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Ecología Agrícola y Protección Ambiental1

III- Poblaciones

Una población es un conjunto de organismos de la misma especie que comparten un tiempo y un lugar determinado y entre los cuales existe, potencialmente, intercambio genético.

Los ecólogos de poblaciones se ocupan de explicar y predecir como fluctúa el número de individuos de dicha población y que factores afectan la dichas fluctuaciones

Los límites de una población varían dependiendo de la especie y del objetivo del trabajo. Algunos casos los límites de la población son definidos, por ejemplo en la población de truchas del en el dique Potrerillos, los límites de la población serán las márgenes del lago. Pero en la mayoría de los casos los límites son definidos por la persona interesada, por ejemplo si estoy estudiando una población de carpocapsa de un peral los límites de la población pueden ser un árbol, una parcela, una finca o todo un departamento.

Solo cuando la población es pequeña es posible contabilizar todos los individuos de la población. Para trabajar con poblaciones generalmente hay que recurrir a muestreos que nos permitan estimar el tamaño de la misma. El modo más conveniente de indicar el tamaño de una población es a través de su densidad, esto es el número de individuos de la población en una superficie determinada. Por ejemplo: número de individuos por hectárea, número de individuos en una hoja. Para especies que forman colonias uno podría referirse al número de colonias por km2.

En el caso de los vegetales podemos referirnos a: número de individuos por superficie o kg de materia seca por unidad de superficie o también se puede usar porcentaje de cobertura vegetal en una superficie dada como un modo indirecto de determinar la densidad de la población.

Distribución espacial de los individuos en la población Los individuos de una población se distribuyen en el espacio siguiendo alguno de los patrones

mostrados en la Figura 1.

Fig. 1. Patrones de distribución de los individuos de una población en el espacio.

En la distribución aleatoria o al azar todos los individuos de la población tienen igual

probabilidad de ocupar un lugar del espacio. La distribución uniforme o regular ocurre cuando uno de los individuos tiene la tendencia de evitar estar cerca de otro (interacciones de competencia

1 Material de lectura elaborado por Carmen Sartor para el estudio del tema Poblaciones, de la materia Ecología Agrícola y Protección Ambiental, correspondiente a la carrera Ingeniería Agronómica de la Facultad de Ciencias Agrarias. UNCuyo. Última actualización año 2009.

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intraespecífica). En cambio, la distribución agrupada o apiñada se da cuando los individuos tienden a agruparse en un lugar particular del ambiente (por ejemplo un parche rico en recurso) o cuando la presencia de un individuo atrae la presencia de otro individuos de la población (interacciones positivas entre los individuos).

Estructura de la población.

La estructura de una población es la proporción de la población en cada uno de los estados del ciclo de vida, o clase de edad, y sexo en un momento dado. Es una propiedad importante ya que la tasa y la forma de crecimiento poblacional depende de la misma. Cuando las tasas de mortalidad y natalidad varían respecto de la edad, cada individuo en las distintas clases de edad contribuyen de forma diferente al crecimiento poblacional. Dos poblaciones que tengan tasas de mortalidad y natalidad idénticas en las edades correspondientes, pero diferentes estructuras de edades, crecerán con diferentes tasas al menos por un tiempo.

Las estructuras de edades se pueden representar usando pirámides poblacionales, en ellas se grafica el porcentaje de individuos de la población presente en cada clase de edad en función las categorías o clase de edad establecidas. En la Figura 2 se muestra la pirámide poblacional de los árboles de Prosopis flexuosa en Ñacuñán y en Telteca. En este caso se tomaron los diámetros de la base del tronco como estimador de las edades de la población de algarrobos. De las pirámides podemos ver, entre otras cosas, que existe una gran cantidad de individuos en la primera clase de edad y que la población de algarrobos de Ñacuñán es más joven que la población de Telteca.

