrografía de tilacoides

Microscopía electrónica criofractura que revela diferencias composiciónentre tilacoides apilados en grana (GT) y no apilados (ST)

Page 45: 10_mitocondria_e_cortes

Ciclo de desarrollo del cloroplastoCiclo de desarrollo del cloroplasto

Page 46: 10_mitocondria_e_cortes

Surgimiento de la mitocondriaSurgimiento de la mitocondria

Page 47: 10_mitocondria_e_cortes

GlucólisisGlucólisis

�� La glucólisis se lleva a La glucólisis se lleva a cabo en citoplasma.cabo en citoplasma.

�� Se transforma glucosa Se transforma glucosa y se obtienen:y se obtienen:�� 2 piruvatos, 2 ATPs 2 piruvatos, 2 ATPs en forma neta y 2 en forma neta y 2 NADH.NADH.

OH

OH

OHOH

CH2OH

O

Glucosa

CH2OHHO

HO-CH2 OOH

OH

Page 48: 10_mitocondria_e_cortes

GlucólisisGlucólisis

OH

OH

OHOH

CH2OH

O

Glucosa

ATP+OH

OH

OHOH

O-CH2

O

-O3P

ADP

+

Page 49: 10_mitocondria_e_cortes

Fuerza protón motrizFuerza protón motriz

�� Al generar un gradiente de H+ a través de Al generar un gradiente de H+ a través de la membrana, también crea un potencial la membrana, también crea un potencial eléctrico, llamado potencial de membrana.eléctrico, llamado potencial de membrana.

nH+int nH+

ext

∆G= RTln (nH+int/nH

+ext)

∆G= RT (pHint-pHext)

∆G= nF ∆ψ

Page 50: 10_mitocondria_e_cortes

Fuerza protón motrizFuerza protón motriz

∆G = nF ∆ψ

∆G = F ∆ψ + RT∆pH

∆G = nF ∆ψ + RTln([H]next/[H]nint)

∆G = nF ∆ψ + nRTln∆pH