El análisis de la estructura de edades permite ver futuros cambios en el tamaño poblacional, analizar factores ambientales que pueden estar afectando el crecimiento poblacional y planificar estrategias de manejo de las poblaciones.

Sin embargo esta representación no nos brinda información sobre las relaciones que existe entre las distintas clases de edad, por ejemplo si existen diferencias en las tasas de mortalidad y fecundidad; en los pasos de una clase de edad o estadio a otro. Las tasas de fecundidad y de supervivencia dependen de las características genéticas de los individuos y de las condiciones ambientales.

Figura 2. Pirámides de las poblaciones de algarrobos en Telteca y en Ñacuñán.

Una herramienta que nos permite calcular las tasas de mortalidad y fecundidad son las tablas de

vida y de fecundidad respectivamente (para más información ver trabajo práctico de Poblaciones). La primer columna de una tabla de vida representa las distintas clases de edad de la población, la

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segunda columna contiene los datos en bruto de los muestreos de la población, esto es el número de individuos en cada clase de edad. La tercer columna representa la proporción de individuos de la edad inicial (o edad cero) que sobrevive hasta el inicio de la otra clase de edad o estado. (lx = número de individuos en la clase de edad x/ número de individuos en la clase de edad 0). La tabla de fecundidad comienza colocando el número total de individuos producidos en una clase de edad dada (fx). La siguiente columna representa la fecundidad individual o la tasa de nacimiento, que representa el número promedio de descendientes producidos por un sobreviviente promedio de la clase de edad. (fx/lx).

Supervivencia y curva de supervivencia.

La supervivencia expresa la fracción de la cohorte inicial de individuos vivos en los distintos intervalos de tiempo en un ambiente determinado.

Un modo gráfico de representar la supervivencia de una población es graficar el log de lx en las distintas clases de edad, lo que se llama curvas de supervivencia. Hay una amplia gama de curvas supervivencia según sean la biología y el ambiente del organismo en cuestión. Las curvas de supervivencia fueron clasificadas en tres tipos distintos (Figura 3). Las curvas tipo I describe una población en la que la mortalidad es alta en las últimas clases de edad, esta curva es típica de los hombres que habitan países desarrollados. La curva tipo II describe una tasa de mortalidad constante en todas las clases de edad, esta curva describe la tasa de mortalidad de las semillas en un banco de semillas. La curva tipo III representa un población con una alta mortalidad en las clases de edad más tempranas pero una vez que los individuos alcanzan una edad crítica la mortalidad es baja, este tipo de curva esta ampliamente distribuida en la naturaleza y es típica de organismos que producen mucha descendencia y no tienen cuidado de los padres.

La curva tipo I también suele llamarse supervivencia fisiológica, debido a que la mortalidad se debe a que se mueren los individuos “viejos” y los tipos II y III corresponden a la supervivencia ecológica, ya que la mortalidad es función de la exposición al ambiente.

Figura 3. Clasificación de las curvas de supervivencia. (Pearl 1928, Deevey, 1947)

Dinámica poblacional La tasa de crecimiento de una población es la velocidad de cambio en su número total de

individuos y se mide en individuos por unidad de tiempo. La tasa de crecimiento de una población resulta de la suma de los ingresos (nacimientos + inmigraciones) menos la suma de los egresos (muerte + emigraciones) de individuos, que ocurren en una unidad de tiempo.

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∆N/∆t = (Nacimientos + Inmigraciones) – (Muertes + Inmigraciones).

Otra manera de evaluar el crecimiento de una población y los procesos que lo determinan es en

unidades per cápita. La tasa de crecimiento per cápita de una población es el porcentaje (o proporción) de cambio en el tamaño de la población por unidad de tiempo.

En una población cerrada, es decir una población sin inmigración ni emigración, el crecimiento es la diferencia entre los nacimientos y muertes. En este caso el crecimiento puede ser formulado como:

∆N/∆t = (B - D) . N Donde B representa la tasa de natalidad per cápita durante el periodo ∆t, D es la tasa promedio de

mortalidad per cápita en el mismo periodo y N es el número de individuos de la población. Si integramos esta ecuación la formula para la tasa de crecimiento instantánea de crecimiento de

la población será: ∆N/∆t = (b - d) . N

El término de la ecuación (b – d) se denomina r y representa la tasa instantánea de crecimiento

per cápita. La ecuación general para el crecimiento de la población es: ∆N/∆t = r . N (1)

La tasa instantánea de crecimiento per cápita (r) depende de: a) Características ambientales como la disponibilidad y distribución de recursos y las

interacciones. b) Características intrínsecas de la especie como: • la edad de inicio y finalización del periodo fértil o reproductivo de los individuos de la

población. • la supervivencia. • la frecuencia de reproducción. • tamaño de la camada de cada reproducción.

Tipos de crecimiento poblacional. Según la ecuación 1 la tasa de crecimiento per cápita mantiene un valor constante y positivo, la

población aumenta aceleradamente describiendo un crecimiento del tipo exponencial. Para que este tipo de crecimiento ocurra el ambiente debe satisfacer todas las demandas de recursos de la población.

En este caso la tasa de crecimiento per cápita esta limitada solo por las características intrínsecas de la población por lo que la tasa de crecimiento per cápita es máxima (rmax). (Figura 4).

Figura 4. Modelo de crecimiento exponencial.

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Normalmente las condiciones del ambiente a las que está expuesta una población no son las

óptimas, están expuestas a la escasez de alimento y recursos y a la interacción con otras poblaciones. El modelo de crecimiento logístico (Figura 5) tiene en cuenta estas resistencias ambientales. La ecuación de este modelo de crecimiento es:

∆N/∆t = r (1 – N/K) . N Donde el término K es la capacidad de carga que representa el número máximo de individuos de

la población que el ambiente puede mantener. La capacidad de carga (o de sostenimiento) es una propiedad conjunta de la población y del ambiente.

Figura 5. Modelo de crecimiento logístico El modelo de crecimiento logístico la tasa de crecimiento per cápita es r máxima cuando N es

cercano a cero y va disminuyendo a medida que el tamaño de la población va aumentando. Cuando N es igual a K el factor densodependiente (1 – N/K) se hace cero y en consecuencia r es igual a cero.

(Figura 6).

Figura 6. Relación entre la tasa de crecimiento per cápita y el tamaño de la población en el modelo de crecimiento logístico y exponencial.

El modelo de crecimiento logístico predice que cuando el número de individuos de la población llega a un valor cercano a K, la población se mantiene en equilibrio. A veces las poblaciones crecen hasta pasar la capacidad de carga del ambiente entonces la tasa de crecimiento es negativa y la población decrece. Esto puede suceder porque K en vez de permanecer constante puede disminuir como consecuencia de cambios ambientales (por ejemplo en un año seco). También puede suceder

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que una población se encuentre por encima de K como consecuencia de inmigraciones o como consecuencia de un retardo en la respuesta ambiental (explosiones demográficas). Por ello en la práctica el tamaño de la población oscila en torno a K (Figura 7).

Figura 7. Modelos que muestran como se dan el crecimiento exponencial y logístico en la práctica.

Bibliografía Batista, W. 2006. Dinámica de las Poblaciones. En Fundamentos de Ecología: su enseñanza con un

enfoque novedoso. Coordinador Miguel Van Esso. Editorial Facultad de Agronomía. Buenos Aires. 176 pp.

Begon, M.; J. L. Harper y C. R. Towsen. 2006 Ecología: individuos, poblaciones y comunidades. 4° Edición. Blackwell Publishing. 759 pp.

Villagra, Pablo. 2008. Ecología de Poblaciones. Apuntes de Cátedra de Ecología Agrícola y Protección ambiental. Facultad de Ciencias Agrarias. Univ. Nac. De Cuyo.